全 文 ：第 ３５ 卷第 ２４ 期
２０１５年 １２月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．２４
Ｄｅｃ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家林业公益性行业科研专项（２０１２０４５０１）
收稿日期：２０１４⁃０６⁃１６； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃０５⁃２１
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃｈｅｎｇｍｔ＠ ｂｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４０６１６１２４８
柏龙，田呈明，洪承昊，康峰峰，陈京元，宋德文，刘红高．湖北宜昌松林景观格局对松材线虫流行及扩散的影响．生态学报，２０１５，３５（ ２４）：
８１０７⁃８１１６．
Ｂａｉ Ｌ， Ｔｉａｎ Ｃ Ｍ， Ｈｏｎｇ Ｃ Ｈ， Ｋａｎｇ Ｆ Ｆ， Ｃｈｅｎ Ｊ Ｙ， Ｓｏｎｇ Ｄ Ｗ， Ｌｉｕ Ｈ Ｇ．Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎ
Ｙｉｃｈａｎｇ， Ｈｕｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（２４）：８１０７⁃８１１６．
湖北宜昌松林景观格局对松材线虫流行及扩散的影响
柏　 龙１，田呈明１，∗，洪承昊２，康峰峰１，陈京元３，宋德文４，刘红高４
１ 北京林业大学林学院，北京　 １０００８３
２ 中国林业科学院森林生态环境与保护研究所，北京　 １０００９１
３ 湖北省林业科学研究院，武汉　 ４３００７５
４ 湖北省宜昌市夷陵区森防站，宜昌　 ４４３１００
摘要：景观格局对能量流、物质流和物种流等生态学过程影响显著。 为了探究区域生境差异对病虫害发生及扩散的影响，以湖
北省宜昌市夷陵区松材线虫病为对象，结合区域森林资源二类清查矢量数据和松材线虫病普查资料，运用景观生态学的原理和
方法，探究景观格局对松材线虫病发生的影响。 研究结果表明：１）松林景观类型百分比、平均斑块面积、自然连接度和聚合度
与松材线虫病的发病率成正相关；２）松林斑块的粒级结构分析表明，中、小斑块能抑制松材线虫病的发生，巨斑块、超大斑块对
松材线虫的发生有利；３）从景观干扰上分析显示人类活动强度与松材线虫病发病率成正相关；４）在景观尺度水平上，景观的破
碎度大、多样性指数高、蔓延度指数小、斑块形状简单、受人类活动影响大的乡镇松材线虫病发病率高。 通过斑块类型尺度和景
观尺度两个水平上的分析可知，在夷陵区乡镇尺度上，由小斑块松林组成且斑块聚集度低、景观破碎化程度低的景观格局对松
材线虫病有一定的抑制作用。 研究结论对当地松材线虫病的防治就有较好的参考价值。
关键词：松材线虫病；景观格局；人类活动；湖北宜昌
Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎ
Ｙｉｃｈａｎｇ， Ｈｕｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
ＢＡＩ Ｌｏｎｇ１， ＴＩＡＮ Ｃｈｅｎｇｍｉｎｇ１，∗， ＨＯＮＧ Ｃｈｅｎｇｈａｏ２， ＫＡＮＧ Ｆｅｎｇｆｅｎｇ１， ＣＨＥＮ Ｊｉｎｇｙｕａｎ３， ＳＯＮＧ Ｄｅｗｅｎ４，
ＬＩＵ Ｈｏｎｇｇａｏ４
１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ， Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３， Ｃｈｉｎａ
２ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１， Ｃｈｉｎａ
３ Ｈｕｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７５， Ｃｈｉｎａ
４ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｅｓｔ ａｎｄ Ｄｉｓｅａｓｅ Ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ Ｑｕａｒａｎｔｉｎｅ ｏｆ Ｙｉｌｉｎｇ Ｄｉｓｔｒｉｃｔ， Ｙｉｃｈａｎｇ ｃｉｔｙ， Ｙｉｃｈａｎｇ ４４３１００， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｈａｖｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｎｄ ｃｏｍｐｌｅｘ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ａ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ ｆｌｏｗ ｏｆ
ｍａｔｔｅｒ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｈａｂｉｔａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｎ
ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ａｎｄ ｓｐｒｅａｄ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｄｉｓｅａｓｅｓ ａｎｄ ｉｎｓｅｃｔ ｐｅｓｔｓ， ｗｅ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｐｉｎｅ ｗｏｏｄ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｉｎ Ｙｉｃｈａｎｇ ｉｎ ｔｈｅ
Ｙｉｌｉｎｇ ｄｉｓｔｒｉｃｔ ｏｆ Ｈｕｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｕｓｉｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎｖｅｎｔｏｒｙ ｖｅｃｔｏｒ ｄａｔａ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｕｒｖｅｙ ａｎｄ Ｐｌａｎｎｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ
ｏｆ Ｈｕｂｅｉ ａｎｄ ｃｅｎｓｕｓ ｄａｔａ ｏｆ ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｉｌｉｎｇ ｄｉｓｔｒｉｃｔ ｆｒｏｍ ２００７ ｔｏ ２０１２， ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｅｓｔ ａｎｄ
Ｄｉｓｅａｓｅ Ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ Ｑｕａｒａｎｔｉｎｅ， ｗｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｎ ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ， ａｓ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｂｙ
ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｅｃｏｌｏｇｙ ｔｈｅｏｒｙ． Ｓｅｖｅｎ ｔｏｗｎｓ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｆｒｏｍ ２００７ ｔｏ ２０１２ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ａｓ ｔｈｅ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｒｅａ． Ｔｈｅ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｉｌｉｎｇ ｄｉｓｔｒｉｃｔ ｗｅｒｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｉｎｔｏ １０ ｔｙｐｅｓ ｂｙ ＡｒｃＧｉｓ１０ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｆ
ｈｕｍａｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ， ｔｈｅ ｌａｎｄ ｕｓｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｇｒｏｕｐ． Ｔｏ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｒｅａ ａｔ ｔｈｅ
ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｐａｔｃｈｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｃｌａｓｓ， ｗｅ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｔｈｅ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｐａｔｃｈ ａｒｅａ， ｍｅａｎ ｐａｔｃｈ ａｒｅａ， ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｐａｔｃｈ
ａｒｅａ， ｐａｔｃｈ ｃｏｈｅｓｉｏｎ ｉｎｄｅｘ， ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ， ｇｅｏｍｅｔｒｉｃ ｍｅａｎ ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｄｉｓｔａｎｃｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｓｐｅｒｓｉｏｎ⁃
ｊｕｘｔａｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ． Ａｎｄ ｔｈｅ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｗｅｒｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｉｎｔｏ ５ ｇｒａｄｅｓ ｂｙ ｐａｔｃｈｅｓ′ ａｒｅａ ｓｉｚｅ（Ａｐａｔｃｈ）： ｔｈｅ ｓｍａｌｌ
ｐａｔｃｈ（Ａｐａｔｃｈ＜１０ ｈｍ
２）， ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｐａｔｃｈ（１０≤Ａｐａｔｃｈ＜５０ ｈｍ
２）， ｔｈｅ ｌａｒｇｅ ｐａｔｃｈ（５０≤Ａｐａｔｃｈ＜１００ ｈｍ
２）， ｔｈｅ ｓｕｐｅｒ ｐａｔｃｈ（１００
≤Ａｐａｔｃｈ＜２００ ｈｍ
２）， ｔｈｅ ｈｕｇｅ ｐａｔｃｈ（Ａｐａｔｃｈ≥２００ ｈｍ
２）． Ａｔ ｔｈｅ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｌｅｖｅｌ， ｗｅ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｔｈｅ ｅｄｇｅ ｄｅｎｓｉｔｙ， Ｓｈａｎｎｏｎ′ｓ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ， ｔｈｅ ｃｏｎｔａｇｉｏｎ ｉｎｄｅｘ， ａｎｄ ｔｈｅ ａｒｅａ⁃ｗｅｉｇｈｔｅｄ ｍｅａｎ ｐａｔｃｈ ｆｒａｃｔａｌ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎ． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｉｎｄｉｃｅｓ ｗｅｒｅ
ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ＦＲＡＧＳＴＡＴＳ３．４． Ｍｏｒｂｉｄｉｔｙ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｔｈｅ ａｎｎｕａｌ ａｖｅｒａｇｅ ａｒｅａ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ
ｄｉｓｅａｓｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ａｒｅａ ｏｆ ａｎｙ ｏｎｅ ｔｏｗｎ． Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ
ｍｏｒｂｉｄｉｔｙ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｕｓｉｎｇ ＳＰＳＳ１８ ｓｏｆｔｗａｒｅ． Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ： １） Ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ
ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｐａｔｃｈ ａｒｅａ， ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｐａｔｃｈ ｓｉｚｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｏｌｙｍｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｐａｔｃｈｅｓ ｗｅｒｅ ａｌｌ
ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｍｏｒｂｉｄｉｔｙ； ２） Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｒａｎｕｌａｒｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｅａ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｓｍａｌｌ⁃ ａｎｄ ｍｉｄｄｌｅ⁃ｐａｔｃｈ ｓｉｚｅｓ ｗａｓ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｍｏｒｂｉｄｉｔｙ，
ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｈｕｇｅ⁃ｐａｔｃｈ ａｎｄ ｓｕｐｅｒ⁃ｐａｔｃｈ ｓｉｚｅｓ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ； ３） Ｔｈｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｈｕｍａｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ，
ｗｈｉｃｈ ｃａｎ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌａｎｄｓｃａｐｅ， ｗａｓ ａｌｓｏ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｍｏｒｂｉｄｉｔｙ； ａｎｄ ４） Ａｔ ｔｈｅ
ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｌｅｖｅｌ， ａｓ ｅｄｇｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ Ｓｈａｎｎｏｎ′ ｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ， ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｍｏｒｂｉｄｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Ｔｈｅ
ｃｏｎｔａｇｉｏｎ ｉｎｄｅｘ， ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔ， ｗａｓ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｍｏｒｂｉｄｉｔｙ， ａｓ ｗａｓ ｔｈｅ ａｒｅａ⁃ｗｅｉｇｈｔｅｄ ｍｅａｎ
ｐａｔｃｈ ｆｒａｃｔａｌ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｔｉｒｅ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｗｉｌｌ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ ｔｈｅ ｓｐｒｅａｄ ｏｆ ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ
ｄｉｓｅａｓｅ． Ｔｈｕｓ， ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｔ ｔｈｅ ｐａｔｃｈ ａｎｄ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｌｅｖｅｌ， ｗｅ ｃａｎ ｉｎｆｅｒ ｔｈａｔ， ｉｎ ｔｈｅ Ｙｉｌｉｎｇ
ｄｉｓｔｒｉｃｔ， ａ ｆｏｒｅｓｔ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｓｍａｌｌ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｐａｔｃｈｅｓ ｗｉｔｈ ａ ｌｏｗ ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｌｏｗ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ
ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｔｉｒｅ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｃａｎ ｓｏｍｅｗｈａｔ ｐｒｅｖｅｎｔ ｔｈｅ ｓｐｒｅａｄ ｏｆ ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ． Ｔｈｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｃａｎ ｂｅ
ｕｓｅｄ ａｓ ａ ｇｕｉｄｅ ｔｏ ａｉｄ ｔｈｅ ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｉｌｉｎｇ ｄｉｓｔｒｉｃｔ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ； ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｐａｔｔｅｒｎ； ｈｕｍａｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ； Ｈｕｂｅｉ Ｙｉｃｈａｎｇ
松材线虫病（Ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ）是一种由松材线虫（Ｂｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ）引起的对松树（Ｐｉｎｕｓ ｓｐｐ．）
有致命危害的松树流行病［１］，因其具有发病致死速度快、传播蔓延迅速、防治难度大等特点，被称为“松树癌
症”。 其自然传播媒介昆虫为墨天牛属（Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ ｓｐｐ．），在亚洲，松墨天牛（Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ ａｌｔｅｒｎａｔｅｓ）是其关
键传媒，但松墨天牛的自然扩散距离有限，其长距离蔓延主要借助人为传播［２⁃３］。
景观格局一般是指景观组成单元的类型、数目以及空间分布与配置，它是自然因素和人类经营活动综合
作用下景观异质性在空间上的具体表现，决定着资源地理环境的分布形成和组分，制约着各种生态功能，能够
影响景观中物质和养分的流动，生物种的存在、分布和运动，群落的演替，干扰的传播等生态学过程［４⁃８］。 森
林病虫害的扩散蔓延是景观生态学上典型的生态学过程。 在森林景观系统中，植被空间格局是景观特征的代
表因子之一，而植被是森林病虫害发生的主体。 植被的分布特征如土壤因素、地形因素、气象因素、林分基本
特征等环境因子和植物种类组成及其空间格局如植被斑块大小、形状、密度、分布构型等会直接影响林中病原
的发生、扩散及传播。 森林生物多样性和景观尺度的异质性相结合有可能成为未来森林病虫害生态调控的安
全策略［９］。
目前，国内有关景观格局对病虫害的影响的研究多见于农业研究，发现景观结构能影响生物间的相互作
用［１０］，不同农业景观格局对麦蚜和寄生蜂种群影响不同［１１⁃１２］。 从农田景观的角度，在大时空尺度范围内合理
规划农业生态景观格局，合理安排种植结构和农事活动，进行农田生境管理，是控制农田病虫害的新途径，也
能够为农业景观生物多样性保护、实施害虫区域性生态控制提供思路和手段，是实现害虫种群控制的可持续
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性的有效手段［１３⁃１５］。 有关景观格局对森林病虫害的影响的研究，特别是关于景观格局对松材线虫病的影响
的研究比较罕见。 研究发现人为干扰、寄主优势度、地形和寄主生长势是影响松墨天牛种群分布的主要环境
因子［１６］，同时寄主树种的抗性等级及松树所占的比例严重影响群落对松材线虫病的抵抗力［１７］。 对受害马尾
松林的时空格局的分析表明聚集指数逐渐增强，反映出受害程度加重［１８］。 王娟等和习妍认为景观的破碎化、
多样性和异质性越高越有利于松材线虫病的发生，但王娟认为松林景观的聚集度和连通性能阻碍松材线虫病
的发生，习妍则认为松林斑块的聚集度越高、距离越短，越有利于松材线虫病的发生［１９⁃２０］。
国外学者就景观格局对生物多样性格局、种群动态、生态功能特征选择、生物保护策略的影响提出了一系
列理论假说，认为景观结构对调节生物多样性格局和生态学过程有重要影响，但是这些影响十分复杂，需要田
间试验和理论模型的进一步研究［２１］。 进一步的研究发现生态系统中的物种多样性可以缓和传染病的流
行［２２］，对于多寄主病害，森林物种多样性可以降低病害的发病风险，因为替代寄主可以作为病害的缓冲
区［２３］。 对松干蚧的研究表明寄主生境的开放性和连接度会加快森林虫害的入侵，景观多样性可以减缓森林
虫害的入侵速度［２４］。
本文在前人研究的基础上，研究松林景观格局的特征对松材线虫病发病特征的影响，并深入分析松林斑
块粒级结构和在景观生态学角度上的人类活动强度对松材线虫病的影响，为制定防御松材线虫病的安全景观
格局打下理论基础。
图 １　 研究区地理位置
Ｆｉｇ． １　 Ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｒｅａ
１　 研究区概况
宜昌市夷陵区地处长江中、上游结合部，位于东经
１１０°５１′５８″—１１１°３９′３０″，北纬 ３０°３２′３３″—３１°２８′３０″，地
势西北高，东南低，差异较大，有山地、丘陵、河谷等多种
地貌，中低山构成地貌的主体，山地占全区土地总面积
的三分之二以上。 该区属于中亚热带季风气候，气候适
宜，雨量充沛，全区平均降水量在 ９９７—１３７０ ｍｍ 之间，
年平均气温 １６．６ ℃。 全区河网密布，长江葛洲坝水利
枢纽工程和举世瞩目的三峡大坝均在夷陵区境内。 夷
陵区土地总面积约 ３３５８． ８７ ｋｍ２，其中林业用地约
２６８３．４０ ｋｍ２，约占全区总面积的 ７９．８９％。 植物种类繁
多，以松柏科、樟科、冬青科等为主要用材树种，以柑桔、
板栗、茶叶等为主要经济树种，松属植物主要是马尾松，
面积达 ５８６．６７ ｋｍ２，为松材线虫病的发生发展提供了良
好条件。
夷陵区所辖 １１ 个乡镇，１ 个街道办事处，１ 个国有
林场，１个经济开发区，总人口 ５１．７万人（２０１０ 年）。 全
区交通发达，经济活跃，人为干扰对森林景观的影响较
大。 本文选取自 ２００７年起连续发病，调查资料翔实的太平溪镇、乐天溪镇、三斗坪镇、小溪塔街道办事处（包
括经济开发区）、黄花乡、龙泉镇、鸦鹊岭镇共 ７个乡镇作为研究区域（图 １）。
２　 数据来源与研究方法
２．１　 景观数据和松材线虫病历史数据来源
湖北省林业勘察规划院提供的基于森林资源二类清查（２００９—２０１０ 年）的小班调查数据，经过 ＡｒｃＩｎｆｏ１０
处理得到的矢量数据；夷陵区森防站提供的 ２００７年至 ２０１２年的松材线虫病秋季普查资料。
９０１８　 ２４期 　 　 　 柏龙　 等：湖北宜昌松林景观格局对松材线虫流行及扩散的影响 　
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图 ２　 研究区各乡镇景观类型图
Ｆｉｇ． ２　 Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｔｙｐｅ ｍａｐ ｏｆ ７ ｔｏｗｎｓ
２．２　 研究方法
２．２．１　 景观分类及制图
根据森林景观生态学分类原则和方法［２５］，参考《湖
北省森林资源规划设计调查操作细则》，以土地利用类
型、森林群落优势树种（组）和人类影响强度为主要依
据［８，２６］，将研究区景观分为松林（主要是马尾松林）、其
它针叶林、阔叶林、针阔混交林、竹林、灌木林、农业景观
（农田、旱地、果园、茶园、苗圃地）、水域、人工景观（城
乡居民建设用地、工矿建设用地、交通建设用地和其它
建设用地）和其它无林地共 １０种景观类型。
将研究区矢量数据导入 ＡｒｃＧｉｓ１０ 软件包，经过提
取图层、合并同类型小班等相关步骤，得到太平溪镇等
７个乡镇的景观图（图 ２）。
２．２．２　 景观指数的计算
景观指数是为了测定景观格局对生态过程的影响而选择的描述复杂景观格局的简单数字［２７］。 通过景观
指数可以对景观的组成特征、空间配置、动态变化等进行定量的研究［２８］。
将研究区 ７个乡镇的景观图在 ＡｒｃＧｉｓ１０ 软件支持下栅格化（栅格大小选定 １００ ｍ×１００ ｍ），之后导入
ＦｒａｇＳｔａｔｓ３．４软件包计算景观指数。 影响基本生态过程的空间格局指数包括：（１）斑块大小，影响单位面积的
生物量、生产力、养分储存、物种多样性、内部种的移动和外来种的数量；（２）斑块形状，影响生物种的发育、扩
散、收缩和迁移；（３）斑块密度，影响通过景观的“流”的速率；（４）斑块的分布构型，影响干扰的传播和扩
散［８］。 本文在斑块层次上选择斑块类型面积（ＣＡ）、景观类型百分比（ＰＬＡＮＤ）、平均斑块面积（ＡＲＥＡ＿ＭＮ）、
周长面积分维数（ＰＡＦＲＡＣ）、斑块内聚力指数（ＣＯＨＥＳＩＯＮ）、散布与并列指数（ＩＪＩ），聚合度（ＡＩ），平均几何最
邻近距离（ＥＮＮ＿ＭＮ）；在景观层次上选择边界密度（ＥＤ）、面积加权平均分维数（ＦＲＡＣ＿ＡＭ、）蔓延度指数
（ＣＯＮＴＡＧ）、Ｓｈａｎｎｏｎ′ｓ多样性指数（ＳＨＤＩ）。 各指数的计算公式和描述及生态学意义见文献［４，２８⁃３０］。
２．２．３　 松材线虫病发病指标的确定
以各乡镇松材线虫病发病率（Ｍｏｒｂｉｄｉｔｙ）即年均发病面积 Ａｒｅａ（Ａ病）与松林面积（Ａ松）之比（Ａ病 ／ Ａ松）（％）
作为衡量各乡镇发病程度的指标。 发病面积是以小班为单位进行统计，由当地林业部门每年秋末进行统计，
如果一个松林小班中发现松针呈红黄色且不落针枯死的松树，则认为该小班受松材线虫病危害。
２．２．４　 数据分析方法
分别以斑块类型尺度和景观类型尺度上的各景观格局指数作自变量，各乡镇松材线虫病发病率作因变
量，通过 ＳＰＳＳ１８．０软件进行 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关性分析，并作线性拟合，探求各乡镇景观格局指数、松林粒级结构与
松材线虫病的相关关系。
３　 结果与分析
３．１　 研究区景观类型组成分析
研究区包含 ７个乡镇，总面积约 １６８７９８ ｈｍ２。 ７个乡镇的各景观类型面积大小和各景观类型面积总和及
其所占研究区总面积比例见表 １。 可以看出，松林在 ７ 个乡镇都有大面积分布，龙泉镇最小，为 １５０２ ｈｍ２，乐
天溪镇最大，为 ５９３８ ｈｍ２，总共 ２５０２１ ｈｍ２，占研究区总面积的 １４．８２％。 各景观类型所占研究区总面积从大到
小依次为：农业景观＞阔叶林＞松林＞灌木林＞针阔混交林＞其他针叶林＞水域＞人工景观＞无林地＞竹林。 其中
农业景观面积所占比例最大，达到 ３４．３２％，人工景观占 ３．６４％，说明研究区农林业比较发达，城市发展较好，
景观受人类干扰严重；林地（松林、针叶林、阔叶林、针阔混交林、竹林、灌木林）占 ５６．８３％，说明研究区森林覆
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盖率较高，森林保护较好；无林地和竹林分别占 ０．６５％和 ０．０２％，对研究区影响较小。
表 １　 研究区景观类型组成
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ａｒｅａ ｏｆ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ７ ｔｏｗｎｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｔｏｔａｌ ａｒｅａ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｒｅａ
景观类型
Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｔｙｐｅ
乡镇 Ｔｏｗｎ
鸦鹊岭镇 龙泉镇 三斗坪镇 黄花乡 太平溪镇 小溪塔街办 乐天溪镇
合计
Ｔｏｔａｌ
面积比 ／ ％
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ａｒｅａ
松林 Ｐｉｎｅｗｏｏｄ Ｆｏｒｅｓｔ ３７７３ １５０２ １６１７ ２５３７ ５１９７ ４４５７ ５９３８ ２５０２１ １４．８２
针叶林 Ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ Ｆｏｒｅｓｔ １８ ２３７０ １００９ ９３０ ５１７ ５３４５ ２０１３ １２２０２ ７．２３
阔叶林 Ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ Ｆｏｒｅｓｔ ３６５ ７６０２ １３７８ １１５７８ ９２２ ２４００ ３１７４ ２７４１９ １６．２４
针阔混交林 Ｍｉｎｇｌｅｄ Ｆｏｒｅｓｔ １８５ ２１０３ １１０３ ６４８２ １００ １７５９ １５４８ １３２８０ ７．８７
竹林 Ｂａｍｂｏｏ Ｆｏｒｅｓｔ ０ ０ １８ １ ７ ９ ０ ３５ ０．０２
灌木林 Ｓｈｒｕｂ ｗｏｏｄ １１５ １３ ６８４１ １２６ １０１４ ４０７２ ５７９７ １７９７８ １０．６５
水域 Ｗａｔｅｒ １８４３ ６８０ ９２３ ３８６ ２０１８ ８３１ １０１２ ７６９３ ４．５６
无林地 Ｎｏｎ⁃ｆｏｒｅｓｔ Ｌａｎｄ ２１８ １２１ ８３ ６７ ２２５ ２３６ １４７ １０９７ ０．６５
农业景观 Ｆａｒｍｉｎｇ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ １７３９３ １０５７０ ４２７８ ６０４４ ４６７７ １０２３０ ４７４３ ５７９３５ ３４．３２
人工景观 Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ３９９ ７５７ ５８１ ７３２ ７３５ ２１８７ ７４７ ６１３８ ３．６４
３．２　 斑块尺度上景观组分格局与松材线虫病发病程度的关系
３．２．１　 松林景观格局与松材线虫病发病程度的关系
由图 ３可知，松林斑块面积百分比指数与松材线虫病发病率成正相关，但相关性低，Ｐ ＝ ０．３２４，Ｒ２ ＝ ０．１９３。
由松林平均斑块面积可以看出各乡镇松林景观斑块破碎化程度差异较大，与松材线虫病发病率极显著正相
关，Ｐ＜０．０１， Ｒ２ ＝ ０．８１５。 斑块内聚力指数在 ７９．６５ ¾９６．６５ 之间，各乡镇松林景观的物理连通度都较好，与松
材线虫病发病率成正相关，但相关性不显著，Ｐ＝ ０．１９５，Ｒ２ ＝ ０．３１０。 聚合度指数与松材线虫病发病率显著正相
关，Ｐ＜０．０５，Ｒ２ ＝ ０．６７０。 ７个乡镇的平均几何最近邻距离，最大值 ３５６．７２ ｍ，最小值 ２１８．８５ ｍ，变化不大，在该
尺度范围内，斑块之间的距离对松材线虫病的发生发展影响较小（图 ３），Ｐ＝ ０．７２１，Ｒ２ ＝ ０．０２８。 周长面积分维
数的取值范围是 １≤ＰＡＦＲＡＣ≤２，除了鸦鹊岭镇（１．６６）外的 ６ 个乡镇的周长面积分维数取值变化为 １．５０ ¾
１．５６，变化很小，说明各乡镇的松林斑块的复杂程度比较接近，且与松材线虫病发病率相关性较低（图 ３）。
３．２．２　 松林斑块的粒级结构与松材线虫病发病程度的关系
斑块粒级结构是指不同大小级别的斑块数量、面积组成状况。 为进一步探究不同斑块大小的松林对松材
线虫病的影响，将各乡镇松林景观类型斑块按斑块面积分为 ５ 个规模等级，分别称为：小斑块（＜ １０ ｈｍ２）、中
斑块（１０—５０ ｈｍ２）、大斑块（５１—１００ ｈｍ２）、超大斑块（１０１—２００ ｈｍ２）、巨斑块（＞ ２００ ｈｍ２）。 用各等级斑块的
面积占各乡镇松林景观总面积的比例来描述各乡镇松林斑块的粒级结构［３１⁃３２］。 相关性分析发现松材线虫病
发病率与小斑块、中斑块、大斑块、超大斑块、巨斑块的面积百分比由负相关逐渐变为正相关，Ｐ 值分别为
０．０１７、０．３８２、０．９５１、０．７８７、０．２７８，拟合优度 Ｒ２分别为 ０．７１、０．１５５、８．４２×１０－４、０．０１６、０．２２８，大斑块对松材线虫病
的发病率有促进作用，而小斑块对松材线虫病的发病率有抑制作用，特别是小斑块面积百分比与松材线虫病
发病率显著负相关（Ｐ＜０．０５）（图 ４）。
３．２．３　 人工景观格局与松材线虫病发病程度的关系
由图 ５可以看出，７个乡镇的人工景观百分比分布在 １．６４％¾６．９４％，与松材线虫病发病率成正相关，Ｐ ＝
０．３６８，拟合优度 Ｒ２ ＝ ０．１６４。 各乡镇人工景观散布与并列指数变化很大，在 ３５．０６％¾８９．０５％之间，人工景观
分散情况差异很大，与松材线虫病发病率极显著正相关，Ｐ＜０．０１，拟合优度 Ｒ２ ＝ ０．８７４。
３．３　 景观尺度上景观格局指数与松材线虫病发病程度的关系
如图 ６所示，７个乡镇的边界密度指数在 ５９．２４ ¾７１．７４ 之间，与松材线虫病发病率成正相关，但不显著，
Ｐ＝ ０．１７０，Ｒ２ ＝ ０． ３３９。 Ｓｈａｎｎｏｎ′ ｓ 多样性指数和蔓延度指数变化较大，说明 ７ 个乡镇的景观差异较大。
Ｓｈａｎｎｏｎ′ｓ多样性指数与松材线虫病发病率显著正相关，Ｐ＜０．０５，Ｒ２ ＝ ０．５８９。 蔓延度指数与松材线虫病发病率
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图 ３　 各乡镇松林景观指数与松材线虫病发病率的关系
Ｆｉｇ． ３　 Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｍｏｒｂｉｄｉｔｙ ｏｆ ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ ７ ｔｏｗｎｓ
显著负相关，Ｐ＜０．０５，Ｒ２ ＝ ０．６６３。 各乡镇的面积加权的平均分维数变化比较接近，在 １．１８ ¾１．２８之间，但与松
材线虫病发病率显著负相关，Ｐ值为 ０．０２３， Ｒ２ ＝ ０．６７６。
４　 结论和讨论
（１）松林景观的总面积与松材线虫病的发病率呈少量的正相关。 景观斑块类型面的大小直接制约着以
此类型斑块作为栖息地的物种的丰度、数量及此生物种的繁殖等。 松材线虫病以松林为生境，其发病率必然
与松林面积的多少有关。 松林景观平均斑块面积与松材线虫病的发病率极显著正相关。 平均斑块面积是对
生境破碎化的简单度量，值越小，破碎度越大，而一个地区的生境破碎化程度影响着该地区的生物可入侵
性［３３］。 同时，斑块的大小直接影响单位面积的生物量、生产力、养分储量及物种组成和多样性［２８］，大斑块的
松林能够为松材线虫病提供更好的生境。 松林景观的聚合度与松材线虫病的发病率正相关。 聚合度表示同
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图 ４　 各乡镇松林景观粒级结构面积比例与松材线虫病发病率的关系
Ｆｉｇ． ４　 Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ａｒｅａ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｐｉｎｅ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｐａｔｃｈｅｓ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｍｏｒｂｉｄｉｔｙ ｏｆ ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ ７ ｔｏｗｎｓ
质景观类型的聚集性和连通性特征［２８］，生境的聚集程度和连通性影响着生物入侵后的传播扩散速度［１９］。 松
林景观的连接度与松材线虫病的发病率正相关，但是不显著。 松林斑块的最邻近距离、周长面积分维数与松
材线虫病的发病率相关性很低。 习妍认为松林斑块的距离越近，越有利于松材线虫病的发生［２０］，本文没有得
出这样的结论，但有斑块之间距离越远，发病程度越低的趋势。 可能原因是在本研究区，松林斑块之间的距离
相比于松墨天牛的最大扩散距离（３．３ ｋｍ） ［３］和人为传播距离，显得微不足道。 关于斑块之间的距离对松材
线虫病的影响还需要更进一步的研究。
（２）松林斑块的粒级结构能影响松材线虫病的发病率，随着粒级结构的升高，各级斑块所占面积百分比
与松材线虫病的发病率由负相关逐渐变为正相关。 作者分析造成这一现象原因有二：一是一般来说，一个斑
块中能量和矿物养分的总量与其面积成正比，大斑块能为松材线虫提供更多的能量和养分，同时大斑块所占
面积比例越大，松林景观的连通性越好，聚合度越大，破碎度越小，越利于松材线虫病的发生发展；二是在对松
材线虫病枯死松树择伐过程中，在小斑块的松林中显然更容易做到彻底清除病疫木且不造成传染，而大斑块
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图 ５　 人工景观格局与松材线虫病发病率的关系
Ｆｉｇ． ５　 Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｈｕｍａｎ⁃ｍａｄｅ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｍｏｒｂｉｄｉｔｙ ｏｆ ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ
图 ６　 总体景观指数与松材线虫病发病率的关系
Ｆｉｇ． ６　 Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｍｏｒｂｉｄｉｔｙ ｏｆ ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ ａｔ ｌａｎｄｓｃａｐｅ⁃ｌｅｖｅｌ
中则很难以做到这一点。
（３）景观尺度上，总体景观的边界密度与松材线虫病的发病率正相关，但是不显著。 边缘密度是决定景
观破碎化程度的主要指标，揭示了景观或景观类型边界被分割的程度，是景观破碎化程度的直接反映［３４］。 总
体景观的 Ｓｈａｎｎｏｎ′ｓ多样性指数与松材线虫病的发病率显著正相关。 Ｓｈａｎｎｏｎ′ｓ 多样性指数反映了景观的异
质性程度。 景观破碎化和异质性受自然因素、生物因素和人为因素的影响［４］。 景观破碎化程度越高，异质性
越高，受人类干扰越严重，侧面反映人类活动与松材线虫病有关。 另外，王娟等认为，生境破碎化和景观异质
性造成松材线虫这种适应能力强、传播速度快的外来入侵种的爆发，且生境破碎化导致风的影响增强，导致通
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过斑块间的能流物流增加，利于松墨天牛的飞行，从而促进了松材线虫病的扩散［１９］。 总体景观的蔓延度指数
与松材线虫病的发病率显著负相关。 蔓延度指数是描述景观中不同景观类型的分配均匀程度或度量景观中
不同斑块类型的非随机性或聚集程度，取值越大，代表景观由少数团聚的大斑块组成，取值越小，代表景观由
许多小斑块组成，从另一个方面反映了景观的破碎化程度［２８］。 总体景观的面积加权的平均分维数与松材线
虫病发病率显著负相关。 分维数与人类管理有密切关系，小的分维数意味着人类对景观的干扰大或地理条件
单一，景观斑块形状趋于简单，故通过分维数大小可以判定景观要素受人类活动影响的大小［３５⁃３７ ］。 由此分
析，受人类活动影响越大的乡镇，松材线虫病发病越严重。
景观空间格局与生态学过程的关系是景观生态学研究的核心和热点。 景观的空间格局影响能量、物质以
及生物在景观中的运动，能量、物质和生物的主要运动方式有扩散、物流和携带运动［４］，景观破碎化和人类活
动无疑会加快这些运动。 森林病虫害是一种常见的生态学过程，如何在景观尺度上将森林病理学原理与景观
异质性对森林病虫害发生过程的综合影响有机地结合，是森林保护学研究领域所面临的挑战［３８］。 探究景观
空间格局与森林病虫害的相互关系在理论上可以定量分析景观空间格局、人为干扰、环境变化对病害传播的
影响，在实践上则有助于规划土地利用方式、制定森林病虫害可持续治理的决策。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］　 肖刚柔． 中国森林昆虫 （第二版） ． 北京： 中国林业出版社， １９９２： ３⁃９１．
［ ２ ］ 　 宁眺， 方宇凌， 汤坚， 孙江华． 松材线虫及其关键传媒墨天牛的研究进展． 昆虫知识， ２００４， ４１（２）： ９７⁃１０４．
［ ３ ］ 　 来燕学． 松墨天牛的飞行特性与防治松材线虫病的指导思想． 浙江林学院学报， １９９８， １５（３）： ３２０⁃３２３．
［ ４ ］ 　 邬建国． 景观生态学———格局、过程、尺度与等级 （第二版）． 北京： 高等教育出版社， ２００７： １３⁃１２５．
［ ５ ］ 　 Ｔｕｒｎｅｒ Ｍ Ｇ． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｅｃｏｌｏｇｙ： Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ， １９８９， ２０： １７１⁃１９７．
［ ６ ］ 　 Ｇｕｓｔａｆｓｏｎ Ｅ Ｊ， Ｇａｒｄｅｎｅｒ Ｒ Ｈ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐａｔｃｈ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９６， ７７（１）： ９４⁃１０７．
［ ７ ］ 　 Ｋｉｚｂｅｒｇｅｒ Ｔ， Ｖｅｒｂｌｅｎ Ｔ Ｔ． Ｆｉｒｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｐａｔａｇｏｎｉａｎ ｌａｎｄｓｃａｐｅｓ． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９９， １４（１）： １⁃１５．
［ ８ ］ 　 肖笃宁， 李秀珍， 高峻， 常禹， 张娜， 李团胜． 景观生态学 （第二版）． 北京： 科学出版社， ２０１０： １⁃３７．
［ ９ ］ 　 梁军， 张星耀． 森林有害生物的生态控制技术与措施． 中国森林病虫， ２００４， ２３（６）： １⁃８．
［１０］ 　 贺达汉， 赵紫华， 张大治． 草原景观下昆虫群落及种群对生境破碎化的反应． 草业学报， ２００９， １８（６）： ２３５⁃２４１．
［１１］ 　 赵紫华， 石云， 贺达汉， 杭佳， 赵映书， 王颖． 不同农业景观结构对麦蚜种群动态的影响． 生态学报， ２０１０， ３０（２３）： ６３８０⁃６３８８．
［１２］ 　 赵紫华， 王颖， 贺达汉， 关晓庆， 辛明． 麦蚜和寄生蜂对农业景观格局的响应及其关键景观因子分析． 生态学报， ２０１２， ３２（２）： ４７２⁃４８２．
［１３］ 　 段美春， 刘云慧， 张鑫， 曾为刚， 宇振荣． 以病虫害控制为中心的农业生态景观建设． 中国生态农业学报， ２０１２， ２０（７）： ８２５⁃８３１．
［１４］ 　 赵紫华， 欧阳芳， 门兴元， 刘军和， 贺达汉， 戈峰． 生境管理—保护性生物防治的发展方向． 应用昆虫学报， ２０１３， ５０（４）： ８７９⁃８８９．
［１５］ 　 郑云开， 尤民生． 农业景观生物多样性与害虫生态控制． 生态学报， ２００９， ２９（３）： １５０８⁃１５１８．
［１６］ 　 朱彦鹏． 松墨天牛种群空间格局特征研究 ［Ｄ］． 哈尔滨： 东北林业大学， ２００９．
［１７］ 　 石娟． 浙江松林生态系统对松材线虫入侵的抵御和恢复机制 ［Ｄ］． 北京： 北京林业大学， ２００５．
［１８］ 　 王蕾． 基于“３Ｓ”技术的松材线虫入侵前后马尾松林动态变化研究 ［Ｄ］． 北京： 北京林业大学， ２００５．
［１９］ 　 王娟， 牛树奎， 骆有庆， 梁丽壮． 浙江省富阳市森林景观格局与松材线虫病发病程度的关系． 科学技术与工程， ２００６， ６（１９）： ３０４７⁃
３０５２， ３２０６⁃３２０６．
［２０］ 　 习妍． 浙江省舟山市定海区松材线虫病发生蔓延影响因素的初步研究 ［Ｄ］． 北京： 北京林业大学， ２００９．
［２１］ 　 Ｔｓｃｈａｒｎｔｋｅ， Ｔ， Ｔｙｌｉａｎａｋｉｓ Ｊ Ｍ， Ｒａｎｄ Ｔ Ａ， Ｄｉｄｈａｍ Ｒ Ｋ， Ｆａｈｒｉｇ Ｌ， Ｂａｔáｒｙ Ｐ， Ｂｅｎｇｔｓｓｏｎ Ｊ， Ｃｌｏｕｇｈ Ｙ， Ｃｒｉｓｔ Ｔ Ｏ， Ｄｏｒｍａｎｎ Ｃ Ｆ， Ｅｗｅｒｓ Ｒ Ｍ，
Ｆｒüｎｄ Ｊ， Ｈｏｌｔ Ｒ Ｄ， Ｈｏｌｚｓｃｈｕｈ Ａ， Ｋｌｅｉｎ Ａ Ｍ， Ｋｌｅｉｊｎ Ｄ， Ｋｒｅｍｅｎ Ｃ， Ｌａｎｄｉｓ Ｄ Ａ， Ｌａｕｒａｎｃｅ Ｗ， Ｌｉｎｄｅｎｍａｙｅｒ Ｄ， Ｓｃｈｅｒｂｅｒ Ｃ， Ｓｏｄｈｉ Ｎ， Ｓｔｅｆｆａｎ⁃
Ｄｅｗｅｎｔｅｒ Ｉ， Ｔｈｉｅｓ Ｃ， ｖａｎ ｄｅｒ Ｐｕｔｔｅｎ Ｗ Ｈ， Ｗｅｓｔｐｈａｌ Ｃ． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｍｏｄｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ⁃ｅｉｇｈｔ ｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｒｅｖｉｅｗｓ， ２０１２， ８７（３）： ６６１⁃６８５．
［２２］ 　 Ｋｅｅｓｉｎｇ， Ｆ， Ｈｏｌｔ Ｒ Ｄ， Ｏｓｔｆｅｌｄ Ｒ Ｓ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｎ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｉｓｋ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００６， ９（４）： ４８５⁃４９８．
［２３］ 　 Ｈａａｓ， Ｓ Ｅ， Ｈｏｏｔｅｎ Ｍ Ｂ， Ｒｉｚｚｏ Ｄ Ｍ， Ｍｅｅｎｔｅｍｅｙｅｒ Ｒ Ｋ． Ｆｏｒｅｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｒｅｄｕｃｅｓ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｉｓｋ ｉｎ ａ ｇｅｎｅｒａｌｉｓｔ ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｖａｓｉｏｎ．
Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１１， １４（１１）： １１０８⁃１１１６．
［２４］ 　 Ｒｉｇｏｔ Ｔ， ｖａｎ Ｈａｌｄｅｒ Ｉ， Ｊａｃｔｅｌ Ｈ． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｓｌｏｗｓ ｔｈｅ ｓｐｒｅａｄ ｏｆ ａｎ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｆｏｒｅｓｔ ｐｅｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ， ２０１４， ３７（７）： ６４８⁃６５８．
［２５］ 　 王仰麟． 景观生态分类的理论方法． 应用生态学报， １９９６， ７（增）： １２１⁃１２６．
［２６］ 　 肖笃宁， 胡远满， 李秀珍． 环渤海三角洲湿地的景观生态学研究． 北京： 科学出版社， ２００１： １⁃２０．
５１１８　 ２４期 　 　 　 柏龙　 等：湖北宜昌松林景观格局对松材线虫流行及扩散的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
［２７］　 布仁仓， 胡远满， 常禹， 李秀珍， 贺红士． 景观指数之间的相关分析． 生态学报， ２００５， ２５（１０）： ２７６４⁃２７７５．
［２８］ 　 郑新奇， 付梅臣． 景观格局空间分析技术及其应用． 北京： 科学出版社， ２０１０： １⁃１８１．
［２９］ 　 蔡亮， 郭泺． 基于面向对象方法的汶川大地震灾害土地覆盖变化． 生态学报， ２００８， ２８（１２）： ５９２７⁃５９３７．
［３０］ 　 黎聪， 李晓文， 郑钰， 宋晓龙， 曾桉． 衡水湖国家级自然保护区湿地景观格局演变分析． 资源科学， ２００８， ３０（１０）： １５７１⁃１５７８．
［３１］ 　 郭晋平， 薛俊杰， 李志强， 田荣善． 森林景观恢复过程中景观要素斑块规模的动态分析． 生态学报， ２０００， ２０（２）： ２１８⁃２２３．
［３２］ 　 郭晋平． 森林景观生态研究． 北京： 北京大学出版社， ２００１： ８２⁃８８， １７２⁃１７３．
［３３］ 　 高增祥， 季荣， 徐汝梅， 谢宝瑜， 李典谟． 外来种入侵的过程、机理和预测． 生态学报， ２００３， ２３（３）： ５５９⁃５７０．
［３４］ 　 傅伯杰， 陈利顶， 马克明， 王仰麟． 景观生态学原理及应用 （第二版）． 北京： 科学出版社， ２０１０： ８６⁃９１．
［３５］ 　 Ｏ′Ｎｅｉｌｌ Ｒ Ｖ， Ｋｒｕｍｍｅｌ Ｊ Ｒ， Ｇａｒｄｎｅｒ Ｒ Ｈ， Ｓｕｇｉｈａｒａ Ｇ， Ｊａｃｋｓｏｎ Ｂ， ＤｅＡｎｇｅｌｉｓ Ｄ Ｌ， Ｍｉｌｎｅ Ｂ Ｔ， Ｔｕｒｎｅｒ Ｍ Ｇ， Ｚｙｇｍｕｎｔ Ｂ， Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ Ｓ Ｗ， Ｄａｌｅ
Ｖ Ｈ， Ｇｒａｈａｍ Ｒ Ｌ． Ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｐａｔｔｅｒｎ． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９８８， １（３）： １５３⁃１６２．
［３６］ 　 Ｈｕｌｓｈｏｆｆ Ｒ Ｍ． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｉｎｄｉｃｅｓ ｄｅｓｃｒｉｂｉｎｇ ａ Ｄｕｔｃｈ ｌａｎｄｓｃａｐｅ． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９５， １０（２）： １０１⁃１１１．
［３７］ 　 陈文波， 肖笃宁， 李秀珍． 景观空间分析的特征和主要内容． 生态学报， ２００２， ２２（７）： １１３５⁃１１４２．
［３８］ 　 孙志强， 张星耀， 肖文发， 梁军， 张兆欣． 景观病理学： 森林保护学领域的新视角． 林业科学， ２０１０， ４６（３）： １３９⁃１４５．
６１１８ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷