全 文 ：第３４卷 第１期　　　　　 　　　　　 渔　业　科　学　进　展　 Ｖｏｌ．３４，Ｎｏ．１
２　０　１　３ 年 ２ 月　　　　　　　　ＰＲＯＧＲＥＳＳ　ＩＮ　ＦＩＳＨＥＲＹ　ＳＣＩＥＮＣＥＳ　 Ｆｅｂ．，２０１３
桑沟湾大叶藻海草床生态系统碳汇扩增力的估算
高亚平１　方建光１＊　唐　望２　张继红１　任黎华１　杜美荣１
（１农业部海洋渔业可持续发展重点实验室 中国水产科学研究院黄海水产研究所 碳汇渔业实验室，青岛２６６０７１）
（２华东理工大学生物工程学院，上海２００２３７）
摘　要　　２０１０～２０１１年对桑沟湾楮岛海区大叶藻床的调查研究显示，其生物量年度变化为３１３．５
～７６９．３ｇ　ＤＷ／ｍ２，在夏季达到最高值；初级生产力年度内为２．０～６．４ｇ　ＤＷ／ｍ２·ｄ；总组织含碳量
为３５．５％；来自海草初级生产力的固碳贡献约为５４３．５ｇ　Ｃ／ｍ２·ｙｒ。大叶藻附着植物生物量较小，
年平均约为２１．２ｇ／ｍ２，固碳贡献约３０ｇ　Ｃ／ｍ２·ｙｒ；作为菲律宾蛤仔增殖场，来自蛤仔的固碳贡献约
６３．１５ｇ　Ｃ／ｍ２·ｙｒ，此外，参照已有研究的数据，将来自草床捕获颗粒的碳贡献等计算在内，桑沟湾大
叶藻床扩增固碳量为１　１８０ｇ　Ｃ／ｍ２·ｙｒ，总量达２９０Ｍｇ　Ｃ／ｙｒ。
关键词　　碳汇　　海草床　　大叶藻　　桑沟湾
中图分类号　Ｑ９５４．４　　　文献识别码　Ａ　　　文章编号　１０００－７０７５（２０１３）０１－００１７－０５
国家９７３课题（２０１１ＣＢ４０９８０５）、山东省科技攻关计划项目（２０１０Ｇ００２０５０５）和国家自然科学基金（４１２７６１７２）共同资助
＊通讯作者。Ｅ－ｍａｉｌ：ｆａｎｇｊｇ＠ｙｓｆｒｉ．ａｃ．ｃｎ，Ｔｅｌ：（０５３２）８５８２２９５７
收稿日期：２０１２－１０－１０；接受日期：２０１２－１１－２８
作者简介：高亚平（１９８３－），女，研究实习员，主要从事海洋生物生态研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇａｏｙａｐｉｎｇ８６４０＠１６３．ｃｏｍ
Ｓｅａｇｒａｓｓ　ｍｅａｄｏｗ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｉｎｋ　ａｎｄ　ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｃａｒｂｏｎ　ｓｉｎｋ　ｆｏｒ　ｅｅｌｇｒａｓｓ　ｂｅｄ　ｉｎ　Ｓａｎｇｇｏｕ　Ｂａｙ
ＧＡＯ　Ｙａ－ｐｉｎｇ１　ＦＡＮＧ　Ｊｉａｎ－ｇｕａｎｇ１＊　ＴＡＮＧ　Ｗａｎｇ２
ＺＨＡＮＧ　Ｊｉ－ｈｏｎｇ１　ＲＥＮ　Ｌｉ－ｈｕａ１　ＤＵ　Ｍｅｉ－ｒｏｎｇ１
（１　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｙｅｌｏｗ　Ｓｅａ
Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｉｓｈｅｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃａｒｂｏｎ－Ｓｉｎｋ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ，Ｑｉｎｇｄａｏ　２６６０７１）
（２Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｅａｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２００２３７）
ＡＢＳＴＲＡＣＴ　　Ｓｅａｇｒａｓｓ　ｍｅａｄｏｗｓ　ｏｃｃｕｐｙ　ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ　０．２％ｏｆ　ｔｈｅ　ａｒｅａ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄ’ｓ　ｏｃｅａｎｓ　ｂｕｔ　ａｒｅ
ｅｓｔｉｍａｔｅｄ　ｔｏ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ　１０％ｏｆ　ｔｈｅ　ｙｅａｒｌｙ　ｅｓｔｉｍａｔｅｄ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｂｕｒｉａｌ．Ｇｌｏｂａｌｙ，ｓｅａｇｒａｓｓ　ｅｃｏｓｙｓ－
ｔｅｍｓ　ｃｏｕｌｄ　ｓｔｏｒｅ　ａｓ　ｍｕｃｈ　ａｓ　１９．９Ｐｇ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ．Ｔｈｅ　ｈｉｇｈ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｉｎ　ｓｅａｇｒａｓｓ
ｍｅａｄｏｗｓ　ｍａｙ　ｒｅｓｕｌｔ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｍｅａｄｏｗｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｔｏ　ｆｉｌｔｅｒ
ｏｕｔ　ｐａｒｔｉｃｌｅｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｌｕｍｎ　ａｎｄ　ｓｔｏｒｅ　ｔｈｅｍ　ｉｎ　ｓｏｉｌｓ．Ｅｅｌｇｒａｓｓ，Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａｉｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｃｏｍｍｏｎ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　ｈｅｍｉｓｐｈｅｒｅ．Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｓａｎｇｇｏｕ　Ｂａｙ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｂｉ－
ｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｅｅｌｇｒａｓｓ　ｖａｒｉｅｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　３１３．５ａｎｄ　７６９．３ｇ　ＤＷ／ｍ２　ｆｒｏｍ　２０１１ｔｏ　２０１２，ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ
ｏｆ　７３８．１ｇ　ＤＷ／ｍ２ｉｎ　ｓｕｍｍｅｒ．Ｐｒｉｍａｒｙ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｗａｓ　ａｂｏｕｔ　２．０～６．４ｇ　ＤＷ／ｍ２·ｄ　ａｎｄ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃａｒ－
ｂｏｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　３５．５％ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ．Ｓｔｏｒｅｄ　ｃａｒｂｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｅｌｇｒａｓｓ　ｍｅａｄｏｗ　ｆｒｏｍ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｗａｓ　ａｂｏｕｔ　５４３．５ｇＣ／ｍ２·ｙｒ．Ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ａｌｇａｌ　ｅｐｉｐｈｙｔｅ　ｗａｓ　ｓｍａｌ，ｗｉｔｈ　ａ　ｗｅｔ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　２１．２ｇ／ｍ２
ａｎｄ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ　３０ｇ　Ｃ／ｍ２·ｙｒ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｒａｇｅ．Ａｓ　ａ　Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ　ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍｓｔｏｃｋ　ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ　ａｒ－
ｅａ，ｔｈｅ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｉｎｋ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｃｌａｍ　ｗａｓ　６３．１５ｇ　Ｃ／ｍ２·ｙｒ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｗｈｅｎ　ｏｔｈｅｒ　ｃａｒｂｏｎ
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　渔　业　科　学　进　展 第３４卷　
ｓｏｕｒｃｅ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ｓｔｒｉｐｐｅｄ　ｐａｒｔｉｃｌｅｓ　ｗａｓ　ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ，ｔｈｅ　ｃａｒｂｏｎ　ｐｏｏｌ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｗａｓ　１　１８０ｇ　Ｃ／ｍ２·ｙｒ　ａｎｄ
ｔｈｅ　ｗｈｏｌｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｅｄ　ｃａｎ　ｒｅａｃｈ　２９０Ｍｇ　Ｃ／ｙｒ．
ＫＥＹ　ＷＯＲＤＳ　　Ｃａｒｂｏｎ　ｓｉｎｋ　　Ｓｅａｇｒａｓｓ　ｍｅａｄｏｗ　　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　　Ｓａｎｇｇｏｕ　Ｂａｙ
尽管海草分布不足海洋总面积的０．２％，但它们在浅海生态系统中却发挥着重要的作用，密集生长的海草
构成的海草床不仅可起到减弱水流（Ｋｏｃｈ　ｅｔ　ａｌ．　１９９９）和稳固底质（Ｈｅｉｓｓ　ｅｔ　ａｌ．　２０００）的作用，还可为系统
内的生物提供隐蔽和栖息场所，增加系统生物多样性（Ｈｅｃｋ　ｅｔ　ａｌ．　２００３），并构成碎屑食物链的基础（Ｍａｔｅｏ
ｅｔ　ａｌ．　１９９７）。长期以来，海草床卓越的生态功能下，其碳汇功能或被忽略。但近年来相关研究逐渐增多，海
草床巨大的碳汇能力被逐渐揭示：海草以不足０．２％的覆盖面积，占到了海洋每年总碳埋藏量的１０％～１８％
（Ｄｕａｒｔｅ　ｅｔ　ａｌ．　２００５）；海草床生态系统内的碳主要以现存生物量固定碳和底质沉积有机碳两种方式存在；海
草床碳积累速率为每平方米每年约８３ｇＣ（Ｄｕａｒｔｅ　ｅｔ　ａｌ．　２００５），高于多数陆地系统（Ｐｉｄｇｅｏｎ　２００９）；全球海
草总的碳埋藏速率达２７～４４Ｔｇ　Ｃ／ｙｒ，海草生态系统高碳储量的主要原因为其初级生产力高，总有机碳储量达
１９．９Ｐｇ，可捕获水体的颗粒将其储存在底质中（Ｋｅｎｎｅｄｙ　ｅｔ　ａｌ．　２０１０）及缺氧环境下碳分解速率低（Ｄｕａｒｔｅ　ｅｔ
ａｌ．　２０１１）。本研究对目前海草床碳汇研究进行了总结，并结合我国桑沟湾海草———大叶藻的调查固碳潜力
的估算，以期为我国在海草固碳方面研究提供初步探索。
１　海草床碳来源
海草床生态系统具有高而多样的初级生产力和次级生产，加之对水体外源碳颗粒的捕获，因而碳储量尤其
可观。
１．１　海草床碳来源———初级生产固碳
１．１．１　海草本身初级生产力与现存生物量碳储力
海草床具有巨大碳汇量的主要原因在于其具有巨大的初级生产力，据Ｄｕａｒｔｅ等（１９９９）的分析研究表明，
海草地上部分的初级生产力约０．００３～１５ｇＤＷ／ｍ２·ｄ，以碳计约０．１～１８．７ｇ　Ｃ／ｍ２·ｄ，平均０．５～２．０ｇ
Ｃ／ｍ２·ｄ。尽管由于海草种类多样、环境多样、初级生产变化较大，导致其初级生产力范围跨度较大，但依然超
过许多陆地和海洋系统（表１）。
表１　海草和其他海洋、陆地生态系统的净生产力比较（自Ｌａｒｋｕｍ等 （ｅｄｓ．）　２００６）
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ＮＰＰ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ａｖｅｒａｇｅ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｍａｒｉｎｅ　ａｎｄ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ（ｆｒｏｍ　Ｌａｒｋｕｍｅｔ　ａｌ．（ｅｄｓ．）　２００６）
生态系统类型Ｓｙｓｔｅｍ
覆盖面积Ａｒｅａ
（１０６　ｋｍ２）
生产力Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
（ｇ　Ｃ／ｍ２·ｙｒ）
总生产力Ｔｏｔａｌ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
（Ｐｇ　Ｃ／ｍ２·ｙｒ）
海洋浮游植物 Ｍａｒｉｎｅ　ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ
　大洋水体Ｏｃｅａｎｉｃ　ｗａｔｅｒｓ　 ３３２　 １３０　 ４３
　浅海水体Ｃｏａｓｔａｌ　ｗａｔｅｒｓ　 ２７　 １６７　 ４．５
　浅海大型植物Ｃｏａｓｔａｌ　ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓ
　红树林 Ｍａｎｇｒｏｖｅｓ　 １．１　 １０００　 １．１
海草Ｓｅａｇｒａｓｓｅｓ　 ０．６　 ８１７　 ０．４８
　大型海藻 Ｍａｃｒｏａｌｇａｅ　 ６．８　 ３７５　 ２．５５
　微型底生植物 Ｍｉｃｒｏｐｈｙｔｏｂｅｎｔｈｏｓ　 ６．８　 ５０　 ０．３４
陆地生态系统Ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ
　森林Ｆｏｒｅｓｔｓ　 ４１　 ４００　 １６．４
　农田Ｃｒｏｐｓ　 １５　 ３５０　 ５．２５
　荒漠Ｄｅｓｅｒｔｓ　 ４０　 ５０　 ２
陆地生态系统Ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ　 １４８　 ２００　 ２９．６
内陆水体Ｃｏｎｔｉｎｅｎｔａｌ　ｗａｔｅｒｓ　 １．９　 １００　 ０．１９
海洋Ｏｃｅａｎｓ　 ３５９　 １３２　 ４７．５
８１
　第１期 　　高亚平等：桑沟湾大叶藻海草床生态系统碳汇扩增力的估算
　　据Ｆｏｕｒｑｕｒｅａｎ等（２０１２）的统计和计算，世界范围海草现存生物量的碳储量为２．５２±０．４８Ｍｇ　Ｃ／ｈｍ２，其
中，２／３以根与地下茎的形式储存，只是不同地区、不同海草种类的碳储量亦差别非常大。最大的海草有机碳
库为地中海Ｐｏｓｉｄｏｎｉａ　ｏｃｅａｎｉｃａ草床，该海草具有非常长的地下茎部分，总现存生物量高达７．２９±１．５２Ｍｇ
Ｃ／ｈｍ２（Ｆｏｕｒｑｕｒｅａｎ　ｅｔ　ａｌ．　２０１２）。
１．１．２　附着藻类及其他初级生产者的碳贡献
海草附着藻类及其他初级生产者（漂浮大型藻类、底栖大型藻类、底栖微藻及浮游植物等）不仅是构成海草生
态系统生物多样性的重要部分，亦是该生态系统初级生产力的主要贡献者。这一点正在被近年来的一些研究所
证实，如 Ｍｏｎｃｒｅｉｆ 等（１９９２）在 Ｍｉｓｓｉｓｓｉｐｐｉ　Ｓｏｕｎｄ的研究发现，藻类（包括附着藻类、底栖硅藻和浮游植物）的初级
生产力高达整个海草系统总初级生产的８７％。而Ｋａｌｄｙ等（２００２）的调查发现，该海草生态系统中底栖大型藻类
的初级生产占总初级生产的３３％～４２％，其次为海草和其他微藻，分别占３３％～３８％和２３％～５６％。
１．２　草床碳来源———海草床捕获的其他来源碳
海草生态系统沉积的碳，除来自其自身组织外，还有外源碳的沉积。因海草茂密的冠层可减弱水流和捕获
颗粒物质，从而使得外源水颗粒沉积在草床中，成为了另一重要碳来源。Ｋｅｎｎｅｄｙ等（２０１０）应用同位素分析，
对全球海草研究统计发现，海草床沉积碳中约有５０％的贡献来自海草，其余则来自草床捕获的其他颗粒碳，如
浮游植物和陆源碳等。
２　桑沟湾大叶藻场系统碳汇扩增力
大叶藻是北半球分布最为广泛的海草之一，也是我国山东、河北和辽宁浅海海草群落的优势种，其中以山
东荣成桑沟湾大叶藻分布最为集中（郭　栋等　２０１０）。密集分布的大叶藻形成的海草场，聚集了众多生物，维
持着周围环境的健康稳定，同时也形成了密集的碳库。
２．１　实验地点与方法
２０１０～２０１１年对桑沟湾主要海草分布区———楮岛海域的大叶藻初级生产力、生物量、附着生物量、大叶藻
组织碳含量和草场内主要经济贝类———菲律宾蛤仔生物量进行了测定。大叶藻初级生产力采用扎孔标记法进
行（Ｚｉｅｍａｎ　１９７４；Ｋｅｎｔｕｌａ　ｅｔ　ａｌ．　１９８６；Ｌｅｅ　ｅｔ　ａｌ．　１９９６），同时随机选取３个０．３ｍ×０．３ｍ样方内的所有
枝条，将附着生物由刀片刮取，测定附着生物生物量，并将大叶藻枝条分为地上部分（叶片＋叶鞘）和地下部分
（根＋地下茎），随机取３０棵测定枝条高度。枝条密度由样方内枝条数与样方面积求得，地上和地下部分６０℃
烘干至恒重，求得单位面积生物量。并取地上和地下组织研磨，由ＣＨＮ元素分析仪测定组织碳含量，总组织
碳含量由地上和地下部分生物量的比值与碳含量求得。
２．２　实验结果与讨论
２．２．１桑沟湾大叶藻初级生产固碳
所测的桑沟湾大叶藻场枝条密度为８２１～９９６株／ｍ２，以夏季最高，冬季最低（表１）；生物量变化存在相同的趋
势，但地下生物量以春季最低，这应与其冬季和初春地下存储的营养物质的不断消耗有关。总生物量年度内的变
化为３１３．５～７６９．３ｇ　ＤＷ／ｍ２，年平均值为３０４．５ｇ　ＤＷ／ｍ２。大叶藻的生长在夏季达到顶峰，因此所测得的初级生
产力在夏季为６．４４ｇ　ＤＷ／ｍ２·ｄ，初级生产力年度内为２．０～６．４ｇ　ＤＷ／ｍ２·ｄ，全年平均为３．１５ｇ　ＤＷ／ｍ２·ｄ。
由于标记法未能将地下部分生产力计算在内，海草平均地下部分生产力约为地上部分的３５％（Ｐａｒｋ　ｅｔ　ａｌ．　
２０１０），按照该值对桑沟湾大叶藻修正，则其初级生产力为１　５３０．９ｇ　ＤＷ／ｍ２·ｙｒ。由于其全组织含碳量为
３５．５％，因此若暂时不考虑时间尺度上碳的去向，则桑沟湾大叶藻初级生产力的固碳贡献为５４３．５ｇ　Ｃ／ｍ２·ｙｒ。
２．２．２　桑沟湾大叶藻床生态系统中其他初级生产者固碳
海草床的固碳除了来自其本身的光合作用外，还有来自其草床系统中附着生物初级生产的贡献。海草巨大
的附着表面，使得其上的附着藻生物量和初级生产力亦相当大，尤其在热带和亚热带海域的海草种类，该比重甚
９１
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　渔　业　科　学　进　展 第３４卷　
至可达海草自身的５０％～１２６％。在桑沟湾大叶藻场，附着藻密度总体偏低，其中以春季的附着量最大，约７０ｇ／
ｍ２，以褐藻类为主，夏秋季约６．８ｇ／ｍ２，以红藻为主，全年平均约２１．２ｇ／ｍ２，参照毛兴华等（１９９３）对桑沟湾大型藻
类生物量、初级生产力和碳生产量研究计算，初步估算得到附着藻类的碳贡献约为３０ｇ　Ｃ／ｍ２　ｙｒ。
图１　大叶藻枝条密度、生物量、初级生产力与碳含量
Ｆｉｇ．１　Ｓｈｏｏｔ　ｄｅｎｓｉｔｙ，ｂｉｏｍａｓｓ，ｐｒｉｍａｒｙ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃａｒｂｏｎ　ｏｆ　ｅｅｌｇｒａｓｓ　ｉｎ　Ｓａｎｇｇｏｕ　Ｂａｙ
２．２．３　海草生态系中的渔业增殖碳贡献
海草床在渔业生产中的重要作用主要在于它可以为多种经济物种提供栖息摄食和躲避敌害生物的场所，
提高鱼和蛤、扇贝的存活率及蛤类的生长速度（Ｂｅｌ　ｅｔ　ａｌ．　２００１；Ｉｒｌａｎｄｉ　ｅｔ　ａｌ．　１９９９；Ｉｒｌａｎｄｉ　１９９７）。桑沟
湾大叶藻分布区内蛤仔量较大，可收获生物量约７００ｇ／ｍ２·ｙｒ。参照张继红等（２００５）对蛤仔贝壳固碳量的计
算，可得到桑沟湾草床内蛤仔固碳量为６３．１５ｇ　Ｃ／ｍ２·ｙｒ。
２．２．４　其他部分的潜在固碳贡献
尽管尚未对桑沟湾大叶藻床的沉积碳来源做相关研究，但是依然不可忽视该系统中除海草外的其他碳来
源的固碳贡献，若按照Ｋｅｎｎｅｄｙ等（２０１０）海草贡献５０％的值来计算，草床捕获的其他颗粒碳等还将贡献５０％
的碳，约５４４ｇ　Ｃ／ｍ２·ｙｒ，这或许可以从大叶藻平均５６～１１７ｃｍ的冠层高度和８２１～９９６株／ｍ２的枝条密度，对
捕获的碳等做出解释。
近年来的研究显示，底栖大型藻类、微藻等是海草床中一直以来被忽略和低估的重要的初级生产和固碳的
贡献者，但之前的工作中发现桑沟湾大叶藻场中底栖大型藻类生物量较小，应为大叶藻对光的竞争，使得大型
藻类生长量受限制的原因，因此底栖大型藻类的固碳贡献在计算中忽略。由于缺少底栖微藻的相关研究和数
据，因此也不再计算。
综合大叶藻初级生产固碳、附着藻类固碳、渔业增殖碳和其他来源碳，初步估计桑沟湾大叶藻场的固碳量
约１　１８０ｇ　Ｃ／ｍ２·ｙｒ，据初步调查，大叶藻草床总面积约２５ｈｍ２，因此该系统总固碳量约２９０Ｍｇ　Ｃ／ｙｒ。该工作
为初步的研究和估计，碳的沉积形式、沉积碳的不同组分来源和时间尺度碳的去向将会在今后的工作中深入开
展。
３　总结与展望
海草场是浅海生态系的重要组成部分，尤其是其巨大的固碳能力，在全球海洋系统中亦起着不可忽视的作
用。但是近年来全球海草分布总体在不断衰退之中，其中来自人类活动的影响占重要因素。丧失该系统后，浅
海将犹如荒漠，因此对海草的保护和恢复工作需要持续的开展和努力。在我国该项工作刚刚起步，更需要更多
的关注和投入。桑沟湾大叶藻床每年约贡献１　１８０ｇ　Ｃ／ｍ２·ｙｒ的碳固定量，该部分的研究中诸如碳的沉积形
式、沉积碳的不同组分来源和时间尺度碳的去向等尚有较多工作需要深入开展。
参　考　文　献
毛兴华，朱明远，杨小龙．１９９３．桑沟湾大型底栖植物的光合作用和生产力的初步研究．生态学报，１３（１）：２５－２９
张继红，方建光，唐启升．２００５．中国浅海贝藻养殖对海洋碳循环的贡献．地球科学进展，２０（３）：３５９－３６５
郭　栋，张沛东，张秀梅，李文涛，张新军，原永党．２０１０．山东近岸海域海草种类的初步调查研究．海洋湖沼通报２：１７－２１
０２
　第１期 　　高亚平等：桑沟湾大叶藻海草床生态系统碳汇扩增力的估算
Ｂｅｌ　ＳＳ，Ｂｒｏｏｋｓ　ＲＡ，Ｒｏｂｂｉｎｓ　ＢＤ，Ｆｏｎｓｅｃａ　ＭＳ，Ｈａｌ　ＭＯ．２００１．Ｆａｕｎａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｈａｂｉｔａｔｓ：Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｓｅａｇｒａｓｓ
ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ．Ｂｉｏｌ　Ｃｏｎｓｅｒｖ　１００：１１５－１２３
Ｄｕａｒｔｅ　ＣＭ，Ｃｈｉｓｃａｎｏ　ＣＬ．１９９９．Ｓｅａｇｒａｓｓ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ：Ａ　ｒｅａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ．Ａｑｕａｔ　Ｂｏｔ　６５：１５９－１７４
Ｄｕａｒｔｅ　ＣＭ，Ｍｉｄｄｅｌｂｕｒｇ　ＪＪ，Ｃａｒａｃｏ　Ｎ．２００５．Ｍａｊｏｒ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｍａｒｉｎｅ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｏｃｅａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｃｙｃｌｅ．Ｂｉｏｇｅｏｓｃｉｅｎｃｅｓ　２（１）：１－８
Ｄｕａｒｔｅ　ＣＭ，Ｋｅｎｎｅｄｙ　Ｈ，Ｍａｒｂ　Ｎ，Ｈｅｎｄｒｉｋｓ　Ｉ．２０１１．Ａｓｓｅｓｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｏｆ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｍｅａｄｏｗｓ　ｆｏｒ　ｃａｒｂｏｎ　ｂｕｒｉａｌ：Ｃｕｒｒｅｎｔ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｆｕｔｕｒｅ
ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ．Ｏｃｅａｎ　Ｃｏａｓｔ　Ｍａｎａｇｅ　５１：６７１－６８８
Ｆｏｕｒｑｕｒｅａｎ　ＪＷ，Ｄｕａｒｔｅ　ＣＭ，Ｋｅｎｎｅｄｙ　Ｈ　ａｎｄ　８ｏｔｈｅｒｓ．２０１２．Ｓｅａｇｒａｓｓ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ　ａｓ　ａ　ｇｌｏｂａｌｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｃｋ．Ｎａｔｕｒｅ　Ｇｅｏｓｃｉｅｎｃｅ　５：
５０５－５０９
Ｈｅｃｋ　ＫＬ，Ｈａｙｓ　Ｇ，Ｏｒｔｈ　ＲＪ．２００３．Ｃｒｉｔｉｃａｌ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｕｒｓｅｒｙ　ｒｏｌｅ　ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ　ｆｏｒ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｍｅａｄｏｗｓ．Ｍａｒ　Ｅｃｏｌ　Ｐｒｏｇ　Ｓｅｒ　２５３：１２３－１３６
Ｈｅｉｓｓ　ＷＭ，Ｓｍｉｔｈ　ＡＭ，Ｋｅｉｔｈ　ＰＰ．２０００．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｍａｌ　ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ　ｓｅａｇｒａｓｓ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｎｏｖａｚｅｌａｎｄｉｃａ　ｏｎ　ｌｉｎｅａｒ　ｗａｔｅｒ　ｆｌｏｗ　ａｎｄ　ｓｅｄｉｍｅｎｔ　ｔｅｘ－
ｔｕｒｅ．Ｎ　Ｚ　Ｊ　Ｍａｒ　Ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ　Ｒｅｓ　３４：６８９－６９
Ｉｒｌａｎｄｉ　ＥＡ．１９９７．Ｓｅａｇｒａｓｓ　ｐａｔｃｈ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｓｕｒｖｉｖｏｒｓｈｉｐ　ｏｆ　ａｎ　ｉｎｆａｕｎａｌ　ｂｉｖａｌｖｅ．Ｏｉｋｏｓ　７８：５１１－５１８
Ｉｒｌａｎｄｉ　ＥＡ，Ｏｒｌａｎｄｏ　ＢＡ，Ａｍｂｒｏｓｅ　ＷＧ．１９９９．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｈａｂｉｔａｔ　ｐａｔｃｈ　ｓｉｚｅ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｏｆ　ｊｕｖｅｎｉｌｅ　ｂａｙ　ｓｃａｌｏｐｓ，Ａｒｇｏｐｅｃｔｅｎ
ｉｒｒａｄｉａｎｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒｉｃｕｓ（Ｓａｙ）．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ　Ｅｃｏｌ　２３５：２１－４３
Ｋａｌｄｙ　ＪＥ，Ｏｎｕｆ　ＣＰ，Ｅｌｄｒｉｄｇｅ　ＰＭ，Ｃｉｆｕｅｎｔｅｓ　ＬＡ．２００２．Ｃａｒｂｏｎ　ｂｕｄｇｅｔ　ｆｏｒ　ａ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｄｏｍｉｎａｔｅｄ　ｃｏａｓｔａｌ　ｌａｇｏｏｎ：Ｈｏｗ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ａｒｅ　ｓｅａｇｒａｓｓｅｓ
ｔｏ　ｔｏｔａｌ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｎｅｔ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ？Ｅｓｔｕａｒｉｅｓ　２５：５２８－５３９
Ｋｅｎｎｅｄｙ　Ｈ，Ｂｅｇｇｉｎｓ　Ｊ，Ｄｕａｒｔｅ　ＣＭ　ａｎｄ　４ｏｔｈｅｒｓ．２０１０．Ｓｅａｇｒａｓｓ　ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ　ａｓ　ａ　ｇｌｏｂａｌ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｉｎｋ：Ｉｓｏｔｏｐｉｃ　ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ．Ｇｌｏｂａｌ．Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍ　Ｃｙ－
ｃｌｅｓ　２４，ＧＢ４０２６
Ｋｅｎｔｕｌａ　ＭＥ，ＭｃＩｎｔｉｒｅ　ＣＤ．１９８６．Ｔｈｅ　ａｕｔｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｅｅｌｇｒａｓｓ（Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．）ｉｎ　Ｎｅｔａｒｔｓ　Ｂａｙ，Ｏｒｅｇｏｎ．Ｅｓｔｕａｒｉｅｓ　９：
１８８－１９９
Ｋｏｃｈ　ＥＷ，Ｇｕｓｔ　Ｇ．１９９９．Ｗａｔｅｒ　ｆｌｏｗ　ｉｎ　ｔｉｄｅ－ａｎｄ　ｗａｖｅｄｏｍｉｎａｔｅｄ　ｂｅｄｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅａｇｒａｓｓ　Ｔｈａｌａｓｓｉａ　ｔｅｓｔｕｄｉｎｕｍ．Ｍａｒｉｎｅ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　Ｓｅｒｉｅｓ　１８４：
６３－７２
Ｌｅｅ　ＫＳ，Ｄｕｎｔｏｎ　ＫＨ．１９９６．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｉｎ　ｓｉｔｕ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ，ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ　ｏｆ　ｃａｒｂｏｎ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｉｎ　Ｔｈａｌａｓｓｉａ　ｔｅｓｔｕｄｉ－
ｎｕｍ．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ　Ｅｃｏｌ　２１０：５３－７３
Ｍａｔｅｏ　ＭＡ，Ｒｏｍｅｒｏ　Ｊ．１９９７．Ｄｅｔｒｉｔｕｓ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｅａｇｒａｓｓ　Ｐｏｓｉｄｏｎｉａ　ｏｃｅａｎｉｃａ：ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ｆｏｒ　ａｎ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｃａｒｂｏｎ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｂｕｄｇｅｔ．Ｍａｒｉｎｅ
Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　Ｓｅｒｉｅｓ　１５１：４３－５３
Ｍｏｎｃｒｅｉｆｆ　ＣＡ，Ｓｕｌｉｖａｎ　ＭＪ，Ｄａｅｈｎｉｃｋ　ＡＥ．１９９２．Ｐｒｉｍａｒｙ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｉｎ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｂｅｄｓ　ｏｆ　Ｍｉｓｓｉｓｓｉｐｐｉ　Ｓｏｕｎｄ：Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｓｅａｇｒａ－
ｓｓ，ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ　ａｌｇａｅ，ｓａｎｄ　ｍｉｃｒｏｆｌｏｒａ　ａｎｄ　ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ．Ｍａｒ　Ｅｃｏｌ　Ｐｒｏｇ　Ｓｅｒ　８７：１６１－１７１
Ｍｏｏｒｅ　ＫＡ，Ｓｈｏｒｔ　ＦＴ．２００６．Ｚｏｓｔｅｒａ：ｂｉｏｌｏｇｙ，ｅｃｏｌｏｇｙ，ａｎｄ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ．Ｉｎ：Ｌａｒｋｕｍ　Ａ．Ｗ．Ｄ，Ｏｒｔｈ　Ｒ．Ｊ，Ｄｕａｒｔｅ　Ｃ．Ｍ．（ｅｄｓ）．Ｓｅａｇｒａｓｓｅｓ：
ｂｉｏｌｏｇｙ，ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ．Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ，３６１－３８６
Ｐａｒｋ　ＳＲ，Ｌｉ　ＷＴ，Ｋｉｍ　ＳＨ　ａｎｄ　２ｏｔｈｅｒｓ．２０１０．Ａ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｆｏｒ　ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ．Ｊ　Ｅｃｏｌ　Ｆｉｅｌｄ　Ｂｉｏｌ　３３
（１）：５９－６５
Ｐｉｄｇｅｏｎ　Ｅ．２００９．Ｃａｒｂｏｎ　ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｃｏａｓｔａｌ　ｍａｒｉｎｅ　ｈａｂｉｔａｔｓ：Ｍｉｓｓｉｎｇ　ｓｉｎｋｓ，ｉｎ　Ｔｈｅ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｃｏａｓｔａｌ　Ｃａｒｂｏｎ　Ｓｉｎｋｓ　ｅｄｉｔｅｄ　ｂｙ
Ｄ．ｄ’Ａ　Ｌａｆｆｏｌｅｙ　ａｎｄ　Ｇ．Ｇｒｉｍｓｄｉｔｃｈ，ｐｐ．４７－５１．ＩＵＣＮ，Ｇｌａｎｄ，Ｓｗｉｔｚｅｒｌａｎｄ
Ｚｉｅｍａｎ　ＪＣ．１９７４．Ｍｅｔｈｏｄｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｕｒｔｌｅ　ｇｒａｓｓ，Ｔｈａｌａｓｓｉａ　ｔｅｓｔｕｄｉｎｕｍ．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ　４：１３９－１４３
１２