全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 5 期摇 摇 2013 年 3 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
氮沉降对森林土壤有机质和凋落物分解的影响及其微生物学机制 王晶苑,张心昱,温学发,等 (1337)………
工业大麻对重金属污染土壤的治理研究进展 梁淑敏,许艳萍,陈摇 裕,等 (1347)………………………………
最佳管理措施评估方法研究进展 孟凡德,耿润哲,欧摇 洋,等 (1357)……………………………………………
灌木年轮学研究进展 芦晓明,梁尔源 (1367)………………………………………………………………………
个体与基础生态
华北落叶松夜间树干液流特征及生长季补水格局 王艳兵,德永军,熊摇 伟,等 (1375)…………………………
土壤干旱胁迫对沙棘叶片光合作用和抗氧化酶活性的影响 裴摇 斌,张光灿,张淑勇,等 (1386)………………
湖北石首麋鹿昼间活动时间分配 杨道德,李竹云,李鹏飞,等 (1397)……………………………………………
三种杀虫剂亚致死浓度对川硬皮肿腿蜂繁殖和搜寻行为的影响 杨摇 桦,杨摇 伟,杨春平,等 (1405)…………
种群、群落和生态系统
三沙湾浮游动物生态类群演替特征 徐佳奕,徐兆礼 (1413)………………………………………………………
滇西北高原纳帕海湿地湖滨带优势植物生物量及其凋落物分解 郭绪虎,肖德荣,田摇 昆,等 (1425)…………
安徽新安江干流滩涂湿地草本植物区系及物种多样性 杨文斌,刘摇 坤,周守标 (1433)………………………
湿地芦苇根结合好气细菌群落时空分布及其与水质因子的关系 熊摇 薇,郭逍宇,赵摇 霏 (1443)……………
三种温带树种叶片呼吸的时间动态及其影响因子 王兆国,王传宽 (1456)………………………………………
不同土壤水分条件下杨树人工林水分利用效率对环境因子的响应 周摇 洁,张志强,孙摇 阁,等 (1465)………
不同生态区域沙地建群种油蒿的钙组分特征 薛苹苹,高玉葆,何兴东 (1475)…………………………………
藏北高寒草甸植物群落对土壤线虫群落功能结构的影响 薛会英,胡摇 锋,罗大庆 (1482)……………………
铜尾矿废弃地土壤动物多样性特征 朱永恒,沈摇 非,余摇 健,等 (1495)…………………………………………
环丙沙星对土壤微生物量碳和土壤微生物群落碳代谢多样性的影响 马摇 驿 ,彭金菊,王摇 芸,等 (1506)…
基于生态水位约束的下辽河平原地下水生态需水量估算 孙才志,高摇 颖,朱正如 (1513)……………………
景观、区域和全球生态
佛山市高明区生态安全格局和建设用地扩展预案 苏泳娴,张虹鸥,陈修治,等 (1524)…………………………
不同护坡草本植物的根系特征及对土壤渗透性的影响 李建兴,何丙辉,谌摇 芸 (1535)………………………
京沪穗三地近十年夜间热力景观格局演变对比研究 孟摇 丹,王明玉,李小娟,等 (1545)………………………
窟野河流域河川基流量变化趋势及其驱动因素 雷泳南,张晓萍,张建军,等 (1559)……………………………
模拟氮沉降条件下木荷幼苗光合特性、生物量与 C、N、P 分配格局 李明月,王摇 健,王振兴,等 (1569)………
铁炉渣施加对稻田甲烷产生、氧化与排放的影响 王维奇,李鹏飞,曾从盛,等 (1578)…………………………
资源与产业生态
食用黑粉菌侵染对茭白植株抗氧化系统和叶绿素荧光的影响 闫摇 宁,王晓清,王志丹,等 (1584)……………
佛手低温胁迫相关基因的差异表达 陈文荣,叶杰君,李永强,等 (1594)…………………………………………
美洲棘蓟马对不同蔬菜寄主的偏好性 朱摇 亮,石宝才,宫亚军,等 (1607)………………………………………
茉莉酸对棉花单宁含量和抗虫相关酶活性的诱导效应 杨世勇,王蒙蒙,谢建春 (1615)………………………
造纸废水灌溉对毛白杨苗木生长及养分状况的影响 王摇 烨,席本野,崔向东,等 (1626)………………………
基于数据包络分析的江苏省水资源利用效率 赵摇 晨,王摇 远,谷学明,等 (1636)………………………………
研究简报
太岳山不同郁闭度油松人工林降水分配特征 周摇 彬,韩海荣,康峰峰,等 (1645)………………………………
基于 TM卫星影像数据的北京市植被变化及其原因分析 贾宝全 (1654)………………………………………
薇甘菊萎蔫病毒感染对薇甘菊光合特性和 4 种酶活性的影响 王瑞龙,潘婉文,杨娇瑜,等 (1667)……………
第七届现代生态学讲座、第四届国际青年生态学者论坛通知 (玉)………………………………………………
中、美生态学会联合招聘国际期刊主编 (印)………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*338*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*34*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄03
封面图说:美丽的油松松枝———油松又称红皮松、短叶松。 树高可达 30m,胸径达 1m。 其树皮下部灰褐色,裂成不规则鳞块;针
叶 2 针一束,暗绿色,较粗硬;球果卵形或卵圆形,长 4—7cm,有短柄,与枝几乎成直角。 油松适应性强,根系发达,树
姿雄伟,枝叶繁茂,有良好的保持水土和美化环境的功能,是中国北方广大地区最主要的造林树种之一,在华北地区
无论是山区或平原到处可见,人工林很多,一般情况下在山区生长最好。 在山区生长的油松,多在阴坡、半阴坡,土
壤湿润和较肥沃的地方。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 5 期
2013 年 3 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 5
Mar. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金(31270659,31200460); 福建省自然科学基金(2012J01121,2010J01140); 福建省重点学科建设项目(1240102鄄1)
收稿日期:2012鄄09鄄10; 摇 摇 修订日期:2013鄄01鄄16
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: jmzhu@ fjnu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201209101277
李明月,王健,王振兴,吴晓燕,黄儒珠,朱锦懋. 模拟氮沉降条件下木荷幼苗光合特性、生物量与 C、N、P 分配格局. 生态学报,2013,33 (5):
1569鄄1572.
Li M Y, Wang J, Wang Z X, Wu X Y,Huang R Z, Zhu J M. Photosynthetic characteristics, biomass allocation, C,N and P distribution of Schima superba
seedlings in response to simulated nitrogen deposition. Acta Ecologica Sinica,2013,33(5):1569鄄1572.
模拟氮沉降条件下木荷幼苗光合特性、
生物量与 C、N、P分配格局
李明月1,2,王摇 健2,3,王振兴1,2,吴晓燕1,2,黄儒珠1,2,朱锦懋1,2,*
(1. 福建师范大学生命科学学院,福州摇 350108; 2. 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地,福州摇 350007;
3. 福建师范大学地理研究所,福州摇 350007)
摘要:设置模拟氮沉降的控制试验, 以 NH4NO3 作为外加氮源,设计 CK(0 kg N hm
-2·a-1)、LN(50 kg N hm-2·a-1)、MN(100 kg N
hm-2·a-1)、HN(150 kg N hm-2·a-1)4 个处理,历时 9 个月,测定木荷(Schima superba)幼苗的光合特性、生物量和 C、N、P 含量及
其分配格局对氮沉降的响应。 结果表明:(1)木荷幼苗的最大净光合速率和光饱和点随着氮处理水平增加呈先增加后减小的
特点,在中氮处理下极显著增加(P<0. 01)。 氮处理降低了幼苗的光补偿点和暗呼吸速率,光补偿点在低氮处理下显著降低
(P<0. 05),暗呼吸速率在低中氮处理下极显著降低(P<0. 01),高氮处理下显著降低(P<0. 05)。 未见氮处理对表观量子效率
产生显著影响。 (2)氮处理促进了木荷的全株生物量以及各部分生物量的增长。 随着氮处理水平的增加,叶重比呈升高的趋
势,而根重比和根冠比呈降低的趋势,在高氮处理下叶重比的增加和根重比、根冠比的降低都达到了显著水平(P<0. 05)。 (3)
氮沉降促进各器官 N含量的增加,在高氮处理下根和茎中 N含量极显著增加(P<0. 01),叶中 N 含量显著增加(P<0. 05)。 而
各器官 C含量随着氮沉降程度的增加呈先增加后降低的趋势,在中氮处理下根和茎中 C含量极显著增加(P<0. 01),叶中 C含
量显著增加(P<0. 05)。 但各器官 P 含量变化趋势各不相同,随着氮的增加,根中 P 含量是呈先增加后降低的趋势,而茎和叶中
P 含量是呈降低的趋势。 氮沉降一定程度上降低了木荷各器官的 C / N比值而增加了 N / P 比值。
关键词:氮沉降;木荷;光合特性;生物量分配;CNP 分配
Photosynthetic characteristics, biomass allocation, C,N and P distribution of
Schima superba seedlings in response to simulated nitrogen deposition
LI Mingyue1,2, WANG Jian2,3, WANG Zhenxing1,2, WU Xiaoyan1,2, HUANG Ruzhu1,2, ZHU Jinmao1,2,*
1 College of Life Sciences, Fujian Normal University, Fuzhou 350108, China
2 Cultivation Base of State Key Laboratory of Humid Subtropical Mountain Ecology, Fuzhou 350007, China
3 Institute of Geographical Sciences, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China
Abstract: Human activities have caused increased nitrogen (N) input to forest ecosystems through fertilizer production and
fossil fuel combustion in recent decades and this input is likely to continue in the near future. Therefore, studying the
effects of N deposition on morphological and physiological characteristics of plants increasingly becomes a major focus in the
field of ecological and environmental sciences. To explore physiological response of sub鄄tropical forest to N deposition,
Schima superba was selected as an important constructive species of sub鄄tropical forest. Four treatments including Control
(CK, 0 kg N hm-2·a-1), Low N (LN, 50 kg N hm-2·a-1), Medium N (MN, 100 kg N hm-2·a-1) and High N (HN, 150
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kg N hm-2·a-1) were conducted in the present study. At the beginning and in the middle of each month, N鄄treated plots
were sprayed with NH4NO3 solution with concentrations of 0 mol N / L (CK), 0. 12 mol N / L (LN), 0. 24 mol N / L (MN)
and 0. 36 mol N / L (HM) respectively. The photosynthetic characteristics, biomass allocation, C, N and P distribution in
response to different N deposition were investigated in one鄄year鄄old S. superba seedlings after nine months. The results
showed that:(1) The trend of maximum net photosynthetic rate (Pnmax ) of S. superba was increased firstly, and then
decreased with the increase of nitrogen supply. With the treatment of MN and HN, Pnmax increased by 21. 1% (P<0郾 01)
and 16% (P<0. 01), respectively. The change of light saturation point (LSP) was similar as the Pnmax . LN and MN
caused the increase of LSP by 10. 6% (P<0. 01) and 13. 1% (P<0. 01), respectively. But the LSP in the HN was
significantly lower than that in the CK (P<0. 01). The LCP reduced significantly in LN (P<0. 05), and Rd reduced
significantly under different N treatments (P<0. 01 for LN and MN; P<0. 05 for HN). The apparent quantum yield (AQY)
were of no significant difference under the different N treatments. (2) N deposition enhanced total biomass, leaf biomass,
stem biomass and root biomass of S. superba seedlings significantly. The treatments of MN and HN induced the increase of
total biomass by 168. 5% (MN, P <0. 01) and 130. 5% (HN, P <0. 05), respectively. Root biomass increased by
145郾 6% with MN treatments (P<0. 01). N treatments caused significant increase of leaf biomass by 247. 4% (MN, P<
0郾 01) and 228. 5% (HN, P<0. 01). Leaf weight ratio increased while root weight ratio and root to shoot ratio reduced
with different concentration of N treatments. (3) N concentrations increased, but P concentrations decreased in soil upon N
deposition. Under HN, the N concentrations increased by 44. 65% (P<0. 01), 35. 06% (P<0. 01) and 24. 78% (P<
0郾 05) in roots, stems and leaves respectively. The C concentrations inclined firstly, and then declined with the increase of
nitrogen supply in the roots, stems and leaves. Furthermore, C concentrations of different organs increased significantly
under MN in comparison with CK (P<0. 01 for roots and stems, P<0. 05 for leaves) . The change of P concentrations in the
roots appeared positively to LN and MN, but negatively to HN. However, P concentrations in the stems and leaves appeared
negatively to N deposition (P<0. 01). To a certain extent, N deposition induced the decrease of C / N ratio and the increase
of N / P ratio in the roots, stem and leave of S. superba seedlings.
Key Words: nitrogen deposition; Schima superba; photosynthetic characteristics; biomass allocation; CNP distribution
20 世纪人类活动排放的活性氮增加了 3 到 5 倍[1],且预计今后许多地区排放的活性氮还仍将进一步增
加[1鄄4]。 目前中国已成为继欧洲和美国之后的第三大沉降区[5],且随着经济、工农业等的迅速发展,我国的氮
沉降量还会继续升高[6]。 氮沉降的现状和未来的发展趋势十分严峻[7鄄8]。 Lamarque 等认为氮排放量 70%都
沉降到陆地生态系统[3],其中森林作为陆地生态系统的主要部分,在调节全球气候变化方面起到重要作用。
在氮沉降持续增加的背景下,研究森林植物的生理生态响应特征十分迫切。 目前有关植物对氮沉降的研究多
集中于温带地区的针叶林,而对热带、亚热带地区植物在氮沉降升高趋势下的生理生态响应了解甚少,据估计
到 2020 年全球约 2 / 3 与能量有关的氮输入将发生在热带、亚热带地区[9],由于缺乏对热带和亚热带森林植物
的研究,目前还无法知道氮沉降如何影响热带、亚热带森林植物的生长。
植物生物量是反映植物生长和生产力的一个重要内容,植物的光合特性和体内养分含量的变化等都会影
响到生物量的改变。 研究表明,植物生长加快,如果根系吸收的养分元素含量未增加,就会导致叶片养分元素
含量下降,叶片会出现元素的稀释效应,进而使光合速率降低,最终抑制植物生物量的增长[10鄄12]。 因此,植物
生物量的增加与体内的养分含量、光合特性有密切的联系。 而植物局部特化的生物量分配格局对资源异质性
的响应是植物种群克服资源环境异质性的重要途径之一[13鄄15]。 这对于植物在异质和变化的养分环境中存活
和提高竞争力至关重要。 Meziane[16]及 Persson等[17]认为随着氮沉降的增加,植物的最大净光合速率、叶重比
升高,并进一步研究证明氮沉降促进地上部分的生长,但对根系的生长不利,根冠比降低。 然而,与上述结果
相反的是,有研究表明植物地上及地下部分在氮沉降处理下并没有显著性差异[18鄄19]。 这表明植物生物量分
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配对氮沉降的响应策略尚无一致的认识,这是否与植物光合作用、养分含量变化密切相关目前未知。
木荷(Schima superba)是山茶科(Teaceae)的常绿乔木,是我国亚热带常绿阔叶林的主要建群种,同时还
是珍贵优质阔叶用材造林树种。 它具有种子量大、散布能力强、萌芽率高的特点,且幼苗喜光耐荫,适宜环境
中生长较快,在群落中易占优势,因此它在亚热带常绿阔叶林恢复演替的过程中起着承上启下的作用。 本文
通过野外模拟试验分析氮沉降对木荷幼苗光合特性、生物量分配及不同器官 C、N、P 含量的影响,探讨氮沉降
背景下木荷幼苗资源利用策略,为评价和预测氮沉降对木荷幼苗的影响提供科学依据,也为在氮沉降增加的
背景下预期未来亚热带森林动态变化及其保护提供理论参考。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究地自然概况
本实验在福建师范大学旗山校区实验样地(26毅2忆 N, 119毅12忆 E)进行。 该样地地势平坦,周围没有大树
及高层建筑遮挡。 该地区属中亚热带季风气候,年平均气温为 19. 5 益,年平均日照时数为 1959 h,年平均降
水量为 2152. 6 mm,降水主要集中在 3—6 月,尤以 5—6 月为多。 2012 年福州湿沉降中总氮沉降通量为
91郾 06 kg N·hm-2·a-1(该数据由福建师范大学湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地提供)。
1. 2摇 实验材料和实验设计
1 年生且大小相对一致(株高(25. 98依2. 12) cm,基茎(2. 86依0. 12) cm)的木荷幼苗由福建沙县金德苗木
有限公司提供。 样地土壤为红壤,样地土壤在移栽幼苗之前经过充分混匀,深度 0. 35m。 移栽前土壤及幼苗
根、茎、叶中碳、氮及磷含量见表 1。
样地总面积为 33. 5 m伊10. 5 m,把样地分成 8 个样方,每个样方面积为 8m伊5 m。 试验分 4 个处理,分别
为 CK(0 kg N hm-2·a-1)、LN(50 kg N hm-2·a-1)、MN(100 kg N hm-2·a-1)、HN(150 kg N hm-2·a-1) (以上均不
包括大气沉降的氮量),每个处理由 2 个样方组成。 为防止相互之间造成干扰,每个样方边缘用 PVC 板(长 8
m、宽 5 m、高 0. 6 m,不通水、不通气)镶嵌于土壤中(深度为 0. 35m),并且样方之间留有 0. 5 m 宽的过道。
2011 年 3 月 25 日,将幼苗定植于实验地,株距 30 cm,行距 35 cm,每个样方移栽幼苗 300 株,种植密度为 7. 5
株 / m2。 2011 年 7 月木荷幼苗成活稳定后,开始实施氮沉降模拟试验。 将每个样方每次所需的 NH4NO3 溶于
5L水中(全年增加的水量相当于新增降水量 3 mm),以溶液的形式向木荷幼苗全株喷施,N 浓度为 0、0. 12、
0郾 24、0. 36 mol / L。 每月月初和月中各 1 次,全年分成 24 等份平均喷施。 对照处理喷洒同样数量的水。 整个
实验期间,幼苗在自然条件下生长。 但为了实验的顺利进行,每月除草 2 次。 连续 N 沉降处理 9 个月后,于
2012 年 4 月开始进行各项实验测定。
表 1摇 供试土壤及幼苗移栽前的元素含量
Table 1摇 Element contents in tested soils and seedlings before test
处理
Treatment
全碳 / (g / kg)
Total carbon
全氮 / (g / kg)
Total nitrogen
全磷 / (g / kg)
Total phosphorus
根 433. 12依3. 45 3. 49依0. 21 1. 69依0. 03
茎 458. 78依6. 89 3. 23依0. 34 1. 20依0. 02
叶 480. 33依8. 89 10. 68依0. 87 1. 12依0. 04
土壤 5. 55依0. 76 0. 56依0. 01 0. 67依0. 02
摇 摇 表内数据为平均值依标准误,n=6
1. 3摇 测定方法
1. 3. 1摇 光合作用光响应曲线的测定
于 2012 年 4 月 2 日到 4 月 5 日 9:00—11:30 用 Li鄄6400 便携式光合作用系统(LI鄄COR,Lincoln,Nebraska,
USA)测定了光强鄄光响应曲线。 每个样方选取 2 株木荷,每株选取靠近植株上部成熟健康叶测量。 这样,每
个处理测量 4 株,4 个处理合计观测 16 株次。 每天观测 1 次,重复观测 4d。 光源为 LI鄄6400 红蓝 LED 光源,
CO2 速率为 380 滋mol·m
-2·s-1,空气流速为 500 滋mol·s-1,气温控制在 25 益。 在不同光合有效辐射通量密度
1751摇 5 期 摇 摇 摇 李明月摇 等:模拟氮沉降条件下木荷幼苗光合特性、生物量与 C、N、P 分配格局 摇
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(PPFD分别为:2000、1500、1000、800、500、300、150、100、50、20 和 0 滋mol·m-2·s-1)下测定木荷的净光合速率
(Pn)等光合参数。 光响应曲线模型采用新型的指数方程拟合曲线[20],表达式如下:
P( I) = 琢 1 - 茁I
1 + 酌I
( I - Ic)
式中,琢、茁、酌为 3 个与光强无关的系数;P( I)为净光合速率,I 为光合有效辐射(滋mol·m-2·s-1),Ic 为光补偿点
(滋mol·m-2·s-1)。 通过这个方程进行拟合,计算出最大净光合速率(Pnmax)、表观量子效率(AQY)、光饱和点
(LSP)、光补偿点(LCP)及暗呼吸速率(Rd)等光合参数。
1. 3. 2摇 生物量的测定
每个样方选取 2 株木荷,每个处理计 4 株,4 个处理合计选取 16 株次进行全株收获。 选取的植株用水冲
洗干净,105益杀青半小时,在 80 益条件下烘干至恒重,然后测定根、茎、叶和全株的干重,并计算根重比(根干
重 /全株干重)、茎重比(茎干重 /全株干重)、叶重比(叶干重 /全株干重)和根冠比(根干重 /地上部分干重)。
1. 3. 3摇 植株与土壤 C、N、P 含量的测定
将生物量测定完后的木荷幼苗根、茎、叶烘干,研磨,过 1mm 孔径的筛。 用 CN 元素分析仪(Elementar
Vario EL 芋,德国)来测定 C、N含量。 P 的测定采用双酸消煮(浓硝酸和浓高氯酸)鄄钼锑抗比色法。
实验前后每个样方取三钻深度为 15cm 的土柱组成一个混合土样,每个处理两个样方共 6 个混合土样。
烘干,研磨,过 1mm孔径的筛。 土壤 CN的测定用元素分析仪(Elemeter MAX,德国)测定,土壤 P 的测定方法
与植株相同。
1. 4摇 数据处理与分析
光合参数、生物量与 CNP 分配数据采用统计软件 SPSS 17. 0 分析。
2摇 结果分析
图 1摇 不同氮处理下木荷幼苗的光响应曲线
摇 Fig. 1 摇 Photosynthesis light response curves of Schima superba
seedlings under different N treatments
2. 1摇 氮沉降对木荷光合生理的影响
图 1 是木荷幼苗在不同氮处理下光响应曲线,总体
上各处理的光合曲线变化趋势很相似。 当光照强度在
0—200 滋mol·m-2·s-1 范围内时 4 种氮处理下的木荷幼
苗 Pn几乎呈线性增长,随着光强的增加,Pn 的增长速
度减慢,当光照强度达到光饱和点时 Pn 开始呈缓慢下
降的趋势。 由图 1 还可以看出,当光强大于 300 滋mol·
m-2·s-1 时,相对于对照处理,各氮处理的 Pn 均不同程
度提高,其中,中氮处理的 Pn最大,高氮处理次之。
表 2 为在不同氮处理下木荷幼苗光合特征。 可以
发现,随着氮沉降水平的增加,Pnmax 出现先升高后降低
的趋势,在中氮处理下达到最大值。 与对照相比,中、高氮处理分别增加了 21. 1% 、16% ,差异极显著(P<
0郾 01)。 然而,不同氮处理条件下 AQY差异不显著(P<0. 05)。 与对照相比,低、中氮处理的 LSP分别增加了
表 2摇 不同氮处理下木荷幼苗光合特征参数
Table 2摇 Comparison of photosynthetic parameters of Schima superba seedlings under different N treatments
处理
Treatment
表观初始量子效率
AQY / (滋mol·滋mol-1)
最大净光合速率
Pnmax / (滋mol·m-2·s-1)
光饱和点
LSP / (滋mol·m-2·s-1)
光补偿点
LCP / (滋mol·m-2·s-1)
暗呼吸速率
Rd / (滋mol·m-2·s-1)
CK 0. 031依0. 002a 5. 25依0. 06c 982. 12依12. 11b 16. 56依3. 00a 1. 31依0. 04a
LN 0. 03依0. 004a 5. 42依0. 04c 1087. 03依5. 98a 8. 68依1. 34b 0. 81依0. 08c
MN 0. 032依0. 0003a 6. 36依0. 05a 1111. 09依9. 01a 11. 45依1. 78ab 0. 85依0. 04bc
HN 0. 034依0. 0004a 6. 09依0. 08b 915. 64依7. 81c 12. 42依1. 00ab 1. 04依0. 04b
摇 摇 表内数据为平均值依标准误,n=4,不同字母表示 LSD检验结果(P<0. 05)
2751 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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10. 6% 、13. 1% ,差异极显著(P<0. 01);而高氮条件下 LSP极显著低于低氮处理及中氮处理,也极显著低于对
照处理(P<0. 01)。 LCP的变化趋势与光饱和点的变化趋势不同,在不同氮处理条件下的 LCP 都低于对照水
平,在低氮处理下 LCP显著降低(P<0. 05)。 不同氮处理下的 Rd 都低于对照,在低、中氮处理下、Rd 分别降
低了 38. 2% 、35. 1% ,差异极显著(P<0. 01);在高氮处理下,Rd降低了 20. 6% ,差异显著(P<0. 05)。
2. 2摇 氮沉降对生物量积累及分配的影响
表 3 结果表明,在不同氮处理条件下,木荷生物量积累具有不同的响应特征。 与对照相比,中氮处理下总
生物量增加了 168. 5% ,差异极显著(P<0. 01);高氮处理下总生物量增加了 130. 5% ,差异显著(P<0. 05)。
从各器官来看,氮沉降促进了根、茎、叶生物量的增加。 在中氮处理下,根的生物量比对照增加了 145. 6% ,差
异极显著(P<0. 01)。 氮沉降也在一定程度促进了茎生物量的增加,但是不同氮处理间茎生物量差异未达到
显著水平(P<0. 05)。 同样,氮沉降也促进了叶生物量的增加,在中、高氮处理下叶生物量比对照增加了
247郾 4% 、228. 5% ,差异均极显著(P<0. 01)。
表 3摇 不同氮处理下木荷幼苗生物量积累及其分配比较
Table 3摇 Comparison of biomass accumulation and allocation of Schima superba seedlings under different N treatments
处理
Treatments
根
生物量 / g
Biomass
根重比
Root weight
ratio
茎
生物量 / g
Biomass
茎重比
Stem weight
ratio
叶
生物量 / g
Biomass
叶重比
Leaf weight
ratio
根冠比
Root shoot ratio
总生物量 / g
Total biomass
CK 2. 81依0. 54b 0. 32依0. 03a 2. 55依0. 64a 0. 29依0. 04a 3. 40依0. 12b 0. 39依0. 05b 0. 47依0. 06a 8. 76依1. 25c
LN 4. 45依0. 69b 0. 31依0. 01a 3. 31依0. 68a 0. 23依0. 02a 6. 45依0. 51b 0. 45依0. 03ab 0. 46依0. 02a 14. 21依1. 88bc
MN 6. 90依0. 48a 0. 29依0. 03a 4. 81依0. 93a 0. 20依0. 02a 11. 81依1. 8a 0. 50依0. 02ab 0. 42依0. 07a 23. 52依2. 84a
HN 4. 28依1. 01b 0. 21依0. 01b 4. 74依1. 25a 0. 23依0. 03a 11. 17依1. 82a 0. 55依0. 04a 0. 27依0. 02b 20. 19依3. 84ab
摇 摇 表内数据为平均值依标准误,n=4,不同字母表示 LSD检验结果(P<0. 05)
从表 3 结果可以发现,氮沉降对生物量的分配比例产生了影响。 随着氮沉降量的增加,根重比出现了下
降的趋势,其中在高沉降水平下,根重比显著降低(P<0. 05)。 不同氮处理下的茎重比都低于对照,但是不同
处理间差异均未达到显著水平。 随着氮沉降量的增加,叶重比出现了增加的趋势,相对于对照,高氮处理下叶
重比增加了 41. 0% ,差异显著(P<0. 05)。 随着氮沉降量的增加,根冠比出现降低的趋势,其中高氮处理的根
冠比显著低于对照、低氮和中氮处理(P<0. 05)。
2. 3摇 氮沉降对土壤及植物不同器官 C、N、P 含量的影响
从表 4 可以看出,随着氮沉降水平的增加,土壤中 C 含量呈先增加后降低的趋势,在中氮处理下达最高
值。 在中、高氮处理下,C含量极显著增加(P<0. 01)。 氮沉降增加了土壤中的 N含量而降低了土壤中的 P 含
量,在中、高氮处理下 N含量极显著增加(P<0. 01),而土壤 P 含量则是中氮处理下显著降低(P<0. 05),高氮
处理下极显著降低(P<0. 01)。
表 4摇 不同氮处理对土壤中元素含量的影响
Table 4摇 Effects of different N treatments on element contents in soil
处理
Treatment
全碳 / (g / kg)
Total carbon
全氮 / (g / kg)
Total nitrogen
全磷 / (g / kg)
Total phosphorus
CK 5. 70依0. 04b 0. 53依0. 01c 0. 65依0. 05c
LN 5. 82依0. 07b 0. 64依0. 02c 0. 57依0. 02bc
MN 6. 92依0. 07a 0. 83依0. 03b 0. 50依0. 03ab
HN 6. 82依0. 10a 1. 09依0. 06a 0. 42依0. 02a
摇 摇 表内数据为平均值依标准误,n=6,不同字母表示 LSD检验结果(P<0. 05)
图 2 为氮沉降处理对植物根、茎、叶中元素含量和 C / N、N / P 比值的影响。 可以看出,除了低氮处理下的
茎、叶中 N含量略低于对照外,其余各器官的 N 含量均表现为处理大于对照。 LSD 检验结果表明,在高氮处
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理下根和茎中 N含量极显著增加(P<0. 01),叶中 N含量显著增加(P<0. 05)。
图 2摇 不同氮处理对植物根、茎、叶中元素含量和 C / N、N / P比值的影响
Fig. 2摇 Effects of different N treatments on element contents and ratio of C / N、N / P in leaves, stems and roots of Schima superba seedlings
不同器官含 C量随着氮沉降水平的增加都呈先增加后降低的趋势,在中氮处理下达最大值。 在中氮处
理下根和茎中 C含量极显著增加(P<0. 01),叶中 C含量显著增加(P<0. 05)。 在氮处理下,不同器官的 P 含
量有不同的变化趋势(图 2)。 其中,根中 P 含量随着氮沉降量的增加呈先升高后降低的趋势,在中氮处理下
极显著增加(P<0. 01),高氮处理下显著降低(P<0. 05)。 氮处理极显著降低了茎和叶中的 P 含量(P<0. 01)。
根中的 C / N是随着氮沉降水平的增加呈降低趋势,在高氮处理下极显著降低(P<0. 01)。 茎和叶中 C / N
的变化趋势相同,都是随着氮沉降水平的增加呈先升高后降低的趋势,在低氮处理下达到最大值,在高氮处理
下极显著降低(P<0. 01)。 同时,由图 2 可以看出,除了在低氮和中氮处理下根中的 N / P 与对照没有显著差
异外,其它处理的根茎叶中 N / P 都显著(P<0. 05)或极显著增加(P<0. 01)。 随着氮沉降水平的增加,叶中 N /
P 从 7. 34 增加到 14. 60。
3摇 讨论
从本研究结果来看,氮沉降显著促进了木荷幼苗全株生物量和各部分生物量的增加。 但是,随着氮沉降
水平的增加,木荷全株生物量和各部分生物量都出现先升高后降低的趋势,在中氮处理下达到最大值,在高氮
处理下反而下降。
为什么木荷在中氮处理下生物量最高呢? 为何过量的氮会影响到植物生物量的增加呢? 这些变化可能
与植物的光合性能有关。 由实验结果可以看出,木荷的 Pnmax 在中氮处理最高,在高氮处理下反而下降。 而
Rd是与光合作用相反的过程,它会消耗植物光合作用产生的大部分 C 和所固定的能量。 中氮处理时木荷
Pnmax 最高,但是 Rd却偏低。 这时木荷产生的光合产物最高,而对光合产物的消耗较慢,所以物质积累量最
多。 而在高氮处理下,木荷 Pnmax 比中氮条件下低,而 Rd 比中氮条件下高,所以高氮处理下物质积累反而较
少。 LSP与 LCP是反映植物对强光和弱光利用能力的指标。 LCP较高、LSP较低的植物对光环境的适应性较
弱;而 LCP 较低、LSP 较高的植物对光环境的适应性较强[21]。 由实验结果可知,对照条件下木荷的 LCP 最
高,随着氮沉降水平的增加 LCP 呈先下降后又缓慢上升的趋势,但都低于对照,说明氮沉降提高了木荷利用
弱光的能力。 低氮、中氮处理显著增加了木荷的 LSP,而高氮处理下 LSP 降低。 由此可见,在低、中氮处理下
木荷的 LCP降低、而 LSP升高,表明木荷对光能的利用范围变宽,增强了木荷对光环境的适应能力。 AQY 是
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植物光合特征的一个重要指标。 AQY越大表明植物吸收与转换光能的色素蛋白复合体越多,利用弱光的能力
越强[22]。 实验结果表明,中、高氮处理提高了幼苗对弱光的利用能力,而且在高氮处理下的 AQY 最高。 表 2
中的各个光合参数并不是独立存在的,它们之间是相互作用的,在中氮处理下虽然木荷的 AQY 不占优势,但
是木荷通过提高 Pnmax 和 LSP等途径改善了木荷的光合作用,使木荷在中氮处理下的光合性能得到提升。
其次生物量的这种变化也可能与植物体内的养分失衡有关。 在本研究中,氮沉降引起了 N 在植物体内
的积累,这与其它的研究结果是一致的[23鄄24]。 除了在低氮和中氮处理下木荷根中 P 含量高于对照外,其它处
理的各个器官的 P 含量均低于对照,这反映了氮沉降在一定程度上降低了木荷体内的 P 含量。 但是安卓
等[25]对长芒草(Stipa bungeana)的研究发现,随着氮素的增加,长芒草中 P 含量无显著变化。 而樊后保等[26]
通过对杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗进行 1a 的模拟氮沉降实验发现,随着氮沉降水平的提高,杉木幼
苗的粗根、茎、叶中 P 含量呈先上升后下降的趋势。 这些不同的研究结果一方面说明了氮沉降对植物养分影
响的复杂性,而这种复杂性可能与研究区域条件、试验对象、氮沉降水平以及实验时间尺度等密切相关,另一
方面也充分说明继续展开深入而广泛研究的必要性。 植物体的 C / N 不仅可反映植物 N 的利用效率,也一定
程度上反映了土壤中 N的供应状况。 邢雪荣等[27]认为:在营养元素供应缺乏时植物通常具有较高的养分利
用效率,而在营养元素供应充足时植物的养分利用效率却较低。 本研究结果表明,除了低氮处理下的茎和叶
中 C / N高于对照外,其余器官的 C / N随氮素的增加而逐渐降低,表明氮沉降改变了土壤的 N供应状况,随氮
的增加,土壤中的 N供应相对充足,同时也说明氮沉降使木荷的 N的利用效率降低。 氮沉降会引起植物体内
N / P 升高,其原因可能有以下几个:(1)木荷对 N 的奢侈吸收而引起 N 在体内累积。 (2)氮沉降促进了土壤
中铝离子的溶出,而铝离子的存在会抑制木荷对 P 的吸收[23]。 (3)氮沉降引起土壤中的 NH+4 增加,而木荷对
NH+4 有优先吸收的特性,NH
+
4 的存在会抑制木荷对 P 的吸收[28]。 (4)氮沉降使土壤中的 P 含量减少,从而使
植物所吸收的 P 含量降低。 叶片 N含量与其它元素之间的比例需要维持在一定范围之内,如 N / P =6—12,超
过这个范围就可能引起营养失衡[29]。 而在本实验高氮处理下的木荷 N / P 大于 12,所以在高氮处理下木荷生
物量的降低有可能与养分失衡有关。
氮沉降不仅会影响到植物生物量的积累,而且也会影响生物量的分配。 植物生物量分配对氮沉降的响应
程度具有很大变异性。 Fenn等[30]研究表明:随着氮沉降水平的增加,叶的生长增加,但是地下细根生物量分
配降低。 而 Throop[31]的研究结果表明:氮沉降增加了豚草(Ambrosia artemisiifolia)茎和根的产量,但是根茎比
却降低。 然而范志强等[32]的研究表明:随着供氮水平的增加,水曲柳(Fraxinus mandshurica)幼苗地上、地下
生物量都升高,但是分配到地上的生物量明显小于分配到地下的生物量,根冠比始终较高。 而本实验结果表
明随着氮沉降水平的增加,根重比和根冠比逐渐降低,叶重比逐渐增加,茎重比是先降低后增加。 这与
Persson等[17]认为氮沉降增加会促进地上部分的生长,而对地下部分的生长不利的观点一致。 这同时也说明
木荷幼苗通过生物量分配比例的改变来适应氮的增加。 武高林等[33]认为为了缓解新生境的选择压力,拥有
较宽生态幅和拓殖能力的物种具有较高的生物量分配可塑性。 木荷生物量分配可塑性较高是它作为我国亚
热带常绿阔叶林的主要建群种之一的原因。 Grechi 等[34]和 Wang 等[35]认为植物为了提高适应和竞争能力,
会向主要的生长部位投入较多的 N,而向次要部位投入较少的 N。 木荷在叶中投入 N 的比例最大,同时叶重
比也最大,说明叶是木荷生长的核心。 随着氮沉降水平的增加,木荷叶中 N 含量增加,叶重比也增大,说明了
木荷叶的核心地位进一步增强,同时也说明木荷叶片中的 N含量与生物量的分配表现出了一致性。
4摇 结论
木荷对氮沉降的响应包括形态和生理方面的变化。 在形态变化方面,氮沉降促进了木荷总生物量和各部
分生物量的增加。 与对照相比,中氮和高氮处理下总生物量分别增加了 168. 5% 、130. 5% ,差异分别达到极
显著 (P<0. 01)和显著 (P<0. 05)。 随着氮沉降量的增加,根重比出现了下降的趋势,在高氮处理下,根重比
显著降低 (P<0. 05)。 与此相反,叶重比出现了增加的趋势,在高氮处理下叶重比比对照显著增加了 41. 0%
(P<0. 05)。 由此可以看出,木荷幼苗叶生物量的核心地位进一步加强,针对此特点在未来氮沉降增加的条件
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下可以将木荷和针叶树(如马尾松、杉木)混交造林来减少木荷林的郁闭度,形成针阔叶树种多层次林分,提
高生态效益。 在生理方面,随着氮素的增加,木荷的 Pnmax 和 LSP呈先升高后降低的趋势,在中氮处理下达最
大值。 氮沉降一定程度上降低了木荷的 Rd和 LCP,而对 AQY的影响不显著。
氮沉降一定程度上增加了各器官的 N含量,在高氮处理下根、茎、叶中 N含量增加了 44. 7% (P<0. 01)、
35. 1% (P<0. 01)、24. 8% (P<0. 05)。 不同器官的 C 含量的变化趋势都是随着氮沉降水平的增加呈先升高
后降低的趋势,在中氮处理下达最大值。 随着氮沉降水平的增加,根中 P 含量呈先升高后降低的趋势,在中
氮处理下达最大值,而茎和叶中 P 含量在氮处理下极显著降低(P<0. 01)。 氮沉降一定程度上降低了木荷各
器官的 C / N而增加了 N / P。 同时,在未来氮沉降增加的条件下木荷幼苗养分管理过程中应该增加磷肥的比
例,以增加木荷体内的 P 含量,防止木荷受到 P 限制和营养失衡。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 5 March,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
The effect of nitrogen deposition on forest soil organic matter and litter decompostion and the microbial mechanism
WANG Jingyuan, ZHANG Xinyu, WEN Xuefa, et al (1337)
…………………
………………………………………………………………………
Advances and the effects of industrial hemp for the cleanup of heavy metal pollution
LIANG Shumin, XU Yanping, CHEN Yu,et al (1347)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
A review for evaluating the effectiveness of BMPs to mitigate non鄄point source pollution from agriculture
MENG Fande, GENG Runzhe, OU Yang, et al (1357)
……………………………
……………………………………………………………………………
Progresses in dendrochronology of shrubs LU Xiaoming, LIANG Eryuan (1367)………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
The characteristics of nocturnal sap flow and stem water recharge pattern in growing season for a Larix principis鄄rupprechtii plan鄄
tation WANG Yanbing, DE Yongjun, XIONG Wei, et al (1375)…………………………………………………………………
Effects of soil drought stress on photosynthetic characteristics and antioxidant enzyme activities in Hippophae rhamnoides Linn.
seedings PEI Bin, ZHANG Guangcan, ZHANG Shuyong, et al (1386)…………………………………………………………
Diurnal activity time budget of P侉re David忆s deer in Hubei Shishou Milu National Nature Reserve, China
YANG Daode,LI Zhuyun, LI Pengfei,et al (1397)
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Sublethal effects of three insecticides on the reproduction and host searching behaviors of Sclerodermus sichuanensis Xiao
(Hymenoptera: Bethytidae) YANG Hua, YANG Wei, YANG Chunping, et al (1405)…………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Seasonal succession of zooplankton in Sansha Bay, Fujian XU Jiayi, XU Zhaoli (1413)………………………………………………
Biomass production and litter decomposition of lakeshore plants in Napahai wetland, Northwestern Yunnan Plateau, China
GUO Xuhu, XIAO Derong, TIAN Kun,et al (1425)
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The flora and species diversity of herbaceous seed plants in wetlands along the Xin忆anjiang River from Anhui
YANG Wenbin, LIU Kun, ZHOU Shoubiao (1433)
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Spatial鄄temporal variation of root鄄associated aerobic bacterial communities of phragmites australis and the linkage of water quality
factors in constructed
wetland XIONG Wei, GUO Xiaoyu, ZHAO Fei (1443)…………………………………………………………………………………
Temporal dynamics and influencing factors of leaf respiration for three temperate tree species
WANG Zhaoguo, WANG Chuankuan (1456)
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Environmental controls on water use efficiency of a poplar plantation under different soil water conditions
ZHOU Jie, ZHANG Zhiqiang, SUN Ge, et al (1465)
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An analysis of calcium components of Artemisia ordosica plant on sandy lands in different ecological regions
XUE Pingping,GAO Yubao, HE Xingdong (1475)
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Effects of alpine meadow plant communities on soil nematode functional structure in Northern Tibet, China
XUE Huiying, HU Feng, LUO Daqing (1482)
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Soil fauna diversity of abandoned land in a copper mine tailing area ZHU Yongheng, SHEN Fei, YU Jian, et al (1495)……………
Effects of ciprofloxacin on microbial biomass carbon and carbon metabolism diversity of soil microbial communities
MA Yi, PENG Jinju, WANG Yun, et al (1506)
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Estimation of ecological water demands based on ecological water table limitations in the lower reaches of the Liaohe River Plain,
China SUN Caizhi, GAO Ying, ZHU Zhengru (1513)……………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
The ecological security patterns and construction land expansion simulation in Gaoming
SU Yongxian, ZHANG Hong忆ou, CHEN Xiuzhi, et al (1524)
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Root features of typical herb plants for hillslope protection and their effects on soil infiltration
LI Jianxing,HE Binghui,CHEN Yun (1535)
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The dynamic change of the thermal environment landscape patterns in Beijing,Shanghai and Guangzhou in the recent past decade
MENG Dan, WANG Mingyu, LI Xiaojuan, et al (1545)
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Change trends and driving factors of base flow in Kuye River Catchment
LEI Yongnan, ZHANG Xiaoping, ZHANG Jianjun, et al (1559)
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Photosynthetic characteristics, biomass allocation, C,N and P distribution of Schima superba seedlings in response to simulated
nitrogen deposition LI Mingyue, WANG Jian, WANG Zhenxing, et al (1569)……………………………………………………
Effect of iron slag adding on methane production, oxidation and emission in paddy fields
WANG Weiqi, LI Pengfei, ZENG Congsheng, et al (1578)
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Resource and Industrial Ecology
Antioxidative system and chlorophyll fluorescence of Zizania latifolia Turcz. plants are affected by Ustilago esculenta infection
YAN Ning, WANG Xiaoqing, WANG Zhidan, et al (1584)
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Analysis of cold鄄regulated gene expression of the Fingered Citron(Citrus medica L. var. sarcodactylis Swingle)
CHEN Wenrong, YE Jiejun, LI Yongqiang, et al (1594)
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Hosts preference of Echinothrips americanus Morgan for different vegetables ZHU Liang, SHI Baocai, GONG Yajun, et al (1607)…
Induction effects of jasmonic acid on tannin content and defense鄄related enzyme activities in conventional cotton plants
YANG Shiyong, WANG Mengmeng, XIE Jianchun (1615)
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Effects of irrigation with paper mill effluent on growth and nutrient status of Populus tomentosa seedlings
WANG Ye, XI Benye, CUI Xiangdong, et al (1626)
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Water use efficiency of Jiangsu Province based on the data envelopment analysis approach
ZHAO Chen,WANG Yuan,GU Xueming, et al (1636)
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Research Notes
Characteristics of precipitation distribution in Pinus tabulaeformis plantations under different canopy coverage in Taiyue Mountain
ZHOU Bin, HAN Hairong, KANG Fengfeng,et al (1645)
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Driving factor analysis on the vegetation changes derived from the Landsat TM images in Beijing JIA Baoqun (1654)………………
Effects of Mikania micrantha wilt virus infection on photosynthesis and the activities of four enzymes in Mikania micrantha H. B. K.
WANG Ruilong, PAN Wanwen, YANG Jiaoyu, et al (1667)………………………………………………………………………
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索自然奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,促
进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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