全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 缘期摇 摇 圆园员源年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
干旱指标研究进展 李柏贞袁周广胜 渊员园源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对作物矿质元素利用率影响研究进展 李垄清袁吴正云袁张摇 强袁等 渊员园缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
森林生态系统中植食性昆虫与寄主的互作机制尧假说与证据 曾凡勇袁孙志强 渊员园远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
线虫区系分析指示土壤食物网结构和功能研究进展 陈云峰袁韩雪梅袁李钰飞袁等 渊员园苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国省际水足迹强度收敛的空间计量分析 赵良仕袁孙才志袁郑德凤 渊员园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高原河谷城市植被时空变化及其影响因素要要要以青海省西宁市为例 高摇 云袁谢苗苗袁付梅臣袁等 渊员园怨源冤噎噎
土地利用和环境因子对表层土壤有机碳影响的尺度效应要要要以陕北黄土丘陵沟壑区为例
赵明月袁赵文武袁钟莉娜 渊员员园缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
赤子爱胜蚓和毛利远盲蚓对添加造纸污泥土壤的化学和生物学特征的影响
陈旭飞袁张摇 池袁戴摇 军袁等 渊员员员源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
钾与信号抑制剂对外生菌根真菌分泌乙酸的调控作用 杨红军袁李摇 勇袁袁摇 玲袁等 渊员员圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
砷诱导蚕豆气孔保卫细胞死亡的毒性效应 薛美昭袁仪慧兰 渊员员猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
石油污染土壤中苯酚降解菌 葬凿园源怨的鉴定及降解特性 胡摇 婷袁谷摇 洁袁甄丽莎袁等 渊员员源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
紫花苜蓿对铜胁迫生理响应的傅里叶变换红外光谱法研究 付摇 川袁余顺慧袁黄怡民袁等 渊员员源怨冤噎噎噎噎噎噎
播种期对晚季香稻香气 圆鄄乙酰鄄员鄄吡咯啉含量和产量的影响 杨晓娟袁唐湘如袁闻祥成袁等 渊员员缘远冤噎噎噎噎噎
外源钙渊悦葬冤对毛葱耐镉渊悦凿冤胁迫能力的影响 王巧玲袁邹金华袁刘东华袁等 渊员员远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于植被指数的北京军都山荆条灌丛生物量反演研究 高明亮袁宫兆宁袁赵文吉袁等 渊员员苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三种暖季型草坪草对二氧化硫抗性的比较 李摇 西袁王丽华袁刘摇 尉袁等 渊员员愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
恩施烟区无翅桃蚜在烤烟田空间动态的地统计学分析 夏鹏亮袁王摇 瑞袁王昌军袁等 渊员员怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
啮齿动物捕食和搬运蒙古栎种子对种群更新的影响 张晶虹袁刘丙万 渊员圆园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高原鼠兔有效洞穴密度对高寒草甸优势植物叶片和土壤氮磷化学计量特征的影响
李倩倩袁赵摇 旭袁郭正刚 渊员圆员圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
光尧温限制后铜绿微囊藻和斜生栅藻的超补偿生长与竞争效应 谢晓玲袁周摇 蓉袁邓自发 渊员圆圆源冤噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
人工巢箱繁殖鸟类主要巢捕食者及其影响因素 张摇 雷袁李东来袁马锐强袁等 渊员圆猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物群落的时空分布 卓摇 异袁蔡立哲袁郭摇 涛袁等 渊员圆源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同尺度因子对滦河流域大型底栖无脊椎动物群落的影响 张海萍袁武大勇袁王赵明袁等 渊员圆缘猿冤噎噎噎噎噎噎
呼兰河湿地夏尧秋两季浮游植物功能分组演替及其驱动因子 陆欣鑫袁刘摇 妍袁范亚文 渊员圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎
江西桃红岭国家级自然保护区梅花鹿生境适宜性评价 李摇 佳袁李言阔袁缪泸君袁等 渊员圆苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国自然保护综合地理区划 郭子良袁崔国发 渊员圆愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近 员园年来蒙古高原植被覆盖变化对气候的响应 缪丽娟袁蒋摇 冲袁何摇 斌袁等 渊员圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人类活动与气候变化对洪湖春旱的影响 刘可群袁 梁益同袁周金莲袁等 渊员猿园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园园园要圆园员园年武汉市中心城区湖泊景观变化 淡永利袁王宏志袁张摇 欢袁等 渊员猿员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
三江源区冬虫夏草资源适宜性空间分布 李摇 芬袁吴志丰袁徐摇 翠袁等 渊员猿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园猿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 插秧季节的桂西要要要圆园园怨要圆园员员年袁我国广西尧云南尧贵州尧四川尧重庆等西南地区遭受了百年不遇的特大旱灾袁其中
广西西北部尧云南大部尧贵州西部等石漠化地区最为严重袁农作物大面积绝收袁千百万人和大牲畜饮水困难袁这种危
害是巨大的尧现实的遥 从对 圆园园怨要圆园员员年我国西南地区旱灾程度及其对植被净初级生产力影响结果显示院圆园园怨要
圆园员员年西南地区年均降水量和湿润指数明显低于 员怨愿园要圆园园愿年均值袁植被净初级生产力低于 圆园园员要圆园园愿年均值袁
造成的碳损失约占我国总碳汇的 苑援怨员豫遥 全球气候变暖给大气环流提供了动力袁也造成了许多极端灾害天气袁因此
如何应对气候变化形势显得更加紧迫遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 5 期
2014年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.5
Mar.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:天津市高等学校科技发展计划项目(20100606,20110603);天津市应用基础计划项目青年项目(12JCQNJC09700);天津师范大学校级
基金(52XB1105,52XS1210)
收稿日期:2013鄄05鄄06; 摇 摇 修订日期:2013鄄09鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yueshan1982@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201305060949
王巧玲,邹金华,刘东华,岳洁瑜.外源钙(Ca)对毛葱耐镉(Cd)胁迫能力的影响.生态学报,2014,34(5):1165鄄1177.
Wang Q L,Zou J H,Liu D H,Yue J Y.Effects of exogenous calcium (Ca) on tolerance of Allium cepa var. agrogarum L. to cadmium (Cd) stress.Acta
Ecologica Sinica,2014,34(5):1165鄄1177.
外源钙(Ca)对毛葱耐镉(Cd)胁迫能力的影响
王巧玲,邹金华,刘东华,岳洁瑜*
(天津市动植物抗性重点实验室,天津师范大学,天津摇 300387)
摘要:以对环境敏感的毛葱(Allium cepa var. agrogarum L.)为材料,通过水培试验分别研究不同浓度 Ca(0、0.1、1、10 mmol / L)对
Cd(10 滋mol / L、100 滋mol / L和 300 滋mol / L)胁迫下毛葱幼苗生长、叶片光合特性、体内 Cd 积累和矿质营养的变化,探讨 Ca 缓解
敏感植物 Cd 毒害的生理生化机制。 结果表明:(1) Cd 显著抑制了毛葱的生长并导致其根端弯曲、发黄,叶片绿色加深;外源
Ca显著削弱了 Cd的毒害,缓解了其对毛葱生长的抑制;(2)Cd导致毛葱叶片光合色素含量大幅度上升却显著降低了毛葱的光
合作用;外源 Ca延缓了光合色素上升的速度,提高了毛葱的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率;(3)Cd 胁迫导致毛葱体内 Cd
含量显著增加,并造成明显的矿质营养失衡,主要表现为显著降低了毛葱根中 Mg、Mn,叶中 Ca、Mg、Mn、Zn等元素的含量,毛葱
根中 Ca、Fe、Zn,叶中 Fe元素含量的显著增加,扰乱了毛葱体内矿质营养的内稳态;外源 Ca 削弱了毛葱对 Cd 的积累,减轻了
Cd 胁迫所造成的矿质营养失衡。 因此,外源 Ca能通过抑制 Cd的吸收,促进叶片光合作用及气体交换速率,维持植物体的含水
量、植物叶片光合色素含量及矿质营养的平衡等途径来增强毛葱对 Cd 胁迫的耐性。
关键词:毛葱;Cd;Ca;胁迫;耐性
Effects of exogenous calcium (Ca) on tolerance of Allium cepa var. agrogarum L.
to cadmium (Cd) stress
WANG Qiaoling,ZOU Jinhua,LIU Donghua,YUE Jieyu*
Tianjin Key Laboratory of Animal and Plant Regulation, Tianjin Normal University, Tianjin 300387, China
Abstract: Cadmium (Cd) pollution is one of the most extensive and harmful environmental problems worldwide. Recently,
coastal water pollution by Cd and other heavy metals have been becoming more serious because of continuous economic
development, including mining, urban traffic, burning of fossil fuels, and production of phosphate fertilizers. Calcium
(Ca) is an essential macroelement that plays a crucial role in regulating plant growth and development. Moreover, Ca has
been shown to alleviate heavy metal toxicity in many plants. Allium cepa is well known and commonly used in many
laboratories primarily due to its many advantages, such as low cost, short test time, ease of storage and handling, large
number of roots, and large cells with excellent chromosome conditions. In the present study, this plant was chosen as the
experimental material to investigate whether the application of exogenous Ca can enhance the tolerance of A. cepa var.
agrogarum L. to Cd stress ( 10,100 滋mol / L and 300 滋mol / L) . In addition, the effects of various concentrations of
exogenous Ca application ( 0, 0. 1, 1, and 10 mmol / L) on the vegetative growth, photosynthesis characteristics, Cd
accumulation, and nutrient minerals of A. cepa var. agrogarum L. under various concentrations of Cd stress (10 滋mol / L to
300 滋mol / L) were analyzed. This study showed the following results: (1) Excess Cd significantly inhibited the growth of A.
cepa var. agrogarum L., resulting in changes in morphological characteristics, such as stunted and bent root tips and
http: / / www.ecologica.cn
darkened green leaves, whereas exogenous Ca significantly decreased the negative effects of Cd and alleviated growth
inhibition in A. cepa var. agrogarum L. ( 2) Cd treatment greatly increased the chlorophyll contents and significantly
decreased net photosynthetic rate, stomatal conductance, and transpiration rate, whereas exogenous application of Ca
markedly alleviated the increase in photosynthetic pigments and significantly increased the net photosynthetic rate, stomatal
conductance, and transpiration rate. ( 3) Cd stress induced substantial Cd accumulation, resulting in serious nutrient
imbalance, such as the significant inhibition of absorption of Mg ( Magnesium ) and Mn (Manganese ) in roots and Ca,
Mg, Mn, and Zn ( Zinc ) in leaves and a massive accumulation of Ca, Fe ( Iron) and Zn in roots and Fe in leaves,
whereas the exogenous addition of Ca significantly decreased Cd accumulation and effectively reversed the Cd鄄induced
imbalance of nutrients in A. cepa var. agrogarum L. Therefore, supplementing exogenous Ca with an optimal concentration
can effectively relieve the phytotoxicity of Cd stress to A. cepa var. agrogarum L. by decreasing excessive Cd accumulation,
maintaining high levels of photosynthesis characteristics, and maintaining the balance of water content, photosynthetic
pigments, and nutrient elements, among others.
Key Words: Allium cepa var. agrogarum L.; Cd; Ca; stress; tolerance
摇 摇 镉(Cd)是一种毒性很大的重金属元素,对植物
的生长发育造成伤害,如抑制植物对水分的吸收和
运输,抑制光合作用和呼吸作用;对能量转化和蛋白
合成造成紊乱;导致营养失衡和超微结构损伤
等[1鄄5]。 植物亦通过不同的生理、生化机制对 Cd 胁
迫作出反应。 鉴于此,国内外对如何解除或缓解 Cd
胁迫的重视程度日益加深。 钙(Ca)是植物生长发育
所必需的营养元素, 而且能够作为第二信使与 CaM
(Calmodulin)结合偶联胞外信号与胞内生理生化反
应,通过稳定细胞壁、细胞膜结构[6]及诱导特异基因
的表达来提高植物对逆境的抗性[7]。 已有研究表
明,外源钙可增强植物对许多非生物逆境的适应性,
提高植物对重金属毒害的耐性,减轻重金属对植物
所造成的伤害[8鄄9]。
洋葱(Allium cepa)不仅是非常重要的蔬菜作物,
而且对环境变化敏感,是环境监测的优选植物[10]。
毛葱(Allium cepa var. agrogarum L.)作为洋葱的一个
变种(百合科葱属),除了具有洋葱易培养,根系粗壮
发达,对环境因子敏感,染色体数目较少(2n = 16),
形态特征明显等优点外,毛葱还具有体积小,休眠期
短的独特优点[11]。 目前,有关钙调节 Cd 对毛葱胁
迫方面的研究鲜有报道。 本研究以毛葱为试验材
料,探讨外源 Ca 对 Cd 胁迫下毛葱幼苗生理生化特
性的影响,为缓解重金属 Cd 对生物的毒害找到经
济、有效的方法提供基础数据和理论支持。
1摇 材料与方法
1.1摇 植物材料的培养与处理
摇 摇 试验材料为毛葱 ( Allium cepa var. agrogarum
L.)。 选取 100 头大小均匀一致、饱满、色泽匀称、表
皮光滑、健康无损伤、未萌发根也未长绿叶的毛葱鳞
茎为实验材料。 剥去外部的干燥膜质鳞叶,洗净,在
室温下(25 益)用自来水培养,每隔 12 h 换 1 次水。
经自来水培养至刚长出叶片后,从中选取 80 头生长
一致的毛葱,平均分成 16 组进行处理。 在预试验
中,筛选出 10、100 滋mol / L和 300 滋mol / L CdCl2为适
合的 Cd 胁迫浓度,其中 10 滋mol / L CdCl2对毛葱幼
苗的生长无明显的胁迫作用,100 滋mol / L CdCl2既对
毛葱幼苗产生胁迫作用,又不会造成严重的 Cd 毒
害,300 滋mol / L CdCl2可对毛葱幼苗产生严重的毒
害。 在 3个 Cd处理组中,分别加入 0、0.1(低钙)、1
(中钙)、10 mmol / L(高钙)的 Ca,以不施 Cd和 Ca为
对照,具体处理分组见表 1。 对照及实验组材料均在
50% Hoagland营养液中培养,实验组中 Cd 和 Ca 是
直接溶解于 50% Hoagland营养液中,实验周期为 12
d,整个实验过程中对培养液通气,每 4 d更换 1次培
养液。
1.2摇 实验方法
1.2.1摇 形态观察及株高、根长测定
实验期内每天记录毛葱幼苗生长状况,第 12 天
时测定毛葱幼苗的株高、根长,每处理组测量 5 个植
株,每个植株测量 5组数据。 数码相机拍照。
6611 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
表 1摇 实验组编号
Table 1摇 The numbered list of experimental treatment
实验组
Experimental groups
实验处理 Experimental treatment
Cd处理 / (滋mol / L)
Cd treatment
Ca处理 / (mmol / L)
Ca treatment
A A1(对照) 0 0
A2 0 0.1
A3 0 1
A4 0 10
B B1 10 0
B2 10 0.1
B3 10 1
B4 10 10
C C1 100 0
C2 100 0.1
C3 100 1
C4 100 10
D D1 300 0
D2 300 0.1
D3 300 1
D4 300 10
1.2.2摇 光合色素含量测定
样品称重后,于研钵中加入 80%丙酮 10 mL,将
其充分研磨,移入锥形瓶后用封口膜封口,4益过夜
萃取至材料残渣变白,4000伊g 离心 20 min,取上清
液,即为色素提取液[12]。 测定提取液在波长 663,
646,470 nm 处的光吸收值,按 Lichtenthaler[13]公式
计算。
1.2.3摇 光合速率及气体交换数据的测定
处理 12 d时,对 16组毛葱进行光合作用及气体
交换指数的测定,净光合速率(Pn, 滋mol CO2·m
-2·
s-1)、气孔导度(Gs, mmol H2O·m
-2·s-1)及蒸腾速率
(Tr, mmol H2O·m
-2·s-1)等用 LI鄄340(CID Co.,USA)
手持式光合仪进行测定。 测定每株毛葱长势最好的
功能叶,每组测定 5株,每株测量 5 个叶片。 测量要
迅速,测定时间控制在 10:00—12:00。
1.2.4摇 电感耦合等离子发射光谱( ICP鄄AES)制样及
分析
材料处理 12 d后收获。 分别收集每个实验组毛
葱的根系和叶片,共 32个样品。 每个样品分成相同
质量的 5组,称重后,将样品分别置于烘箱中烘干:
45 益,4 d;80 益,2 d;105 益,过夜。 烘干后的样品
称重后研磨至粉末,移入干燥瓶中保存,用于消化分
析。 称 0.2 g 粉末于小烧杯中,加入 5 mL 浓硝酸
(Analytical Reagent, AR)浸泡过夜;加入 2 mL 高氯
酸(AR)后 80 益加热 3 h,温度升至 120 益,将剩余
硝酸挥发殆尽。 冷却后再加入 3 mL 浓硝酸、2mL 高
氯酸(AR),缓慢加热,待烧杯中溶液呈橙黄色时,再
加入 2 mL高氯酸(AR),温度升至 200 益,至烧杯中
有白色晶体析出。 样品冷却后,用 10%的硝酸溶液
溶解并准确定容至 25 mL,用 ICP鄄AES ( LEEMAN
LABS INC., New Hampshire, USA)测定 Cd在毛葱各
器官中的积累量,并测定根系、叶片中 Ca、Mg、Mn、
Fe、Zn的含量。 每个样品重复测定 3次。
1.3摇 数据统计方法
采用 Sigmaplot 8.0 软件处理除光合特性以外所
有数据并作图,用 excel 2003 软件处理光合特性数
据,并用 SPSS 13.0软件进行统计学分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 外源 Ca对 Cd胁迫下毛葱生长的影响
2.1.1摇 对毛葱形态特征的影响
不同浓度外源 Ca对 Cd胁迫下的毛葱处理 12 d
后,可明显缓解 Cd 胁迫造成的毒害(图 1)。 Cd 对
毛葱造成毒害,使其形态发生明显的变化,浓度越高
其毒害作用越明显。 与对照相比,Cd 处理组的毛葱
生长缓慢,植株矮小,叶片绿色加深,根长受到显著
抑制,颜色暗黄,变粗变脆(图 1 b, c, d)。 在高浓度
Cd(100 滋mol / L和 300 滋mol / L)处理组中,与对照组
叶片的黄绿色不同,其叶片呈暗绿色夹杂白色小枯
斑,根端极度弯曲,发黄呈腐烂状(图 1 c, d)。
外源 Ca对 Cd胁迫下毛葱形态的影响不同(图
1):A组和 B组毛葱并未因 Ca的加入表现出明显的
形态差异(图 1 a, b);但在 C 组和 D 组中,外源 Ca
对毛葱的毒害有显著的缓解作用,且随外源 Ca 浓度
的增加,其缓解效果也越明显(图 1 c, d)。
2.1.2摇 对毛葱株高、根长的影响
Cd显著抑制毛葱的株高和根长(图 2)。 外源
Ca对 A、B组毛葱的株高和根长无明显的影响,但对
C、D组毛葱表现出明显的缓解作用(图 2)。 A、B 组
中,施加外源 Ca后毛葱的株高和根长均无显著性差
异(P > 0.05)(图 2)。 C、D组中,对毛葱株高产生明
显影响的外源 Ca 浓度与对根长产生明显影响的外
源 Ca浓度不同:10 mmol / L 的外源 Ca 缓解 Cd 对毛
葱株高的毒害作用,C4、D4 组毛葱的株高分别比
7611摇 5期 摇 摇 摇 王巧玲摇 等:外源钙(Ca)对毛葱耐镉(Cd)胁迫能力的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
C1、D1组毛葱增高了 26.5%和 61.5%(图 2);C 组
中,1 mmol / L的外源 Ca显著缓解了 Cd 对毛葱根长
的抑制作用,C3 组毛葱的根长比 C1 组增加 12郾 1%
(图 2)。
图 1摇 外源 Ca对 Cd胁迫下毛葱生长及形态特征的影响(12 d)
Fig.1摇 Effects of exogenous Ca on morphological characteristics of Allium cepa var. agrogarum L. under Cd stress over 12 days
图 2摇 外源 Ca对 Cd胁迫下毛葱株高和根长的影响
Fig.2摇 Effects of exogenous Ca on plant height and root length of Allium cepa var. agrogarum L. under Cd stress
A:A实验组(1,2,3,4:A1,A2,A3,A4); B:B实验组(1,2,3,4;B1,B2,B3,B4); C:C实验组(1,2,3,4:C1,C2,C3,C4); D:D 实验组(1,2,
3,4:D1,D2,D3,D4); 同一实验组中字母完全不同表示差异显著(n= 15,P<0.05)
2.2摇 外源 Ca 对 Cd 胁迫下毛葱叶片光合色素含量
的影响
图 3表明,Cd 胁迫毛葱 12 d 后导致其叶绿素 a
含量的显著增加,处理组与对照组之间差异显著
(P <0.05)。 不同浓度外源 Ca对叶绿素 a 的增加幅
度有明显的影响。 外源 Ca浓度为 0.1 mmol / L时,对
叶绿素 a 含量的增加没有明显影响;Ca 浓度至 1
mmol / L时,能有效缓解除 10、100滋mol / L 处理组毛
8611 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
葱叶片叶绿素 a 含量的骤升;外施 Ca 浓度升至 10
mmol / L时,对 100、300 滋mol / L Cd 处理组毛葱的缓
解作用反而减弱,只对 10 滋mol / L Cd 处理毛葱叶片
叶绿素 a含量的骤升有明显的抑制作用,使其恢复
到正常水平。
Cd对毛葱叶片叶绿素 b 含量的影响与对叶绿
素 a 含量的影响明显不同(图 3)。 300 滋mol / L Cd
处理导致毛葱叶片的叶绿素 b 含量显著上升(P<
0郾 05),其它浓度的 Cd 处理组与对照组之间无显著
性差异(P > 0.05)。 10 mmol / L 外源 Ca 显著抑制
Cd胁迫毛葱叶片叶绿素 b 含量的上升,使其含量与
对照组无显著性差异(P > 0.05)(图 3)。
类胡萝卜素存在于所有光合生物中,是光合作
用的辅助色素,能将吸收的光能传递给叶绿素分子,
在捕光色素复合体的组装中承担重要的结构性作
用。 高浓度的 Cd(100 滋mol / L 和 300 滋mol / L)能显
著增加类胡萝卜素的含量 (P < 0. 05) (图 3)。 10
mmol / L外源 Ca可缓解 100 滋mol / L Cd毒害,低于此
浓度的 Ca 均未对类胡萝卜素的含量产生影响
(图 3)。 摇
图 3摇 外源 Ca对 Cd胁迫下毛葱光合色素含量的影响
Fig.3摇 Effects of exogenous Ca on leaf pigment content of Allium cepa var. agrogarum L. under Cd stress
同列字母完全不同表示差异显著(n= 15,P<0.05)
2.3 摇 外源 Ca 对 Cd 胁迫下毛葱叶片光合特性的
影响
2.3.1摇 外源 Ca对 Cd胁迫下毛葱叶片净光合速率的
影响
净光合速率(Pn)是反映光合作用强弱的最重
要指标,净光合速率越大,植物光合作用的水平越
高,反之亦然。 Cd胁迫下毛葱叶片净光合速率受到
明显的影响,随 Cd 处理浓度的增加而明显降低(图
4)。 Cd 胁迫毛葱 12 d 后,10、100 滋mol / L 和 300
滋mol / L Cd处理组毛葱其叶片净光合速率比对照组
分别下降了 24.2%、75.8% 和 85.4%。 外源 Ca 对其
下降幅度有明显的影响。 具体表现为,0.1 mmol / L
Ca对 Cd的毒害无明显缓解作用;1 mmol / L Ca 显著
缓解 300 滋mol / L Cd的毒害(P<0.05);10 mmol / L外
源 Ca 比 1 mmol / L Ca 缓解效果更明显,对 100
滋mol / L和 300 滋mol / L Cd 毒害均有明显缓解作用
(图 4)。
图 4摇 不同浓度 Ca对 Cd 胁迫下毛葱处理 12 d 后净光合速率
(Pn)的影响
Fig.4摇 Effects of different concentrations of Ca on the net
photosynthetic rate ( Pn) in Allium cepa var. agrogarum L.
exposed to Cd stress over 12 d
同一实验组中字母完全不同表示差异显著(n= 15,P<0.05)
9611摇 5期 摇 摇 摇 王巧玲摇 等:外源钙(Ca)对毛葱耐镉(Cd)胁迫能力的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
2.3.2摇 外源 Ca 对 Cd 胁迫下毛葱叶片气孔导度的
影响
气孔导度(Gs,单位为 mmol H2O·m
-2·s-1),影响
植物的光合作用和蒸腾作用。 不同浓度的 Cd 对毛
葱叶片的气孔导度有不同程度的抑制作用(图 5)。
10、100 滋mol / L和 300 滋mol / L Cd处理毛葱 12 d后,
其叶片的气孔导度比对照组分别下降了 19郾 8%、
42郾 7% 和 81.3%。 施加外源 Ca 显著降低了 A 组叶
片的气孔导度(P<0.05),但对 B、C、D组叶片的气孔
导度没有明显的影响(图 5)。
图 5摇 不同浓度 Ca 对 Cd 胁迫下毛葱处理 12 d 后气孔导度
(Gs)的影响
Fig.5摇 Effects of different concentrations of Ca on the stomatal
conductance (Gs) in Allium cepa var. agrogarum L. exposed to
Cd stress over 12 days
同一实验组中字母完全不同表示差异显著(n= 15,P<0.05)
2.3.3摇 外源 Ca 对 Cd 胁迫下毛葱叶片蒸腾速率的
影响
蒸腾作用是植物吸收水分和转运水分的主要动
力,对维持植物各部分的水分饱和,保持细胞组织的
形态,促进无机盐类在植物体内的分布具有重要的
作用。 对比图 6 和图 5 可以看出,蒸腾速率(Tr)和
气孔导度的变化趋势一致。 不同浓度 Cd 胁迫毛葱
12 d后,10、100 滋mol / L和 300 滋mol / L Cd 处理后毛
葱叶片的蒸腾速率分别比对照下降了 14郾 2%、43.1%
和 78.0%。 施加外源 Ca 显著降低了 A 组叶片的蒸
腾速率(P<0.05);外源 Ca 显著缓解了 100 滋mol / L
Cd对毛葱的毒害(P<0.05),提高了毛葱叶片的蒸腾
速率,尤其当 Ca 浓度大于 1 mmol / L时,缓解效果尤
为明显;外源 Ca 对 B、C、D 组叶片的蒸腾速率没有
明显的影响(图 6)。
图 6摇 不同浓度 Ca 对 Cd 胁迫下毛葱处理 12 d 后蒸腾速率
(Tr)的影响
Fig. 6 摇 Effects of different concentrations of Ca on the
transpiration rate ( Tr ) in Allium cepa var. agrogarum L.
exposed to Cd stress over 12 days
同一实验组中字母完全不同表示差异显著(n= 15,P<0.05)
2.4摇 外源 Ca对 Cd胁迫下毛葱 Cd 含量及营养元素
吸收的影响
2.4.1摇 外源 Ca对 Cd胁迫下毛葱含水量的影响
Cd显著降低毛葱体内的含水量,施加外源 Ca
能明显的减缓其降低幅度(图7) 。本研究中毛葱幼
图 7摇 不同浓度 Ca对 Cd胁迫毛葱 12 d后各器官鲜干重比值的影响
Fig.7摇 Effects of different concentrations of Ca on the fresh and dry weights ratio in Allium cepa var. agrogarum L. exposed to Cd stress
over 12 days
同列字母完全不同表示差异显著(n= 15,P<0.05)
0711 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
苗根系的鲜干重比与 Cd 浓度呈负相关,B1、C1、D1
组幼苗(10—300 滋mol / L)根系的鲜干重比始终显著
低于 A1组(对照组)(P<0.05)且各处理组间差异显
著(P<0.05)。 施加外源 Ca 后各实验组毛葱根系的
鲜干重比均先升高后随着 Ca 浓度的提高 ( > 0. 1
mmol / L)而逐渐降低,在 Ca 浓度为 10 mmol / L 时最
低(图 7)。
毛葱叶片鲜干重比的变化趋势与根系不完全一
致(图 7)。 毛葱叶片的的鲜干重比与 Cd 浓度呈现
负相关,除 C1和 D1 组外其它各实验组间差异显著
(P<0.05)。 施加外源 Ca后,A组中毛葱叶片鲜干重
比的变化趋势与根系保持一致。 B、C、D 组在 Ca 浓
度为 0.1 mmol / L 时比值均下降,与根系的变化趋势
相反;当 Ca浓度为 1 mmol / L 时,B组比值上升,C、D
组均下降;当 Ca 浓度至 10 mmol / L 时,B、C、D 各组
叶片的变化趋势正好与 1 mmol / L Ca 处理组相反
(图 7)。
2.4.2摇 外源 Ca 对 Cd 胁迫下毛葱体内 Cd 含量的
影响
Cd处理后毛葱体内 Cd 含量随 Cd 浓度上升而
增加,但 Cd在毛葱根系中的积累量远远高于叶片中
的含量(图 8)。 施加外源 Ca 显著降低了 B、C、D 组
毛葱根系和叶片中 Cd的积累量(P<0.05)。
图 8摇 不同浓度 Ca对 Cd 胁迫下毛葱 12 d 后,Cd 在毛葱体内
不同器官中的积累和分布
Fig.8摇 Cadmium uptake and accumulation by Allium cepa var.
agrogarum L. under cadmium stress, after 12 days cultivation
with different concentration of Ca
同一实验组中字母完全不同表示差异显著(n= 5,P<0.05)
外源 Ca对毛葱根系中 Cd的积累量有明显的影
响(图 8)。 B 组中,1 mmol / L 外源 Ca 显著促进 Cd
在毛葱根系中的积累(P<0.05),10 mmol / L Ca 对其
积累量无明显影响。 在 C、D 组中,10 mmol / L 外源
Ca能显著降低 Cd在根系的积累(P<0.05);D组中,
0.1 mmol / L外源 Ca能显著降低 Cd在毛葱根系中的
积累(P<0.05),随着 Ca 浓度的升高,降低效果更为
显著(图 8)。
与外源 Ca 对毛葱根系中 Cd 的积累的影响一
致,毛葱叶片中 Cd 的积累量随着施加外源 Ca 而明
显降低(图 8)。 与根不同的是,0.1 mmol / L 的 Ca 就
能显著降低 C组叶片中 Cd 的积累量;而在 D 组中,
0.1 mmol / L和 1 mmol / L 外源 Ca 对毛葱叶片中 Cd
的积累量没有产生明显的影响(P > 0.05)(图 8)。
2.4.3摇 外源 Ca 对 Cd 胁迫下毛葱营养元素吸收的
影响
Cd胁迫造成毛葱体内明显的矿质营养失衡,主
要表现为显著降低毛葱根中 Mg、Mn,叶中 Ca、Mg、
Mn、Zn 等元素的含量;显著增加毛葱根中 Ca、Fe、
Zn,叶中 Fe 元素的含量,扰乱毛葱体内矿质营养的
内稳态;外源 Ca削弱了 Cd 胁迫造成的矿质元素失
衡,稳定了毛葱体内矿质营养的内稳态(表 2)。
摇 摇 Cd造成毛葱根系中钙(Ca)含量显著高于对照
组(A1)(P<0.05)并随 Cd 浓度的升高而增加;不同
浓度的外源 Ca 对 Cd 胁迫下毛葱体内钙(Ca)的代
谢与利用有不同的影响(表 2)。 A 组中,外源 Ca 浓
度低于 10 mmol / L 时显著降低毛葱根系中 Ca 的含
量(P<0.05);当 Ca 浓度升至 10 mmol / L 时,根系中
Ca的积累量显著高于对照组(P<0.05)。 B、C、D 组
中,外源 Ca显著降低毛葱根系 Ca 含量。 Ca 在毛葱
叶片中的吸收和积累情况与根系中明显不同(表
2)。 Cd显著降低毛葱叶片中的 Ca 含量。 A 组中,
外源 Ca浓度为 0.1、1和 10 mmol / L时,叶片中 Ca的
含量比对照组分别增加了 17.3%、37.8% 和 44郾 7%;
B、C、D组中,Ca 在毛葱叶片的积累随外源 Ca 浓度
的变化趋势与根系保持一致。 A 组施加外源 Ca 后,
毛葱体内 Ca 含量较对照组显著增加(P<0郾 05);而
B、C、D组中毛葱体内 Ca含量却随着外源 Ca的施加
而减少。
Cd显著地抑制了毛葱对镁(Mg)的吸收和积
累;不同浓度外源 Ca对 Cd胁迫下毛葱体内Mg的代
1711摇 5期 摇 摇 摇 王巧玲摇 等:外源钙(Ca)对毛葱耐镉(Cd)胁迫能力的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
表
2摇
不
同
浓
度
C
a
对
C
d
胁
迫
下
毛
葱
处
理
12
d
后
,
C
a、
M
n、
Fe
、M
n、
Zn
在
毛
葱
体
内
不
同
器
官
的
分
布
Ta
bl
e
2摇
Th
e
C
a,
M
n,
Fe
,
M
n
an
d
Zn
di
st
ri
bu
tio
n
in
di
ffe
re
nt
or
ga
ns
of
Al
liu
m
ce
pa
va
r.
ag
ro
ga
ru
m
L.
un
de
r
ca
dm
iu
m
st
re
ss
,
af
te
r
12
da
ys
cu
lti
va
tio
n
w
ith
di
ffe
re
nt
co
nc
en
tr
at
io
n
of
C
a
实
验
组
Ex
pe
rim
en
ta
l
gr
ou
ps
器
官
Or
ga
ns
(滋
g/
g
干
重
依S
E)
根
Ro
ot
s
Ca
M
g
Fe
M
n
Zn
叶
Le
av
es
Ca
M
g
Fe
M
n
Zn
A
A1
(对
照
)
25
72
.6
4
依1
6.
34
c
47
19
.8
2
依4
8.
68
d
88
.1
5
依4
.2
9a
40
.9
5
依0
.3
4d
18
3.
22
依0
.6
0a
51
20
.1
8
依3
.8
1a
19
98
.2
1
依1
5.
26
b
59
.3
9
依1
.2
0a
52
.8
8
依1
.0
5a
39
.2
9
依0
.1
9b
A2
21
43
.8
6
依5
1.
55
a
24
15
.3
8
依5
.4
9a
12
3.
22
依8
.3
3b
28
.1
4
依1
.0
5a
23
7.
74
依7
.5
2c
60
06
.4
1
依1
0.
00
b
20
96
.5
2
依2
9.
35
c
18
4.
90
依1
.9
8c
83
.3
0
依2
.0
1d
53
.1
1
依2
.1
4c
A3
23
16
.4
5
依9
3.
16
b
29
68
.9
9
依4
3.
60
b
12
5.
69
依2
.3
5b
35
.7
6
依0
.4
9b
22
3.
76
依3
.4
4b
70
56
.5
1
依7
5.
10
c
20
47
.7
3
依7
2.
27
bc
15
5.
93
依1
7.
33
b
72
.1
3
依0
.7
9c
37
.9
9
依0
.5
7b
A4
37
88
.3
5
依1
09
.3
0d
35
08
.9
0
依1
8.
80
c
12
6.
63
依4
.4
1b
37
.1
1
依0
.2
9c
19
0.
29
依1
1.
4b
74
07
.9
2
依1
6.
30
d
17
55
.4
2
依4
2.
39
a
14
1.
08
依9
.8
9b
63
.6
6
依0
.7
8b
17
.8
5
依0
.6
7a
B
B1
28
35
.1
1
依3
1.
67
d
24
19
.7
0
依3
.5
0d
11
7.
97
依2
.3
1a
17
.0
5
依0
.3
1c
22
8.
61
依3
.0
0a
44
74
.6
9
依2
0.
50
d
17
94
.5
2
依1
9.
49
b
69
.1
9
依0
.8
0a
39
.3
3
依0
.0
8b
27
.8
2
依1
.3
0a
B2
20
12
.6
1
依3
0.
04
a
14
58
.8
9
依7
.7
1a
14
6.
29
依2
.5
0b
15
.2
7
依0
.6
4b
24
4.
01
依1
.6
5b
37
04
.7
3
依2
5.
20
a
18
65
.5
7
依1
50
.4
0b
12
5.
24
依5
.6
1b
39
.2
0
依4
.8
4b
43
.0
4
依1
.3
9b
B3
24
55
.9
5
依5
0.
65
b
16
19
.6
9
依3
2.
62
c
15
4.
10
依3
.7
7c
16
.4
2依
1.
02
bc
27
9.
28
依0
.6
8d
42
00
.4
5
依7
.5
8c
19
14
.6
1
依1
4.
39
b
15
5.
49
依1
.1
6c
35
.5
7
依2
.4
5b
29
.6
8
依4
.5
1a
B4
25
57
.3
1
依4
3.
19
c
15
32
.0
0
依3
1.
10
b
15
4.
13
依2
.6
8c
7.
70
依0
.1
9a
25
0.
85
依4
.4
7c
38
88
.1
1
依1
2.
8b
15
79
.2
6
依4
.3
8a
12
3.
81
依4
.9
8b
29
.5
8
依0
.5
1a
26
.1
8
依4
.0
8a
C
C1
42
01
.4
3
依4
4.
95
d
16
81
.7
9
依6
.7
9c
23
1.
26
依3
.6
2b
11
.9
5
依0
.3
7d
24
6.
07
依3
.7
5b
c
23
16
.2
1
依2
4.
3d
16
70
.6
9
依1
1.
31
a
73
.4
2
依2
.7
9a
37
.1
5
依0
.1
0b
27
.2
5
依0
.6
0a
C2
40
32
.2
2
依5
5.
95
c
13
08
.2
8
依5
4.
75
a
24
7.
84
依4
.6
9c
10
.6
8
依0
.1
2c
25
3.
98
依6
.0
6c
17
76
.0
8
依1
9.
8a
18
93
.4
5
依1
3.
47
c
11
8.
53
依5
.2
9c
29
.1
7
依0
.2
5a
34
.1
0
依4
.1
2a
C3
35
38
.0
6
依8
2.
85
a
14
85
.2
7
依1
1.
77
b
22
5.
85
依1
.8
9b
10
.1
7
依0
.1
2b
23
6.
72
依7
.9
8b
18
83
.6
5
依9
.6
9b
17
50
.5
4
依3
.7
4b
11
5.
62
依0
.8
4c
29
.0
0
依0
.6
9a
31
.4
0
依6
.3
8a
C4
39
03
.1
8
依2
3.
40
b
13
23
.8
8
依4
.3
4a
19
7.
57
依0
.2
5a
8.
17
依0
.1
4a
21
2.
85
依7
.9
4a
21
93
.1
8
依5
9.
9c
16
80
.2
5
依5
9.
36
a
10
5.
23
依0
.2
0b
29
.1
2
依0
.1
7a
25
.2
1
依4
.6
9a
D
D1
45
25
.2
2
依1
7.
00
d
15
00
.8
3
依2
3.
40
d
34
4.
29
依9
.6
7c
10
.1
0
依0
.1
3b
27
9.
00
依1
.3
7c
16
95
.6
7
依1
2.
50
c
15
97
.9
8
依6
.8
7a
10
7.
57
依5
.4
2a
35
.3
0
依0
.1
7c
24
.4
1
依0
.2
8a
D2
28
92
.3
7
依1
0.
07
a
96
9.
83
依1
3.
58
a
40
9.
95
依1
.8
7d
12
.0
5
依0
.1
4c
22
0.
44
依3
0.
31
b
13
63
.9
7
依1
5.
00
b
18
14
.7
2
依6
.6
1d
15
4.
85
依1
1.
27
b
27
.2
6
依0
.3
9a
45
.6
6
依1
.0
0c
D3
31
15
.9
0
依8
7.
17
b
13
52
.7
3
依1
2.
03
b
31
8.
04
依2
.0
7b
9.
83
依0
.2
0b
17
6.
31
依3
.6
6a
12
29
.8
5
依2
5.
20
a
16
71
.1
1
依1
7.
60
c
15
0.
04
依1
9.
39
b
36
.1
1
依0
.8
3c
43
.3
1依
1.
39
c
D4
33
98
.8
3
依4
6.
01
c
14
09
.3
9
依2
.0
8c
20
7.
11
依1
6.
00
a
6.
84
依0
.1
2a
22
1.
22
依2
.4
7b
13
42
.0
5
依2
8.
90
b
16
41
.6
4
依1
0.
59
b
11
6.
62
依3
.8
6a
29
.9
8
依0
.5
0b
34
.3
8
依3
.6
5b
摇
摇
表
中
数
据
表
示
平
均
数
依标
准
误
差
;同
一
实
验
组
中
同
列
字
母
完
全
不
同
表
示
差
异
显
著
(n
=
5,
P
<
0.
05
)
2711 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
谢与利用有不同的影响(表 2)。 毛葱根系 Mg 含量
显著受到外源 Ca的影响。 A组中,施加外源 Ca 后,
毛葱根系中 Mg 含量较对照组显著降低(P<0郾 05),
0.1 mmol / L Ca 对其降低效果最明显仅为对照组
(A1)的 83.3%;B、C、D 组中 0.1 mmol / L 外源 Ca 施
加组(B2、C2、D2),毛葱根系中 Mg 含量仅为其无 Ca
组(B1、C1、D1)含量的 71.0%、96.0%和 63.9%(表
2)。 毛葱叶片中Mg含量也明显受到外源 Ca的影响
(表 2)。 与根系中 Mg 含量不同的是,A 组中,0郾 1
mmol / L 外源 Ca处理下毛葱叶片中 Mg 含量高于对
照组及其它 Ca处理组(P<0.05)。 随着 Ca浓度的升
高,叶片中 Mg 的积累量逐渐下降,10 mmol / L 时达
最低且显著低于对照组(P<0.05);B、C、D组与 A组
变化趋势一致。 0.1 mmol / L 外源 Ca 能显著降低毛
葱根系中 Mg含量并随外源 Ca浓度的增加降低幅度
减小;叶片中 Mg含量在 0.1 mmol / L 外源 Ca 组中显
著增加,但其增加幅度随外源 Ca 浓度的升高而减小
(表 2)。
Cd显著促进了毛葱对铁 ( Fe) 的吸收 ( P <
0郾 05);不同浓度外源 Ca 对 Cd 胁迫下毛葱体内 Fe
的代谢与利用有不同的影响(表 2)。 根系中:A、B
组 Fe含量随外源 Ca 浓度的升高而增加,其中 A4、
B4 组 Fe 含量分别为 A1、 B1 组的 143. 7% 和
130郾 6%;C、D组 Fe含量在外源 Ca浓度为 0.1 mmol /
L(C2、D2 组)时最大,其值分别为 C1 组、D1 组的
107.2% 和 119.1%,当外源 Ca 浓度大于 0.1 mmol / L
时,毛葱根系中 Fe 含量逐渐减少(表 2)。 叶片中:
A、C 和 D 实验组均在外源 Ca 浓度为 0. 1 mmol / L
(A2、C2、D2 组)时叶片中 Fe 含量最大,其值分别比
A1、C1和 D1 组增加了 111.3%、61.5%和 44.0%,外
源 Ca浓度大于 0.1 mmol / L 时,毛葱叶片中 Fe 含量
逐渐减少;B组中,毛葱叶片中 Fe 含量在 Ca 浓度为
1 mmol / L最大,为 B1组的 124.7%。 因此,施加外源
Ca能显著增加毛葱体内 Fe 的积累量,0.1 mmol / L
Ca效果最明显。
Cd显著抑制了毛葱对锰 ( Mn) 的积累 ( P <
0郾 05);不同浓度外源 Ca 对 Cd 胁迫下毛葱体内 Mn
的代谢与利用有不同的影响(表 2)。 A 实验组中,
外源 Ca会显著降低毛葱根系中 Mn 的积累量(P<
0郾 05),Ca浓度为 0.1 mmol / L时含量达最低,为对照
组的 68.7%;B、C、D 实验组中,外源 Ca 也会显著降
低毛葱根系中 Mn 的积累量(P<0.05),但只有当 Ca
浓度升至 10 mmol / L 时才会使毛葱根中 Mn 的积累
量达到各组的最低含量(表 2)。 与根系不同的是,
外源 Ca 会显著增加 A 组中毛葱叶片中 Mn 的含量
(P<0.05),在 Ca浓度为 0.1 mmol / L时叶片中 Mn含
量达最高为 A1组的 157.5%;B、C、D实验组中,毛葱
叶片中 Mn 含量随外源 Ca 浓度的施加而降低(表
2)。 因此,外源 Ca 能显著降低 Cd 胁迫下毛葱体内
Mn的积累量。
Cd显著促进了毛葱根系对锌(Zn)的积累却显
著抑制了叶片对 Zn的积累(P<0.05);不同浓度外源
Ca对 Cd胁迫下毛葱体内 Zn 的代谢与利用的影响
不同(表 2)。 A组中,外源 Ca 能显著促进毛葱根系
对 Zn的吸收(P<0.05),0.1 mmol / L Ca 处理组比对
照组增加了 29.8%;B组中,外源 Ca显著增加毛葱根
系中 Zn的含量(P<0.05),当 Ca浓度为 1 mmol / L时
达到 Zn 积累量的最大值,为 B1 组的 122.1%;C 组
中 10 mmol / L Ca对根中 Zn 的含量产生显著抑制作
用(P<0.05),低于此浓度的 Ca 对其均无明显影响;
D组中,外源 Ca 能显著抑制毛葱根中 Mn 含量(P<
0.05),Ca 浓度为 1 mmol / L 时含量最低,比 D1 组下
降 36.8%(表 2)。 毛葱叶片中 Zn的积累与根系的变
化趋势不同(表 2)。 A 组中,当外源 Ca 浓度为 0.1
mmol / L 时可显著促进 Zn 在毛葱叶片的积累(P<
0郾 05),而 10 mmol / L的 Ca显著抑制 Zn在毛葱叶片
的含量(P<0.05),1 mmol / L Ca对其无明显影响(P>
0.05);B实验组,0.1mmol / L Ca 显著地促进 Zn 在毛
葱叶片中的积累(P<0.05),但当 Ca 浓度上升时,其
对 Zn在毛葱叶片的积累量与 B1组无显著差异(P >
0.05);C实验组中外源 Ca 未对 Zn 在毛葱叶片的积
累产生明显影响;D 实验组中,外源 Ca 能显著增加
毛葱根中 Mn的含量(P<0.05)。
3摇 讨论
3.1摇 外源 Ca对 Cd 胁迫下毛葱生长的影响
株高根长是水培模拟试验中最易观测的植株外
观指标,并能反映植物所受胁迫的强度[14]。 Cd 胁迫
严重影响了毛葱的形态特征,使其株高、根长也受到
明显的抑制,外源 Ca 能有效缓解 Cd 对毛葱幼苗产
生的毒害,使其形态得到有效恢复、对其生长的抑制
也明显减弱(图 1,图 2)。 因为 Ca 作为植物必需的
3711摇 5期 摇 摇 摇 王巧玲摇 等:外源钙(Ca)对毛葱耐镉(Cd)胁迫能力的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
营养元素之一,参与植物的多种生命活动与多种酶
的代谢过程[15],可在一定程度上缓解 Cd 的毒害,促
进植物体的生长。
植株的生理代谢活性能够反映环境对植物的适
宜程度,含水量的高低是衡量植物生理活性的一个
重要指标。 采用植株鲜重(FW)与干重(DW)的比
值代表植株的含水量。 Cd 造成毛葱体内含水量的
显著下降,造成体内水分失衡(图 7)。 植物对这一
失衡关系的调节主要是通过相应有机物的合成和无
机离子的积累两条途径来实现[16鄄19]。 外源 Ca 促进
了毛葱根系的生长,保持了毛葱体内水分的相对平
衡(图 7),可能是由于外源 Ca 对根尖部位离子关系
有明显的改善,从而有利于根系生长[18,20] (图 1)。
Ca作为植物必需的营养元素之一,是多种酶的组成
成分和激活剂,能调节细胞的充水度及渗透性,维持
细胞正常的生理状态,从而维持植物体的正常生理
代谢,因此,Ca 对于降低植物对 Cd 的吸收,及减轻
Cd对植物的毒害具有重要作用[21]。
3.2摇 外源 Ca对 Cd 胁迫下毛葱生理特性的影响
Cd 毒害造成植物的生理代谢紊乱,加速植物的
衰老。 有研究表明,叶片衰老过程中伴随着叶绿素
酶活性提高,叶绿素降解加剧。 唐蕾等[22]采用反相
高效液相色谱,结合光电二极管阵列和荧光检测技
术,发现在衰老的银杏叶中主要存在叶绿素 a、叶绿
素 b 和脱镁叶绿素(暗橄榄褐色),脱植基叶绿素
(鲜绿色)。 在液泡膜上也发现了一种依赖 ATP
(Adenosine Triphosphate, ATP)的特异运载蛋白,负
责叶绿素代谢物在液泡中转运[23]。 由上可知,叶绿
素的许多卟啉衍生物在叶片衰老过程中从衰老叶绿
体转运到液泡中贮存起来,这些叶绿素代谢物如脱
植基叶绿素等的光谱性质和叶绿素原体基本相同,
可在同一波长下被检测到,但这些叶绿素的代谢产
物均不能行使正常叶绿素的功能,从而降低了叶片
的光合特性。 毛葱受 Cd 毒害后其色素含量上升但
其光合作用却严重受到了抑制。 叶绿素降解除了影
响光合作用外还具有其它的意义。 例如,衰老时叶
绿素降解启动蛋白质的水解,利于氮的释放利用;一
些叶绿素降解产物或衍生物可以提高细胞对重金属
毒害的耐受力[24]。 外源 Ca 对毛葱幼苗色素含量产
生较大影响。 毛葱叶片色素含量受外源 Ca 水平的
限制,当外源 Ca浓度为 0.1 mmol / L时毛葱叶片叶绿
素和类胡萝卜素含量与 Ca 对照组相比均显著下降,
Ca浓度升至 1 mmol / L 时,色素含量继续下降,但当
Ca浓度为 10 mmol / L 时,其含量反而上升(低于无
施加 Ca 组)。 这可能与外源 Ca 促进了毛葱的快速
生长,其生长量增大导致的“稀释效应冶有关[25],但
高浓度外源 Ca(10 mmol / L)对毛葱幼苗来说可能是
一种营养胁迫,在这种营养胁迫下,Ca 可能会造成
强光胁迫,这与邱栋梁[26]的研究结果是一致的,即
Ca能减少叶绿素 a、b和类胡萝卜素含量的下降。 类
胡萝卜素是叶绿体内的天线色素,与光合作用中的
光系统玉(PS玉)和光系统域(PS域)相连结,一方面
阻止激发态叶绿素分子的激发能从反应中心向外传
递,另一方面又能保护叶绿素分子的激发能免遭光
氧化损伤,是单线态氧重要的猝灭剂[27],能够在一
定程度上保护光合机构,调节过剩光能的耗散,减轻
过剩光能对光合机构的破坏。 因此,毛葱叶片在 10
mmol / L外源 Ca处理下保持了较高的类胡萝卜素含
量[25]。 这也是其耐 Cd的一种有效措施。
Cd能使毛葱叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)和蒸腾速率(Tr)持续降低,外源 Ca明显减小了
其降低幅度,使 Pn维持在较高的水平(图 4)。 这可
能是由于 Cd造成毛葱体内矿质营养失衡所致。 Mn
和 Ca都是光合放氧复合物中的重要组成成分。 Mn
是植物必需营养元素,与其体内许多酶的活性和氧
化还原体系有关,并直接参与光合作用[28]。 Mn 含
量的下降而使叶绿体的放氧活性下降,从而抑制了
毛葱的光合效率[26]。 而外源 Ca 能适当提高毛葱的
净光合速率主要是因为 Ca 能提高叶绿体二氯酚吲
哚酚(Dichlorophenol Indophenol, DCPIP)光还原活
性。 在 PS域膜中,每个 PS域含有一个高亲合性及两
个低亲合性的 Ca的结合位点;这些位点上含有 2—3
个结合态 Ca,并且非常靠近 Mn 复合物[29],Ca 能提
高叶绿体 DCPIP 光还原活性可能是因为 Ca促进Mn
簇电子向原初氧化剂传递。 已有研究证明 Ca 的作
用位于 Mn的 S1—S4(不同氧化还原状态的放氧复
合体)状态之后,接近原初氧化剂 Y+,且促进 Y+的还
原[30]。 Handreck[31]认为,Ca 供应过多会引起植物
出现缺 Mg 的症状,这与本文的研究结果是一致的
(表 2)。 肖细元等[27]也指出 Ca 处理显著限制 Mg
的吸收,高钙处理使蜈蚣草羽片中镁浓度含量极低,
几乎为对照处理的一半。 Mg和 Mn一样在植物的光
4711 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
合作用中发挥着重要的作用,Mg 是叶绿素的重要组
成成分,同时 Mg也是催化磷酸化过程酶的关键辅助
因子之一,在磷酸盐的代谢过程中起着重要的作
用[32]。 因此,Mg 的缺乏也可造成植物净光合速率
的显著下降。
在 Cd胁迫下毛葱体内 Zn、Fe 和 Ca 等半径与
Cd相似的离子含量均有所上升,因为 Fe 是植物体
某些酶的组成成分,在氧化还原过程中起着重要的
电子传递作用,而 Zn 与植物蒸腾作用有关,Zn 还参
与植物生长素的形成,促进光合作用和蛋白质合
成[27]。 这些离子与 Cd竞争毛葱细胞表面有限的离
子通道,进而减少毛葱对 Cd的吸收,从而减轻 Cd 毒
害,另一方面,Fe、Zn 含量的增加进一步保证了毛葱
的正常生理,从而有利于毛葱光合作用的提高。 另
外有研究报道,Zn 含量的上升还可能是因为 Zn 与
Ca之间存在共积累关系[33鄄34]。 Cd 胁迫所造成的矿
质营养失衡,影响植物正常的生理代谢[35鄄36],导致植
物生物量下降[37]。 外源 Ca能缓解 Cd 的毒害,因为
Ca与 Cd具有相似的化学性质,是 Cd 吸附位点的主
要竞争者,当溶液中 Ca 和 Cd 同时存在时,Ca 可显
著地降低植物对 Cd 的吸收和积累,从而减轻 Cd 的
毒害。 植物所处环境中的离子的物理性质(化学价、
离子半径)的相似性会影响植物对离子的吸收及分
配,如 Cd能够利用 Ca2+通道被植物运输,运 Fe 载体
也参与 Cd的运输[38鄄40]。 另有研究指出,在 Cd 胁迫
下,外源 Ca使细胞内游离 Ca常常显著增加,以便于
启动特定基因的表达,激活一系列生化反应,从而使
植物适应环境中的胁迫因子[39鄄48]。
4摇 结论
(1)不同浓度外源 Ca 对 Cd 胁迫下的毛葱处理
12 d后,对 Cd胁迫所造成的伤害具有不同程度的缓
解作用。 其中,10 mmol / L 的外源 Ca 对毛葱生长的
缓解作用最为显著。
(2)外源 Ca对 Cd 胁迫下毛葱叶片光合色素含
量的影响。 Cd 胁迫毛葱 12 d 后能导致其叶绿素 a
含量的显著增加,处理组与对照组之间差异显著(P
<0.05)。 不同浓度外源 Ca 对叶绿素 a 的增加幅度
有明显的影响。 1 mmol / L Ca 有效的缓解了 300
滋mol / L Cd处理组毛葱叶片叶绿素 a含量的骤升;10
mmol / L Ca使 10 滋mol / L Cd 处理毛葱叶片叶绿素 a
含量恢复到正常水平。
(3)外源 Ca 对 Cd胁迫下毛葱叶片光合特性的
影响。 Cd 胁迫毛葱 12 d 后,10、100 滋mol / L 和 300
滋mol / L Cd处理毛葱其叶片净光和速率比对照组分
别下降了 24.2%、75.8% 和 85.4%。 外源 Ca 对其下
降幅度有明显的影响。 具体表现为,Ca 浓度为 0.1
mmol / L时对 Cd的毒害无明显缓解作用;当 Ca 浓度
达 1 mmol / L 时可显著缓解 300 滋mol / L Cd 的毒害
(P < 0.05);当外源 Ca浓度高达 10 mmol / L时,比 1
mmol / L有更好的缓解作用,对 100 滋mol / L 和 300
滋mol / L Cd毒害均有明显缓解作用。
(4)Cd处理后毛葱体内 Cd 含量显著增加且与
Cd浓度呈正相关性,但 Cd 在毛葱根系中的积累量
远远高于叶片中的含量。 施加外源 Ca 显著降低了
Cd处理组中毛葱根系和叶片中 Cd 的积累量(P<
0郾 05)。 与外源 Ca 对毛葱根系中 Cd 的积累的影响
一致,毛葱叶片中 Cd 的积累量随着施加外源 Ca 而
明显降低。
(5)Cd 胁迫造成毛葱体内明显的矿质营养失
衡,显著降低毛葱根中 Mg、Mn,叶中 Ca、Mg、Mn、Zn
等元素的含量;却显著增加了毛葱根中 Ca、Fe、Zn,
叶中 Fe元素的含量,扰乱毛葱体内矿质营养的内稳
态;外源 Ca削弱了 Cd 胁迫所造成的矿质元素失衡,
稳定了毛葱体内矿质营养的内稳态。
References:
[ 1 ] 摇 Das P, Samantaray S, Rout G R. Studies on cadmium toxicity in
plants: a review. Environmental Pollution, 1997, 98(1): 29鄄36.
[ 2 ] 摇 Xu Q S, Shi G X, Zhou Y M, Wu G R, Wang X. Distribution
and toxicity of cadmium in Hydrilla verticillata ( L. F.) Royle.
Acta Biologiae Experimentalis Sinica, 2004, 37(6): 461鄄468.
[ 3 ] 摇 Xu Q S, Shi G X, Wang X, Wu G R. Generation of active oxygen
and change of antioxidant enzyme activity in Hydrilla verticillata
under Cd, Cu and Zn stress. Acta Hydrobiologica Sinica, 2006,
30(1): 107鄄112.
[ 4 ] 摇 Li S, Yu J L, Zhu M J, Zhao F G, Luan S. Cadmium impairs ion
homeostasis by altering K+ and Ca2+ channel activities in rice root
hair cells. Plant, Cell & Environment, 2012, 35 ( 11 ):
1998鄄2013.
[ 5 ] 摇 Xu Q S, Ji W D, Yang H Y, Wang H X, Xu Y, Zhao J, Shi G
X. Cadmium accumulation and phytotoxicity in an aquatic fern,
Salvinia natans (Linn.) . Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(6):
3019鄄3027.
[ 6 ] 摇 Cheval C, Aldon D, Galaud J P, Ranty B. Calcium / calmodulin鄄
5711摇 5期 摇 摇 摇 王巧玲摇 等:外源钙(Ca)对毛葱耐镉(Cd)胁迫能力的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
mediated regulation of plant immunity. Biochimica et Biophysica
Acta ( BBA )鄄Molecular Cell Research, 2013, 1833 ( 7 ):
1766鄄1771.
[ 7 ] 摇 Gong M, Li Y J, Chen S Z. Abscisic acid鄄induced
thermotolerance in Maize seedlings is mediated by calcium and
associated with antioxidant systems. Journal of Plant Physiology,
1998, 153(3 / 4): 488鄄496.
[ 8 ] 摇 Wang H, Zhou W, Lin B. Effects of Ca on growth and some
physiological characteristics of maize under Cd stress. Plant
Nutrition and Fertilizer Science, 2001, 7(1): 78鄄87.
[ 9 ] 摇 Chen X L, Yu T Y, Qin H M, Liang X L, Wu P D, Lun J H,
Zhou L Y. The effect of calcium on corn seedling growth and
physiological characteristics under chromium stress. Journal of
Maize Sciences, 2009, 17(4): 74鄄78.
[10] 摇 Fiskesj觟 G. Nucleolar dissolution induced by aluminium in root
cells of Allium. Physiologia Plantarum, 1983, 59(3): 508鄄511.
[11] 摇 Qin R, Jiao Y Q, Zhang S S, Jiang W S, Liu D H. Effects of
aluminum on nucleoli in root tip cells and selected physiological
and biochemical characters in Allium cepa var. agrogarum L. BMC
Plant Biology, 2010, 10: 225, doi: 10. 1186 / 1471鄄 2229鄄
10鄄225.
[12] 摇 Zhang Z L, Zhai W J. Guide of Plant Physiology Experiment. 3rd
ed. Beijing: Higher Education Press, 2005.
[13] 摇 Lichtenthaler H K. Chlorophylls and carotenoids: pigments of
photosynthetic biomembranes. Methods in Enzymology, 1987,
148: 350鄄382.
[14] 摇 Zhang F, Luo C D, Zhang J. Alleviation effect of exogenous Ca, P
and N on the growth of Chinese fir seedlings under Al stress.
Chinese Journal of Applied Ecology, 2005, 16(2): 213鄄217.
[15] 摇 Marschner H. Mineral Nutrition of Higher Plants. 2nd ed. New
York: Academic Press, 1995.
[16] 摇 McNulty I B. Rapid osmotic adjustment by a succulent halophyte
to saline shock. Plant Physiology, 1985, 78(1): 100鄄103.
[17] 摇 Guerrier G. Fluxes of Na+, K+ and Cl- and osmotic adjustment in
Lycopersicon pimpinellifolium and L. esculentum during short鄄 and
long鄄term exposures to NaCl. Physiologia Plantarum, 1996, 97
(3): 583鄄591.
[18] 摇 Zhong H, Lauchli A. Spatial distribution of solute, K, Na, Ca
and their deposition rates in the growth zone of primary cotton
roots: Effects of NaCl and CaCl2 . Planta, 1994, 194(1): 34鄄41.
[19] 摇 Talukdar D. Exogenous calcium alleviates the impact of cadmium鄄
induced oxidative stress in Lens culinaris medic. Seedlings through
modulation of antioxidant enzyme activities. Journal of Crop
Science and Biotechnology, 2012, 15(4): 325鄄334.
[20] 摇 Colmer T D, Fan T W M, Higashi R M, L覿uchli A. Interactive
effects of Ca2+ and NaCl salinity on the ionic relations and proline
accumulation in the primary root tip of Sorghum bicolor.
Physiologia Plantarum, 1996, 97(3): 421鄄424.
[21] 摇 McLaughlin M J, Singh B R. Cadmium in Soils and Plants.
Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1999.
[22] 摇 Tang L, Chen Y, Wang W. Reversed phase high performance
liquid chromatography analysis of chlorophyll derivatives in Ginkgo
(Ginkgo biloba L.) leaves. Plant Physiology Communications,
2006, 42(2): 265鄄267.
[23] 摇 Shen C G, Zhang F S, Mao D R. Advances in degradation
metabolism of chlorophyll during plant leaf senescence. Chinese
Bulletin of Botany, 1998, 15(S1): 41鄄46.
[24] 摇 Ghosh A K, Sen S, Palit S, Ghosh A, Sharma A, Talukder G.
Comparative efficacy of chlorophyllin in reducing cytotoxicity of
some heavy metals. Biology of Metals, 1991, 4(3): 158鄄161.
[25] 摇 Dong C X, Zhou J M, Zhao S J, Wang H Y. Effects of exogenous
Ca on some physiological characteristics of tomato ( Lycopersicon
esculentum ) seedlings with different Ca sensitivity. Chinese
Journal of Applied Ecology, 2005, 16(2): 267鄄272.
[26] 摇 Qiu D L, Liu X H, Guo S Z. Regulation function of calcium on
photosynthesis of Dimocarpus longana Lour. cv. Wulongling under
simulated acid rain stress. Chinese Journal of Applied Ecology,
2002, 13(9): 1072鄄1076.
[27] 摇 Wang A G. The oxygen metabolism in plant / / Yu S W, Tang Z
C, eds. Plant Physiology and Molecular Biology. Beijing: Science
Press, 1998: 366鄄389.
[28] 摇 Xiao X Y, Liao X Y, Chen T B, Zhang Y Z. Effects of arsenic
and calcium on metal accumulation and translocation in Pteris
vittata L.. Acta Ecologica Sinica, 2003, 23(8): 1477鄄1487.
[29] 摇 Hall D O, Rao K K. Photosynthesis. 5th ed. London: Cambridge
University Press, 1994: 76鄄165.
[30] 摇 Crane F L, Bar R. Function of calcium in chloroplasts / /
Trewavas A J, ed. Molecular and Cellular Aspects of Calcium in
Plant Development. New York: Plenum Press, 1986: 269鄄276.
[31] 摇 Handreck K A. Growth of ferns in soil less media, as affected by
pH, iron and calcium / magnesium ratio. Scientia Horticulturae,
1992, 50(1 / 2): 115鄄126.
[32] 摇 Mengel K, Kirkby E A. Principles of Plant Nutrition. Worblaufen鄄
Bern: International Potash Institute, 1978.
[33] 摇 Sk佼rzy俳ska鄄Polit E, Tukendorf A, Selstam E, Baszy俳ski T.
Calcium modifies Cd effecton runnerbean plants. Environmental
and Experimental Botany, 1998, 40(3): 275鄄286.
[34] 摇 Sarret G, Harada E, Choi Y E, Isaure M P, Geoffroy N, Fakra
S, Marcus M A, Birschwilks M, Clemens S, Manceau A.
Trichomes of tobacco excrete zinc as zinc鄄substituted calcium
carbonate and other zinc鄄containing compounds. Plant Physiology,
2006, 141(3): 1021鄄1034.
[35] 摇 Grattan S R, Grieve C M. Mineral element acquisition and growth
response of plants grown in saline environments. Agriculture,
Ecosystems & Environment, 1992, 38(4): 275鄄300.
[36] 摇 Sagi M, Dovrat A, Kipnis T, Lips H. Ionic balance, biomass
production, and organic nitrogen as affected by salinity and
nitrogen source in annual ryegrass. Journal of Plant Nutrition,
6711 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
1997, 20(10): 1291鄄1316.
[37] 摇 Ruiz D, Martinez V, Cerda A. Citrus response to salinity: Growth
and nutrient uptake. Tree Physiology, 1997, 17(3): 141鄄150.
[38] 摇 Cohen C K, Fox T C, Garvin D F, Kochian L V. The role of iron鄄
deficiency stress responses in stimulating heavy鄄metal transport in
plants. Plant Physiology, 1998, 116(3): 1063鄄1072.
[39] 摇 Gong M, Chen S N, Song Y Q, Li Z G. Effect of calcium and
calmodulin on intrinsic heat tolerance in relation to antioxidant
systems in maize seedlings. Australian Journal of Plant Physiology,
1997, 24(3): 371鄄379.
[40] 摇 Gong M, van der Luit A H, Kinght M R, Trewavas A J. Heat
shock induced changes in intracellular Ca2+ level in tobacco
seedlings in relation to thermo tolerance. Plant Physiology, 1998,
116(1): 429鄄437.
[41] 摇 Hanson J B. The functions of calciurn in plant nutrition. Advanced
Plant Nutrition, 1984, 1: 149鄄208.
[42] 摇 McLaughlin M J, Singh B R. Cadmium in Soils and Plants.
Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1999.
[43] 摇 Cheng S H, Willmann M R, Chen H C, Sheen J. Calcium
signaling through protein Kinases. The Arabidopsis calcium鄄
dependent protein kinase gene family. Plant Physiology, 2002,
129(2): 469鄄485.
[44] 摇 McLanughlin S B, Wimmer R. Calcium physiology and terrestrial
ecosystem processes. New Phytology, 1999, 142(3): 373鄄417.
[45] 摇 Sander D, Pelloux J, Brownlee C, Harper J F. Calcium at the
crossroads of signaling. Plant Cell, 2002, 14(S1): S401鄄S417.
[46] 摇 Trewavas A. Le calcium, C忆est la vie: Calcium makes waves.
Plant Physiology, 1999, 120(1): 1鄄6.
[47] 摇 Kinoshita T, Nishimura M, Shimazaki K. Cytosolic concentration
of Ca2+ regulates the plasma membrane H+ 鄄ATPase in guard cells
of fava bean. Plant Cell, 1995, 7(8): 1333鄄1342.
[48] 摇 Min H L, Cai S J, Xu Q S, Shi G X. Effects of exogenous calcium
on resistance of Hydrilla verticillata ( L. f.) Royle to cadmium
stress. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(1): 256鄄264.
参考文献:
[ 2 ] 摇 徐勤松, 施国新, 周耀明, 吴国荣, 王学. 镉在黑藻叶细胞中
的亚显微定位分布及毒害效应分析. 实验生物学报, 2004, 37
(6): 461鄄468.
[ 3 ] 摇 徐勤松, 施国新, 王学, 吴国荣. 镉、铜和锌胁迫下黑藻活性
氧的产生及抗氧化酶活性的变化研究. 水生生物学报, 2006,
30(1): 107鄄112.
[ 5 ] 摇 徐勤松, 计汪栋, 杨海燕, 王红霞, 许晔, 赵娟, 施国新. 镉
在槐叶苹叶片中的蓄积及其生态毒理学分析. 生态学报,
2009, 29(6): 3019鄄3027.
[ 8 ] 摇 汪洪, 周卫, 林葆. 钙对镉胁迫下玉米生长及生理特性的影
响. 植物营养与肥料学报 2001, 7(1): 78鄄87.
[ 9 ] 摇 陈晓玲, 余土元, 秦华明, 梁雪莲, 吴培钿, 伦锦华, 周玲艳.
钙对铬胁迫下玉米幼苗生长及生理特性的影响. 玉米科学
2009, 17(4): 74鄄78.
[12] 摇 张志良,翟伟菁. 植物生理学实验指导 (第三版) . 北京:高等
教育出版社, 2005.
[14] 摇 张帆,罗承德,张健. 外源钙、磷、氮对铝胁迫下杉木幼苗生长
影响的调控研究. 应用生态学报, 2005, 16(2): 213鄄217.
[22] 摇 唐蕾,陈蕴,王武. 银杏叶中叶绿素衍生物的反相高效液相色
谱分析. 植物生理学通讯, 2006, 42(2): 265鄄267.
[23] 摇 沈成国,张福锁, 毛达如. 植物叶片衰老过程中叶绿素降解代
谢研究进展. 植物学通报, 1998, 15(增刊): 41鄄46.
[25] 摇 董彩霞, 周健民, 赵世杰, 王火焰. 外源钙对不同钙敏感型番
茄幼苗生理特性的影响. 应用生态学报 2005, 16 ( 2 ):
267鄄272.
[26] 摇 邱栋梁,刘星辉, 郭素枝. 模拟酸雨胁迫下钙对龙眼光合功能
的调节作用. 应用生态学报, 2002, 13(9): 1072鄄1076.
[27] 摇 王爱国. 植物的氧代谢 / / 于叔文, 汤章成主编.植物生理与
分子生物学.北京:科学出版社,1988:366鄄389.
[28] 摇 肖细元, 廖晓勇, 陈同斌, 张杨珠. 砷、钙对蜈蚣草中金属元
素吸收和转运的影响. 生态学报, 2003, 23(8): 1477鄄1487.
[48] 摇 闵海丽, 蔡三娟, 徐勤松, 施国新. 外源钙对黑藻抗镉胁迫能
力的影响. 生态学报, 2012, 32(1): 256鄄264.
7711摇 5期 摇 摇 摇 王巧玲摇 等:外源钙(Ca)对毛葱耐镉(Cd)胁迫能力的影响 摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援缘 酝葬则援袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
粤凿增葬灶糟藻 蚤灶 贼澡藻 泽贼怎凿赠 燥灶 凿则燥怎早澡贼 蚤灶凿藻曾 蕴陨 月燥扎澡藻灶袁 在匀韵哉 郧怎葬灶早泽澡藻灶早 渊员园源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂贼葬贼藻鄄燥枣鄄贼澡藻鄄葬则贼 则藻增蚤藻憎 燥枣 贼澡藻 蚤皂责葬糟贼 燥枣 糟造蚤皂葬贼蚤糟 糟澡葬灶早藻 燥灶 遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 皂蚤灶藻则葬造 藻造藻皂藻灶贼泽 蚤灶 糟则燥责泽
蕴陨 蕴燥灶早择蚤灶早袁宰哉 在澡藻灶早赠怎灶袁 在匀粤晕郧 匝蚤葬灶早袁藻贼 葬造 渊员园缘猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
酝藻糟澡葬灶蚤泽皂袁 澡赠责燥贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 藻增蚤凿藻灶糟藻 燥枣 澡藻则遭蚤增燥则燥怎泽 蚤灶泽藻糟贼鄄澡燥泽贼 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽 蚤灶 枣燥则藻泽贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂
在耘晕郧 云葬灶赠燥灶早袁杂哉晕 在澡蚤择蚤葬灶早 渊员园远员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤责责则燥葬糟澡 燥枣 灶藻皂葬贼燥凿藻 枣葬怎灶葬 葬灶葬造赠泽蚤泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 贼澡藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 枣燥燥凿 憎藻遭
悦匀耘晕 再怎灶枣藻灶早袁 匀粤晕 载怎藻皂藻蚤袁 蕴陨 再怎枣藻蚤袁 藻贼 葬造 渊员园苑圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤 泽责葬贼蚤葬造 藻糟燥灶燥皂藻贼则蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 憎葬贼藻则 枣燥燥贼责则蚤灶贼 蚤灶贼藻灶泽蚤贼赠 糟燥灶增藻则早藻灶糟藻 燥灶 葬 责则燥增蚤灶糟蚤葬造 泽糟葬造藻 蚤灶 悦澡蚤灶葬
在匀粤韵 蕴蚤葬灶早泽澡蚤袁 杂哉晕 悦葬蚤扎澡蚤袁 在匀耘晕郧 阅藻枣藻灶早 渊员园愿缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕葬贼贼藻则灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥增藻则葬早藻 燥枣 孕造葬贼藻葬怎 灾葬造造藻赠鄄悦蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 宰藻泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 蚤灶 载蚤灶蚤灶早
郧粤韵 再怎灶袁 载陨耘 酝蚤葬燥皂蚤葬燥袁 云哉 酝藻蚤糟澡藻灶袁 藻贼 葬造 渊员园怨源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂糟葬造藻 藻枣枣藻糟贼 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 燥灶 泽怎则枣葬糟藻 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 蚤灶 贼澡藻
澡蚤造造赠 葬灶凿 早怎造造赠 葬则藻葬 燥枣 晕燥则贼澡藻则灶 杂澡葬葬灶曾蚤 孕则燥增蚤灶糟藻 在匀粤韵 酝蚤灶早赠怎藻袁 在匀粤韵 宰藻灶憎怎袁在匀韵晕郧 蕴蚤灶葬 渊员员园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 耘蚤泽藻灶蚤葬 枣燥藻贼蚤凿葬 葬灶凿 粤皂赠灶贼澡葬泽 皂燥则则蚤泽蚤 燥灶 贼澡藻 糟澡藻皂蚤糟葬造 葬灶凿 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 泽燥蚤造 葬皂藻灶凿藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 责葬责藻则 皂蚤造造
泽造怎凿早藻 悦匀耘晕 载怎枣藻蚤袁 在匀粤晕郧 悦澡蚤袁 阅粤陨 允怎灶袁藻贼 葬造 渊员员员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
砸藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 责燥贼葬泽泽蚤怎皂 泽怎责责造赠 葬灶凿 泽蚤早灶葬造 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则泽 燥灶 葬糟藻贼葬贼藻 藻枣枣造怎曾藻泽 遭赠 藻糟贼燥皂赠糟燥则则澡蚤扎葬造 枣怎灶早蚤
再粤晕郧 匀燥灶早躁怎灶袁 蕴陨 再燥灶早袁 再哉粤晕 蕴蚤灶早袁藻贼 葬造 渊员员圆远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤则泽藻灶蚤糟 蚤灶凿怎糟藻泽 早怎葬则凿 糟藻造造 凿藻葬贼澡 蚤灶 造藻葬枣 藻责蚤凿藻则皂蚤泽 燥枣 灾蚤糟蚤葬 枣葬遭葬 载哉耘 酝藻蚤扎澡葬燥袁 再陨 匀怎蚤造葬灶 渊员员猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡藻灶燥造 凿藻早则葬凿蚤灶早 遭葬糟贼藻则蚤葬 葬凿园源怨 泽糟则藻藻灶藻凿 枣则燥皂 燥蚤造 糟燥灶贼葬皂蚤灶葬贼藻凿 泽燥蚤造
匀哉 栽蚤灶早袁 郧哉 允蚤藻袁 在匀耘晕 蕴蚤泽澡葬袁再粤晕郧 允蚤怎袁藻贼 葬造 渊员员源园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 则藻泽责燥灶泽藻 燥枣 酝藻凿蚤糟葬早燥 泽葬贼蚤增葬 蕴援 贼燥 糟燥责责藻则 泽贼则藻泽泽 遭赠 云栽陨砸 泽责藻糟贼则燥泽糟燥责赠
云哉 悦澡怎葬灶袁 再哉 杂澡怎灶澡怎蚤袁 匀哉粤晕郧 再蚤皂蚤灶袁 藻贼 葬造 渊员员源怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽燥憎蚤灶早 凿葬贼藻 燥灶 圆鄄葬糟藻贼赠造鄄员鄄责赠则则燥造蚤灶藻 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿 赠蚤藻造凿 燥枣 造葬贼藻 泽藻葬泽燥灶 葬则燥皂葬贼蚤糟 则蚤糟藻
再粤晕郧 载蚤葬燥躁怎葬灶袁栽粤晕郧 载蚤葬灶早则怎袁宰耘晕 载蚤葬灶早糟澡藻灶早袁藻贼 葬造 渊员员缘远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻曾燥早藻灶燥怎泽 糟葬造糟蚤怎皂 渊悦葬冤 燥灶 贼燥造藻则葬灶糟藻 燥枣 粤造造蚤怎皂 糟藻责葬 增葬则援 葬早则燥早葬则怎皂 蕴援 贼燥 糟葬凿皂蚤怎皂 渊悦凿冤 泽贼则藻泽泽
宰粤晕郧 匝蚤葬燥造蚤灶早袁在韵哉 允蚤灶澡怎葬袁蕴陨哉 阅燥灶早澡怎葬袁藻贼 葬造 渊员员远缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 泽贼怎凿赠 燥枣 灾蚤贼藻曾 灶藻早怎灶凿燥 泽澡则怎遭泽 糟葬灶燥责赠 遭蚤燥皂葬泽泽 蚤灶增藻则泽蚤燥灶 蚤灶 月藻蚤躁蚤灶早 允怎灶凿怎 皂燥怎灶贼葬蚤灶燥怎泽 葬则藻葬 遭葬泽藻凿 燥灶 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 蚤灶凿蚤糟藻泽
郧粤韵 酝蚤灶早造蚤葬灶早袁 郧韵晕郧 在澡葬燥灶蚤灶早袁 在匀粤韵 宰藻灶躁蚤袁 藻贼 葬造 渊员员苑愿冤
噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 泽贼怎凿赠 燥枣 泽怎造枣怎则 凿蚤燥曾蚤凿藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 贼澡则藻藻 憎葬则皂鄄泽藻葬泽燥灶 贼怎则枣 早则葬泽泽藻泽 蕴陨 载蚤袁 宰粤晕郧 蕴蚤澡怎葬袁 蕴陨哉 宰藻蚤袁 藻贼 葬造 渊员员愿怨冤噎噎噎
郧藻燥泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽燥灶 泽责葬贼蚤葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 贼澡藻 葬责贼藻则燥怎泽 酝赠扎怎泽 责藻则糟蚤糟葬藻 蚤灶 枣造怎藻鄄糟怎则藻凿 贼燥遭葬糟糟燥 枣蚤藻造凿泽 燥枣 耘灶泽澡蚤 贼燥遭葬糟糟燥 葬则藻葬袁 悦澡蚤灶葬
载陨粤 孕藻灶早造蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 砸怎蚤袁 宰粤晕郧 悦澡葬灶早躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊员员怨愿冤
噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕葬贼贼藻则灶泽 燥枣 泽藻藻凿 责则藻凿葬贼蚤燥灶 葬灶凿 则藻皂燥增葬造 燥枣 酝燥灶早燥造蚤葬灶 燥葬噪 渊匝怎藻则糟怎泽 皂燥灶早燥造蚤糟葬冤 遭赠 则燥凿藻灶贼泽
在匀粤晕郧 允蚤灶早澡燥灶早袁 蕴陨哉 月蚤灶早憎葬灶 渊员圆园缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼 燥枣 葬增葬蚤造葬遭造藻 遭怎则则燥憎 凿藻灶泽蚤贼蚤藻泽 燥枣 责造葬贼藻葬怎 责蚤噪葬 渊韵糟澡燥贼燥灶葬 糟怎则扎燥灶蚤葬藻冤 燥灶 造藻葬枣 灶蚤贼则燥早藻灶 葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则赠 燥枣 凿燥皂蚤灶葬灶贼
责造葬灶贼泽 葬灶凿 泽燥蚤造 蚤灶 葬造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎 蕴陨 匝蚤葬灶择蚤葬灶袁 在匀粤韵 载怎袁 郧哉韵 在澡藻灶早早葬灶早 渊员圆员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
韵增藻则糟燥皂责藻灶泽葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 酝蚤糟则燥糟赠泽贼蚤泽 葬藻则怎早蚤灶燥泽葬 葬灶凿 杂糟藻灶藻凿藻泽皂怎泽 燥遭造蚤择怎怎泽 葬枣贼藻则 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 葬灶凿 造蚤早澡贼
泽贼则藻泽泽藻泽 载陨耘 载蚤葬燥造蚤灶早袁 在匀韵哉 砸燥灶早袁 阅耘晕郧 在蚤枣葬 渊员圆圆源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
栽澡藻 皂葬蚤灶 灶藻泽贼 责则藻凿葬贼燥则泽 燥枣 遭蚤则凿泽 遭则藻藻凿蚤灶早 蚤灶 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 灶藻泽贼鄄遭燥曾藻泽 葬灶凿 蚤贼泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽
在匀粤晕郧 蕴藻蚤袁 蕴陨 阅燥灶早造葬蚤袁 酝粤 砸怎蚤择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊员圆猿缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽藻皂责燥则葬造 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 皂葬糟则燥遭藻灶贼澡蚤糟 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 蚤灶 贼澡藻 蚤灶贼藻则贼蚤凿葬造 扎燥灶藻 燥枣 载怎灶责怎袁 匝怎葬灶扎澡燥怎 月葬赠
在匀哉韵 再蚤袁 悦粤陨 蕴蚤扎澡藻袁郧哉韵 栽葬燥袁 藻贼 葬造 渊员圆源源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 增葬则蚤葬遭造藻泽 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽糟葬造藻泽 燥灶 泽贼则藻葬皂 遭藻灶贼澡蚤糟 皂葬糟则燥蚤灶增藻则贼藻遭则葬贼藻泽 蚤灶 蕴怎葬灶澡藻 砸蚤增藻则 月葬泽蚤灶
在匀粤晕郧 匀葬蚤责蚤灶早袁宰哉 阅葬赠燥灶早袁宰粤晕郧 在澡葬燥皂蚤灶早袁藻贼 葬造 渊员圆缘猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 增葬则蚤葬遭造藻泽 葬灶凿 泽藻葬泽燥灶葬造 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 蚤灶责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 早则燥怎责泽 蚤灶 贼澡藻 匀怎造葬灶 砸蚤增藻则
宰藻贼造葬灶凿 蕴哉 载蚤灶曾蚤灶袁 蕴陨哉 再葬灶袁 云粤晕 再葬憎藻灶 渊员圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
匀葬遭蚤贼葬贼 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥枣 泽蚤噪葬 凿藻藻则渊悦藻则增怎泽 灶蚤责责燥灶冤蚤灶 贼澡藻 栽葬燥澡燥灶早造蚤灶早 晕葬贼蚤燥灶葬造 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻袁 允蚤葬灶早曾蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬
蕴陨 允蚤葬袁 蕴陨 再葬灶噪怎燥袁 酝陨粤韵 蕴怎躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊员圆苑源冤
噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
栽澡藻 糟燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 早藻燥早则葬责澡蚤糟葬造 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 悦澡蚤灶葬 泽怎责责燥则贼蚤灶早 灶葬贼怎则葬造 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 郧哉韵 在蚤造蚤葬灶早袁 悦哉陨 郧怎燥枣葬 渊员圆愿源冤噎噎噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥增藻则葬早藻 贼燥 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 蚤灶 酝燥灶早燥造蚤葬灶 孕造葬贼藻葬怎 凿怎则蚤灶早 则藻糟藻灶贼 员园 赠藻葬则泽
酝陨粤韵 蕴蚤躁怎葬灶袁 允陨粤晕郧 悦澡燥灶早袁 匀耘 月蚤灶袁 藻贼 葬造 渊员圆怨缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨皂责葬糟贼葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 澡怎皂葬灶 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 葬灶凿 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 匀燥灶早澡怎 造葬噪藻忆泽 泽责则蚤灶早 凿则燥怎早澡贼
蕴陨哉 运藻择怎灶袁 蕴陨粤晕郧 再蚤贼燥灶早袁 在匀韵哉 允蚤灶造蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊员猿园圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬噪藻泽 藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 糟藻灶贼则葬造 宰怎澡葬灶 凿怎则蚤灶早 圆园园园 贼燥 圆园员园 阅粤晕 再燥灶早造蚤袁宰粤晕郧 匀燥灶早扎澡蚤袁 在匀粤晕郧 匀怎葬灶袁藻贼 葬造 渊员猿员员冤噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽燥怎则糟藻 葬灶凿 陨灶凿怎泽贼则蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
栽澡藻 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 韵责澡蚤燥糟燥则凿赠糟藻责泽 泽蚤灶藻灶泽蚤泽 泽怎蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 杂葬灶躁蚤葬灶早赠怎葬灶 砸藻早蚤燥灶 蕴陨 云藻灶袁 宰哉 在澡蚤枣藻灶早袁 载哉 悦怎蚤袁 藻贼 葬造 渊员猿员愿冤噎
远圆猿员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
馆等订阅遥
通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 象伟宁摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤
渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 缘期摇 渊圆园员源年 猿月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
摇
渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤
摇
灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 缘 渊酝葬则糟澡袁 圆园员源冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址院北京东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址院东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
电话院渊园员园冤远源园猿源缘远猿
耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址院北京 猿怨怨信箱
邮政编码院员园园园源源
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿号
耘凿蚤贼藻凿 遭赠摇 耘凿蚤贼燥则蚤葬造 遭燥葬则凿 燥枣
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
耘凿蚤贼燥则鄄蚤灶鄄糟澡蚤藻枣摇 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早
杂怎责藻则增蚤泽藻凿 遭赠摇 悦澡蚤灶葬 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠
杂责燥灶泽燥则藻凿 遭赠摇 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 悦澡蚤灶葬
砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 枣燥则 耘糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦粤杂
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
孕怎遭造蚤泽澡藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡 杂贼则藻藻贼袁
月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
孕则蚤灶贼藻凿 遭赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 月藻蚤 蕴蚤灶 孕则蚤灶贼蚤灶早 匀燥怎泽藻袁
月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿猿袁悦澡蚤灶葬
阅蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡
杂贼则藻藻贼袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远源园猿源缘远猿
耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
阅燥皂藻泽贼蚤糟 摇 摇 粤造造 蕴燥糟葬造 孕燥泽贼 韵枣枣蚤糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬
云燥则藻蚤早灶 摇 摇 悦澡蚤灶葬 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 月燥燥噪 栽则葬凿蚤灶早
悦燥则责燥则葬贼蚤燥灶
粤凿凿院孕援韵援月燥曾 猿怨怨 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源源袁悦澡蚤灶葬
摇 陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿
悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
国内外公开发行 国内邮发代号 愿圆鄄苑 国外发行代号 酝远苑园 定价 怨园郾 园园元摇