全 文 ：第 ３５ 卷第 ２４ 期
２０１５年 １２月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．２４
Ｄｅｃ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家重点基础研究发展计划项目（２０１５ＣＢ４５２９０５）； 国家自然科学基金项目（４１３０６１０８， ４１４０６１２８）；广东省自然科学基金项目
（Ｓ２０１３０４００１３１５５）； 国家海洋局公益性行业科研专门项目（ ２０１３０５０３０）； 中国科学院知识创新工程青年人才领域前沿项目 （ ＳＱ２０１３０７，
ＳＱ２０１２１９）
收稿日期：２０１４⁃０６⁃１８； 网络出版日期：２０１５⁃０５⁃２１
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｐｈｕａｎｇ＠ ｓｃｓｉｏ．ａｃ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４０６１８１２６９
刘松林，江志坚，吴云超，张景平，黄小平．海草床育幼功能及其机理．生态学报，２０１５，３５（２４）：７９３１⁃７９４０．
Ｌｉｕ Ｓ Ｌ， Ｊｉａｎｇ Ｚ Ｊ， Ｗｕ Ｙ Ｃ， Ｚｈａｎｇ Ｊ Ｐ， Ｈｕａｎｇ Ｘ Ｐ． Ｎｕｒｓｅｒｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅａｇｒａｓｓ ｂｅｄｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（ ２４）：
７９３１⁃７９４０．
海草床育幼功能及其机理
刘松林１，２，３，江志坚１，２，吴云超１，２，３，张景平１，２，黄小平１，２，∗
１ 中国科学院南海海洋研究所，中国科学院热带海洋生物资源与生态重点实验室，广州 ５１０３０１
２ 中国科学院南海海洋研究所，广东省应用海洋生物学重点实验室，广州 ５１０３０１
３ 中国科学院大学，北京 １０００４９
摘要：海草床是近岸海域中生产力极高的生态系统，是许多海洋水生动物的重要育幼场所。 从生物幼体的密度、生长率、存活率
和生境迁移 ４个方面阐述海草床育幼功能，并从食源和捕食压力两个方面探讨海草床育幼功能机理。 许多生物幼体在海草床
都呈现出较高的密度、生长率和存活率，并且在个体发育到一定阶段从海草床向成体栖息环境迁移。 丰富的食物来源或较低的
捕食压力可能是海草床具有育幼功能的主要原因，但不同的生物幼体对海草床的利用有差异，海草床育幼功能的机理在不同环
境条件下也存在差异。 提出未来海草床育幼功能的重点研究方向：（１）量化海草床对成体栖息环境贡献量；（２）全球气候变化
和人类活动对海草床育幼功能的影响；（３）海草床育幼功能对海草床斑块效应和边缘效应的响应，以期为促进我国海草床育幼
研究和海草床生态系统保护提供依据。
关键词：海草床；生物幼体；育幼功能；机理
Ｎｕｒｓｅｒｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅａｇｒａｓｓ ｂｅｄｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ
ＬＩＵ Ｓｏｎｇｌｉｎ１，２，３， ＪＩＡＮＧ Ｚｈｉｊｉａｎ１，２， ＷＵ Ｙｕｎｃｈａｏ１，２，３， ＺＨＡＮＧ Ｊｉｎｇｐｉｎｇ１，２， ＨＵＡＮＧ Ｘｉａｏｐｉｎｇ１，２，∗
１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏ⁃ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ
５１０３０１， Ｃｈｉｎａ
２ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ
５１０３０１， Ｃｈｉｎａ
３ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｅａｇｒａｓｓ ｂｅｄｓ ｃｏｖｅｒ ａｂｏｕｔ ０．１５％ ｏｆ ｔｈｅ ｇｌｏｂａｌ ｏｃｅａｎ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ １％ ｏｆ ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｏｃｅａｎ． Ｔｈｅｙ ａｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｎｕｒｓｅｒｙ ｈａｂｉｔａｔｓ ｆｏｒ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｆｉｓｈｅｓ ａｎｄ ｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｒｅｄ ｄｒｕｍ （Ｓｃｉａｅｎｏｐｓ ｏｃｅｌｌａｔｕｓ），
Ａｔｌａｎｔｉｃ ｃｏｄ （Ｇａｄｕｓ ｍｏｒｈｕａ）， ｑｕｅｅｎ ｃｏｎｃｈ （Ｓｔｒｏｍｂｕｓ ｇｉｇａｓ）， ａｎｄ ｂｌｕｅ ｃｒａｂ （Ｃａｌｌｉｎｅｃｔｅｓ ｓａｐｉｄｕｓ）． Ｔｈｅ ｎｕｒｓｅｒｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎ
ｏｆ ｓｅａｇｒａｓｓ ｂｅｄｓ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｗｉｄｅｌｙ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｊｕｖｅｎｉｌｅ ｆｉｓｈｅｓ ａｎｄ ｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ ｉｎ ｓｅａｇｒａｓｓ
ｂｅｄｓ ａｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｈａｂｉｔａｔｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｃｏａｓｔ． Ｗｅ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｔｈｅ ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅ ｎｕｒｓｅｒｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｓｅａｇｒａｓｓ ｂｅｄｓ． Ｗｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｔｈｅ ｓｅａｇｒａｓｓ ｎｕｒｓｅｒｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ′ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ， ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ， ａｎｄ
ｍｉｇｒａｔｉｏｎ ｔｏ ａｄｕｌｔ ｈａｂｉｔａｔｓ． Ｔｈｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｆｏｏｄ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒｉｓｋ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｔｏ ｅｘｐｌａｉｎ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
ｏｆ ｎｕｒｓｅｒｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎ． Ｈｉｇｈ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｊｕｖｅｎｉｌｅ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ ｏｆ ｔｈｅ ｎｕｒｓｅｒｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅａｇｒａｓｓ ｂｅｄｓ，
ａｎｄ ｍａｎｙ ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅａｇｒａｓｓ ｂｅｄｓ ｓｈｏｗｅｄ ｈｉｇｈ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅｓ， ａｎｄ ｍｉｇｒａｔｅｄ ｔｏ ａｄｕｌｔ ｈａｂｉｔａｔｓ ｄｕｒｉｎｇ
ｊｕｖｅｎｉｌｅ ｏｎｔｏｇｅｎｙ． Ｐｒｉｍａｒｉｌｙ， ａｂｕｎｄａｎｔ ｆｏｏｄ ｏｒ ｌｏｗｅｒ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｓｅｅｍｅｄ ｔｏ ｅｎａｂｌｅ ｔｈｅ ｓｅａｇｒａｓｓ ｎｕｒｓｅｒｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎ．
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
Ｓｅａｇｒａｓｓ ｌｅａｖｅｓ， ｅｐｉｐｈｙｔｅｓ， ａｎｄ ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓ， ｗｈｉｃｈ ｓｅｒｖｅｄ ａｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｏｏｄ ｓｏｕｒｃｅｓ ｆｏｒ ｍａｎｙ ｈｅｒｂｉｖｏｒｏｕｓ
ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ， ｗｅｒｅ ａｂｕｎｄａｎｔ ｉｎ ｓｅａｇｒａｓｓ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｓｏｍｅ ｓｍａｌｌｅｒ ｍａｃｒｏｆａｕｎａ ｓｕｃｈ ａｓ ｃｏｐｅｐｏｄｓ， ａｍｐｈｉｐｏｄｓ， ａｎｄ
ｐｏｌｙｃｈａｅｔｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｈｉｇｈ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅａｇｒａｓｓ ｂｅｄｓ． Ｐｒｅｄａｔｏｒ ａｂｕｎｄａｎｃｅ， ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ， ａｎｄ ｔｕｒｂｉｄｉｔｙ ｉｎ
ｓｅａｇｒａｓｓ ｂｅｄｓ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｅｉｔｈｅｒ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｏｒ ｉｎｄｉｒｅｃｔｌｙ ｔｏ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒｉｓｋ． Ｔｈｅｓｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｍｕｔｕａｌｌｙ ｅｘｃｌｕｓｉｖｅ ｉｎ
ｔｈａｔ ｈｉｇｈ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ ｉｎ ｓｅａｇｒａｓｓ ｂｅｄｓ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｍｏｒｅ ｌｉｖｉｎｇ ｓｐａｃｅ， ｈｉｇｈｅｒ ｆｏｏｄ ｓｏｕｒｃｅｓ， ａｎｄ ａ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ
ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒｉｓｋ ｆｏｒ ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｊｕｖｅｎｉｌｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｈａｂｉｔｅｄ ｔｈｅ ｓｅａｇｒａｓｓ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｕｒｐｏｓｅｓ，
ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｓｅａｇｒａｓｓ ｎｕｒｓｅｒｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｌｓｏ ｖａｒｉｅｄ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｆｉｎａｌｌｙ， ｆｕｔｕｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ
ｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｅａｇｒａｓｓ ｎｕｒｓｅｒｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ： （ １） ｔｏ ｑｕａｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｇｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｆｒｏｍ
ｓｅａｇｒａｓｓ ｂｅｄ ｔｏ ａｄｕｌｔ ｈａｂｉｔａｔｓ； （２） ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｈｕｍａｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｎｕｒｓｅｒｙ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅａｇｒａｓｓ ｂｅｄｓ； ａｎｄ （３） ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｎｕｒｓｅｒｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ “ｐａｔｃｈ ｅｆｆｅｃｔ” ａｎｄ “ｅｄｇｅ ｅｆｆｅｃｔ” ｏｆ
ｓｅａｇｒａｓｓ ｂｅｄｓ． Ｗｅ ｂｅｌｉｅｖｅ ｔｈａｔ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｆｏｒ ｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｓｅａｇｒａｓｓ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｓｅａｇｒａｓｓ ｂｅｄ； ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ； ｎｕｒｓｅｒｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎ；ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
海草床生态系统是近岸海域中生产力极高的生态系统［１］，虽然仅占全球海洋面积的 ０．１５％，但却贡献了
全球海洋 １％的净初级生产力［２］。 近年来，海草床的生态功能与经济价值逐渐被人们所认识［３］。 研究表明，
海草床是许多经济鱼类和无脊椎动物的重要育幼场所，如大西洋鲭鱼（Ｓｃｏｍｂｅｒ ｓｃｏｍｂｒｕｓ）、红鼓鱼（Ｓｃｉａｅｎｏｐｓ
ｏｃｅｌｌａｔｕｓ）、蚝隆头鱼（Ｔａｕｔｏｇａ ｏｎｉｔｉｓ）、大西洋鳕（Ｇａｄｕｓ ｍｏｒｈｕａ）、女王凤凰螺（Ｓｔｒｏｍｂｕｓ ｇｉｇａｓ）、青蟹（Ｃａｒｃｉｎｕｓ
ｍａｅｎａｓ）、蓝蟹（Ｃａｌｌｉｎｅｃｔｅｓ ｓａｐｉｄｕｓ）等［４⁃５］，而且海草床比沿岸其它生境具有更高水生动物幼体的生物量和密
度。 因此，海草床的育幼功能得到了广泛的认可［４， ６⁃７］。
关于育幼功能，Ｄｅｅｇａｎ［８］认为是指某些鱼类来到河口产卵孵化生长后离开该区域；而 Ｂｅｃｋ 等［６］认为，若
单位面积的某一生境区域能够比其它生境吸引更多的某些生物幼体，并能正常生长，就称该区域具有育幼功
能；而且相比于其它栖息环境，育幼栖息环境对成体栖息环境要有更大的贡献。 生物幼体在育幼栖息环境下
的生长，以及育幼环境向成体栖息环境的贡献量是育幼功能的重要特征［９］，主要从 ４ 个方面进行比较：（１）生
物幼体的密度；（２）生物幼体的生长率；（３）生物幼体的存活率；（４）生物向成体生境的迁移运动［６］。
国外学者对海草床的育幼功能开展了较多研究，主要涉及海草床与其它生境的育幼功能比较［１０⁃１２］，海草
床育幼功能的机理分析［１３⁃１４］等方面。 前人研究表明，海草床能够为生物幼体提供良好的栖息环境，在海草床
分布具有较高的生物幼体密度，并且在促进生物幼体生长率、存活率、提供食物来源和庇护场所等具有重要
作用［４， ７］。
目前，对海草床生态系统育幼功能的研究主要集中于北美洲和大洋洲地区［４］，而在我国未见相关的研究
报道。 因此，亟待开展对我国海草床育幼功能的研究。 本文将对国外关于海草床育幼功能的特征和机理的研
究进行回顾和总结，为我国的海草床育幼研究提供借鉴，并为我国的海草床生物资源保护和可持续开发利用
提供科学依据。
１ 海草床育幼功能的特征
近岸海域的生境类型多样，包括海草床、红树林、珊瑚礁、盐沼等［１５］。 目前，大多数研究主要通过比较海
草床与其它生境生物幼体的密度、生长速率、存活率以及幼体生长后向成体生境的迁移运动，来研究海草床育
幼功能的特征［４， ７］。
１．１ 海草床生物幼体的密度
生物幼体的密度是反映某生境是否具有育幼功能的决定性指标［６］。 对于鱼类幼体密度的研究，主要是
通过直接拖网调查［１６⁃１７］和可视化调查（浮潜或水肺潜水） ［１２， １８］。 上述两种方法都具有各自的优缺点：拖网捕
获方法的优点是能够获得鱼类的样本，而缺点是会低估鱼类的密度和数量［１９］，并且由于网口大小的原因，可
２３９７ 生 态 学 报 ３５卷
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能导致有些个体较小的鱼不能被捕获［１６］；可视化调查方法的优点是迅速、栖息地不被破坏以及可重复性调查
等［１９］，但其缺点是有些鱼类可能会被调查者所吸引或是惊散，且不同的调查者在估算鱼类数量和密度时会有
差异［２０⁃２１］。 因此，这两种调查方式会获得差异较大的结果，如 Ｈａｒｍｅｌｉｎ 和 Ｆｒａｎｃｏｕｒ［２２］在波喜荡草（Ｐｏｓｉｄｏｎｉａ
ｏｃｅａｎｉｃａ）海草床利用拖网捕捞和可视化调查方法进行对比研究时，发现拖网能够捕获更多的底栖鱼类，而可
视化调查则能够观察到鲷科（Ｓｐａｒｉｄｓ）和隆头鱼科（Ｌａｂｒｉｄｓ）等更多的中层食浮游生物鱼类。
海草床中的不同生物幼体密度与其它邻近的栖息环境相比有着显著的差异。 Ｎａｇｅｌｋｅｒｋｅｎ等［１８］在加勒比
海博奈尔岛（Ｂｏｎａｉｒｅ Ｉｓｌａｎｄ）对 １６种幼鱼进行可视化调查研究，发现黄仿石鲈（Ｈａｅｍｕｌｏｎ ｆｌａｖｏｌｉｎｅａｔｕｍ）、蓝仿
石鲈（Ｈａｅｍｕｌｏｎ ｓｃｉｕｒｕｓ）、黄尾笛鲷（Ｏｃｙｕｒｕｓ ｃｈｒｙｓｕｒｕｓ）、小带刺尾鱼（Ａｃａｎｔｈｕｒｕｓ ｃｈｉｒｕｒｇｕｓ）和绿鹦鲷（Ｓｐａｒｉｓｏｍａ
ｖｉｒｉｄｅ）这 ５种幼鱼在海草床的密度显著高于邻近红树林及珊瑚礁的密度，其中黄仿石鲈在海草床的密度最
大，为 １１５．３ 条 ／ １０００ ｍ２，表明海草床是这 ５种幼鱼的重要育幼场所。 同样，Ａｇｕｉｌａｒ⁃Ｐｅｒｅｒａ 和 Ａｐｐｅｌｄｏｏｒｎ［１２］在
波多黎各西南部红树林⁃海草⁃珊瑚礁相连的栖息环境对 ２０种幼鱼进行可视化调查，发现黄仿石鲈、蓝仿石鲈
和普氏仿石鲈（Ｈａｅｍｕｌｏｎ ｐｌｕｍｉｅｒｉ）在海草床的密度也显著较高，表明海草床是这 ３ 种幼鱼重要的育幼场所。
另外，幼鱼在同一海草床不同区域的密度也具有差异。 Ｄｏｒｅｎｂｏｓｃｈ 等［２３］在加勒比海阿鲁巴岛（Ａｒｕｂａ Ｉｓｌａｎｄ）
利用可视化调查方法，研究龟裂泰来藻（Ｔｈａｌａｓｓｉａ ｔｅｓｔｕｄｉｎｕｍ）海草床下的幼鱼密度，发现距离珊瑚礁最远的海
草床区域有着最高的育幼种幼鱼密度，接近 ２１０ 条 ／ １００ ｍ２，而距离珊瑚礁最近的海草床区域，其育幼种幼鱼
密度最小，接近 ５０ 条 ／ １００ ｍ２。
同时，无脊椎动物幼体在海草床的分布也具有一定的变化特征。 例如，Ｈｅｃｋ 和 Ｔｈｏｍａｎ［２４］在美国低纬度
的约克河（Ｙｏｒｋ Ｒｉｖｅｒ）河口和高纬度的派森岛（Ｐａｒｓｏｎ′ｓ Ｉｓｌａｎｄ）对海草床的蓝蟹进行了为期 ２ａ 的拖网调查，
发现约克河河口海草床蓝蟹幼体的数量比其邻近的无植物裸露区域显著高，并且也比派森岛海草床区域显著
高，表明低纬度海草床区域是蓝蟹的重要育幼场所；Ｍｕｒｐｈｅｙ和 Ｆｏｎｓｅｃａ［２５］在斑块状海草床和连续性海草床对
桃红对虾（Ｐｅｎａｅｕｓ ｄｕｏｒａｒｕｍ）进行了为期 １ａ的调查，发现连续性海草床区域桃红对虾的密度显著高于斑块状
海草床区域，特别是在夏季 ７、８月份，连续性海草床区域的桃红对虾密度是斑块状海草床区域的 ３倍。
１．２ 海草床生物幼体的生长率
生物幼体生长率是评判生境育幼功能质量的重要指标［２６⁃２７］，主要通过野外围隔实验（Ｆｉｅｌｄ Ｅｎｃｌｏｓｕｒｅ
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ） ［１０⁃１１， ２７⁃２８］或实验室模拟实验［２９⁃３０］来获取。 对于鱼类幼体生长率的测定，主要包括体长、体
重［１０， ２７］或耳石日生长量［１１］等指标；而对于无脊椎动物幼体，则主要通过测定其生物学指标（壳长和壳宽等）
来计算其生长率［２８⁃３０］。
许多研究表明，海草床生境下生物幼体的生长率比其它无植被生境下的显著高［１０⁃１１， １４， ２９⁃３０］。 例如，Ｓｔｕｎｓ
等［１１］对红鼓鱼幼体进行了 ７ ｄ的野外围隔实验研究，发现在莱氏二药藻（Ｈａｌｏｄｕｌｅ ｗｒｉｇｈｔｉｉ） 区域红鼓鱼幼体
的生长率最高，为 ０．４２ ｍｍ ／ ｄ，在互花米草（Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ）生长的盐沼区域次之，为 ０．４ ｍｍ ／ ｄ，而在蚝壳
礁和无植物覆盖的裸露区域，红鼓鱼幼体生长率分别为 ０．１２ ｍｍ ／ ｄ 和 ０．２１ ｍｍ ／ ｄ；Ｓｔｏｎｅｒ 等［３０］通过实验室模
拟不同栖息环境对女王凤凰螺幼体生长率影响的研究，发现在龟裂泰来藻环境下的生长率最高，为 ６２ μｍ ／ ｄ，
在蠕形绒枝藻（Ｄａｓｙｃｌａｄｕｓ ｖｅｒｍｉｃｕｌａｒｉｓ）环境下的生长率次之，为 ５５ μｍ ／ ｄ，而在大型藻类、礁石以及海草碎屑
环境中的生长率为 ３２—４５ μｍ ／ ｄ，在拟刚毛藻属（Ｃｌａｄｏｐｈｏｒｏｐｓｉｓ ｓｐｐ．）、沙质裸露以及过滤海水环境下的生长
率最小，仅 ７—１９ μｍ ／ ｄ。 然而， Ｓｏｇａｒｄ［１０］ 通过野外围隔实验研究，发现美洲拟鲽 （ Ｐｓｅｕｄｏｐｌｅｕｒｏｎｅｃｔｅｓ
ａｍｅｒｉｃａｎｕｓ）幼体在大叶藻（Ｚｏｓｔｅｒａ ｍａｒｉｎａ）海草床的生长率，与邻近的无植被区域无显著差异。
另外，也有研究发现，生物幼体的生长率还受到海草床生境中温度、溶解氧和沉积物类型等理化因子的影
响［１０， ２７］。 例如，美洲拟鲽的生长率与沉积物中砂石的含量呈显著正相关［１０］； Ｐｈｅｌａｎ等［２７］对美洲拟鲽和蚝隆
头鱼幼体进行野外围隔实验，发现相对于生境类型，温度和溶解氧这两个环境因子对这两种幼鱼的生长率影
响更大。
１．３ 海草床生物幼体的存活率
生物幼体的存活率是反映生境是否具有育幼功能的重要指标［１８］。 对生物幼体存活率的研究主要通过野
３３９７ ２４期 刘松林 等：海草床育幼功能及其机理
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
外束缚实验（Ｆｉｅｌｄ Ｔｅｔｈｅｒｉｎｇ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ） ［３１⁃３３］或实验室模拟［３４⁃３６］进行，并通过计算实验种幼体在单位时间被
捕食者的捕食几率来说明其存活率。
大多数研究表明，生物幼体在海草床的存活率显著高于邻近无植物裸露区域［４， ３５］。 例如，Ｒｏｏｋｅｒ 等［３５］以
瞬时死亡率［３７］为比较参数，在菱体兔牙鲷（Ｌａｇｏｄｏｎ ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｓ）的捕食作用下，红鼓鱼幼体在无植物的裸露区
域的死亡率为 ０．１６６—０．１８９ ｈ－１ｐｒｅｄａｔｅｒ－１（单位时间、单位捕食者的死亡率），而在莱氏二药藻和龟裂泰来藻海
草床区域分别为 ０．０４７—０．０６９ ｈ－１ｐｒｅｄａｔｅｒ－１和 ０．０２１—０．０４６ ｈ－１ｐｒｅｄａｔｅｒ－１。 同样，生物幼体在海草床和邻近栖
息环境的存活率也存在差异［３２， ３６， ３８⁃３９］。 例如，Ｃｈｉｔｔａｒｏ 等［３２］通过 ９０ ｍｉｎ 的野外束缚实验，研究银仿石鲈
（Ｈａｅｍｕｌｏｎ ｃｈｒｙｓａｒｇｙｒｅｕｍ）幼体在不同栖息环境下的存活率，发现在海草床的存活率接近 ４０％，而在珊瑚礁区
域仅为 １５％；Ｄａｎｃｅ等［３８］研究发现糙海参（Ｈｏｌｏｔｈｕｒｉａ ｓｃａｂｒａ）幼体在海草床边缘区域 ３ ｄ 后的存活率为 ７０％，
而在珊瑚礁区域，糙海参幼体 ４８ ｈ后全部被捕食。 Ｏｒｔｈ 和 ｖａｎ Ｍｏｎｔｆｒａｎｓ［３６］通过室内模拟蓝蟹在不同栖息环
境受底鳉（Ｆｕｎｄｕｌｕｓ ｈｅｔｅｒｏｃｌｉｔｕｓ）捕食作用下的存活率，发现在大叶藻栖息环境下，蓝蟹的后期幼体和一龄幼体
的存活率分别为 ４４％—５７％和 ８７％，而在互花米草栖息环境下的存活率仅分别为 １８％—１９％和 ４３％—４８％。
然而，Ｌｉｐｃｉｕｓ等［３９］在约克河河口研究中发现，蓝蟹幼体在海草床的存活率为 ２０％，在邻近的盐沼区域的存活
率却高达 ８０％。
另外，海草床的面积和茎枝密度等也会影响生物幼体的存活率［３３， ４０］。 例如，哈克斯岛（Ｈａｒｋｅｒｓ Ｉｓｌａｎｄ）的
蓝蟹存活率和海草床茎枝密度之间就有明显的函数关系，在大斑块海草床（ ＞１００ ｍ２）为双曲线关系： Ｙ ＝
Ｘ０．１４ ／ ２．５ ＋ Ｘ０．１４ （ ｒ２ ＝ ０．６３， Ｐ＜０．０５），而在小斑块的海草床（１—３ ｍ２）却为线性关系： Ｙ ＝ ０．０００２Ｘ ＋ ０．５（ ｒ２ ＝
０．８３， Ｐ＜０．０１） ［３３］。
１．４ 海草床生物的迁移运动
生物从幼体栖息环境到成体栖息环境的迁移运动，是评价幼体栖息环境育幼功能的重要指标，也是评价
这一生境为该生物幼体育幼场所最直接的检验方式［６， ４１］。 有些在海草床生存的生物幼体生长后会向成体栖
息环境迁移，例如，热带和亚热带海草床中许多珊瑚礁鱼类幼体在海草床生长，而后向珊瑚礁栖息环境迁
移［４２⁃４４］。 然而，温带海草床生物向成体栖息环境的迁移研究较少［４５⁃４６］。
研究鱼类迁移运动的方法主要为调查对比鱼类在各栖息环境下的密度和体长的空间分布规律［１８， ４４， ４７］、
食源分析［４８⁃４９］、耳石微化学分析［４５， ５０］和人工标记［５１⁃５２］等方法。 Ｃｏｃｈｅｒｅｔ ｄｅ ｌａ Ｍｏｒｉｎｉèｒｅ等［４７］在加勒比海的库
拉索岛（Ｃｕｒａçａｏ Ｉｓｌａｎｄ）对 ９ 种鱼进行体长的空间分布调查，发现小带刺尾鱼、蓝仿石鲈、灰笛鲷（ Ｌｕｔｊａｎｕｓ
ｇｒｉｓｅｕｓ）和八带笛鲷（Ｌｕｔｊａｎｕｓ ａｐｏｄｕｓ） 这 ４种鱼在海草床的平均体长分别为 １１、１１．５、１２．６ ｃｍ和 １１．３ ｃｍ，而在
珊瑚礁区域的平均体长分别为 １７、２１．５、１６．６ ｃｍ和 １８．５ ｃｍ，两个生境下 ４ 种鱼体长分布差异显著，表明这 ４
种鱼的幼体阶段是在海草床生活，随后向珊瑚礁区域迁移运动。 Ｃｏｃｈｅｒｅｔ ｄｅ ｌａ Ｍｏｒｉｎｉèｒｅ 等［４８］和 Ｖｅｒｗｅｉｊ
等［４９］通过比较海草床灰笛鲷、八带笛鲷和黄尾笛鲷幼体和珊瑚礁成体这 ３种鱼肌肉组织的 δ１３Ｃ，发现在珊瑚
礁的鱼成体 δ１３Ｃ显著小于海草床的幼体，表明上述鱼类在海草床和珊瑚礁的食物来源存在差异，这 ３ 种鱼类
幼体阶段在海草床生活，随后向珊瑚礁区域迁移。 Ｇｉｌｌａｎｄｅｒｓ和 Ｋｉｎｇｓｆｏｒｄ［４５］比较温带海草床和岩礁区绿唇蓝
鱼（Ａｃｈｏｅｒｏｄｕｓ ｖｉｒｉｄｉｓ）幼体生长期耳石中微量元素的含量，发现两种栖息环境中绿唇蓝鱼耳石中锰、钡和锶的
含量存在显著差异，表明岩礁栖息环境中 ４１％绿唇蓝鱼的幼体阶段在海草床区域。 Ｖｅｒｗｅｉｊ 等［５１］通过对海草
床中叉长为 １３．２—２１ ｃｍ八带笛鲷亚成体进行外部标记，研究其迁移，结果发现叉长为１７．８—２０ ｃｍ的鱼体从
海草床迁移到邻近的珊瑚礁区域。
生物个体从海草床育幼环境向成体栖息环境迁移的原因，主要是摄食或躲避捕食的需要［４２， ４８， ５３］。 例如，
Ｎａｋａｍｕｒａ等［４２］对海草床太平洋黄尾龙占（Ｌｅｔｈｒｉｎｕｓ ａｔｋｉｎｓｏｎｉ）幼体的胃含物分析，发现随着体长的增加，其对
大型底栖动物，如腹足类、双壳类等的需求显著提高，表明摄食需求是太平洋黄尾龙占从海草床向珊瑚礁区域
迁移的主要原因。 而 Ｇｒｏｌ等［５３］在西班牙湾口区海草床和邻近珊瑚礁生境研究黄仿石鲈的存活率和生长率，
发现幼体的存活率分别为 ２４％和 ０％，差异显著；而随着鱼体的生长存活率分别为 ５６％和 ７７％，珊瑚礁生境下
４３９７ 生 态 学 报 ３５卷
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鱼的生长率显著高于海草床的，表明控制其向珊瑚礁生境迁移的主要原因是躲避捕食的需要。
然而，并不是所有生活于海草床的生物幼体都以海草床作为育幼场所，而且不同的生物幼体在海草床的
育幼特征也不一样。 因此，根据育幼功能指标来确定以海草床作为育幼场所的典型生物幼体见表 １。
表 １ 海草床典型生物幼体
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｙｐｉｃａｌ ｊｕｖｅｎｉｌｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｓｅａｇｒａｓｓ ｂｅｄｓ
育幼功能
Ｎｕｒｓｅｒｙ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ
代表幼体种类
Ｔｙｐｉｃａｌ ｊｕｖｅｎｉｌｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
密度 黄仿石鲈 Ｈａｅｍｕｌｏｎ ｆｌａｖｏｌｉｎｅａｔｕｍ ［１２， １８， ５４］
Ｄｅｎｓｉｔｙ 蓝仿石鲈 Ｈａｅｍｕｌｏｎ ｓｃｉｕｒｕｓ ［１２， １８］
普氏仿石鲈 Ｈａｅｍｕｌｏｎ ｐｌｕｍｉｅｒｉ ［１２］
菱体兔牙鲷 Ｌａｇｏｄｏｎ ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｓ ［１４］
黄尾笛鲷 Ｏｃｙｕｒｕｓ ｃｈｒｙｓｕｒｕｓ ［１８］
小带刺尾鱼 Ａｃａｎｔｈｕｓ ｃｈｉｒｕｒｇｕｓ ［１８， ５５］
绿鹦鲷 Ｓｐａｒｉｓｏｍａ ｖｉｒｉｄａｅ ［１８］
蓝蟹 Ｃａｌｌｉｎｅｃｔｅｓ ｓａｐｉｄｕｓ ［２４］
桃红对虾 Ｐｅｎａｅｕｓ ｄｕｏｒａｒｕｍ ［２５］
月尾刺尾鱼 Ａｃａｎｔｈｕｒｕｓ ｂａｈｉａｎｕｓ ［５５］
虹彩鹦嘴鱼 Ｓｃａｒｕｓ ｇｕａｃａｍａｉａ ［５５］
普氏细棘鰕虎鱼 Ａｃｅｎｔｒｏｇｏｂｉｕｓ ｐｆｌａｕｍｉｉ ［５６］
大西洋鳕鱼 Ｇａｄｕｓ ｍｏｒｈｕａ ［５７］
生长率 菱体兔牙鲷 Ｌ． ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｓ ［１４］
Ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ 蚝隆头鱼 Ｔａｕｔｏｇａ ｏｎｉｔｉｓ ［１０］
红鼓鱼 Ｓｃｉａｅｎｏｐｓ ｏｃｅｌｌａｔｕｓ ［１１， ２７］
美洲拟鲽 Ｐｓｅｕｄｏｐｌｅｕｒｏｎｅｃｔｅｓ ａｍｅｒｉｃａｎｕｓ ［２７］
蓝蟹 Ｃ． ｓａｐｉｄｕｓ ［２９］
女王凤凰螺 Ｓｔｒｏｍｂｕｓ ｇｉｇａｓ ［３０］
存活率 银仿石鲈 Ｈａｅｍｕｌｏｎ ｃｈｒｙｓａｒｇｙｒｅｕｍ ［３２］
Ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ 蓝蟹 Ｃ． ｓａｐｉｄｕｓ ［２９， ３３， ３６］
红鼓鱼 Ｓ． ｏｃｅｌｌａｔｕｓ ［３５］
糙海参 Ｈｏｌｏｔｈｕｒｉａ ｓｃａｂｒａ ［３８］
黄仿石鲈 Ｈ． ｆｌａｖｏｌｉｎｅａｔｕｍ ［５８］
迁移运动 太平洋黄尾龙占 Ｌｅｔｈｒｉｎｕｓ ａｔｋｉｎｓｏｎｉ ［４４］
Ｍｏｖｅｍｅｎｔ 桔带裸颊鲷 Ｌｅｔｈｒｉｎｕｓ ｏｂｓｏｌｅｔｕｓ ［４４］
隆背笛鲷 Ｌｕｔｊａｎｕｓ ｇｉｂｂｕｓ ［４４］
条斑副绯鲤 Ｐａｒｕｐｅｎｅｕｓ ｂａｒｂｅｒｉｎｕｓ ［４４］
绿蓝唇鱼 Ａｃｈｏｅｒｏｄｕｓ ｖｉｒｉｄｉｓ ［４５］
无备平鲉 Ｓｅｂａｓｔｅｓ ｉｎｅｒｍｉｓ ［４６］
小带刺尾鱼 Ａ． ｃｈｉｒｕｒｇｕｓ ［４７］
蓝仿石鲈 Ｈ． ｓｃｉｕｒｕｓ ［４７］
八带笛鲷 Ｌｕｔｊａｎｕｓ ａｐｏｄｕｓ ［４７⁃４８， ５１］
灰笛鲷 Ｌｕｔｊａｎｕｓ ｇｒｉｓｅｕｓ ［４７⁃４８， ５２］
黄尾笛鲷 Ｏ． ｃｈｒｙｓｕｒｕｓ ［４９］
黄仿石鲈 Ｈ． ｆｌａｖｏｌｉｎｅａｔｕｍ ［５４］
２ 海草床育幼功能的机理
海草床育幼功能的机理主要有两个方面：（１）食物
来源，海草床可以为生物幼体提供丰富的食物；（２）被
捕食风险，海草床低密度的捕食者、复杂的环境多相性
以及高浑浊度的水环境形成了较小的捕食风险［７，１８，５５］。
但这两个方面并不对立，如海草床茎枝密度越大，栖息
地结构越复杂，能够为小型生物和附生生物提供更多的
栖息环境，降低被捕食几率，也提供了丰富的食物来
源［７］。 同时，不同的生物幼体对海草床的需求不同，如
植食性和营白天觅食的底栖鱼类主要以海草床作为摄
食场所，而营夜间觅食的鱼类却主要以海草床作为躲避
捕食的栖息场所［５５］。
２．１ 食物来源
海草床不仅为海洋水生动物提供良好的栖息
地［５９］，还为其提供丰富的有机碳食源［６０］。 例如，海草
床中的海草、海草碎屑、海草上的附生藻类或浮游藻类
等初级生产者，为许多鱼类和无脊椎动物的幼体提供了
丰富的食物［６１⁃６２］。 并且在底质环境下，海草床比邻近
的珊瑚礁和无植被裸露区域分布有更高密度的桡足类
（Ｃｏｐｅｐｏｄａ）、端足目（Ａｍｐｈｉｐｏｄａ）、多毛类（Ｐｏｌｙｃｈａｅｔｅｓ），
它们是生物幼体重要的食物来源［４２， ６３］。
海草床下的丰富食物来源，可促进生物幼体的生
长［１０⁃１１， １４］，如红鼓鱼［１１］、蓝蟹［２９］、女王凤凰螺［３０］等生
物幼体在海草床都有较高的生长率。 相关研究表明，海
草床下丰富食物能够吸引生物幼体［１３， ５５⁃５６］。 例如，
Ｈｏｒｉｎｏｕｃｈｉ 和 Ｓａｎｏ［５６］通过人为改变大叶藻植株密度，
发现普氏细棘鰕虎鱼（Ａｃｅｎｔｒｏｇｏｂｉｕｓ ｐｆｌａｕｍｉｉ）幼体的密
度甚至在海草被完全移除的区域都比无植物的沙质裸
露区域显著高；Ｖｅｒｗｅｙ 等［５５］通过人工材料模拟海草结
构研究鱼类的行为，发现小带刺尾鱼、月尾刺尾鱼
（Ａｃａｎｔｈｕｒｕｓ ｂａｈｉａｎｕｓ）和虹彩鹦嘴鱼（Ｓｃａｒｕｓ ｇｕａｃａｍａｉａ）幼
体，在有食源供应的海草床数量是无食源供应的海草床
的 ２．４倍。 另外，许多营夜间捕食的鱼类昼间以其它栖
息环境作为躲避捕食的栖息场所，而夜间则会运动到海
草床进行捕食［５４， ６４⁃６５］，如石鲈科（Ｈａｅｍｕｌｉｄａｅ）和笛鲷科
（Ｌｕｔｊａｎｉｄａｅ）鱼类幼体在夜间从其它栖息环境到海草床
摄食异足目（Ｔａｎａｉｄａｃｅａ）和十足目（Ｄｅｃａｐｏｄａ）等底栖生物［６４］；Ｖｅｒｗｅｉｊ 等［５４］通过研究黄仿石鲈的捕食行为，
５３９７ ２４期 刘松林 等：海草床育幼功能及其机理
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发现体长为 １０—１５ ｃｍ的亚成体鱼主要栖息于红树林区域，而夜间它们主要在海草床摄食。
２．２ 被捕食风险
海草床捕食者的丰度、栖息地环境多相性及水环境的浑浊度是影响被捕食风险大小的重要因素［７］。 研
究表明，捕食者在海草床的丰度比其它邻近的生境少，生物幼体的存活率相对较高［５８， ６６］。 例如，Ｄｏｒｅｎｂｏｓｃｈ
等［５８］在加勒比海库拉索岛比较海草床、珊瑚礁、红树林等栖息环境下捕食者的密度以及黄仿石鲈幼体的存活
率，发现海草床下捕食者的密度和种类丰富度最低，而海草床下黄仿石鲈幼体的存活率最高。 迄今为止，大部
分研究是关于海草床栖息环境多相性对被捕食风险的影响［６７⁃６８］。 栖息环境的多相性能够为生物幼体提供良
好的庇护场所［６９］，许多生物幼体选择海草床作为自己良好的庇护场所，如银仿石鲈［３２］、红鼓鱼［３５］、糙海
参［３８］、蓝蟹［３６］等幼体在海草床都呈现较高的存活率；同时 Ｇｏｔｃｅｉｔａｓ等［５７］通过室内模拟实验比较捕食者的存
在与否对大西洋鳕鱼幼体的影响，发现没有捕食者时幼体主要栖息于裸露的砂质环境，而在捕食者出现后幼
体主要以海草床为庇护场所，表明海草床能够为幼体提供良好的保护。 海草茎枝密度越高，海草床多相性结
构越高，生物幼体被捕食的几率越低［７０］。 如蓝蟹幼体存活率随着海草茎枝密度的增加而上升［３３， ４０］。 同样，
在美国德州南部，莱氏二药藻茎枝密度是龟裂泰来藻的 ８—１０倍［７１］，在莱氏二药藻海草床的红鼓鱼丰度比在
龟裂泰来藻的显著高，有接近 ７５％的红鼓鱼分布在莱氏二药藻海草床，这可能是因为红鼓鱼在莱氏二药藻栖
息能够降低被捕食的几率［７２］。
栖息环境浑浊度增加可能会降低幼体被捕食的风险存在一定争议［７３⁃７４］。 例如，浑浊度通过影响三刺鱼
（Ｇａｓｔｅｒｏｓｔｅｕｓ ａｃｕｌｅａｔｕｓ）幼体的分布和活动水平，来降低其被捕食风险［７３］；不过维氏双边鱼（Ａｍｂａｓｓｉｓ ｖａｃｈｅｌｌｉ）
和短棘鲾（Ｌｅｉｏｇｎａｔｈｕｓ ｅｑｕｕｌｕｓ）的丰度却与河口的浑浊度并没有相关关系［７４］。 然而，水体浑浊度上升会降低
透光性，限制海草生长，使海草床退化［７５］，进而会影响海草床育幼功能［７６］。 目前，关于海草床水体高浑浊度
对生物幼体育幼的影响机理尚不清楚，仍需深入研究。
３ 研究展望
尽管海草床的育幼功能已被广泛认可，但大多数研究仅从育幼功能单个指标来探讨海草床育幼功能［４］。
而 Ｂｅｃｋ等［６］提出的育幼功能 ４个方面，迄今为止在海草床还没有被同时证实［７］，且大多数研究没能明确阐明
生物从海草床向成体生物栖息环境的迁移运动［４， ７］。 国外对海草床育幼的研究开展较多，我国尚未有相关研
究报道，明显滞后。 因此，针对我国在海草床育幼方面研究的不足，结合目前国外学者研究的热点，提出几个
可能成为海草床育幼功能和机理的研究趋势。
（１）量化海草床对成体栖息环境贡献量。 未来对于海草床育幼功能的研究将尽可能地从育幼功能的四
个方面阐述［６］，尤其是生物的迁移运动，需结合稳定性同位素［４９］、耳石微化学［５０］或人工标记技术［７７］等方法
来探讨海草床生物幼体向成体栖息环境的迁移运动，以量化海草床栖息环境对成体栖息环境的贡献量［７］。
（２）全球气候变化和人类活动对海草床的育幼功能的影响。 海草床栖息环境理化性质（盐度、温度、ｐＨ
值、营养盐和溶解氧等）发生改变，影响海草床的育幼功能特征［７８］。 如溶解氧影响菱体兔牙鲷和绒须石首鱼
（Ｍｉｃｒｏｐｏｇｏｎｉａｓ ｕｎｄｕｌａｔｕｓ）幼体对海草床栖息环境的利用［７９］；温度上升影响海草床生物群落结构［８０］。 但目前
关于环境变化对海草床育幼功能影响的研究还较少。 因此，建立长期的海草床育幼功能的研究系统，对于评
价和预测环境改变对海洋渔业的影响具有重要意义［７８］。
（３）海草床育幼功能对其斑块效应和边缘效应的响应。 全球全球海草床呈退化趋势［８１］，退化海草床会增
加海草床斑块效应和边缘效应，从而影响海草床的育幼功能［７６］。 例如，海草床边缘及斑块的大小、形状影响
生物幼体的存活率、生长率以及其分布的丰度［７６， ８２］。 因此，加强生物幼体对海草床斑块效应和边缘效应响应
的研究，可以更好地揭示海草床育幼功能的机理和变化机制。
致谢：感谢中国科学院南海海洋研究所张霞副研究员和沈萍萍副研究员对写作的帮助。
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ｃｏｒａｌ ｒｅｅｆ ａｓ ａ ｎｕｒｓｅｒｙ ｆｏｒ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｏｒａｌ ｒｅｅｆ ｆｉｓｈｅｓ， ｕｓｉｎｇ ａ ｖｉｓｕａｌ ｃｅｎｓｕｓ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ． Ｅｓｔｕａｒｉｎｅ， Ｃｏａｓｔａｌ ａｎｄ Ｓｈｅｌｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０００， ５１（１）： ３１⁃４４．
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ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｙｏｕｎｇ⁃ｏｆ⁃ｔｈｅ⁃ｙｅａｒ ｗｉｎｔｅｒ ｆｌｏｕｎｄｅｒ （Ｐｓｅｕｄｏｐｌｅｕｒｏｎｅｃｔｅｓ ａｍｅｒｉｃａｎｕｓ） ａｎｄ ｔａｕｔｏｇ （Ｔａｕｔｏｇａ ｏｎｉｔｉｓ） ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ
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Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９６， １９８（２）： １５５⁃１７３．
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ｓｅａｇｒａｓｓ ｍｅａｄｏｗｓ？ Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９９８， １３１（１）： １４５⁃１５１．
［３６］ Ｏｒｔｈ Ｒ Ｊ， ｖａｎ Ｍｏｎｔｆｒａｎｓ Ｊ． Ｈａｂｉｔａｔ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｅｙ ｓｉｚｅ ａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ ｏｆ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｉｎ ｐｏｓｔ⁃ｌａｒｖａｌ ａｎｄ ｅａｒｌｙ ｊｕｖｅｎｉｌｅ ｉｎｓｔａｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｂｌｕｅ ｃｒａｂ
Ｃａｌｌｉｎｅｃｔｅｓ ｓａｐｉｄｕｓ． Ｍａｒｉｎｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ Ｓｅｒｉｅｓ， ２００２， ２３１： ２０５⁃２１３．
［３７］ Ｆｕｉｍａｎ Ｌ Ａ． Ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｐｌａｙ ｏｆ ｏｎｔｏｇｅｎｙ ａｎｄ ｓｃａｌｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｆｉｓｈ ｌａｒｖａｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｉｓｈ Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９９４， ４５
（Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ Ａ）： ５５⁃７９．
［３８］ Ｄａｎｃｅ Ｓ Ｋ， Ｌａｎｅ Ｉ， Ｂｅｌｌ Ｊ Ｄ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｈｏｒｔ⁃ｔｅｒｍ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｓａｎｄｆｉｓｈ （Ｈｏｌｏｔｈｕｒｉａ ｓｃａｂｒａ） ｒｅｌｅａｓｅｄ ｉｎ ｍａｎｇｒｏｖｅ⁃ｓｅａｇｒａｓｓ ａｎｄ ｃｏｒａｌ ｒｅｅｆ
ｆｌａｔ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ Ｓｏｌｏｍｏｎ Ｉｓｌａｎｄｓ． Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ， ２００３， ２２０（１ ／ ４）： ４９５⁃５０５．
［３９］ Ｌｉｐｃｉｕｓ Ｒ Ｎ， Ｓｅｉｔｚ Ｒ Ｄ， Ｓｅｅｂｏ Ｍ Ｓ， Ｃｏｌóｎ⁃Ｃａｒｒｉóｎ Ｄ． Ｄｅｎｓｉｔｙ， ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ ｔｈｅ ｂｌｕｅ ｃｒａｂ ｉｎ ｓｅａｇｒａｓｓ ａｎｄ ｕｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ
ｎｕｒｓｅｒｉｅｓ ｏｆ Ｃｈｅｓａｐｅａｋｅ Ｂａｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００５， ３１９（１ ／ ２）： ６９⁃８０．
［４０］ Ｈｏｖｅｌ Ｋ Ａ， Ｌｉｐｃｉｕｓ Ｒ Ｎ． Ｈａｂｉｔａｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｓｅａｇｒａｓｓ ｌａｎｄｓｃａｐｅ： ｐａｔｃｈ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ ｃｏｎｔｒｏｌ ｂｌｕｅ ｃｒａｂ ｓｕｒｖｉｖａｌ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００１， ８２
（７）： １８１４⁃１８２９．
［４１］ Ｇｉｌｌａｎｄｅｒｓ Ｂ Ｍ， Ａｂｌｅ Ｋ Ｗ， Ｂｒｏｗｎ Ｊ Ａ， Ｅｇｇｌｅｓｔｏｎ Ｄ Ｂ， Ｓｈｅｒｉｄａｎ Ｐ Ｆ． Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｏｆ ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｊｕｖｅｎｉｌｅ ａｎｄ ａｄｕｌｔ ｈａｂｉｔａｔｓ ｆｏｒ ｍｏｂｉｌｅ
ｍａｒｉｎｅ ｆａｕｎａ： ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｎｕｒｓｅｒｉｅｓ． Ｍａｒｉｎｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ Ｓｅｒｉｅｓ， ２００３， ２４７： ２８１⁃２９５．
［４２］ Ｎａｋａｍｕｒａ Ｙ， Ｈｉｒｏｔａ Ｋ， Ｓｈｉｂｕｎｏ Ｔ， Ｗａｔａｎａｂｅ Ｙ． Ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｎｕｒｓｅｒｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｓｅａｇｒａｓｓ ｂｅｄｓ ｄｕｒｉｎｇ ｆｉｓｈ ｏｎｔｏｇｅｎｙ： ｔｉｍｉｎｇ ｏｆ
ｏｎｔｏｇｅｎｅｔｉｃ ｈａｂｉｔａｔ ｓｈｉｆｔ． Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１２， １５９（６）： １３０５⁃１３１５．
［４３］ Ｎａｇｅｌｋｅｒｋｅｎ Ｉ， Ｒｏｂｅｒｔｓ Ｃ Ｍ， ｖａｎ ｄｅｒ Ｖｅｌｄｅ Ｇ， Ｄｏｒｅｎｂｏｓｃｈ Ｍ， ｖａｎ Ｒｉｅｌ Ｍ Ｃ， Ｃｏｃｈｅｒｅｔ ｄｅ ｌａ Ｍｏｒｉｎｉèｒｅ Ｅ， Ｎｉｅｎｈｕｉｓ Ｐ Ｈ． Ｈｏｗ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ａｒｅ
ｍａｎｇｒｏｖｅｓ ａｎｄ ｓｅａｇｒａｓｓ ｂｅｄｓ ｆｏｒ ｃｏｒａｌ⁃ｒｅｅｆ ｆｉｓｈ？ Ｔｈｅ ｎｕｒｓｅｒｙ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｔｅｓｔｅｄ ｏｎ ａｎ ｉｓｌａｎｄ ｓｃａｌｅ． Ｍａｒｉｎｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ Ｓｅｒｉｅｓ， ２００２， ２４４：
２９９⁃３０５．
［４４］ Ｓｈｉｂｕｎｏ Ｔ， Ｎａｋａｍｕｒａ Ｙ， Ｈｏｒｉｎｏｕｃｈｉ Ｍ， Ｓａｎｏ Ｍ． Ｈａｂｉｔａｔ ｕｓｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｆｉｓｈｅｓ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ⁃ｓｅａｇｒａｓｓ⁃ｃｏｒａｌ ｒｅｅｆ ｓｅａｓｃａｐｅ ａｔ Ｉｓｈｉｇａｋｉ Ｉｓｌａｎｄ，
ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｊａｐａｎ． Ｉｃｈｔｈｙｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００８， ５５（３）： ２１８⁃２３７．
［４５］ Ｇｉｌｌａｎｄｅｒｓ Ｂ Ｍ， Ｋｉｎｇｓｆｏｒｄ Ｍ Ｊ． Ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｏｔｏｌｉｔｈｓ ｍａｙ ｅｌｕｃｉｄａｔｅ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ｔｏ ｓｕｓｔａｉｎｉｎｇ ｃｏａｓｔａｌ ｒｅｅｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ａ
ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｒｅｅｆ ｆｉｓｈ． Ｍａｒｉｎｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ Ｓｅｒｉｅｓ， １９９６， １４１（１ ／ ３）： １３⁃２０．
［４６］ Ｇｕｉｄｏ Ｐ， Ｏｍｏｒｉ Ｍ， Ｋａｔａｙａｍａ Ｓ， Ｋｉｍｕｒａ Ｋ． Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｊｕｖｅｎｉｌｅ ｒｏｃｋｆｉｓｈ， Ｓｅｂａｓｔｅｓ ｉｎｅｒｍｉｓ， ｔｏ Ｚｏｓｔｅｒａ ａｎｄ Ｓａｒｇａｓｓｕｍ ｂｅｄｓ， ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ
ｍａｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｏｆ ｏｔｏｌｉｔｈｓ． Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００４， １４５（６）： １２４３⁃１２５５．
［４７］ Ｃｏｃｈｅｒｅｔ ｄｅ ｌａ Ｍｏｒｉｎｉｅｒｅ Ｅ， Ｐｏｌｌｕｘ Ｂ Ｊ Ａ， Ｎａｇｅｌｋｅｒｋｅｎ Ｉ， ｖａｎ ｄｅｒ Ｖｅｌｄｅ Ｇ． Ｐｏｓｔ⁃ｓｅｔｔｌｅｍｅｎｔ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｍｉｇｒａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ
ｃｏｒａｌ ｒｅｅｆ ｆｉｓｈ ｔｈａｔ ｕｓｅ ｓｅａｇｒａｓｓ ａｎｄ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｈａｂｉｔａｔｓ ａｓ ｎｕｒｓｅｒｉｅｓ． Ｅｓｔｕａｒｉｎｅ， Ｃｏａｓｔａｌ ａｎｄ Ｓｈｅｌｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００２， ５５（２）： ３０９⁃３２１．
［４８］ Ｃｏｃｈｅｒｅｔ ｄｅ ｌａ Ｍｏｒｉｎｉèｒｅ Ｅ， Ｐｏｌｌｕｘ Ｂ Ｊ Ａ， Ｎａｇｅｌｋｅｒｋｅｎ Ｉ， Ｈｅｍｍｉｎｇａ Ｍ Ａ， Ｈｕｉｓｋｅｓ Ａ Ｈ Ｌ， ｖａｎ ｄｅｒ Ｖｅｌｄｅ Ｇ． Ｏｎｔｏｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｅｔａｒｙ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｃｏｒａｌ
８３９７ 生 态 学 报 ３５卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｒｅｅｆ ｆｉｓｈｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ⁃ｓｅａｇｒａｓｓ⁃ｒｅｅｆ ｃｏｎｔｉｎｕｕｍ： ｓｔａｂｌｅ ｉｓｏｔｏｐｅｓ ａｎｄ ｇｕｔ⁃ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｍａｒｉｎｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ Ｓｅｒｉｅｓ， ２００３， ２４６： ２７９⁃２８９．
［４９］ Ｖｅｒｗｅｉｊ Ｍ Ｃ， Ｎａｇｅｌｋｅｒｋｅｎ Ｉ， Ｈａｎｓ Ｉ， Ｒｕｓｅｌｅｒ Ｓ Ｍ， Ｍａｓｏｎ Ｐ Ｒ Ｄ． Ｓｅａｇｒａｓｓ ｎｕｒｓｅｒｉｅｓ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ｃｏｒａｌ ｒｅｅｆ ｆｉｓｈ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ． Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ
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９３９７ ２４期 刘松林 等：海草床育幼功能及其机理
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
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ａｍｏｎｇ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｏａｓｔａｌ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ： Ｓｐｒｉｎｇｅｒ， ２００９： ４５７⁃４９２．
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［７９］ Ｆｒｏｅｓｃｈｋｅ Ｊ Ｔ， Ｓｔｕｎｚ Ｇ Ｗ． Ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ ａｎｄ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｈａｂｉｔａｔ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ａｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ ｂｉｏｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ： ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｈｙｐｏｘｉａ ｏｎ ｈａｂｉｔａｔ
ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｊｕｖｅｎｉｌｅ ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ｆｉｓｈｅｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｓ， ２０１２， ９３（１）： ３１⁃４１．
［８０］ Ｓｏｂｏｃｉｎｓｋｉ Ｋ Ｌ， Ｏｒｔｈ Ｒ Ｊ， Ｆａｂｒｉｚｉｏ Ｍ Ｃ， Ｌａｔｏｕｒ Ｒ Ｊ． Ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｆｉｓｈ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｌｏｗｅｒ Ｃｈｅｓａｐｅａｋｅ Ｂａｙ ｓｅａｇｒａｓｓ ｈａｂｉｔａｔｓ．
Ｅｓｔｕａｒｉｅｓ ａｎｄ Ｃｏａｓｔｓ， ２０１３， ３６（４）： ７７５⁃７９４．
［８１］ Ｗａｙｃｏｔｔ Ｍ， Ｄｕａｒｔｅ Ｃ Ｍ， Ｃａｒｒｕｔｈｅｒｓ Ｔ Ｊ Ｂ， Ｏｒｔｈ Ｒ Ｊ， Ｄｅｎｎｉｓｏｎ Ｗ Ｃ， Ｏｌｙａｒｎｉｋ Ｓ， Ｃａｌｌａｄｉｎｅ Ａ， Ｆｏｕｒｑｕｒｅａｎ Ｊ Ｗ， Ｈｅｃｋ Ｋ Ｌ Ｊｒ， Ｈｕｇｈｅｓ Ａ Ｒ，
Ｋｅｎｄｒｉｃｋ Ｇ Ａ， Ｋｅｎｗｏｒｔｈｙ Ｗ Ｊ， Ｓｈｏｒｔ Ｆ Ｔ， Ｗｉｌｌｉａｍｓ Ｓ Ｌ． Ａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇ ｌｏｓｓ ｏｆ ｓｅａｇｒａｓｓｅｓ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｇｌｏｂｅ ｔｈｒｅａｔｅｎｓ ｃｏａｓｔａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ
ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００９， １０６（３０）： １２３７７⁃１２３８１．
［８２］ Ｓｍｉｔｈ Ｔ Ｍ， Ｈｉｎｄｅｌｌ Ｊ Ｓ， Ｊｅｎｋｉｎｓ Ｇ Ｐ， Ｃｏｎｎｏｌｌｙ Ｒ Ｍ， Ｋｅｏｕｇｈ Ｍ Ｊ． Ｅｄｇｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｉｎ ｐａｔｃｈｙ ｓｅａｇｒａｓｓ ｌａｎｄｓｃａｐｅｓ： Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｉｎ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｆｉｓｈ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１１， ３９９（１）： ８⁃１６．
０４９７ 生 态 学 报 ３５卷