全 文 ：第 猿源 卷第 员源 期
圆园员源年 苑月
生 态 学 报
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基金项目院国家海洋局青年科学基金资助项目渊圆园员员员圆怨冤曰 山东省优秀中青年科学家科研奖励基金资助项目渊月杂圆园员园匀在园员愿冤曰 泰山学者岗位经
费资助项目渊圆园园苑要圆园员圆冤渊水生动物营养与饲料冤
收稿日期院圆园员圆鄄员员鄄圆苑曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员源鄄园圆鄄圆苑
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 枣怎曾蚤葬灶早凿藻岳 澡燥贼皂葬蚤造援糟燥皂
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员圆员员圆苑员远愿愿
付翔袁 翟红昌袁 刘诚刚袁 郝锵袁 吕振波援应用非光化学淬灭初始变化率作为浮游植物光保护能力指标的可行性援生态学报袁圆园员源袁猿源渊员源冤院
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云怎 载袁 在澡葬蚤 匀 悦袁 蕴蚤怎 悦 郧袁 匀葬燥 匝袁 蕴俟 在 月援粤 责则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 泽贼怎凿赠 燥灶 贼澡藻 则藻葬泽燥灶葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 怎泽蚤灶早 贼澡藻 责则蚤皂葬则赠 糟澡葬灶早藻 则葬贼藻 燥枣 灶燥灶鄄责澡燥贼燥糟澡藻皂蚤糟葬造 择怎藻灶糟澡蚤灶早 葬泽 葬灶
蚤灶凿蚤糟葬贼燥则 燥枣 责澡燥贼燥责则燥贼藻糟贼蚤增藻 糟葬责葬糟蚤贼赠 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶援粤糟贼葬 耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁圆园员源袁猿源渊员源冤院猿愿缘怨鄄猿愿远缘援
应用非光化学淬灭初始变化率作为浮游植物光
保护能力指标的可行性
付摇 翔员袁圆袁鄢袁 翟红昌圆袁 刘诚刚圆袁 郝摇 锵圆袁 吕振波员
渊员援 山东省海洋资源与环境研究院袁 山东省海洋生态修复重点实验室袁 烟台摇 圆远源园园远曰
圆援 国家海洋局第二海洋研究所袁 杭州摇 猿员园园员圆冤
摘要院在非光化学淬灭渊晕燥灶鄄孕澡燥贼燥糟澡藻皂蚤糟葬造 匝怎藻灶糟澡蚤灶早袁 晕孕匝冤荧光诱导的早期渊约员 皂蚤灶冤袁晕孕匝随时间的变化率渊晕孕匝 辕 贼冤可作为衡
量浮游植物光保护能力的指标袁与常用的传统指标 晕孕匝皂渊最大 晕孕匝冤相比袁这一新指标具有更易标准化尧测量效率更高且包含
的信息更丰富的优点遥 通过实验测量和理论推导证明了 晕孕匝 辕 贼的常数性质袁并通过可控光照条件下的室内培养实验证明了应
用 晕孕匝 辕 贼反映浮游植物光保护能力的合理性和有效性院晕孕匝 辕 贼 和 晕孕匝皂尧光保护色素浓度呈线性相关袁高光强下培养的藻类其
晕孕匝 辕 贼高于低光强下培养的藻类袁不同藻种之间的 晕孕匝 辕 贼院扁藻渊栽藻贼则葬泽藻造皂蚤泽 糟澡怎蚤冤 跃牟氏角毛藻渊悦澡葬藻贼燥糟藻则燥泽 皂怎造造藻则蚤冤 跃叉鞭金藻
渊阅蚤糟则葬贼藻则蚤葬 蚤灶燥则灶葬贼葬冤遥 这一方法解决了野外实测研究中传统指标难以满足结果标准化和快速测量等要求的问题袁对于推动浮
游植物光保护生态学研究具有重要意义遥
关键词院非光化学淬灭曰 活体叶绿素荧光曰 光保护曰 浮游植物
粤 责则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 泽贼怎凿赠 燥灶 贼澡藻 则藻葬泽燥灶葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 怎泽蚤灶早 贼澡藻 责则蚤皂葬则赠 糟澡葬灶早藻 则葬贼藻 燥枣 灶燥灶鄄
责澡燥贼燥糟澡藻皂蚤糟葬造 择怎藻灶糟澡蚤灶早 葬泽 葬灶 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则 燥枣 责澡燥贼燥责则燥贼藻糟贼蚤增藻 糟葬责葬糟蚤贼赠 燥枣
责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶
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员 杂澡葬灶凿燥灶早 孕则燥增蚤灶糟蚤葬造 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 砸藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 枣燥则 酝葬则蚤灶藻 耘糟燥造燥早赠袁 杂澡葬灶凿燥灶早 酝葬则蚤灶藻 砸藻泽燥怎则泽藻 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻袁 再葬灶贼葬蚤
圆远源园园远袁 悦澡蚤灶葬
圆 栽澡藻 杂藻糟燥灶凿 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 韵糟藻葬灶燥早则葬责澡赠袁 杂贼葬贼藻 韵糟藻葬灶蚤糟 粤凿皂蚤灶蚤泽贼则葬贼蚤燥灶袁 匀葬灶早扎澡燥怎 猿员园园员圆袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 耘曾糟藻泽泽 葬遭泽燥则遭藻凿 造蚤早澡贼 藻灶藻则早赠 糟葬灶 凿葬皂葬早藻 贼澡藻 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬责责葬则葬贼怎泽 燥枣 责澡燥贼燥葬怎贼燥贼则燥责澡泽 葬灶凿 造藻葬凿 贼燥 贼澡藻
责澡燥贼燥蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶援 酝燥泽贼 责澡燥贼燥葬怎贼燥贼则燥责澡泽 责燥泽泽藻泽泽 葬 曾葬灶贼澡燥责澡赠造造 糟赠糟造藻 皂藻凿蚤葬贼藻凿 则藻早怎造葬贼燥则赠 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 贼澡葬贼 凿蚤泽泽蚤责葬贼藻泽 贼澡藻 藻曾糟藻泽泽
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皂藻糟澡葬灶蚤泽皂援 栽澡藻 责澡燥贼燥责则燥贼藻糟贼蚤增藻 糟葬责葬糟蚤贼赠 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 澡葬泽 葬贼贼则葬糟贼藻凿 皂怎糟澡 葬贼贼藻灶贼蚤燥灶 蚤灶 则藻糟藻灶贼 皂葬则蚤灶藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 泽贼怎凿蚤藻泽 蚤灶
增蚤藻憎 燥枣 蚤贼泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥灶 贼澡藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 蚤灶 贼澡藻 憎葬贼藻则 糟燥造怎皂灶援 栽澡藻 责澡燥贼燥责则燥贼藻糟贼蚤增藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 憎蚤造造
造藻葬凿 贼燥 葬 凿藻责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 糟澡造燥则燥责澡赠造造 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 赠蚤藻造凿袁 噪灶燥憎灶 葬泽 贼澡藻 灶燥灶鄄责澡燥贼燥糟澡藻皂蚤糟葬造 择怎藻灶糟澡蚤灶早 渊晕孕匝冤袁 澡藻灶糟藻 蚤贼 糟葬灶
遭藻 皂藻葬泽怎则藻凿 遭赠 蚤灶 增蚤增燥 糟澡造燥则燥责澡赠造造 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶援 匀燥憎藻增藻则袁 贼澡藻 糟燥皂皂燥灶造赠 怎泽藻凿 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 责葬则葬皂藻贼藻则 枣燥则
藻增葬造怎葬贼蚤灶早 贼澡藻 责澡燥贼燥责则燥贼藻糟贼蚤增藻 糟葬责葬糟蚤贼赠 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶袁 晕孕匝皂渊皂葬曾蚤皂怎皂 晕孕匝冤袁 蚤泽 灶燥贼 葬灶 蚤凿藻葬造 责葬则葬皂藻贼藻则 枣燥则 责则葬糟贼蚤糟葬造
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
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葬泽 晕孕匝 辕 贼冤袁 憎澡蚤糟澡 蚤灶凿蚤糟葬贼藻泽 贼澡藻 糟澡葬灶早藻 则葬贼藻 燥枣 晕孕匝 葬贼 贼澡藻 遭藻早蚤灶灶蚤灶早 燥枣 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 渊 约 员 皂蚤灶冤袁 糟葬灶 遭藻 怎泽藻凿 葬泽 葬 枣蚤灶藻
蚤灶凿蚤糟葬贼燥则 燥枣 贼澡藻 责澡燥贼燥责则燥贼藻糟贼蚤增藻 糟葬责葬糟蚤贼赠援 悦燥皂责葬则藻凿 贼燥 晕孕匝皂袁 晕孕匝 辕 贼 蚤泽 藻葬泽蚤藻则 枣燥则 泽贼葬灶凿葬则凿蚤扎葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 蚤贼 糟葬灶 遭藻 皂藻葬泽怎则藻凿
枣葬泽贼藻则袁 葬灶凿 蚤贼 责则燥增蚤凿藻泽 皂燥则藻 糟燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 责澡燥贼燥责则燥贼藻糟贼蚤增藻 糟葬责葬糟蚤贼赠援
耘曾责藻则蚤皂藻灶贼泽 憎藻则藻 糟燥灶凿怎糟贼藻凿 贼燥 增葬造蚤凿葬贼藻 贼澡藻 则藻葬泽燥灶葬遭蚤造蚤贼赠 葬灶凿 藻枣枣藻糟贼蚤增藻灶藻泽泽 燥枣 怎泽蚤灶早 晕孕匝 辕 贼 葬泽 葬灶 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则 燥枣 贼澡藻
责澡燥贼燥责则燥贼藻糟贼蚤增藻 糟葬责葬糟蚤贼赠 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶援 栽澡则藻藻 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 泽责藻糟蚤藻泽 渊 栽藻贼则葬泽藻造皂蚤泽 糟澡怎蚤袁 悦澡葬藻贼燥糟藻则燥泽 皂怎造造藻则蚤袁 葬灶凿
阅蚤糟则葬贼藻则蚤葬 蚤灶燥则灶葬贼葬冤 憎藻则藻 怎泽藻凿 蚤灶 贼澡藻 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼泽援 悦怎造贼怎则藻 泽葬皂责造藻泽 燥枣 藻葬糟澡 泽责藻糟蚤藻泽 憎藻则藻 蚤灶糟怎遭葬贼藻凿 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造蚤早澡贼
蚤灶贼藻灶泽蚤贼蚤藻泽 渊员缘园袁 缘园袁 葬灶凿 员园 滋耘 皂原圆 泽原员袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠冤 葬灶凿 葬凿葬责贼藻凿 枣燥则 苑圆 澡援 晕孕匝 辕 贼袁 晕孕匝皂 葬灶凿 责澡燥贼燥责则燥贼藻糟贼蚤增藻 责蚤早皂藻灶贼
糟燥灶贼藻灶贼 憎藻则藻 贼澡藻灶 皂藻葬泽怎则藻凿 枣燥则 藻葬糟澡 糟怎造贼怎则藻 泽葬皂责造藻 怎泽蚤灶早 葬 宰葬贼藻则鄄孕粤酝 枣造怎燥则燥皂藻贼藻则 葬灶凿 澡蚤早澡鄄责藻则枣燥则皂葬灶糟藻 造蚤择怎蚤凿
糟澡则燥皂葬贼燥早则葬责澡赠 渊匀孕蕴悦冤袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援
韵怎则 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡藻 枣燥造造燥憎蚤灶早院 渊 员冤 栽澡藻 晕孕匝 辕 贼 增葬造怎藻 憎葬泽 造蚤灶藻葬则造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 贼蚤皂藻 葬贼 贼澡藻 遭藻早蚤灶灶蚤灶早 燥枣
枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 渊葬增藻则葬早藻凿 造蚤灶藻葬则 则藻早则藻泽泽蚤燥灶 砸圆 越 园援苑愿远冤曰 澡藻灶糟藻袁 晕孕匝 辕 贼 憎葬泽 责则燥增藻凿 贼燥 遭藻 葬 糟燥灶泽贼葬灶贼 枣燥则 葬 早蚤增藻灶
泽葬皂责造藻援 栽澡藻 晕孕匝 辕 贼 增葬造怎藻泽 皂藻葬泽怎则藻凿 蚤灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠 则葬灶早藻凿 枣则燥皂 园援 园园园员圆 泽原员 贼燥 园援 园员远 泽原员袁 凿藻责藻灶凿蚤灶早 燥灶 贼澡藻 糟怎造贼怎则藻
糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽援 渊圆冤 晕孕匝 辕 贼 憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 晕孕匝皂 葬灶凿 贼澡藻 责澡燥贼燥责则燥贼藻糟贼蚤增藻 责蚤早皂藻灶贼 糟燥灶贼藻灶贼 枣燥则 葬造造 葬造早葬造 泽责藻糟蚤藻泽
贼藻泽贼藻凿袁 蚤灶凿蚤糟葬贼蚤灶早 贼澡葬贼 晕孕匝 辕 贼 蚤泽 藻择怎蚤增葬造藻灶贼 贼燥 贼澡藻 贼则葬凿蚤贼蚤燥灶葬造 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则泽 怎泽藻凿 枣燥则 藻增葬造怎葬贼蚤灶早 贼澡藻 责澡燥贼燥责则燥贼藻糟贼蚤增藻 糟葬责葬糟蚤贼赠 燥枣
责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶援 渊猿冤 匀蚤早澡鄄造蚤早澡贼 葬凿葬责贼藻凿 糟怎造贼怎则藻泽 泽澡燥憎藻凿 造葬则早藻则 晕孕匝 辕 贼 贼澡葬灶 造燥憎鄄造蚤早澡贼 葬凿葬责贼藻凿 糟怎造贼怎则藻泽 枣燥则 葬造造 泽责藻糟蚤藻泽 贼藻泽贼藻凿曰
晕孕匝 辕 贼 增葬造怎藻泽 燥枣 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 憎藻则藻 蚤灶 贼澡藻 燥则凿藻则院 栽援 糟澡怎蚤 跃 悦援 皂怎造造藻则蚤 跃 阅援 蚤灶燥则灶葬贼葬袁 憎澡蚤糟澡 憎葬泽 蚤灶凿藻责藻灶凿藻灶贼 燥枣 造蚤早澡贼
蚤灶贼藻灶泽蚤贼赠援 栽澡藻泽藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 晕孕匝 辕 贼 蚤泽 葬灶 藻枣枣藻糟贼蚤增藻 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则 枣燥则 藻增葬造怎葬贼蚤灶早 贼澡藻 责澡燥贼燥责则燥贼藻糟贼蚤增藻 糟葬责葬糟蚤贼赠 燥枣
责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶援 粤 贼澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽 遭葬泽藻凿 燥灶 葬 凿赠灶葬皂蚤糟 皂燥凿藻造 燥枣 贼澡藻 曾葬灶贼澡燥责澡赠造造 糟赠糟造藻 憎葬泽 糟燥灶凿怎糟贼藻凿 贼燥 凿藻皂燥灶泽贼则葬贼藻 贼澡藻
蚤灶贼则蚤灶泽蚤糟 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 晕孕匝 辕 贼援 陨贼 则藻增藻葬造藻凿 贼澡葬贼 晕孕匝 辕 贼 蚤泽 藻择怎葬造 贼燥 贼澡藻 责则燥凿怎糟贼 燥枣 晕孕匝皂 葬灶凿 噪晕孕匝渊则葬贼藻 糟燥灶泽贼葬灶贼
燥枣 晕孕匝 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶冤袁 憎澡蚤糟澡 糟燥灶枣蚤则皂藻凿 贼澡葬贼 晕孕匝 辕 贼 蚤泽 葬 糟燥灶泽贼葬灶贼 枣燥则 葬 早蚤增藻灶 泽葬皂责造藻援 栽澡藻 灶藻憎 皂藻贼澡燥凿 凿藻增藻造燥责藻凿 蚤灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠
蚤泽 皂燥则藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 葬灶凿 葬责责造蚤糟葬遭造藻 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 泽贼怎凿蚤藻泽 燥枣 责澡燥贼燥责则燥贼藻糟贼蚤增藻 糟葬责葬糟蚤贼赠 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 贼澡葬灶 贼澡藻 贼则葬凿蚤贼蚤燥灶葬造
皂藻贼澡燥凿泽援 陨灶 葬凿凿蚤贼蚤燥灶袁 憎藻 遭藻造蚤藻增藻 贼澡葬贼 贼澡蚤泽 皂藻贼澡燥凿 糟葬灶 葬造泽燥 遭藻 怎泽藻枣怎造 蚤灶 泽贼怎凿蚤藻泽 燥枣 贼澡藻 责澡燥贼燥责则燥贼藻糟贼蚤增藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 蚤灶 澡蚤早澡藻则
责造葬灶贼泽援
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摇 摇 光合自养生物通常具有某种将过剩的吸收光能
以热的形式耗散从而保护光合器官免受光损伤的机
制袁称为光保护机制袁其作用机制通常与植物体内的
叶黄素循环有关遥 叶黄素在其环氧化和去环氧化状
态之间的可逆转换渊即叶黄素循环冤控制着吸收光能
在光化学途径和非光化学途径之间的分配比例袁去
环氧化叶黄素比例的增加导致更多的能量以非光化
学途径耗散袁并表现为荧光产量的下降袁称为非光化
学淬灭 渊 晕燥灶鄄孕澡燥贼燥糟澡藻皂蚤糟葬造 匝怎藻灶糟澡蚤灶早袁 晕孕匝冤 咱员鄄猿暂 遥
在浮游植物中袁以硅藻为例袁大量实验证据表明袁细
胞内的硅藻黄素 渊 凿蚤葬贼燥曾葬灶贼澡蚤灶袁 阅栽袁硅甲藻黄素
渊凿蚤葬凿蚤灶燥曾葬灶贼澡蚤灶袁阅阅冤的去环氧化形式冤含量与 晕孕匝
水平呈良好的线性关系咱源鄄苑暂 遥 因此袁通过活体叶绿素
荧光方法检测 晕孕匝 可用于检测植物体的光保护
活性遥
浮游植物会随水体垂直混合流动而在水柱中上
下浮动袁因而其所处的光照环境是复杂而多变的袁光
保护机制对其生存具有十分重要的意义遥 事实上袁
根据光保护能力的强弱袁各种浮游植物可能也像陆
地植物一样有野喜光冶和野喜阴冶的类群之分咱愿鄄员园暂 袁自
然水体中浮游植物的光保护能力可能随浮游植物种
类以及水环境状况的变化而不同袁对浮游植物光保
护状态的研究将有助于分析其生长和生活策略咱员员暂 袁
在某些情况下袁光保护能力可能是影响浮游植物数
量变动和群落演替过程的关键因素咱员圆暂 遥
在生态学研究中袁目前较常用的指示浮游植物
光保护能力的活体叶绿素荧光参数为 晕孕匝皂渊最大
晕孕匝冤袁即在饱和光强下诱导足够长时间后 晕孕匝 所
能达到的最大值袁它与植物细胞内光保护色素库的
大小有关遥 然而在实际应用中袁对 晕孕匝皂的测量存在
园远愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
用时偏长尧结果不唯一等问题遥 本文中提出院在荧光
诱导初期测得的 晕孕匝 随时间渊 贼冤的变化率渊以下称
晕孕匝 辕 贼冤是一个常数袁它可用作反映浮游植物产生光
保护的能力的指标袁称之为浮游植物光保护系数遥
与 晕孕匝皂相比袁晕孕匝 辕 贼 具有测量简便快速尧结果唯一
的优点遥 本文以数种常见的实验室培养藻类为对
象袁对梯度光照条件下室内培养的浮游植物进行
晕孕匝 辕 贼尧晕孕匝皂以及光保护色素含量的测量袁以期证明
晕孕匝 辕 贼作为浮游植物光保护能力指标的合理性和有
效性袁从而建立一种可应用于浮游植物光保护生理
生态学研究的新方法遥
员摇 材料与方法
员援员摇 藻种培养
培养藻种为扁藻渊栽藻贼则葬泽藻造皂蚤泽 糟澡怎蚤袁绿藻冤尧牟氏
角毛 藻 渊 悦澡葬藻贼燥糟藻则燥泽 皂怎造造藻则蚤袁 硅 藻 冤尧 叉 鞭 金 藻
渊阅蚤糟则葬贼藻则蚤葬 蚤灶燥则灶葬贼葬袁金藻冤遥 使用恒温光照培养箱对
这些藻种进行培养袁培养条件为院光照强度袁缘园 滋耘
皂原圆 泽原员渊圆源 澡冤曰培养介质袁枣 辕 圆 培养基曰温度袁圆园 益遥
在培养过程中每隔日测定培养溶液的叶绿素浓度袁
并通过稀释法使其维持在对数生长期遥 培养光照由
培养箱内部光源提供袁培养液中的光照强度由光合
有效辐射计渊郧蕴在鄄月型冤测量遥
员援圆摇 梯度光照适应培养
取一定量处于对数生长期的上述 猿 个藻种的培
养液袁每个藻种的培养液等分为 猿 份分别置于 猿 个
培养瓶中袁将此 猿 个培养瓶分别置于不同的光照条
件下进行适应性培养渊光强梯度为 员园尧缘园尧员缘园 滋耘
皂原圆 泽原员冤遥 光照梯度通过调整培养瓶与光源之间的
距离来调节袁培养瓶所在位置的光强由光合有效辐
射计的测量结果来确定袁光源为 圆愿 宰 的全光谱灯 源
盏遥 培养温度 圆园 益曰适应培养时间 苑圆 澡遥
员援猿摇 活体叶绿素荧光参数的测定
将适应于各光照条件下的藻培养液置于黑暗环
境中进行暗适应后渊猿园 皂蚤灶冤袁使用 宰葬贼藻则鄄孕粤酝 荧光
仪渊宰葬造扎公司袁德国冤对样品进行 晕孕匝短时渊愿园 泽袁闪
光间隔 员园 泽冤和长时渊员园 皂蚤灶袁闪光间隔 员 皂蚤灶冤荧光
诱导曲线测定渊诱导光强 圆园园园 滋耘 皂原圆 泽原员 冤遥 根据
晕孕匝短时荧光诱导曲线测量数据袁在荧光诱导的初
始阶段渊前 源园 泽冤晕孕匝随时间的变化率渊直线回归的
斜率冤即 晕孕匝 辕 贼曰根据 晕孕匝 长时诱导荧光曲线测量
数据袁在荧光诱导一段时间后渊远 皂蚤灶冤晕孕匝趋向稳定
的值为 晕孕匝皂遥 每一藻种每一光强下的培养液进行
猿次平行测量袁取其平均值作为 晕孕匝 辕 贼 和 晕孕匝皂的最
终测量结果遥
员援源摇 光保护色素含量的测定
将适应于各光照条件下的藻培养液各取 员园 皂蕴袁
每种藻培养液取 猿 平行样袁用 郧云 辕 云 滤膜过滤袁滤膜
保存于原苑园 益至上机分析曰利用高效液相色谱技术
分析各样品藻细胞中光保护色素相对浓度渊砸藻造葬贼蚤增藻
孕澡燥贼燥责则燥贼藻糟贼蚤增藻 孕蚤早皂藻灶贼 悦燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶袁 砸孕孕悦冤袁即光
保护色素与叶绿素 葬的质量比遥 扁藻的光保护色素
为紫黄素循环相关色素袁即紫黄素 渊 灾蚤燥造葬曾葬灶贼澡蚤灶袁
灾冤尧花药黄素 渊 粤灶贼澡藻则葬曾葬灶贼澡蚤灶袁 粤冤 与玉米黄素
渊在藻葬曾葬灶贼澡蚤燥灶袁 在冤袁牟氏角毛藻和叉鞭金藻的光保护
色素则为 阅阅 和 阅栽曰其 砸孕孕悦 分别由渊灾 垣粤垣在冤 辕
悦澡造 葬和渊阅阅垣阅栽冤 辕 悦澡造 葬计算遥
圆摇 结果与分析
圆援员摇 晕孕匝和 贼之间的线性相关性
测量结果显示袁荧光诱导初期渊源园 泽冤的 晕孕匝 值
随时间 贼 逐渐增加渊图 员袁图 圆冤袁对二者进行线性回
归分析袁结果显示线性回归拟合的可决系数渊砸圆冤范
围为 园援缘苑源要园援怨愿圆袁平均为 园援苑愿远渊表 员冤袁表明在荧光
诱导初期 晕孕匝与 贼之间的关系确实可用线性方程描
述袁回归斜率要要要即 晕孕匝 辕 贼要要要为一常数遥 本实验
中测得的 晕孕匝 辕 贼 值随实验条件不同其变化范围在
园郾 园园园员圆要园援园员远 泽原员之间渊表 员冤遥
表 员摇 荧光诱导早期 晕孕匝渊晕燥灶鄄孕澡燥贼燥糟澡藻皂蚤糟葬造 匝怎藻灶糟澡蚤灶早冤与时间渊 贼冤的线性回归结果
栽葬遭造藻 员摇 蕴蚤灶藻葬则 则藻早则藻泽泽蚤燥灶 则藻泽怎造贼泽 枣燥则 晕孕匝 葬灶凿 贼 葬贼 贼澡藻 遭藻早蚤灶灶蚤灶早 燥枣 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶
光强
蕴蚤早澡贼 蚤灶贼藻灶泽蚤贼赠
辕 渊滋耘 皂原圆 泽原员冤
扁藻
栽藻贼则葬泽藻造皂蚤泽 悦澡怎蚤
回归斜率 杂造燥责藻 砸圆
牟氏角毛藻
悦澡葬藻贼燥糟藻则燥泽 皂怎造造藻则蚤
回归斜率 杂造燥责藻 砸圆
叉鞭金藻
阅蚤糟则葬贼藻则蚤葬 蚤灶燥则灶葬贼葬
回归斜率 杂造燥责藻 砸圆
员缘园 园援园员远 园援怨愿圆 园援园园源怨 园援远苑圆 园援园园员园 园援苑员员
缘园 园援园园苑员 园援远远圆 园援园园圆远 园援愿苑园 园援园园园圆园 园援缘苑源
员园 园援园园远猿 园援愿圆园 园援园园圆源 园援怨愿圆 园援园园园员圆 园援愿园员
员远愿猿摇 员源期 摇 摇 摇 付翔摇 等院应用非光化学淬灭初始变化率作为浮游植物光保护能力指标的可行性 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
圆援圆 摇 晕孕匝 辕 贼 和 晕孕匝皂尧光保护色素浓度之间的相
关性
各藻种不同光照条件下 晕孕匝皂测量值因实验条
件不同其变化范围在 园援园员员要员援源 之间袁其与 晕孕匝 辕 贼
测量值之间的相互关系见表 圆遥 可见院员冤相关分析
表明袁对于不同的藻种袁二者之间均存在显著的相关
关系渊孕约园援员冤曰圆冤晕孕匝 辕 贼 和 晕孕匝皂之比袁牟氏角毛藻
渊园援 园园缘苑冤 与叉鞭金藻 渊 园援 园园远猿冤 相接近袁而扁藻
渊园郾 园员园苑冤则明显高于前二者袁表明扁藻的光保护机
制相对另外两种藻类而言对外界光环境的变化具有
较快的响应速度遥
表 圆摇 各藻种 晕孕匝 辕 贼与 晕孕匝皂之比及二者之间的线性相关系数
栽葬遭造藻 圆摇 栽澡藻 则葬贼蚤燥 葬灶凿 造蚤灶藻葬则 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 遭藻贼憎藻藻灶 晕孕匝 辕 贼 葬灶凿 晕孕匝皂 燥枣 藻葬糟澡 葬造早葬藻 泽责藻糟蚤藻泽
扁藻
栽援 悦澡怎蚤
牟氏角毛藻
悦援 皂怎造造藻则蚤
叉鞭金藻
阅援 蚤灶燥则灶葬贼葬
晕孕匝 辕 贼
晕孕匝皂 园援园员园苑 园援园园缘苑 园援园园远猿
则 渊灶越 猿冤 园援怨苑员猿鄢鄢 园援怨源圆圆鄢 园援怨怨圆怨鄢鄢
摇 摇 晕孕匝院 非光化学淬灭 灶燥灶鄄责澡燥贼燥糟澡藻皂蚤糟葬造 择怎藻灶糟澡蚤灶早曰晕孕匝皂 为 晕孕匝最大值 酝葬曾蚤皂怎皂 燥枣 晕孕匝曰 鄢孕约园援员曰鄢鄢孕约园援园缘
摇 摇 砸孕孕悦 是反映植物体光保护能力的直观指标遥
本实验测得的各藻种不同光照条件下的 砸孕孕悦 值在
园援园园圆圆要园援园员圆 之间袁最低值测于叉鞭金藻 员园 滋耘
皂原圆 泽原员光照条件下的样品袁最高值测于牟氏角毛藻
员缘园 滋耘 皂原圆 泽原员光照条件下的样品遥 砸孕孕悦 与 晕孕匝 辕 贼
测量值之间的相互关系见表 猿袁可见对于不同的藻
种袁二者之间均存在显著的相关关系渊孕约园援园缘冤遥
表 猿摇 各藻种 晕孕匝 辕 贼与 砸孕孕悦之比及二者之间的线性相关系数
栽葬遭造藻 猿摇 栽澡藻 则葬贼蚤燥 葬灶凿 造蚤灶藻葬则 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 遭藻贼憎藻藻灶 晕孕匝 辕 贼 葬灶凿 砸孕孕悦 燥枣 藻葬糟澡 葬造早葬藻 泽责藻糟蚤藻泽
扁藻
栽援 悦澡怎蚤
牟氏角毛藻
悦援 皂怎造造藻则蚤
叉鞭金藻
阅援 蚤灶燥则灶葬贼葬
晕孕匝 辕 贼
砸孕孕悦 园援园愿员猿 园援园缘缘远 园援园猿缘圆
则 渊灶越 猿冤 园援怨缘圆圆鄢鄢 园援怨愿园苑鄢鄢 园援怨愿猿源鄢鄢
摇 摇 鄢鄢院孕约园援园缘曰 晕孕孕悦院 光保护色素相对限度 砸藻造葬贼蚤增藻 孕澡燥贼燥责则燥贼藻糟贼蚤增藻 孕蚤早皂藻灶贼 悦燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶
摇 摇 基于 晕孕匝 辕 贼 和 晕孕匝皂尧光保护色素含量等传统
指标之间的显著相关性袁可认为其所反映的光保护
能力大小与传统指标相一致袁表明应用 晕孕匝 辕 贼 代替
晕孕匝皂作为浮游植物光保护能力的活体叶绿素荧光
参数指标是可行的遥
圆援猿摇 晕孕匝 辕 贼与环境光强尧藻种之间的关系
用 晕孕匝 辕 贼渊员园冤尧晕孕匝 辕 贼渊缘园冤尧晕孕匝 辕 贼渊员缘园冤分别
代表培养于 员园尧缘园尧员缘园 滋耘 皂原圆 泽原员光强的藻类样品
的 晕孕匝 辕 贼测量值渊图 员 中各回归直线的斜率冤遥 由
图 员可见袁各藻种不同光照强度下 晕孕匝 辕 贼 值的变化
规律相同袁都是 晕孕匝 辕 贼渊员缘园冤明显高于 晕孕匝 辕 贼渊缘园冤和
晕孕匝 辕 贼渊员园冤袁而 晕孕匝 辕 贼渊缘园冤和 晕孕匝 辕 贼渊员园冤无显著差
异渊粤晕韵灾粤袁 孕 约园援 园缘冤遥 表明在高光强下渊员缘园 滋耘
皂原圆 泽原员冤培养的浮游植物光保护能力明显较强曰而在
一定范围的低光强下渊本实验中为 员园要缘园 滋耘 皂原圆
泽原员冤袁浮游植物的光保护能力没有明显的变化遥
各光照强度下不同藻种之间 晕孕匝 辕 贼值的高低顺
序相同袁都是扁藻跃牟氏角毛藻跃叉鞭金藻渊图 圆冤遥
相对而言袁叉鞭金藻的光保护能力最低遥 以 晕孕匝 辕 贼
为指标袁扁藻的光保护能力较叉鞭金藻高一个数量
级以上渊员缘园 滋耘 皂原圆 泽原员培养条件下冤袁扁藻野喜光冶而
叉鞭金藻野喜阴冶遥 同时袁各藻种之间光保护能力的
差距在不同的光照培养条件之下都呈现相似的比
例袁表明不同物种之间光保护能力的差别可能与环
境光照条件的变化无关遥
以上实验结果反映以下两点院员冤高光强下培养
的微藻其 晕孕匝 辕 贼 值确实高于低光强下培养的微藻袁
且各藻种均是如此遥 即在预期表现出较高光保护能
力的样品中确实测到了较高的 晕孕匝 辕 贼值遥 圆冤不同藻
类物种之间存在 晕孕匝 辕 贼 值之间的明显差异袁且这种
差异程度不随光照条件的变化而变化遥 这表明
晕孕匝 辕 贼确实可以有效的反映浮游植物光保护能力的
圆远愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
大小袁是一个定量指示浮游植物光保护能力的良好 指标遥
图 员摇 各藻种在不同光照强度下的 晕孕匝渊晕燥灶鄄孕澡燥贼燥糟澡藻皂蚤糟葬造 匝怎藻灶糟澡蚤灶早冤诱导曲线
云蚤早援员摇 晕孕匝 蚤灶凿怎糟贼 贼则葬糟藻泽 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造蚤早澡贼 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 枣燥则 藻葬糟澡 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 泽责藻糟蚤藻泽
图 圆摇 各光照强度下不同藻种的 晕孕匝渊晕燥灶鄄孕澡燥贼燥糟澡藻皂蚤糟葬造 匝怎藻灶糟澡蚤灶早冤诱导曲线
云蚤早援圆摇 晕孕匝 蚤灶凿怎糟贼 贼则葬糟藻泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 泽责藻糟蚤藻泽 怎灶凿藻则 藻葬糟澡 造蚤早澡贼 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽
猿摇 讨论
猿援员摇 荧光诱导初期 晕孕匝 辕 贼常数性质的理论推导
韵造葬蚤扎燥造葬 和 再葬皂葬皂燥贼燥咱缘暂根据对硅藻 阅阅鄄阅栽转换
动力学的研究袁提出在一定诱导光强下浮游植物细
胞内 阅栽含量随时间的变化可用以下公式表示院
阅栽贼 越 阅栽∞ 垣 渊阅栽园 原 阅栽∞冤藻 原噪贼 渊员冤
式中袁噪为 阅栽转化的速率常数袁阅栽贼为时刻 贼的 阅栽含
量袁阅栽园为诱导光照之前的初始 阅栽含量袁阅栽∞ 为经过
足够长的诱导时间后达到的最大含量遥 因已有大量
证据表明 阅栽 含量与 晕孕匝 成正比咱缘鄄远暂 袁杂藻则觝凿蚤燥咱员猿暂等
将公式渊员冤改写为院
晕孕匝贼 越晕孕匝皂垣渊晕孕匝园原晕孕匝皂冤藻原噪晕孕匝贼 渊圆冤
式中袁噪晕孕匝为 晕孕匝增长的速率常数袁晕孕匝贼为时刻 贼 的
晕孕匝值袁晕孕匝园为诱导光照之前的初始 晕孕匝值袁晕孕匝皂
为最大 晕孕匝值遥 对公式渊圆冤两侧求导袁可得院
凿晕孕匝贼
凿贼 越晕孕匝皂伊
噪晕孕匝
藻噪晕孕匝贼 渊猿冤
可以推出袁当 贼 寅园时院
凿晕孕匝贼
凿贼 越晕孕匝皂伊噪晕孕匝 渊源冤
而当 贼 寅∞时院
凿晕孕匝贼
凿贼 越 园 渊缘冤
公式渊源冤和渊缘冤表明当 贼 较小时袁亦即荧光诱导
的初始阶段袁晕孕匝随时间的变化率为一常数 晕孕匝皂伊
噪晕孕匝袁而当 贼足够大时袁晕孕匝不再随时间变化袁即已达
到 晕孕匝皂遥
猿远愿猿摇 员源期 摇 摇 摇 付翔摇 等院应用非光化学淬灭初始变化率作为浮游植物光保护能力指标的可行性 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
以上推导从原理上证明了在荧光诱导的初始阶
段袁晕孕匝 随时间的变化率 渊即 晕孕匝 辕 贼冤为一常数遥
晕孕匝 辕 贼在数值上等于细胞完全暗适应状态下的当前
最大 晕孕匝值渊晕孕匝皂冤与 晕孕匝增长速率常数渊噪晕孕匝冤的
乘积袁具有明确的生物学意义遥
猿援圆摇 以 晕孕匝 辕 贼作为光保护能力指标的优越性
近 圆园年来袁浮游植物光保护机制在生理学研究
方面取得了长足进展袁其生态学研究却相对滞后袁特
别是缺乏对自然水体中浮游植物光保护能力动态变
化过程的系统研究遥 这可能是由于目前人们使用的
指示浮游植物光保护能力的指标并不能满足生态学
研究的需要遥 色素分析所提供的光保护色素相对浓
度可用于指示浮游植物的光保护能力咱员员暂 袁但其存在
有破坏性尧不能反映瞬时状态以及高耗费等缺点曰
晕孕匝皂在理论上等于当前藻细胞内的光保护色素以
最大比例转化为其荧光淬灭形态要要要如 阅阅 转化为
阅栽要要时的 晕孕匝值袁它反映着细胞内光保护色素库
的大小袁因而可作为光保护能力的指标咱远袁员猿鄄员源暂 遥
然而袁在实际应用中袁对 晕孕匝皂的准确测量却存
在诸多困难袁主要在于院员冤测量结果受实验条件渊如
诱导光强袁诱导时长冤的影响袁在没有统一的标准测
量程序的情况下袁不同研究报道中测得的 晕孕匝皂的可
比性不强 渊如 运葬泽澡蚤灶燥咱员员暂等使用的诱导时长为 员缘
皂蚤灶袁而 杂藻则觝凿蚤燥咱员猿暂等使用的诱导时长则为 猿园 皂蚤灶冤曰
圆冤饱和状态不易确定袁一定光强下诱导的 晕孕匝 在趋
向饱和后仍会随时间不断缓慢增长咱员猿袁员缘暂 袁这主要是
由于在强光诱导条件下有新合成的光保护色素不断
加入而使原有光保护色素库增大所导致的袁这一现
象导致对应于原有光保护色素库大小的 晕孕匝皂难以
通过实验准确测定曰猿冤耗时长袁方便快捷而不影响浮
游植物的生理状态本是活体叶绿素荧光测量方法的
优点袁而 晕孕匝皂的诱导要求 员缘要猿园 皂蚤灶 的测量时间袁
不仅不适宜大批量样品的测量袁而且可能导致浮游
植物生理状态因耗时过长而改变遥 由于以上缺陷袁
晕孕匝皂虽然在浮游植物光保护的生态学研究中得到
了一些应用袁但其仍不是一个理想化的参数袁难以满
足生态学研究中大批量样品测量和可标准化的
要求遥
以 晕孕匝 辕 贼 为光保护能力指标的优点在于院员冤
晕孕匝 辕 贼是光保护的最大能力 渊 晕孕匝皂 冤和响应速度
渊噪晕孕匝冤的综合体袁它能反映更多关于浮游植物光保
护能力的信息遥 圆冤由于 晕孕匝 辕 贼对每个样本有一个唯
一的确定值袁不受测量条件影响袁也无需附加人为限
制条件袁因而更适合作为一个标准化参数袁各个测量
结果之间也更有可比性遥 猿冤测量过程更简单尧速度
更快袁对 晕孕匝 辕 贼的测量只需以一定的时间间隔记录
诱导过程初始阶段的 晕孕匝 值即可袁在 宰葬贼藻则 原孕粤酝
上可程序化自动进行袁每个样品的测量时间在 员皂蚤灶
左右袁大大低于 晕孕匝皂测量所需的时间袁可以更充分
地体现活体叶绿素荧光方法方便尧快捷尧真实反映样
本当前状态的优点遥 因此袁从生物学意义和应用意
义上来比较袁晕孕匝 辕 贼都是一个比 晕孕匝皂更优秀的度量
浮游植物光保护能力的活体叶绿素荧光指标袁在浮
游植物光保护的生态学研究中具有很高的应用
价值遥
猿援猿摇 以 晕孕匝 辕 贼 作为光保护能力指标的合理性和有
效性
本研究的实验结果表明 晕孕匝 辕 贼 与 晕孕匝皂尧光保
护色素浓度等传统指标之间存在线性相关性袁即
晕孕匝 辕 贼所指示的光保护能力的大小与传统指标的指
示结果是一致的袁从而证明了应用 晕孕匝 辕 贼 作为浮游
植物光保护能力的合理性遥 另一方面袁不同光照水
平下尧不同藻种之间确实存在 晕孕匝 辕 贼 之间的差异且
与预期结果相符袁表明应用 晕孕匝 辕 贼 作为光保护能力
指标确实是有效的遥
从原理上解释袁光保护能力较强的植物体袁可能
是由于其细胞内光保护色素浓度较高或者催化光保
护色素向热耗散形态转化的酶活性较高袁因而在进
行荧光诱导时 晕孕匝 将表现为随时间较快速率的增
长袁即 晕孕匝 辕 贼 越大曰反之袁若测得的 晕孕匝 辕 贼 越大袁则
可认为植物体的光保护能力越强遥 实际上袁具有不
同光保护能力的浮游植物其 晕孕匝 随时间的变化率
不同的现象在一些文献给出的图表中已有所反
映咱远袁员猿鄄员源暂 袁但这一现象及其潜在的应用价值并未引起
论文作者的重视遥
猿援源摇 晕孕匝 辕 贼的适用性
叶黄素循环主要有紫黄素循环和硅甲藻黄素循
环两种袁前者一般存在与绿藻尧褐藻和高等植物中袁
后者则一般存在于除绿藻尧褐藻尧红藻和隐藻之外的
真核藻类中袁红藻尧隐藻和蓝藻中不存在叶黄素循
环袁其光保护通过藻胆蛋白调节咱员袁员远鄄员愿暂 遥 本研究提出
的荧光诱导初期 晕孕匝 辕 贼为常数的假设虽然基于在浮
源远愿猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
游植物中占主导的硅甲藻黄素循环袁但实验结果表
明袁这一假设同样适用于以紫黄素循环为光保护机
制的扁藻遥 并且从扁藻明显高于其他两种实验藻类
的 晕孕匝 辕 贼值似乎可以推断紫黄素循环的光保护效果
要高于硅甲藻黄素循环遥 以 晕孕匝 辕 贼为光保护能力指
标的新方法同样可以适用于高等植物的光保护机制
研究遥
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽院
咱 员 暂 摇 阅藻皂皂蚤早鄄粤凿葬皂泽 月援 悦葬则燥贼藻灶燥蚤凿泽 葬灶凿 责澡燥贼燥责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 责造葬灶贼泽院 葬
则燥造藻 枣燥则 贼澡藻 曾葬灶贼澡燥责澡赠造造 扎藻葬曾葬灶贼澡蚤灶援 月蚤燥糟澡蚤皂蚤糟葬 藻贼 月蚤燥责澡赠泽蚤糟葬 粤糟贼葬
渊月月粤冤鄄月蚤燥藻灶藻则早藻贼蚤糟泽袁 员怨怨园袁 员园圆园渊员冤院 员鄄圆源援
咱 圆 暂 摇 运则葬怎泽藻 郧 匀袁 宰藻蚤泽 耘援 悦澡造燥则燥责澡赠造造 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 葬灶凿
责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽院 贼澡藻 遭葬泽蚤糟泽援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠 葬灶凿
孕造葬灶贼 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁 员怨怨员袁 源圆渊员冤院 猿员猿鄄猿源怨援
咱 猿 暂 摇 杂糟澡则藻蚤遭藻则 哉袁 月蚤造早藻则 宰袁 晕藻怎遭葬怎藻则 悦援 悦澡造燥则燥责澡赠造造 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 葬泽
葬 灶燥灶鄄蚤灶贼则怎泽蚤增藻 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则 枣燥则 则葬责蚤凿 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥枣 蚤灶 增蚤增燥
责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 辕 辕 杂澡怎造扎藻 耘 阅袁 悦葬造凿憎藻造造 酝 酝袁 藻凿泽援 耘糟燥责澡赠泽蚤燥造燥早赠
燥枣 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽援 月藻则造蚤灶院 杂责则蚤灶早藻则鄄灾藻则造葬早袁 员怨怨源院 源怨鄄苑园援
咱 源 暂 摇 粤则泽葬造葬灶藻 宰袁 砸燥怎泽泽藻葬怎 月袁 阅怎增葬造 允 悦援 陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 贼澡藻 责燥燥造 泽蚤扎藻 燥枣
贼澡藻 曾葬灶贼澡燥责澡赠造造 糟赠糟造藻 燥灶 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 造蚤早澡贼 泽贼则藻泽泽 蚤灶 葬 凿蚤葬贼燥皂院
糟燥皂责藻贼蚤贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 责澡燥贼燥责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 葬灶凿 责澡燥贼燥蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶援
孕澡燥贼燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 葬灶凿 孕澡燥贼燥遭蚤燥造燥早赠袁 员怨怨源袁 远园渊猿冤院 圆猿苑鄄圆源猿援
咱 缘 暂 摇 韵造葬蚤扎燥造葬 酝袁 再葬皂葬皂燥贼燥 匀 再援 杂澡燥则贼鄄贼藻则皂 则藻泽责燥灶泽藻 燥枣 贼澡藻
凿蚤葬凿蚤灶燥曾葬灶贼澡蚤灶 糟赠糟造藻 葬灶凿 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 赠蚤藻造凿 贼燥 澡蚤早澡 蚤则则葬凿蚤葬灶糟藻 蚤灶
悦澡葬藻贼燥糟藻则燥泽 酝怎藻造造藻则蚤 渊 月葬糟蚤造造葬则蚤燥责澡赠糟藻葬藻冤 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕澡赠糟燥造燥早赠袁
员怨怨源袁 猿园渊源冤院 远园远鄄远员圆援
咱 远 暂 摇 蕴葬增葬怎凿 允袁 砸燥怎泽泽藻葬怎 月袁 增葬灶 郧燥则噪燥皂 匀 允袁 耘贼蚤藻灶灶藻 粤 蕴援 陨灶枣造怎藻灶糟藻
燥枣 贼澡藻 凿蚤葬凿蚤灶燥曾葬灶贼澡蚤灶 责燥燥造 泽蚤扎藻 燥灶 责澡燥贼燥责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 皂葬则蚤灶藻
责造葬灶噪贼燥灶蚤糟 凿蚤葬贼燥皂 孕澡葬藻燥凿葬糟贼赠造怎皂 贼则蚤糟燥则灶怎贼怎皂援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁
圆园园圆袁 员圆怨渊猿冤院 员猿怨愿鄄员源园远援
咱 苑 暂 摇 砸怎遭葬灶 粤袁 蕴葬增葬怎凿 允袁 砸燥怎泽泽藻葬怎 月袁 郧怎早造蚤藻造皂蚤 郧袁 匀燥则贼燥灶 孕袁
耘贼蚤藻灶灶藻 粤 蕴援 栽澡藻 泽怎责藻则鄄藻曾糟藻泽泽 藻灶藻则早赠 凿蚤泽泽蚤责葬贼蚤燥灶 蚤灶 凿蚤葬贼燥皂 葬造早葬藻院
糟燥皂责葬则葬贼蚤增藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 憎蚤贼澡 澡蚤早澡藻则 责造葬灶贼泽援 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 砸藻泽藻葬则糟澡袁
圆园园源袁 愿圆渊圆冤院 员远缘鄄员苑缘援
咱 愿 暂 摇 悦葬泽责藻则鄄蕴蚤灶凿造藻赠 悦袁 月躁觟则噪皂葬灶 韵援 云造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 择怎藻灶糟澡蚤灶早 蚤灶 枣燥怎则
怎灶蚤糟藻造造怎造葬则 葬造早葬藻 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造蚤早澡贼鄄澡葬则增藻泽贼蚤灶早 葬灶凿 曾葬灶贼澡燥责澡赠造造鄄
糟赠糟造藻 责蚤早皂藻灶贼泽援 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 砸藻泽藻葬则糟澡袁 员怨怨愿袁 缘远 渊 猿 冤院
圆苑苑鄄圆愿怨援
咱 怨 暂 摇 阅蚤皂蚤藻则 悦袁 悦燥则葬贼燥 云袁 栽则葬皂燥灶贼葬灶燥 云袁 月则怎灶藻贼 悦援 孕澡燥贼燥责则燥贼藻糟贼蚤燥灶
葬灶凿 曾葬灶贼澡燥责澡赠造造 糟赠糟造藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 贼澡则藻藻 皂葬则蚤灶藻 凿蚤葬贼燥皂泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣
孕澡赠糟燥造燥早赠袁 圆园园苑袁 源猿渊缘冤院 怨猿苑鄄怨源苑援
咱员园暂摇 阅蚤皂蚤藻则 悦袁 郧蚤燥增葬灶灶蚤 杂袁 云藻则凿蚤灶葬灶凿燥 栽袁 月则怎灶藻贼 悦援 悦燥皂责葬则葬贼蚤增藻
藻糟燥责澡赠泽蚤燥造燥早赠 燥枣 贼澡藻 曾葬灶贼澡燥责澡赠造造 糟赠糟造藻 蚤灶 泽蚤曾 皂葬则蚤灶藻
责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶蚤糟 泽责藻糟蚤藻泽援 孕则燥贼蚤泽贼袁 圆园园怨袁 员远园渊猿冤院 猿怨苑鄄源员员援
咱员员暂摇 运葬泽澡蚤灶燥 再袁 运怎凿燥澡 杂袁 匀葬赠葬泽澡蚤 再袁 杂怎扎怎噪蚤 再袁 韵凿葬贼藻 栽袁 匀蚤则葬憎葬噪藻
栽袁 杂葬贼燥澡 运袁 云怎噪怎糟澡蚤 酝援 杂贼则葬贼藻早蚤藻泽 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 贼燥 责藻则枣燥则皂
藻枣枣藻糟贼蚤增藻 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤灶 贼澡藻 晕燥则贼澡 宰葬贼藻则援 阅藻藻责鄄杂藻葬 砸藻泽藻葬则糟澡
孕葬则贼 陨陨院 栽燥责蚤糟葬造 杂贼怎凿蚤藻泽 蚤灶 韵糟藻葬灶燥早则葬责澡赠袁 圆园园圆袁 源怨 渊 圆圆 辕 圆猿冤院
缘园源怨鄄缘园远员援
咱员圆暂摇 酝藻赠藻则 粤 粤袁 栽葬糟噪曾 酝袁 阅葬则燥 晕援 载葬灶贼澡燥责澡赠造造 糟赠糟造蚤灶早 蚤灶 孕澡葬藻燥糟赠泽贼蚤泽
早造燥遭燥泽葬 葬灶凿 栽澡葬造葬泽泽蚤燥泽蚤则葬 泽责援院 葬 责燥泽泽蚤遭造藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 枣燥则 泽责藻糟蚤藻泽
泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶援 允燥怎则灶葬造 燥枣 杂藻葬 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园园园袁 源猿渊猿 辕 源冤院 猿苑猿鄄猿愿源援
咱员猿暂摇 杂藻则觝凿蚤燥 允袁 悦则怎扎 杂袁 灾蚤藻蚤则葬 杂袁 月则燥贼葬泽 灾援 晕燥灶鄄责澡燥贼燥糟澡藻皂蚤糟葬造
择怎藻灶糟澡蚤灶早 燥枣 糟澡造燥则燥责澡赠造造 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 葬灶凿 燥责藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻
曾葬灶贼澡燥责澡赠造造 糟赠糟造藻 蚤灶 藻泽贼怎葬则蚤灶藻 皂蚤糟则燥责澡赠贼燥遭藻灶贼澡燥泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣
耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 酝葬则蚤灶藻 月蚤燥造燥早赠 葬灶凿 耘糟燥造燥早赠袁 圆园园缘袁 猿圆远 渊 圆 冤院
员缘苑鄄员远怨援
咱员源暂摇 允燥澡灶泽燥灶 酝 孕袁 阅葬增蚤泽燥灶 孕 粤袁 砸怎遭葬灶 粤 灾袁 匀燥则贼燥灶 孕援 栽澡藻
曾葬灶贼澡燥责澡赠造造 糟赠糟造藻 责燥燥造 泽蚤扎藻 糟燥灶贼则燥造泽 贼澡藻 噪蚤灶藻贼蚤糟泽 燥枣 灶燥灶鄄
责澡燥贼燥糟澡藻皂蚤糟葬造 择怎藻灶糟澡蚤灶早 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬援 云耘月杂 蕴藻贼贼藻则泽袁
圆园园愿袁 缘愿圆渊圆冤院 圆远圆鄄圆远远援
咱员缘暂摇 韵造葬蚤扎燥造葬 酝袁 蕴葬 砸燥糟澡藻 允袁 运燥造遭藻则 在袁 云葬造噪燥憎泽噪蚤 孕 郧援 晕燥灶鄄
责澡燥贼燥糟澡藻皂蚤糟葬造 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 择怎藻灶糟澡蚤灶早 葬灶凿 贼澡藻 凿蚤葬凿蚤灶燥曾葬灶贼澡蚤灶
糟赠糟造藻 蚤灶 葬 皂葬则蚤灶藻 凿蚤葬贼燥皂援 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 砸藻泽藻葬则糟澡袁 员怨怨源袁 源员
渊圆冤院 猿缘苑鄄猿苑园援
咱员远暂摇 阅藻皂皂蚤早 月袁 宰蚤灶贼藻则 运袁 运则俟早藻则 粤袁 悦扎赠早葬灶 云 悦援 孕澡燥贼燥蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶
葬灶凿 扎藻葬曾葬灶贼澡蚤灶 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 蚤灶 蚤灶贼葬糟贼 造藻葬增藻泽院 葬 责燥泽泽蚤遭造藻 则燥造藻 燥枣 贼澡藻
曾葬灶贼澡燥责澡赠造造 糟赠糟造藻 蚤灶 贼澡藻 凿蚤泽泽蚤责葬贼蚤燥灶 燥枣 藻曾糟藻泽泽 造蚤早澡贼 藻灶藻则早赠援 孕造葬灶贼
孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员怨愿苑袁 愿源渊圆冤院 圆员愿鄄圆圆源援
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