全 文 ：第 34 卷第 23 期
2014年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.23
Dec.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国环境科学研究院中央级科研院所基本科研基金项目(2010kyyw12); 陕西省科学院科技计划项目(K332021003)
收稿日期:2013鄄03鄄06; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yalinzh@ nwsuaf.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201303060355
郭振营,高可,李秀山,张雅林.太白虎凤蝶的生物学与生境研究.生态学报,2014,34(23):6943鄄6953.
Guo Z Y, Gao K, Li X S, Zhang Y L.Study on the bionomics and habitat of Luehdorfia taibai (Lepidoptera: Papilionidae) .Acta Ecologica Sinica,2014,34
(23):6943鄄6953.
太白虎凤蝶的生物学与生境研究
郭振营1,高摇 可1,李秀山2,张雅林1,*
(1. 西北农林科技大学昆虫博物馆,植保资源与病虫害治理教育部重点实验室,杨凌摇 712100;
2. 中国环境科学研究院,生物多样性研究中心,北京摇 100012)
摘要:太白虎凤蝶 Luehdorfia taibai主要分布于太白山南坡的局部地点,是我国特有种,种群数量稀少,并且呈下降趋势。 研究了
野生状态下该种蝴蝶的生活史、习性、生命表、产卵地需求,并对部分栖息地要素进行了调查分析。 分析了濒危原因,提出了保
护建议。 太白虎凤蝶 1年 1代,以蛹越冬,蛹期约 300d。 翌年 4月中下旬为成虫羽化盛期,产卵于幼虫寄主植物马蹄香 Saruma
henryi叶片背面。 1—2龄幼虫聚集生活,3龄即扩散,白天藏入枯叶层中躲避天敌,晚上出来取食。 老熟虫于枯叶或石缝中化
蛹。 产卵地多位于海拔 1000—1400 m之间,森林郁闭度低于 60%,寄主植物密度低于 2 株 / m2,并且伴有较厚的枯叶层,较多石
块的环境中。 成虫访花、交尾活动和产卵地环境有所不同,多在沟底较为开阔、多蜜源植物的地点。 对太白虎凤蝶的保护建议
采取适度干扰原则,对栖息地生境定期实施矮林作业、割灌等经营管理措施,保持 1个栖息地斑块内有几块较为开阔的林间空
地和寄主植物和寄主植物即可。 对于人为干扰过重的秦岭南坡地区,需进行人工管理恢复生境,辅以人工繁殖恢复种群数量。
此外,应严格限制对太白虎凤蝶卵、幼虫和成虫的大量采集活动。
关键词:太白虎凤蝶;生物学习性;产卵地;栖息地;保护
Study on the bionomics and habitat of Luehdorfia taibai (Lepidoptera:
Papilionidae)
GUO Zhenying1, GAO Ke1, LI Xiushan2, ZHANG Yalin1,*
1 Key Laboratory of Plant Protection Resources and Pest Management of Ministry of Education, Entomological Museum of Northwest University of Agriculture
and Forestry, Yangling 712100, China
2 Biodiversity Research Center, Chinese Research Academy of Environmental Science, Beijing 100012, China
Abstract: Luehdorfia taibai is mainly found in specific localities on the south slopes of Taibai Mountain. Its host plant is
Saruma henryi, but the larvae can also eat some species of Asarum and Aristolochia during starvation. It is an endemic
species in China and its population is small and declining. In this paper,we record and analyze the life history, behavior,
life table, ovipositional environment requirements and essential factor of the habitat of Luehdorfia taibai in its wild state.
Finally, we analyze the causes it is endangered and develop a protection plan. It is univoltine and overwinter as pupae, the
pupal period lasts about 300 days. Adults emerge in April. After eclosion adults then take flight and look for nectar plants
along the river way. Nectar plants include Cerasus pseudocerasus, C. polytricha, Delphinium giraldii and others. When
adults are captured, they flap and gradually lost vitality until they die. This is similar to the stress reaction of some birds,
and most severe in gravid females. There are at most 54 fertilized eggs in a female adult, but there are fewer than 30 eggs in
a cluster. The larvae remain together in the first and second instar. They then diffuse to avoid predators in the dead leaf layer
after the third stage. They pupate on a dead leaf or in a crack in the stone at stage 5. Predation by natural enemies and a low
pupation rate are the main factors limiting their population size. Their ovipositional environment is summarized as follows:
elevation usually between 1000—1400 m above sea level, forest canopy density less than 60%, host plant density less than
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2 per square meter, with substrate of a thick layer of dead leaves. There is also a natal habitat preference induction due to
the female choosing the ovipositional environment. Adults choose areas that are open with more nectar plants to visit, the
flowers attracting mates to copulate; this environment is different from the ovipositional environment. Key factors that
negatively affect the population of Luehdorfia taibai are high canopy density, habitat loss and deterioration, and collecting.
These key factors differ on the south slope and north slope of the Qinling Mountains. On the northern slope of Qinling
Mountain, too little human disturbance results in the secondary forest being extremely dense and this negatively affects the
adults忆 activity of visiting flowers, copulation, egg laying and host plant survival. In contrast, on the southern slope of
Qinling Mountain, too much human disturbance including lumbering and gardening are leading to the loss and deterioration
of habitat. Since there is some collection of eggs and larvae on both the northern and southern slopes, we can take limited
actions to protect Luehdorfia taibai. In the situations where there is a high canopy density, we can introduce regular
coppicing and grazing. Because felling of too many canopy trees is unpractical and prohibited, it is only necessary to open a
few areas to provide habitat patches. On the southern slope of the Qinling where there is habitat destruction, we must carry
out strict labor management and use artificial propagation to restore the habitat and increase the population. Moreover, the
government must strictly prohibit the collection of the eggs and larvae of Luehdorfia taibai.
Key Words: Luehdorfia taibai; biological habit; ovipositional place; habitat; conservation
摇 摇 在中国过去的 30年中,许多生物的栖息地退化
和丧失,直接导致物种濒危和灭绝。 就无脊椎动物
而言,有 1171种面临灭绝风险,濒危状况远比估计
的要高,其中 70%受威胁的无脊椎动物迄今止还没
有任何的保护措施[1]。 蝴蝶作为一类极具观赏价值
和商业价值的昆虫还受到人为捕捉的威胁,尤其一
些较为大型、美丽的珍稀种类。 此外,许多蝴蝶的寄
主植物是中药材,存在过度采挖而影响蝴蝶生存的
状况。 许多凤蝶科昆虫呈现下降的趋势或生存遭受
威胁的状况[2鄄6]。
蝴蝶保护是昆虫保护中最持久和最有影响力的
主体部分[7]。 限制濒危蝴蝶进行有效保护的主要原
因是缺乏有关此物种的分布、栖息地环境和受威胁
的数据缺乏[8]。 在中国,据估计蝴蝶种类仅有极少
种类(约 5%)被研究过,相比欧洲 90%的种类已被
研究显示出明显的差距。 太白虎凤蝶 Luehdorfia
taibai20世纪 80 年代才为世人所认知,为中国特有
物种,分布范围狭小,数量稀少,长期以来尚无系统
的野外研究资料。 走访了多年来关注太白虎凤蝶并
曾有过采集经历的农民,了解到太白虎凤蝶于近些
年来数量明显减少,且在部分栖息地斑块中已经消
失。 为了了解该种类的生活史及习性,查明其生境
要求和生存状态,以及人为活动对其生存的影响,本
文历经两年,调查了该种的野外栖息地,观察记录了
野外环境下的生活习性和生活史,以期获得太白虎
凤蝶的野外生存状况的基本资料,并归纳出最适生
境和对现有生境作出评价,提出保护与恢复措施,为
该珍稀物种的保护提供依据。
1摇 材料和方法
1.1摇 研究种类
太白虎凤蝶是中国的特有种类,中心分布区域
为中国秦岭陕西太白山自然保护区[9]。 据调查,甘
肃省小陇山百花林场亦有发现。 多生存于海拔
1000—1600 m的山沟溪旁阴湿处[10],与虎凤蝶属另
一种濒危蝴蝶中华虎凤蝶华山亚种 Luehdorfia
chinensis huashanensis同域分布,发生时间亦相近并
有重叠,但栖息地海拔和寄主植物不同。 数量十分
稀少。 《中国物种保护红色名录》将此种列为易危
(VN)级别,并被列入《国家保护的有益的或者有重
要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》 [11]。
1.2摇 寄主植物
太白虎凤蝶的幼虫取食马蹄香属 Saruma 的马
蹄香 S. henryi(图 1)。 但在饥饿或缺乏马蹄香的状
态下幼虫也可以取食细辛属 Asarum 的植物,如白细
辛 A. sieboldii、毛细辛 A. caulescen,以及马兜铃属
Aristolochia 的植物,并可以完成生活史[12]。 野生环
境中,太白虎凤蝶成虫产卵于马蹄香上,幼虫活动能
力十分弱,故而认为:在自然状态下太白虎凤蝶的寄
主为马蹄香。 《秦岭植物志》记载马蹄香在秦岭仅见
于陕西太白山、南五台、和甘肃的徽县和康县等地,
属多年生草本植物,根状茎有芳香气味,生长于海拔
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1000—1600 m的山谷林下阴湿处。 马蹄香最低分布
海拔为 794 m,最高海拔 1608 m,1000 m以下多为单
株分布,1000 m以上呈小片状聚集分布。 马蹄香是
一种中药材,但是商业价值不大,采挖较少,人为干
扰对其破坏不大。
图 1摇 太白虎凤蝶的寄主植物马蹄香
Fig.1摇 Host Plant S. henryi
1.3摇 研究区域
根据文献和标本信息,走访了已报道过的有太
白虎凤蝶分布的大部分栖息地,包括周至县厚畛子、
西安长安区、户县,安康市旬阳坝、火地塘,太白县黄
柏塬、汤峪等地,涵盖了太白山以及周边的山岭地
区,调查了近期的生存状况和生境要素,并且在分布
相对集中的厚畛子林场内对其生活史、行为学特征
进行了观察研究。 厚畛子林场,位于秦岭主梁以北,
太白山以南,调查区域位于该林场西南,属秦岭腹
地,地处我国暖温带与北亚热带过渡地带,中山、亚
高山地貌,岭高谷狭,密被森林,平均森林覆盖率为
92.5%,山谷多乱石,土层薄,黑河贯穿而过(图 2)。
年降雨量约 1001.7 mm,最高气温 29.7 益(7 月),最
低气温-19 益(1月)平均气温 6.4 益,属暖温带湿润
性大陆季风气候[13]。
1.4摇 研究方法
1.4.1摇 室内饲养
(1)早春将寄主植物移栽至实验地内,雌虫羽化
后将卵产于叶片上,或者从野外采集少量卵或 1 龄
幼虫,放在移栽的寄主植物上,每天观察其孵化、取
食、休息、脱皮、化蛹等行为习性,记录各个虫态的形
态特征及发育历期。
(2)将各虫态分别置于若干培养皿内,幼虫分龄
图 2摇 太白虎凤蝶的研究区域:厚畛子大坪沟
Fig.2 摇 The study area of Luehdorfia taibai: Daping Valley
in Houzhenzi
期饲养,编号并记录各个虫态的形态特征,拍摄照
片,测量各个虫态的体长,体宽,幼虫的头壳宽。
1.4.2摇 生命表
在野外每个斑块内寻找寄主植物上的卵块,挂
上标签,定期观察记录卵块孵化,幼虫活动,直至其
扩散化蛹。 分别对卵、幼虫数量变化,死亡情况、致
死原因和所在地点的生境要素进行详细记录。 并计
算各个因子的亚死亡力(k):
k = lgN - lgNs
式中,N为因子作用前的个体数,Ns为因子作用后存
活下来的个体数。
1.4.3摇 产卵地及栖息地生境调查
马蹄香多分布于林下阴湿处呈小片状集中分
布。 因此,对马蹄香有可能分布的地方进行调查。
调查时沿山间的河道行走,记录海拔高度、植被郁闭
度、蜜源植物密度、人为干扰情况等。 选取若干样
方,样方大小为 2 m伊2 m正方形,分为产卵与不产卵
两种情况,产卵样方以产卵植株为中心,非产卵样方
随机选取。 在样方内的每一株马蹄香上仔细寻找卵
或幼虫,记录卵或幼虫的数量,有虫株数、寄主植物
数量。 调查海拔高度范围以客观情况而定,根据寄
主植物海拔基本在 1600 m以下的情况,在海拔低于
1800 m的区域,调查到山顶处。 若海拔高于 1800
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m,调查区域的上限截止到 1800 m,部分由于山地过
于陡峭人无法到达,则调查到可到达的海拔为止,尽
量将调查区域覆盖的太白虎凤蝶可能存在的海拔
范围。
2摇 结果与分析
2.1摇 生活史
摇 摇 太白虎凤蝶在太白山地区 1 年发生 1 代,以蛹
越冬。 翌年 4 月上旬越冬蛹开始羽化,中下旬为羽
化盛期,至 5月上旬结束。 4 月下旬产卵,卵历期约
10—14 d,遇到多雨或天气寒冷,卵期可延长。 5月上
旬卵开始孵化,5月上中旬为孵化盛期。 幼虫共 5龄,
历期约 33 d,6月中下旬 5龄幼虫开始化蛹(表 1)。
表 1摇 秦岭太白山地区太白虎凤蝶生活史
Table 1摇 Life history of Luehdorfia taibai
虫态
Stages
月份 Months
1—3月
Jan.—Mar.
4月 April
上 中 下
F S L
5月 May
上 中 下
F S L
6月 June
上 中 下
F S L
7月 July
上 中 下
F S L
8—12月
Aug.—Dec.
蛹 Pupae 已 已 已 已 已 已
成虫 Adults 堠 堠 堠 堠
卵 Eggs 荫 荫 荫 荫
幼虫 Larvae
蛹 Pupae 已 已 已 已 已 已 已 已
摇 摇 已 蛹 Pupae;堠 成虫 Adults;荫 卵 Eggs; 幼虫 Larvae;时间 Time:2011—2012年;地点 Place:太白山地区 Taibai Mountain
图 3摇 访花中的太白虎凤蝶
Fig.3摇 Luehdorfia taibai visiting the flower
2.2摇 形态特征及生活习性
(1)成虫
越冬蛹羽化时间在 13:00 左右。 初羽化的成虫
展翅、排蛹便、振翅,1 h 后开始飞翔,飞翔多沿河道
边缘,高度低,速度相对较慢,在沟底河道边缘寻找
蜜 源 植 物。 蜜 源 植 物 主 要 有 樱 桃 Cerasus
pseudocerasus(图 3),多毛樱桃 C. polytricha,秦岭翠
雀花 Delphinium giraldii等。 成虫被捕捉后有类似于
某些野生鸟类被捕捉后出现的应激性反应[14鄄15],不
停振翅,会在 0.5h 至 1h 内逐渐丧失生理机能,直至
不能动而后死亡,尤其出现在孕卵期的雌成虫中。
成虫产卵时在伴有乱石堆的林间空地寻找寄主植
物,找到寄主植物后将卵产于叶片背面。
(2)卵
半圆球形,表面光滑,初产卵为淡黄色(图 4),
孵化前卵壳呈白色透明状,内可看到黑色点状头壳。
卵聚产,一只雌虫的最大孕卵量可达 54 粒,但一个
卵块中卵的数量最多可有 30 粒,最少为 3 粒。 卵期
有天敌捕食,卵的孵化率可高达 90%以上。
图 4摇 太白虎凤蝶的卵
Fig.4摇 Eggs of Luehdorfia taibai
(3)幼虫
初孵化的幼虫为灰白色,随着幼虫的成长,体色
逐渐加深。 幼虫白天活动较少,多聚集于叶片背面
不食不动,傍晚或夜间开始取食。 取食时多数情况
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下会将叶片和卵壳一起吃掉,而留下较为粗大的叶
脉(图 5)。 4—6 d之后第 1次蜕皮,3龄以后开始分
散活动。 白天单独或结伴躲在寄主植物下主要由栎
属 Quercus树木落叶形成的枯叶层中,卷曲枯叶里躲
避敌害(图 6),夜间爬上寄主植物取食,3 龄后食量
开始暴增。 老熟幼虫在枯枝落叶下或石缝中化蛹
(图 7)。 各龄幼虫体长、头壳宽及发育历期见表 2。
图 5摇 太白虎凤蝶的初孵幼虫
Fig.5摇 Newly hatched larvae of Luehdorfia taibai
图 6摇 白天藏于枯叶中的 3龄幼虫
Fig.6摇 3rd instar larva hiding in dead leaves during the daytime
(4)蛹
蛹为缢蛹,黑色,体面凸凹不平(图 8)。 蛹期持
续约 300 d。
2.3摇 生命表
2011年生命表见表 3。
由自然种群生命表可以看出,太白虎凤蝶在卵
期和 1—2龄幼虫期死亡率较高,而 3 龄幼虫开始扩
散以后死亡率较低。 天敌捕食是导致太白虎凤蝶数
量减少的一个主要原因。 由于野外数量少和蛹期较
长的特点,无法准确确定蛹期的死亡率和羽化率,但
图 7摇 太白虎凤蝶的老熟幼虫
Fig.7摇 Mature larva of Luehdorfia taibai
图 8摇 化于枯叶上的缢蛹
Fig.8摇 Succincti of Luehdorfia taibai pupating on dead leaves
在 2012年同一栖息地仅发现有两个卵块来看,雌虫
数量乃至整个太白虎凤蝶成虫的数量是一个非常低
的水平,间接表明,蛹的羽化率较低。
2.4摇 产卵地
产卵地生境要素调查结果见表 4。
用 Mann鄄Whitney U检验对各生境要素作对比分
析,结果见表 5。 以卵块数对各产卵地的生境因子进
行相关性分析,结果见表 6。
Mann鄄Whitney U检验显示在 P = 0.05 的置信区
间内,海拔,郁闭度和周围寄主植物在产卵样方和非
产卵样方之间有显著的差别,且产卵样方的上述 3
个因子明显小于非产卵样方。 相关性分析表明,卵
块数与寄主植物密度和植被覆盖度呈负相关,而与
海拔则不相关。 虽然卵块数与海拔相关性不明显,
但是 Mann鄄Whitney U 检验表明,产卵多选择于海拔
较低的区域,在 1350 m 以上没有产卵。 总的来讲,
雌蝶在适宜条件下,更易于选择海拔较低,植被覆盖
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度低,寄主植物不太密集且较为开阔,乔木层、灌木 层,包括草本层都较为稀疏的地带。
表 2摇 太白虎凤蝶各龄幼虫发育情况
Table 2摇 Instar larval growth
龄期
Stage
体长
Body length
/ mm
平均体长
Average body
length / mm
头壳宽
Width of head
rind / mm
平均头壳宽
Width of average
head rind / mm
相邻头壳比例
Proportion of head
rind of neighbor instar
历期
Duration / d
1 2.62—5.76 4.19 0.30—0.66 0.48 4—6
2 6.76—9.22 7.99 1.02—1.32 1.17 2.4 5—6
3 9.72—16.08 12.9 1.42—1.58 1.5 1.3 5—6
4 15.88—22.94 19.41 2.26—2.58 2.42 1.6 7—9
5 23.54—34.17 28.86 3.48—3.48 3.48 1.4 6—8
表 3摇 太白麝凤蝶自然种群生命表
Table 3摇 Natural population life table of Luehdorfia taibai
发育期
Developmental
stages
虫数(Lx)
numbers
死亡关键
因子(dxF)
The key factors
of death
死亡数(dx)
Died numbers
死亡率 / %
Death
percentage
存活率 / %
Survival rate
消亡因子
致死力(K值)
Lethality of
death factor
卵 Eggs 73 未孵化 2 2.74 97.26 K1 = 0.012
天敌捕食 11 15.07 84.93 K2 = 0.071
1—2龄幼虫 60 天敌捕食或逃逸 33 55 45 K3 = 0.35
1—2 Larval Instars 细菌感染 2 3.33 96.67 K4 = 0.015
3龄—5龄幼虫 25
3—5 Larval Instars K = 移ki = 0.448
摇 摇 时间 Time: 2011年 4月—6月; 地点 Place: 大坪沟 Daping Valley
表 4摇 2011—2012年太白虎凤蝶部分栖息地斑块产卵统计
Table 4摇 Statistics of eggs of Luehdorfia taibai in some habitat patches in 2011—2012
调查地点
Location
海拔高度
Altitude / m
森林育郁闭度
Canopy Density / %
寄主植物密度
Host plant density /
(株 / m2)
卵块 /卵粒数
Clusters eggs /
(块 /粒)
三合村大坪沟 1203 30 1 1 / 25
Daping Valley in Sanhe Village 1214 90 2.75 0 / 0
1250 90 3 0 / 0
1277 70 2 2 / 7
1282 60 1.25 2 / 41
1340 90 3.5 0 / 0
板房子磨子沟 1111 50 1.5 1 / 16
Mozi Valley in Banfangzi 1134 40 0.5 1 / 30
1245 40 1.75 0 / 0
1370 90 2 0 / 0
太平森林公园 1142 70 0.75 1 / 11
Taiping Forest Park 1205 50 2.5 1 / 28
1266 70 1.5 0 / 0
1280 80 3.25 0 / 0
1553 90 4 0 / 0
1589 50 2.25 0 / 0
老庄子梭长沟 1255 90 4.75 0 / 0
Suochang Valley in Laozhuangzi 1290 60 1 1 / 25
1303 60 2.25 1 / 4
沣峪九龙沟 1073 50 1.75 1 / 19
Jiulong Valley in Feng Valley 1224 90 2.25 0 / 0
1345 70 3.5 0 / 0
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表 5摇 产卵样方与非产卵样方平均值依标准误差及Mann鄄Whitney U检验结果
Table 5摇 Means 依 1 SE for various parameters of oviposition quadrat being or not being occupied by Luehdorfia taibai; differences were tested
for significance with Mann鄄Whitney U鄄tests
环境因子
Environmental factors
产卵样方
Oviposition quadrat
非产卵样方
Non oviposition quadrat Z P
海拔 Altitude / m 1208依82 1323依123 -1.8 0.036
周围郁闭度 Canopy density 50%依16.7% 80%依1.2% -2.8 0.002
周围寄主植物密度 Host plant density / (株 / m2) 1.35依0.53 2.96依0.85 -3.5 <0.001
表 6摇 产卵地样方卵块数与产卵地环境因子的相关性分析
Table 6摇 Correlation of the number of eggs and ovipositional environmental factors
Pearson 相关分析
Pearson correlations
海拔
Altitude
覆盖度
Canopy density
寄主植物密度
Host plant density
Pearson 相关系数 Pearson related coefficient -0.384 -0.498 -0.578
P 0.077 0.018 0.005
摇 摇 此外,产卵环境还有一些共同的特点,产卵植
株地势较为突出;都伴有大量的石块,石缝可以作为
太白虎凤蝶的化蛹地;边缘乔木优势种为栎属且地
上较厚的枯叶层,方便 3龄以后的幼虫躲藏等。
2.5摇 栖息地
栖息地调查涵盖了秦岭南北坡,6 个县(区),约
21条山沟,调查结果见附表 1。
调查结果显示有太白虎凤蝶分布的区域基本都
在秦岭北坡,以周至县最多,大坪沟为其主要的栖息
地。 栖息环境多为高山之间的狭长深沟,森林覆盖
率低于 60%,有寄主植物分布的林间空地为其适合
的栖息地(图 9)。 秦岭梁南坡(宁陕县)过去曾经有
过标本记录,但本次调查却未发现成虫、幼虫甚至寄
主植物(图 10)。 栖息地中的成虫数量非常少,一个
栖息地在一天之内大约仅能观察到 0—2只成虫。
图 9摇 太白虎凤蝶栖息地环境
Fig.9摇 The habitat of Luehdorfia taibai
图 10摇 2012年太白虎凤蝶分布
Fig.10摇 Distribution of Luehdorfia taibai in 2012
三角形代表调查区域:黄色代表有太白虎凤蝶分布的区域;红色代表有分布记录,本次调查没有发现太白虎凤蝶的区域,白色代表无
太白虎凤蝶分布资料且本次没有发现任何个体的区域
Triangles indicate survey area, yellow ones indicate the distribution areas of Luehdorfia taibai; red ones indicate the documented distribution
sites but we do not discover Luehdorfia taibai; white ones indicate the areas without any distribution record and we do not find Luehdorfia taibai
9496摇 23期 摇 摇 摇 郭振营摇 等:太白虎凤蝶的生物学与生境研究 摇
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摇 摇 选取 2012 年栖息地中种群数量与各生境因子
的数据做相关性分析,结果见图 11、12,表 7。
图 11摇 栖息地植被覆盖度与太白虎凤蝶个体数的关系
Fig. 11 摇 Relationship of canopy density to the number of
Luehdorfia taibai in the habitat
图 12摇 栖息地访花植物密度与太白虎凤蝶个体数的关系
Fig.12摇 Relationship of nectar flower density and the number of
Luehdorfia taibai in the habitat
表 7摇 2012年太白虎凤蝶栖息地的个体数量与生境因子的相关性分析结果
Table 7摇 Correlations of Luehdorfia taibai number and habitat factors in each habitat in 2012
环境因子
Environmental factors
均值
Mean
标准误差
SE
Pearson相关系数
Pearson related coefficient P
覆盖度 Canopy density / % 83 15 -0.912 <0.001
寄主植物密度 Host plants density / (株 / m2) 2.23 1.69 0.120 0.726
访花植物密度(级别表示)Nectar flower density 3 1 0.701 0.016
摇 摇 在 P= 0.05的显著水平下,栖息地的太白虎凤蝶
个体数与覆盖度呈现负相关,与蜜源植物密度呈正
相关,而与总体寄主植物密度不相关。 太白虎凤蝶
的栖息地仍是以低覆盖度,而且基本集中于覆盖度
50%—70%范围内。 蜜源植物数量多的栖息地则会
存在较多的太白虎凤蝶的个体。 太白虎凤蝶数量与
寄主植物总量不相关,说明太白虎凤蝶的分布并不
受限于寄主植物的多少。 因为太白虎凤蝶数量极
少,需求的寄主植物数量有限。 在调查的祥峪森林
公园,太平峪二道河等地方寄主植物非常多,但是没
有发现任何生活阶段的太白虎凤蝶个体。
3摇 讨论
3.1摇 太白虎凤蝶的生境需求
产卵地选择:分析产卵地特征是科学评价斑块
质量的方法之一[16]。 太白虎凤蝶产卵于狭窄的海
拔范围,甚至较为固定的位置,说明太白虎凤蝶对产
卵地选择有出生地偏好的因素。 同其他动物一样,
太白虎凤蝶的分布首先受限于寄主植物的有无,然
而太白虎凤蝶的寄主植物分布范围并不广,但在适
合的地点却又密度较高。 但密集的寄主植物不利产
卵,马蹄香的聚集分布容易成为雌蝶进入寄主中心
的物理障碍。 雌蝶产卵多选择成片分布的马蹄香边
缘或是较为孤立的马蹄香,即处于较为稀疏环境的
寄主上。 孤立的马蹄香多是由于成片的马蹄香中部
分地势突起形成相对单独的植株。 太白虎凤蝶产卵
环境还需要伴随厚枯叶层,以方便幼虫藏身。
成虫生境:飞翔多选择阳光充足的空旷河道边
缘,高度低,速度慢,在沟底河道边缘寻找访花植物。
产卵地点则选择森林郁闭度低于 60%林间空地,有
寄主植物分布,且有较厚枯枝落叶层和砾石的地点。
过高的森林郁闭度,尤其地上灌木过密可能成为雌
蝶进入的物理障碍,不利于许多蝴蝶的生存[17鄄18],且
对产卵行为有较大的影响[19]。
3.2摇 太白虎凤蝶的种群趋势
单就有数据记载的太平森林公园一处栖息地来
讲,两年观测到的卵粒数相比 5a 前下降了 90%以
上[20]。 大坪沟 2012年比 2011年种群降低了 20%左
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右。 就原有栖息地斑块极低频率观察到成虫,或是
明确有部分记载的栖息地 2012 年没有发现成虫的
情况看,太白虎凤蝶的种群的呈现急剧下降的趋势。
这主要是由于自天然林保护工程实施以来,停止天
然林的采伐,山区原有居民不断迁出,人为干扰减
少,次生林生长逐年茂密,秦岭北坡的森林覆盖率过
高,林间空地消失,影响了太白虎凤蝶的飞翔、访花、
交尾和产卵。 与北坡情况相反,秦岭南坡则人为干
扰过大,原有栖息地有许多伐木造田行为,使得太白
虎凤蝶生境丧失。 另一个原因是存在大量的卵和成
虫的采集行为。 本属另一种中华虎凤蝶被证明有巨
大的经济价值,且在秦岭地区被证明有民间行为导
致的国外流向[21]。 由于和中华虎凤蝶极为相似,在
一些地区,太白虎凤蝶有采卵养殖,或直接捕捉的情
况。 另外尚有学者以研究为借口大量采集卵和幼
虫。 太白虎凤蝶即使在较为自然的栖息地中种群也
维系在一个很低的水平(卵粒数<100,成虫一日得见
0—2头),这与它本身蛹期过长(约 300 d),受自然
灾害影响和天敌影响的几率较大有很大关系,从野
外移植于实验田块(基本与野外环境相同)的蛹的羽
化率在 5%以下。 以上多方面的原因,造成了太白虎
凤蝶的种群数量少,并且处于急剧下降的趋势,面临
绝灭的风险。
3.3摇 关于太白虎凤蝶的濒危等级评估
《中国物种保护红色名录》将太白虎凤蝶列为易
危(VN)级别。 这是根据 IUCN 的评估标准确定的,
即个体数量少于 250只为易危。 但是这个标准主要
是针对哺乳动物的,对于蝴蝶,由于对环境敏感,种
群数量波动大,这个标准并不适用[22]。 因为根据
Hanski, Erhlich 的研究,600 只、100 只的蝴蝶种群,
在 2a内可能灭绝[23鄄24]。 与同濒危级别、同域分布的
三尾褐凤蝶 Bhutanitis thaidina(主要分布于太白山、
小陇山、四川、云南、湖北等地,2011—2012 年调查显
示在太白山厚畛子,1d 内成虫可以看到 3—5 只,一
块栖息地斑块最多 357 粒卵,生命表调查区域后沟
卵粒数两年波动 357 粒、117 粒)相比[25],太白虎凤
蝶的分布地点、局部种群数量都少于三尾褐凤蝶,且
仅分布于秦岭及小陇山局部地点,2011—2012 年调
查显示,1d 内成虫可看到 0—3只成虫,一个栖息地
斑块最多 73粒,生命表调查区域大坪沟两年卵粒数
波动为 73、58 粒。 由此看来,太白虎凤蝶比三尾褐
凤蝶濒危。 因此,建议太白虎凤蝶的濒危等级应确
定为濒危!
3.4摇 太白虎凤蝶的保护
建议对太白虎凤蝶的保护采取适度干扰,对最
适生境采取割灌、放牧、矮林作业和树冠层的管
理[26],尤其是有太白虎凤蝶分布的采伐迹地,适当
的经营管理,易于保持最适覆盖度 50%—60%。 对
于南坡原栖息地破环严重的地点,可以依托于天然
林保护工程、退耕还林工程,进行生境恢复。 并借助
于就近在细密网室中人工养殖,减少天敌捕食,羽化
后释放到野外生境,以增加野外种群数量。 对于人
为捕捉成虫、采集卵和幼虫的现象,必需严加限制,
对以商业为目的采集行为要坚决杜绝,对于以研究
为目的的需建立完善的许可机制,许可的范围和数
量不致影响种群生存和恢复。
致谢:在本项研究开展过程中,陕西周至县厚畛子镇
吴万勇先生帮助提供厚畛子太白虎凤蝶栖息地信
息,并且帮助进行寄主移植及实验田块饲养,宁陕县
旬阳坝镇雷生辉先生提供宁陕县早年标本信息和栖
息地信息,美国 J. R. Schrock 教授 ( Emporia State
University)帮助修改文章,特此致谢。
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附
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级
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集
人
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辉
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物
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级
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级
为
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少
小
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2
级
为
少
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2 ,
3
级
为
中
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/m
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多
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株
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极
多
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度
按
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重
程
度
划
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为
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级
;
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级
为
无
人
为
干
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本
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级
为
轻
度
人
为
干
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分
植
被
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坏
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集
行
为
;
2
级
为
中
度
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一
部
分
植
被
破
坏
或
蝴
蝶
采
集
行
为
,3
级
为
严
重
为
大
部
分
植
被
破
坏
或
严
重
的
蝴
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采
集
行
为
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3596摇 23期 摇 摇 摇 郭振营摇 等:太白虎凤蝶的生物学与生境研究 摇