全 文 ：第 ws卷 第 t期
u s s w年 t 月
林 业 科 学
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¤±qou s s w
水分胁迫对 w种苗木叶绿素荧光的光化学淬灭
和非光化学淬灭的影响 3
史胜青 袁玉欣 杨敏生 梁海永 张金香
k河北农业大学林学院 保定 sztsssl k河北省林业科学研究院 石家庄 sxsstvl
关键词 } 水分胁迫 o光化学淬灭 o非光化学淬灭 o苗木
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlst p sty{ p sy
收稿日期 }ussu p st p ut ∀
基金项目 }河北省自然科学基金kvsttwxl和河北省林业局重点项目k河北低山丘陵林果集节水技术研究l资助 ∀
3 袁玉欣为通讯作者 ∀本实验在河北农业大学林业生物技术研究室完成 o在此致谢 ∀
Εφφεχτσ οφ Ωατερ Στρεσσ ον Πηοτοχηεµιχαλ Θυενχηινγ ανδ Νον2πηοτοχηεµιχαλ
Θυενχηινγ οφ Χηλοροπηψλλ α Φλυορεσχενχειν Φουρ Τρεε Σεεδλινγσ
≥«¬≥«¨ ±ª´¬±ª ≠∏¤± ≠∏¬¬± ≠¤±ª ¬±¶«¨ ±ª ¬¤±ª ‹¤¬¼²±ª
k Φορεστρψ Χολλεγε o Ηεβει Αγριχυλτυρε Υνιϖερσιτψ Βαοδινγsztsssl
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k Ηεβει Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Σηιϕιαζηυανγsxsstvl
Αβστραχτ } ׫¨ ¦«¤±ª¨¶²©³«²·²¦«¨ °¬¦¤¯ ∏´¨±¦«¬±ªkθ°l ¤±§±²±2³«²·²¦«¨ °¬¦¤¯ ∏´¨±¦«¬±ªk θ‘l²©¦«¯²µ²³«¼¯¯¤©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨
¬± ¯¨ ¤√¨ ¶²©©²∏µ·µ¨¨¶¨ §¨¯¬±ª¶k Γλεδιτσιασινενσισoϑυγλανσρεγιαo ∆ιοσπψροσκακι ¤±§ ∆ιοσπψροσλοτυσl º¨ µ¨ §¬©©¨µ¨±·¥¨·º¨ ±¨·º²
§¬©©¨µ¨±·º¤·¨µ¶·µ¨¶¶º¤¼¶}§¨·¤¦«¨§§µ²∏ª«··µ¨¤·°¨ ±·¤±§³²·¨§§µ²∏ª«··µ¨¤·°¨ ±·q„©·¨µw «²∏µ¶§¨«¼§µ¤·¬²±¥¼¯¨ ¤©§¨·¤¦«¬±ªo
·«¨ θ° √¤¯∏¨¶«¤§¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¨¦µ¨¤¶¨ ¬¨¦¨³·ϑqρεγιαo²±¯¼ y «²∏µ¶¯ ¤·¨µo·«¨ θ° √¤¯∏¨¶¦²°³¤µ¨§º¬·«¦²±·µ¤¶·§¨¦µ¨¤¶¨§¶¬ª2
±¬©¬¦¤±·¯¼¬±©²∏µ·µ¨¨¶¨ §¨¯¬±ª¶k Ё s1sxl o¥∏··«¨ µ¤±ª¨ ²©µ¨§∏¦·¬²±k Γ qσινενσισo ϑqρεγιᤱ§ ∆ qλοτυσl º¤¶­∏¶·u1x h ·²
y1w h q ∆ q κακι o«²º¨ √¨ µoª²··²vt1v h q • «¬¯¨ ·«¨ θ‘ √¤¯∏¨¶¬±¦µ¨¤¶¨§¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ º¬·«¦²±§∏¦·¬±ª§¨«¼§µ¤·¬²± ²©·«¨ §¨2
·¤¦«¨§¯¨ ¤√¨ ¶q‹²º¨ √¨ µo·«¨ θ° √¤¯∏¨¶²©©²∏µ¶³¨¦¬¨¶¶«²º¨ §±²¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¨¦µ¨¤¶¨ º«¨ ±·«¨¼ º¨ µ¨ ªµ²º¬±ª¬± ³²·¶∏±§¨µ¶²¬¯
º¤·¨µ¶·µ¨¶¶kws h ∗ ys h ΡΩΧl ©²µvs §¤¼¶~¤±§·«¨ θ‘ √¤¯∏¨¶§¨¦µ¨¤¶¨§²¥√¬²∏¶¯¼ º¬·«¤ ¬¨¦¨³·¬²±¬± ϑq ρεγιαoº«¬¦« º¤¶
¦²±¶¬¶·¨±·º¬·«·«¤·²©§¨·¤¦«¨§¯¨ ¤©·µ¨¤·°¨ ±·q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶∏ªª¨¶·¨§·«¤·¶²°¨ §¬©©¨µ¨±¦¨ ²µ¦«¤±ª¨¶¬± °¨ ¦«¤±¬¶°²© ¬¨¦¨¶¶¯¬ª«·
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Κεψ ωορδσ} • ¤·¨µ¶·µ¨¶¶o°«²·²¦«¨ °¬¦¤¯ ∏´¨±¦«¬±ªo‘²±2³«²·²¦«¨ °¬¦¤¯ ∏´¨±¦«¬±ªo×µ¨¨¶¨ §¨¯¬±ª
植物生长在极端环境下 o能够导致光合器官的损伤 o抑制植物的光合作用 o如强光k²«±¶²± ετ αλqot||vl !
低温k张木清等 ot|||l和水分胁迫k®¤·¨ ετ αλqousss ~∏ ετ αλqot||| ~罗俊等 ousss ~王可盼等 ot||z ~韦振泉等 o
usssl等 ∀许多研究表明 o光合作用受到伤害的最原初部位是与 °≥ µ紧密联系的k • ¬¨¶ ετ αλqot|{{ ~‹¤√¤± ετ
αλqot||yl ∀水分胁迫是抑制植物光合作用的最主要环境因子之一 ∀研究表明 o水分胁迫导致叶绿体光合机
构的破坏k罗俊 ousssl o°≥ µ放氧复合物的损伤k∏ ετ αλqot|||l o°≥ µ捕光色素蛋白复合物k‹≤ µ¤!‹≤ µ
¥!‹≤ µ¦l各组成成分的变化 o引起光合 ≤’u 同化效率的降低k韦振泉 ousssl ∀对叶绿素荧光特性的研究是
探讨光系统受损状况的途径之一 o其中叶绿素荧光光化学淬灭系数k θ°l和非光化学淬灭系数k θ‘l是其主要
的指标 ~迄今对上述 u个指标的探讨较多 o但结果并不完全一致 ∀王可盼等kt||zl报告表明 o通过对小麦叶
片离体干旱处理后 o快速胁迫使叶绿素荧光 θ° 和 θ‘降低 o而 ∏等kt|||l及 ≤«¤®¬µ等kt|||l的研究表明 oθ°
变化不明显 oθ‘升高 ∀但在离体胁迫和盆栽胁迫 u种测定条件下 o植物叶片叶绿素荧光的 θ° 和 θ‘变化趋
势是否一致 o能否作为植物抗旱性的指标 o以及能否通过快速荧光参数测定来鉴定植物的抗旱性 o这方面的
研究报道较少 o特别在林木方面尚未见报道 ∀
针对河北省低山丘陵退耕还林项目的主要造林树种皂荚k Γλεδιτσια σινενσισl !核桃kϑυγλανσ ρεγιαl !柿子
k ∆ιοσπψροσ κακιl和黑枣k ∆ιοσπψροσλοτυσl的抗旱性进行研究 o旨在探讨它们的抗旱能力和抗旱避旱的途径 o为
科学种植这些树种提供理论依据 ∀本文通过叶绿素荧光技术对不同种属的苗木在盆栽及离体 u种不同水分
胁迫处理中 θ° 和 θ‘的变化趋势的研究 o重点探讨不同水分胁迫条件下 w种苗木的叶绿素荧光特性 o试图通
过叶绿素荧光技术为不同水分胁迫处理方法时植物响应和适应性差别的研究提供证据 ∀
1 材料与方法
t1t 材料来源 w种参试苗木皂荚 !核桃 !柿子 !黑枣均为河北农业大学林学院苗圃提供的 t ¤生苗 o于 usss
年 v月中旬移栽到塑料盆中 o盆高 vs ¦°o口径为 ux ¦°o每盆土重约 tu ®ªo培养土为苗圃熟土ku份l !沙kt
份l和腐质土kt份l混合而成 o为砂壤土 ∀将盆下部 uΠv埋入土中 o正常供水管理 oy月下旬进入旺盛生长期
时试验开始 ∀
t1u 盆栽苗木干旱处理 y月 uy日开始进行试验 o处理前使各盆的土壤相对含水量基本达到饱和 o停止浇
水 o自然干旱 o通过称盆重监测各盆失水情况 o使土壤相对含水量分别达到 {s h !ys h !ws h oz月 u日 v个水
分梯度形成 ∀每种苗木 v个处理 o每个处理重复 {盆 ∀为防止雨水淋湿 o设置塑料遮雨棚 ∀每天傍晚通过称
重补充水分 o连续控水 vs §∀
t1v 离体叶片干旱处理 离体叶片于 {月上旬上午 | }ss取自田间正常管理的 w种苗木 o用冰壶立即带回
实验室 o在室温 vv ε !相对湿度为 tv1x h的条件下 o每隔 u «测定一次 o处理方法参照王可盼等kt||zl ∀
t1w 叶水势测定 凌晨 x }ss o取各处理的相同部位的功能叶片 o湿纱布包好 o用冰壶立即带回实验室内 o应
用压力室技术测定盆栽苗叶水势 o每个处理重复 v次 ∀
t1x 荧光参数的测定 每个处理测定 x ∗ y个相同部位的功能叶片 o仪器为 ’≥x p ƒ调制式荧光仪 o方法同
王可盼等kt||zl ∀测定苗木叶片 °≥ µ的原初转换效率 Φ√ΠΦ° o光化学淬灭系数 θ° 和非光化学淬灭系数 θ‘ ∀
θ° 和 θ‘值是荧光动力学稳态时的平均值 ∀
2 结果与分析
u1t 水分胁迫对叶片水分状况的影响 ktl离体时间对叶片相对含水量的影响 植物叶片相对含水量和叶
水势可以作为植物抗旱性鉴定的指标k°¤·¤®¤¶ ετ αλqot||zl ∀植物发生水分胁迫时 o如果叶片含水量降低的
幅度较小 o则说明叶片的保水能力较强 ~如果叶水势下降的幅度较大 o则可增大土壤和叶水势之间的梯度 o有
利于植物从土壤中吸收水分 o提高植物适应干旱的能力 ∀
图 t表明 o随着水分胁迫的加剧 ow种参试苗木叶片的相对含水量降低 ∀叶片离体 y «时 o皂荚 !核桃 !柿
子和黑枣的叶片极度失水 o相对含水量从对照k≤Žl的 yv1s h ∗ zu1{ h下降到 tu1| h ∗ uy1y h o下降幅度为
x|1|x h ∗ {u1zs h ow个树种分别比对照下降了 x|1x h !yx1w h !y|1y h和 {u1z h o降低幅度顺序为皂荚 核
桃 柿子 黑枣 ∀从以上结果可以看出 o不同树种叶片的保水能力差别较大 o以皂荚表现最好 ∀
kul水分胁迫对盆栽叶片水势的影响 从图 u可知 o随着土壤相对含水量k ΡΩΧl的降低 ow树种的叶水
势值逐渐降低 ∀土壤 ΡΩΧ 长时间保持 ys h 时 o皂荚 !柿子 !核桃和黑枣的叶水势从 {s h 时的
p s1vz ∗ p t1s{ ³¤降低到 p s1xx ∗ p t1zx ³¤o下降幅度为 {1t h ∗ yt1x h o下降顺序为柿子 黑枣 核桃
皂荚 ∀当土壤 ΡΩΧ长时间保持 ws h 时 o上述树种的叶水势下降到 p t1sv ∗ p t1{{ ³¤o与对照k{s h
ΡΩΧl相比 o降低幅度为 vz1| h ∗ uz|1t h o下降顺序为黑枣 柿子 皂荚 核桃 ∀
综上分析 ow种苗木叶片在离体 y «时会发生极度失水ktu1| h ∗ uy1y h l现象 ~而在盆栽条件下 o土壤
ΡΩΧ为 ws h时 o苗木就会发生严重的干旱胁迫 ∀从叶保水能力以及盆栽观察看来 ow树种的保水能力为皂
荚 核桃 柿子 黑枣 ∀
u1u 水分胁迫对叶片 Φ√ΠΦ° 的影响 Φ√ΠΦ° 值常用于度量植物叶片 °≥ µ原初光能转换效率 o表明 °≥ µ利
用光能的能力 ∀方差分析k表 tl表明 o品种间 Φ√ΠΦ° 值达极显著差异 o表明各种苗木的光能转换效率不同 ∀
在整个离体脱水过程中 o皂荚的 Φ√ΠΦ° 值没有降低 o反而略有上升 o说明皂荚 °≥ µ的原初光能转换效率没有
受到影响 ∀离体 y «时 o另 v种苗木的 Φ√ΠΦ° 值与对照相比达显著差异 o但降低的幅度不大 o核桃 !柿子 !黑
枣分别下降 u1{ h !u1u h和 t1y h o下降幅度品种间差异不显著k Ё s1sxl ∀
方差分析k表 ul表明 o各苗木品种间 Φ√ΠΦ° 值达极显著差异 o在土壤 ΡΩΧ为 ws h的长期严重胁迫下 o各
|yt 第 t期 史胜青等 }水分胁迫对 w种苗木叶绿素荧光的光化学淬灭和非光化学淬灭的影响
苗木处理间 Φ√ΠΦ° 值降低不明显 o无显著差异k Ё s1sxl ∀
图 t 不同离体时间叶片相对含水量变化
ƒ¬ªqt ׫¨ √¤µ¬¤·¬²± ²©µ¨ ¤¯·¬√¨ º¤·¨µ¦²±·¨±·²©¯¨ ¤√ ¶¨
¬± §¬©©¨µ¨±··¬°¨
图 u 不同土壤相对含水量时叶水势的变化
ƒ¬ªqu ׫¨ √¤µ¬¤·¬²± ²©¯¨ ¤© º¤·¨µ³²·¨±·¬¤¯ ²©
³²·¨§¶¨ §¨¯¬±ª¶∏±§¨µº¤·¨µ¶·µ¨¶¶
表 1 离体时间对 4 种树苗叶片 ΦϖΠΦµ 的影响 ≠
Ταβ . 1 Τηε εφφεχτ οφ δεηψδρατιον τιµε ον ΦϖΠΦµ οφ τηε φουρ σεεδλινγσ. λεαϖεσ
离体时间
⁄¨ «¼§µ¤·¬²±·¬°¨ Π«
皂 荚
Γ qσινενσισ
核 桃
ϑqρεγια
柿 子
∆ qκακι
黑 枣
∆ qλοτυσ
s s1{xv ? s1ssv w¥ s1{x{ ? s1ssw |¤ s1{vz ? s1ssx s¤ s1{wx ? s1ssv z¤
u s1{{y ? s1ssv v¤ s1{xt ? s1sst z¤¥ s1{vz ? s1ssw y¤ s1{wu ? s1ssz s¤¥
w s1{y| ? s1ssw {¤ s1{wu ? s1ssv z¥ s1{uu ? s1ssz x¥ s1{vx ? s1ssw t¤¥
y s1{xx ? s1ssv v¥ s1{vw ? s1ssx v¥ s1{t| ? s1ssx w¥ s1{vu ? s1ssu u¥
平均值  ¤¨± s1{yu ? s1ssv z „ s1{ww ? s1ssv | … s1{u| ? s1ssx y ⁄ s1{v{ ? s1ssw v ≤
≠ 表中数据为平均值 ? 标准差k ν € wl ∀大写字母表示 Ё s1st o小写字母表示 Ё s1sx ∀ ׫¨ §¤·¤¬±·«¨ ·¤¥¯¨²¥·¤¬±¨ §¥¼·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ √¤¯∏¨¶? ≥⁄k ν
€ wl q׫¨ ªµ¨¤·¤¯³«¤¥¨·¬¶ Ё s1st o¤±§¶°¤¯¯ ¤¯³«¤¥¨·¬¶ Ё s1sx q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
表 2 土壤相对含水量对 4 种盆栽树苗叶片 ΦϖΠΦµ 的影响
Ταβ . 2 Τηε εφφεχτ οφ ωατερ στρεσσ ον ΦϖΠΦµ οφ τηε φουρ σεεδλινγσ. λεαϖεσ
土壤相对含水量
≥²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·Πh
皂 荚
Γ qσινενσισ
核 桃
ϑqρεγια
柿 子
∆ qκακι
黑 枣
∆ qλοτυσ
{s s1{sz ? s1stt x¤ s1{wy ? s1ssy t¤ s1{tz ? s1ssu w¤ s1{uz ? s1ss| z¤
ys s1{ut ? s1ssy |¤ s1{wz ? s1ss| {¤ s1{tx ? s1ssv v¤ s1{tw ? s1ssx y¤
ws s1z|| ? s1suu v¤ s1{vy ? s1ssx z¤ s1{s| ? s1ssx v¤ s1{sy ? s1ssv y¤
平均值  ¤¨± s1{s| ? s1stv y ⁄ s1{wu ? s1ssz u „ s1{tw ? s1ssv z ≤ s1{ty ? s1ssy v …
综合表 t和表 u的分析结果 o说明经快速离体干旱和长期土壤干旱 u种胁迫处理 ow种苗木叶片 °≥ µ原
初光能转换效率和潜在活性只受到轻微的影响或影响不大kŽ¤·¨ ετ αλqousssl ∀但受到长期干旱胁迫的苗木
叶片的 Φ√ΠΦ° 值比离体快速胁迫的 ƒ√Πƒ° 值低 ∀
u1v 水分胁迫对叶片 θ° 的影响 光化学淬灭系数 θ° 值的大小反映的是 °≥ µ原初电子受体 ±„的氧化还
原状态和 °≥ µ开放中心的数目 o其值越大 o说明 °≥ µ具有高的电子传递活性k张守仁 ot|||l ∀
表 3 离体时间对 4 种树苗叶片 θΠ的影响
Ταβ . 3 Τηε εφφεχτ οφ δεηψδρατιον τιµε ον θΠ οφ δεταχηεδ λεαϖεσ
离体时间
⁄¨ «¼§µ¤·¬²±·¬°¨ Π«
皂 荚
Γ qσινενσισ
核 桃
ϑqρεγια
柿 子
∆ qκακι
黑 枣
∆ qλοτυσ
s s1|zt ? s1ssv {¤ s1|wx ? s1ssv t¥ s1|{v ? s1ssu t¤ s1|xz ? s1ssu y¤
u s1|yw ? s1sst s¤ s1|xx ? s1ssu y¤ s1|zz ? s1ssw y¤ s1|xu ? s1ssx |¤
w s1|xs ? s1ssw |¥ s1|ww ? s1ssx v¥ s1{{| ? s1ssy s¥ s1|u{ ? s1ssx x¥
y s1|wy ? s1ssv s¥ s1{|t ? s1ssu v¦ s1yzx ? s1ssz w¦ s1{|x ? s1sst x¦
szt 林 业 科 学 ws卷
从表 v可知 o随着离体时间的延长 ow种苗木叶片的 θ° 值都呈下降趋势 ∀叶片离体 u «oθ° 值几乎没有
下降 o核桃反而明显上升 ∀w «时 o皂荚 !核桃 !柿子和黑枣的 θ° 值分别比对照下降了 u1ty h !s1tw h !|1xs h
和 v1ss h ∀方差分析k Ё s1sxl表明 o仅核桃下降幅度不明显 o其余 v种出现明显变化 o但只有柿子的下降
幅度最大k|1xs h l ∀离体 y «时 o分别比对照下降了 u1x h !x1z h !vt1v h和 y1w h o各苗木的 θ° 值与对照相
比均达显著差异k Ё s1sxl o皂荚和柿子在品种间达极显著差异k Ё s1stl o核桃和黑枣 u种苗木差异不显
著 o与皂荚和柿子分别达显著差异k Ё s1sxl ∀结果表明 o皂荚 !核桃和黑枣 v种苗木叶片的含水量降到极
低k ΡΩΧ为 tu1| h ∗ ux1y h l时k图 tl oθ° 值才出现明显的降低k王可盼等 ot||zl o但降低幅度不大 ∀说明不
同苗木叶片的 °≥ µ反应中心电子传递活性受到了不同程度的影响 o柿子受到的影响最大 o皂荚最小 ∀
从表 w可以看出 o在长期土壤 ΡΩΧ为 ys h的中度胁迫下 ow种苗木叶片 θ° 几乎没有发生变化 ∀只有在
长期土壤 ΡΩΧ为 ws h的严重胁迫下 oθ° 值才出现明显下降k Ё s1sxl o降低幅度为皂荚 t1x h !核桃 w1w h !
柿子 x1u h和黑枣 x1z h ∀方差分析k Ё s1sxl表明 o黑枣和皂荚在品种间差异达显著水平 o核桃和柿子间差
异不显著 o与其它 u种达显著差异 ∀结果表明 o盆栽 ys h的干旱处理时 o苗木叶片的光化学淬灭没有受到明
显影响 o在 ws h的严重胁迫条件下 o叶片的光化学淬灭受到一定程度的影响 o但降低幅度不大 o说明 °≥ µ仍
能维持较高的光合电子传递活性 ∀
表 4 水分胁迫对盆栽幼苗叶片 θΠ的影响
Ταβ . 4 Τηε εφφεχτ οφ ωατερ στρεσσ ον θΠ ιν λεαϖεσ οφ ποττεδ σεεδλινγσ
土壤相对含水量
≥²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·Πh
皂 荚
Γ qσινενσισ
核 桃
ϑqρεγια
柿 子
∆ qκακι
黑 枣
∆ qλοτυσ
{s s1|xs ? s1ssw u¤ s1|vu ? s1sss y¤ s1|yz ? s1ssu s¤ s1|zs ? s1ssv y¥
ys s1|xv ? s1ssw y¤ s1|vu ? s1ssy t¤ s1|yu ? s1sst x¤ s1|z{ ? s1ssu u¤
ws s1|vy ? s1ssu t¥ s1{{w ? s1sss y¥ s1|ux ? s1ssw x¥ s1|tx ? s1ssu {¦
u1w 水分胁迫对叶片 θ‘的影响 非光化学淬灭系数 θ‘值大小反映的是 °≥ µ反应中心对天线色素吸收过
量光能后的热耗散能力及光合机构的损伤程度 o是一种保护机制k²«±¶²± ετ αλqot||v ~…¤§¨µετ αλqousss ~张
守仁 ot|||l ∀°≥ µ通过提高非辐射性热耗散 o可以消耗 °≥ µ吸收的过剩的光能 o从而保护 °≥ µ反应中心免
受因吸收过多光能而引起的光氧化伤害 o当植物处于胁迫条件时 oθ‘值增大 ∀
表 5 离体时间对 4 种树苗叶片 θΝ 的影响
Ταβ . 5 Τηε εφφεχτ οφ δεηψδρατιον τιµε ον θΝ οφ δεταχηεδ λεαϖεσ
离体时间
⁄¨ «¼§µ¤·¬²±·¬°¨ Π«
皂 荚
Γ qσινενσισ
核 桃
ϑqρεγια
柿 子
∆ qκακι
黑 枣
∆ qλοτυσ
s s1vus ? s1ssu s¥ s1vw{ ? s1tsx s§ s1wzy ? s1ss| x¥ s1uyu ? s1stv z¦
u s1t|x ? s1ssu y¦ s1wuy ? s1stw s¦ s1uz| ? s1ssu y¦ s1uzv ? s1ssx s¦
w s1vuw ? s1suu z¥ s1xty ? s1ss| x¥ s1zzw ? s1ssz w¤ s1vuv ? s1stv t¥
y s1v{y ? s1svw y¤ s1zvw ? s1stx s¤ s1zz| ? s1ssw s¤ s1v|v ? s1ss{ x¤
从表 x可知 o苗木叶片 θ‘值随叶片离体时间的延长而上升 o这与 ≤«¤®¬µ等kt|||l对肺衣kΛοβαρια πυλµο2
ναριαl和 ∏等kt|||l对小麦的研究结果相似 o表明水分胁迫使 °≥ µ非辐射能量的耗散增加 ∀表 x表明 ow种
苗木叶片的 θ‘值变化程度不同 ∀离体 w «时 o核桃 !柿子和黑枣的 θ‘值明显上升 ~离体 y «时 o核桃 θ‘值比
对照提高了 tts h o柿子 yv1y h o黑枣 xs1t h o皂荚 us1y h ∀核桃与其余 v种差异极显著k Ё s1stl ∀这说明
在发生离体脱水胁迫时 o核桃耗散 °≥ µ过量光能的能力最强 o其次为柿子 !黑枣 o最低的是皂荚 ∀但皂荚是 w
种苗木中最抗旱的 o保水能力也最强k见 u1tl o其 θ‘值最低的原因可能与树种特性有关 ∀因为皂荚的叶片
在强光下合拢以防止吸收过多的光能及减少水分的散失 ∀这与 Χιστυ󶳳q通过叶片角度的改变避免过剩光
辐射伤害的途径相似k • µ¨±¨ µετ αλqot|||l ∀
表 y表明 o在盆栽干旱处理过程中 ow种苗木叶片 θ‘值变化趋势不同 o处理间 θ‘值变化达极显著水平
tzt 第 t期 史胜青等 }水分胁迫对 w种苗木叶绿素荧光的光化学淬灭和非光化学淬灭的影响
( Ё s1stl o但仅核桃 θ‘值的变化趋势与离体干旱处理一致 ∀随着土壤胁迫程度的加剧 o核桃的 θ‘值迅速
增加 ~在长期土壤 ΡΩΧ为 ws h的严重胁迫时 oθ‘值比土壤 ΡΩΧ为 {s h时提高了 t|t h ∀表明核桃在干旱
胁迫中 o°≥ µ非辐射耗散能力增强 o从而避免过剩光能伤害光合器官 ∀其余 v种苗木却相反 oθ‘值呈下降趋
势 ∀在土壤 ΡΩΧ为 ws h的严重胁迫时 o柿子 θ‘值下降了 uz1w h o皂荚 u{1x h o黑枣最为严重 o达 wy1t h o品
种间差异达极显著水平k Ё s1stl o与王可盼等kt||zl对小麦离体叶片的研究结论一致 ∀
表 6 水分胁迫对盆栽幼苗叶片 θΝ 的影响
Ταβ . 6 Τηε εφφεχτ οφ ωατερ στρεσσ ον θΝ ιν λεαϖεσ οφ ποττεδ σεεδλινγσ
土壤相对含水量
≥²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·Πh
皂 荚
Γ qσινενσισ
核 桃
ϑqρεγια
柿 子
∆ qκακι
黑 枣
∆ qλοτυσ
{s s1vxv ? s1sty {„ s1tvv ? s1ssw |„ s1xsw ? s1ssv u„ s1xxt ? s1stv x„
ys s1uzz ? s1ssy s… s1uuw ? s1ss{ t… s1wvu ? s1sts v… s1wwt ? s1ssz z…
ws s1uxu ? s1ssx u≤ s1v{{ ? s1ssy {≤ s1vyy ? s1stz v≤ s1u|z ? s1sts w≤
3 讨 论
本实验研究结果表明k表 v !wl o随着水分胁迫的加剧 o离体 w «时 o仅核桃的 θ° 值没有明显变化 o而盆栽
土壤 ΡΩΧ为 ys h处理时 ow种苗木都没有发生明显的变化 o这一结论与实验中测得 °≥ µ原初转换效率k Φ√Π
Φ°l没有明显降低的结果是一致的k见 u1ul o与其它研究结果相似k∏ ετ αλqot||| ~≤«¤®¬µετ αλqot|||l ∀离
体 y «和盆栽土壤 ΡΩΧ为 ws h时 oθ° 值下降达显著水平k Ё s1sxl ∀但只有柿子在离体条件下 θ° 值降低
幅度最大 o比对照降低了 vt1v h o而盆栽干旱胁迫时仅降低了 x1u h ∀造成这种现象的原因可能是 o某些植
物在长期的干旱胁迫过程中 o形成了一种适应机制 o从而提高了光能的利用效率k杨胜铭等 ousstl ∀
所有的高等植物都有较为完善的非光化学淬灭机制 o在逆境条件下 o通过非辐射性热耗散消耗光捕获蛋
白复合物k‹≤ µ和 ‹≤ ´l o吸收过剩光能而避免对光合器官的损伤k…¤§¨µετ αλqousssl ∀热耗散可以防御
过剩光能的破坏 o热耗散的程度可用荧光的非光化学淬灭 θ‘来检测k冯志立等 oussul ∀本实验研究结果表
明离体快速胁迫和盆栽缓慢干旱胁迫 u种处理方法对 w种苗木叶片的非光化学淬灭 θ‘的影响不同 ∀离体
处理时 o θ‘都呈上升趋势k表 xl ∀ θ‘增大表明 °≥ µ的潜在热耗散能力增强 o有效地避免或减轻因 °≥ µ吸收
过多光能对光合机构的破坏k朱新广等 ot|||l ∀ ≤¤¶³¨µ等kt||vl和 ∞¬¦®°¨ ¬¨µ等kt||vl的研究表明 o植物在离
体条件下 o通过启动叶黄素循环来消耗过剩的光能 ∀热耗散的增加依赖于叶黄素循环的启动 o可能是防御光
破坏的主要途径k冯志立等 oussul ∀而在盆栽干旱处理时 o除核桃外 o其余 v种 θ‘值都呈降低趋势k表 yl ∀
θ‘的降低 o表明 °≥ µ的潜在热耗散能力降低k朱新广等 ot|||l ∀当植物叶片吸收过多的光能时 o叶黄素循环
中含双环氧的紫黄质 ∂k√¬²¯¤¬¤±·¬±l便会在去环氧化酶的作用下 o经单环氧的环氧玉米黄质 „k¤±·«¨µ¤¬¤±·¬±l
转化为去环氧的玉米黄素k½¨ ¤¬¤±·«¬±lk郭连旺等 ot||yl ∀ „ n  的含量与非光化学淬灭有很好的线性关系
k吴长艾等 ousstl ∀但在长期的胁迫条件下 o去环氧化酶的活性降低 o叶黄素循环的作用受到限制 o从而引起
非光化学淬灭 θ‘的降低k郭连旺等 ot||yl ∀研究也表明 o整体植物的热耗散可能主要发生于 °≥ µ捕光天线
部位 o这个部位的热耗散与叶黄素循环有关 o‹≤ µ是与叶黄素循环相联系的k‹²µ·²± ετ αλqot||wl ∀在长期
中度和严重的水分胁迫下 o‹≤ µ ¥的含量逐渐减少 o使非辐射能的耗散能力降低k韦振泉等 ousssl ∀同时
植物在进化的过程中 o光合机构形成多种保护机制 o如热耗散 !光呼吸和  «¨¯ µ¨反应和活性氧清除系统等
k郭连旺等 ot||yl ∀
综上所述 o植物对不同水分胁迫处理的响应和适应性不同 o特别是植物叶片荧光的 θ‘值 ∀本文研究表
明 o皂荚 !柿子 !黑枣叶片 θ‘值在 u种水分胁迫过程中截然相反k表 x !yl o其原因可能是过剩光能的耗散机
制发生了变化 o其机理有待于进一步研究 ∀植物叶片荧光的 θ‘值可以作为核桃 !柿子和黑枣的苗木的抗旱
性指标 o特别是同一属种间 o如柿子和黑枣 ~由于树种生物学特性的原因 o当皂荚与上述 v种苗木比较时 oθ‘
不适合作为抗旱指标 ∀光化学淬灭系数 θ° 只能作为参考指标 ∀
uzt 林 业 科 学 ws卷
参 考 文 献
冯志立 o冯玉龙 o曹坤芳 q光强对砂仁叶片光合作用光抑制及热耗散的影响 q植物生态学报 oussu ouyktl }zz p {u
郭连旺 o沈允钢 q高等植物光合机构避免强光破坏的保护机制 q植物生理学通讯 ot||y ovuktl }t p {
罗 俊 o张木清 o吕建林等 q水分胁迫对不同甘蔗品种叶绿素 ¤荧光动力学的影响 q福建农业大学学报 ousss ou|ktl }t{ p uu
王可盼 o许春晖 o赵福洪等 q水分胁迫对小麦旗叶某些体内叶绿素 ¤荧光参数的影响 q生物物理学报 ot||z otvkul }uzv p uz{
韦振泉 o林宏辉 o何军贤等 q水分胁迫对小麦捕光色素蛋白复合物的影响 q西北植物学报 ousss ouskwl }xxx p xys
吴长艾 o孟庆伟 o邹 琦 q叶黄素循环及其调控 q植物生理学通讯 ousst oktl }t p x
杨胜铭 o高辉远 o邹 琦 q状态转换对光合作用中激发能分配的调节及其与光破坏防御的关系 q植物生理学通讯 ousst ovzkul }{| p |w
张木清 o陈如凯 o吕建林等 q甘蔗叶绿体荧光参数 !⁄„含量及膜透性与耐旱性的影响 q福建农业大学学报 ot||| ou{ktl }t p z
张守仁 q叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论 q植物学通报 ot||| otykwl }www p ww{
朱新广 o张其德 o匡廷云 q‘¤≤¯ 胁迫对 °≥ µ光能利用和耗散的影响 q生物物理学报 ot||| otxkwl }z{z p z|s
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vzt 第 t期 史胜青等 }水分胁迫对 w种苗木叶绿素荧光的光化学淬灭和非光化学淬灭的影响