全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 苑期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
青藏高原东北部 缘园园园 年来气候变化与若尔盖湿地历史生态学研究进展
何奕忻袁吴摇 宁袁朱求安袁等 渊员远员缘冤
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天山云杉森林土壤有机碳沿海拔的分布规律及其影响因素 阿米娜木窑艾力袁常顺利袁张毓涛袁等 渊员远圆远冤噎噎
个体与基础生态
小兴安岭红松日径向变化及其对气象因子的响应 李兴欢袁刘瑞鹏袁毛子军袁等 渊员远猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
采伐剩余物对林地表层土壤生化特性和酶活性的影响 吴波波袁郭剑芬袁吴君君袁等 渊员远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
庞泉沟自然保护区典型森林土壤大团聚体特征 白秀梅袁韩有志袁郭汉清 渊员远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
思茅松天然林树冠结构模型 欧光龙袁肖义发袁王俊峰袁等 渊员远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镁缺乏和过量胁迫对纽荷尔脐橙叶绿素荧光特性的影响 凌丽俐袁黄摇 翼袁彭良志袁等 渊员远苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎
斑块生境中食果鸟类对南方红豆杉种子的取食和传播 李摇 宁袁王摇 征袁鲁长虎袁等 渊员远愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
重金属铅与两种淡水藻的相互作用 刘摇 璐袁闫摇 浩袁李摇 诚袁等 渊员远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
刺参养殖池塘初级生产力及其粒级结构周年变化 姜森颢袁周一兵袁唐伯平袁等 渊员远怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
控渊微囊冤藻鲢尧鳙排泄物光能与生长活性 王银平袁谷孝鸿袁曾庆飞袁等 渊员苑园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
五爪金龙中香豆素类物质含量及其对福寿螺尧水稻和稗草的影响 犹昌艳袁杨摇 宇袁胡摇 飞袁等 渊员苑员远冤噎噎噎
种群尧群落和生态系统
西双版纳国家级自然保护区勐腊子保护区亚洲象种群和栖息地评价 林摇 柳袁金延飞袁陈德坤袁等 渊员苑圆缘冤噎噎
莱州湾鱼类群落同功能种团的季节变化 李摇 凡袁徐炳庆袁马元庆袁等 渊员苑猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长期不同施肥方式对麦田杂草群落的影响 蒋摇 敏袁沈明星袁沈新平袁等 渊员苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱条件下燕麦垄沟覆盖系统水生态过程 周摇 宏袁张恒嘉袁莫摇 非袁等 渊员苑缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
流域景观格局变化对洪枯径流影响的 杂宰粤栽模型模拟分析 林炳青袁陈兴伟袁陈摇 莹袁等 渊员苑苑圆冤噎噎噎噎噎
近 圆园年青藏高原东北部禾本科牧草生育期变化特征 徐维新袁辛元春袁张摇 娟袁等 渊员苑愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
丽江城市不同区域景观美学 郭先华袁赵千钧袁崔胜辉袁等 渊员苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珠三角河网水域栅藻的时空分布特征 王摇 超袁李新辉袁赖子尼袁等 渊员愿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
博斯腾湖细菌丰度时空分布及其与环境因子的关系 王博雯袁汤祥明袁高摇 光袁等 渊员愿员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遗传算法支持下土地利用空间分形特征尺度域的识别 吴摇 浩袁李摇 岩袁史文中袁等 渊员愿圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
川西亚高山不同海拔岷江冷杉树轮碳稳定同位素对气候的响应 靳摇 翔袁徐摇 庆袁刘世荣袁等 渊员愿猿员冤噎噎噎噎
基于 耘杂阅粤的西北太平洋柔鱼资源空间热点区域及其变动研究 冯永玖袁陈新军袁杨铭霞袁等 渊员愿源员冤噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于居民生态认知的非使用价值支付意愿空间分异研究要要要以三江平原湿地为例
高摇 琴袁敖长林袁陈红光袁等 渊员愿缘员冤
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浑河河水及其沿岸地下水污染特征 崔摇 健袁都基众袁王晓光 渊员愿远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
社会生态系统及脆弱性驱动机制分析 余中元袁李摇 波袁张新时 渊员愿苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
等渗 晕葬悦造和 悦葬渊晕韵猿冤 圆胁迫对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响 周摇 珩袁郭世荣袁邵慧娟袁等 渊员愿愿园冤噎噎噎
专家观点
关于野生态保护和建设冶名称和内涵的探讨 沈国舫 渊员愿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 红豆杉人工林要要要红豆杉为常绿针叶乔木袁树高可达 圆缘皂袁属国家一级保护植物遥 红豆杉中含有的紫杉醇袁具有独
特的抗癌机制和较高的抗癌活性袁能阻止癌细胞的繁殖尧抑制肿瘤细胞的迁移袁是世界公认的抗癌药遥 红豆杉在我
国共有 源个种和 员个变种袁即云南红豆杉尧西藏红豆杉尧东北红豆杉尧中国红豆杉和南方红豆杉渊变种冤遥 由于天然红
豆杉稀缺袁国家严禁采伐利用袁因而我国南方很多地方都采取人工种植的方法生产利用遥 人工种植的南方红豆杉在
南方山区多呈斑块状分布袁斑块生境中鸟类对红豆杉种子的传播有重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 7 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.7
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“十二五冶农村领域科技计划课题(2012BAD25B06 / 07); 国家自然科学基金项目(31270506);环保部环保公益项目科研专项
(2010467014)
收稿日期:2012鄄11鄄15; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄31
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zq鄄fly@ sohu.com
DOI: 10.5846 / stxb201211151602
王银平, 谷孝鸿, 曾庆飞, 谷先坤, 毛志刚.控(微囊)藻鲢、鳙排泄物光能与生长活性.生态学报,2014,34(7):1707鄄1715.
Wang Y P, Gu X H, Zeng Q F, Gu X K, Mao Z G.Growth and photosynthetic activity of Microcystis colonies after gut passage through silver carp and
bighead carp.Acta Ecologica Sinica,2014,34(7):1707鄄1715.
控(微囊)藻鲢、鳙排泄物光能与生长活性
王银平1,2, 谷孝鸿1, 曾庆飞1,*, 谷先坤1,2, 毛志刚1
(1. 中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室, 南京摇 210008;
2. 中国科学院大学,北京摇 100049)
摘要:利用叶绿素荧光技术,通过原位培养滤食性鱼类鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙( Aristichthys nobilis)摄食微囊藻
(Microcysis)后的排泄物,研究鲢、鳙滤食对藻类光能及生长活性的影响。 结果表明,微囊藻经鲢、鳙滤食后,排泄当天,其叶绿
素荧光参数 PS域最大光能转化效率(Fv / Fm)、PS域潜在光合活性(Fv / Fo)、PS域实际光能转化效率(Yield)和光合电子传递速
率(ETR)显著低于对照组(P<0.05),而光化学猝灭(qP)和非光化学猝灭(NPQ)显著高于对照组(P<0.05)。 随后,微囊藻的光
合活性逐渐恢复,鲢、鳙组的 Fv / Fm、Fv / Fo、Yield和 qP 分别在第 3 天和第 5 天开始呈上升趋势,至实验结束时显著高于对照
组,其中鲢组高于鳙组。 而 NPQ呈下降趋势,第 13 d极显著低于对照组(P<0.01)。 原位培养期间,鲢、鳙组藻细胞密度和叶绿
素 a(Chl a)浓度呈增长趋势,且鲢组明显高于鳙组;鳙组藻类游离胞外多糖含量增长幅度高于鲢组。 实验结束时,鲢、鳙组浮游
藻类总生物量分别为对照组 7.78、6.55倍,绿藻(Chlorophyta)和硅藻(Bacillariophyta)相对生物量增加,但微囊藻贡献率达 93%
以上。 相关性分析显示,鲢组藻细胞密度、Chl a 浓度和胞外多糖含量与 Fv / Fm、Fv / Fo、Yield、ETR、qP 均极显著正相关(P<
0郾 01),而与 NPQ呈极显著负相关(P<0.01)。 鳙组藻细胞密度、Chl a 浓度和胞外多糖含量仅与 ETR 呈极显著正相关(P<
0郾 01),与 NPQ呈极显著负相关(P<0.01)。 可见,鲢、鳙单次滤食未对微囊藻造成生理上的致命损伤,藻类由于超补偿生长,其
光合及生长活性在短期恢复并显著增强,有潜在加速水体富营养化可能,鲢、鳙增殖放流以控制蓝藻水华的措施值得商榷。
关键词:叶绿素荧光;微囊藻;鲢鳙;排泄物;胞外多糖
Growth and photosynthetic activity of Microcystis colonies after gut passage
through silver carp and bighead carp
WANG Yinping1,2, GU Xiaohong1, ZENG Qingfei1,*, GU Xiankun1,2, MAO Zhigang1
1 Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Jiangsu, Nanjing
210008, China
2 University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049, China
Abstract: Proliferation of cyanobacteria is a global problem in eutrophic freshwater ecosystems. Silver carp
(Hypophthalmichthys molitrix) and bighead carp ( Aristichthys nobilis) have been considered effective in suppressing
cyanobacterial blooms in eutrophic lakes. Long鄄term observations in Lake Donghu and Lake Qiandaohu documented that
silver carp and bighead carp can efficiently suppress Microcystis blooms. However, the introduction of silver carp and
bighead carp into blooming waters not always brings about the expected result, namely a decrease in phytoplankton biomass.
Some ponds stocked with planktivorous carp have been reported to show an increase in phytoplankton biomass. One of the
reasons may come from that the photosynthetic activity of Cyanobacteria after gut passage remains unaffected or even
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increases. In order to test the effect of silver carp and bighead carp忆 s digest on Microcystis, chlorophyll fluorescence
technique was employed. Chlorophyll fluorescence technique provides a swift, accurate, and nondestructive way for
assessing the efficiency of photochemical conversion and it has become an increasingly powerful tool widely used in the study
of photosynthesis. In our study, the growth and photosynthetic activity of Cyanobacteria after passage through the intestines
of silver carp and bighead carp were compared with those taken directly from Lake Taihu during a 13鄄day in situ dialysis
culture. The hypothesis for experiment reported in the study was that cyanobacteria in excretions might retain photosynthetic
activity after gut passage. The aim of this work was to prove viability of the digested phytoplankton using multi鄄fluorescence
parameters in comparison to the untreated water bloom from the same source population.Chlorophyll fluorescence parameters
( including maximal optical quantum efficiency of PS域(Fv / Fm), Potential activity of PS域(Fv / Fo), effective optical
quantu yield of PS 域 ( Yield ), PS 域鄄driven electron transport rate ( ETR), photochemical quenching ( qP ) and
nonphotochemical quenching ( NPQ )) were determined by PAM fluorimeter ( Dual鄄PAM鄄100 ), and phytoplankton
community structure and biomass were determined at the same time. The results indicated that Fv / Fm, Fv / Fo, Yield and
ETR reduced significantly after passage through silver carp and bighead carp (P<0.05), whereas qP and NPQ significantly
increased (P<0.05). After the first three to five days of reduced activity after excretion by silver carp and bighead carp, the
metabolic activity of cyanobacteria recovered and rose significantly higher ( P < 0. 01) than the levels in the control
population. The Fv / Fm, Fv / Fo, Yield and qP values were significantly higher in silver carp and bighead carp groups than
in the control at the end of culture (P < 0. 01), while NPQ was significantly lower on the 13rd day ( P < 0. 01). The
phytoplankton cell density and chlorophyll a content of silver carp group were growing faster than that of bighead carp group.
The extrtracellular exopolysaccharide (EPS) of bighead carp group was higher than that of silver carp group during culture.
At the end of the experiment, the total biomass of phytoplankton showed a 6鄄to 8鄄fold increase of growth in the two fish
groups compared to the control. The relative biomass of green algae (Chlorophyta) and diatom (Bacillariophyta) increased
a little, and their biomass was low when compared to cyanobacteria (93% of the total phytoplankton biomass) . Moreover,
EPS production was also stimulated after the passage through silver carp and bighead carp. The correlation analysis showed
that the phytoplankton cell density, chlorophyll a and EPS concentrations in silver carp group showed significantly positive
correlation with Fv / Fm, Fv / Fo, Yield, ETR and qP (P < 0. 01), but significantly negative with NPQ (P < 0. 01). In
bighead carp group, the phytoplankton cell density, chlorophyll a and EPS concentrations were only significantly positive
(P<0.01) with ETR and significantly negative (P<0.01) with NPQ. It was obviously that silver carp and bighead carp
digestion do not cause fatal injury to Microcystis. And the Microcystis might exhibit over鄄compensatory growth resulting from
fish digestion during cultivation. The increase in photosynthesis and growth of living cells after passage through the gut of
silver carp and bighead carp may be one of the factors affecting the formation and maintenance of water blooms. Therefore,
the use of silver carp and bighead carp as biological manipulation tool for cyanobacterial blooms control in lakes need more
discussion.
Key Words: chlorophyll fluorescence; microcystis; silver carp and bighead carp; faeces; extrtracellular exopolysaccharide
摇 摇 为了控制藻类水华,经典生物操纵理论提出利
用浮游动物遏制藻类[1]。 然而,对于蓝藻水华严重
爆发的水体,浮游动物根本不能有效摄食这种藻类,
因此有学者提出放养滤食性鲢(Hypophthalmichthys
molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)直接牧食水华蓝藻
的非生物操纵理论,以此达到控制蓝藻生产力、消除
蓝藻水华的目的[2]。 在蓝藻水华期间,鲢、鳙肠内微
囊藻含量占食物总量的 80%—100%[3],对浮游藻类
具有良好的控制作用[4鄄5];但也有研究表明,鲢、鳙对
水华蓝藻 (微囊藻) 的消化利用率只有 25%—
30%[6],排泄物中大量的活性藻类直接参与到水体
的营养物质再循环,可能引起水华藻类生物量的
激增[7鄄8]。
鲢、鳙属于典型的滤食性鱼类,对食物的选择取
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决于摄食时食物的可得性和颗粒物大小,颗粒小于
鲢、鳙鳃耙间距的藻则不能有效被鲢鳙摄食,且鱼肠
中藻是否被消化很大程度上取决于藻的种类。 Datta
等将从鲢、鳙排泄物中提取出的微囊藻在过滤的湖
水中培养,4 d 后发现生物量增加了 7—8 倍[9]。 微
囊藻被鲢摄食后,没有造成生理上的破坏,最终以单
细胞存在[10]。 Kolmakov等研究了鲫鱼、鲢排泄物中
蓝藻的生长速率、生物量及潜在光合活性;Janc姚ula等
比较了罗非鱼、鲢排泄物中蓝藻光合反应慢补偿面
积(SCA),均得到了一致的研究结果,即微囊藻经鲢
代谢后其生长速率和光合活性增强[11鄄12]。 可见,鲢、
鳙排泄物很有可能对藻类激增做出直接贡献,而目
前这方面的研究还较少。 已有研究多集中在对单个
叶绿素荧光参数的室内模拟研究,不能完全还原藻
类生长环境和保证藻类同水体间营养物质信息的
交换。
植物叶绿素荧光动力学技术能够快速灵敏、无
损伤地反映 PS域的状况以及植物对光能的吸收、传
递、耗散、分配等潜在特点,是研究植物光合生理方
法及植物与逆境胁迫关系的理想探针[13鄄14]。 本研究
借助藻类叶绿素荧光技术,研究微囊藻被鲢、鳙摄食
后,其叶绿素荧光活性、叶绿素 a 浓度(Chl a)、细胞
密度及胞外多糖含量的变化,探讨滤食鱼类控藻的
生态后效,以期为生物控藻可行性研究提供理论
基础。
1摇 材料与方法
1.1摇 材料与实验设计
依托太湖湖泊生态系统研究站原有试验场地,
构建规格为 1 m伊1 m伊1.5 m(长伊宽伊高)敞口式聚乙
烯不透水围隔 9个(鲢组、鳙组和对照组各 3 个),围
隔内为经 200 滋m筛网预滤的湖水。 实验用鲢(体重
(84.8依2.3) g,体长(17.7依1.2) cm)、鳙(体重(76.6依
1.7) g,体长(17.2依1.5) cm)购于中国水产科学研究
院淡水渔业研究中心,实验前驯化喂养 7 d,并进行
7—10 d微囊藻摄食驯化。 实验开始时,将饥饿 72 h
的健壮鲢、鳙分别放入微囊藻水华严重的围隔中,每
组 10条,对照组不放鱼。
待排泄稳定,分别收集围隔内漂浮的条状排泄
物,用去离子水缓缓冲洗排泄物表面附着物后转入
盛有经 0.2 滋m 滤膜预滤湖水的锥形瓶中超声振荡
打匀,随后等量移取至透析袋中 (截流分子量 14
KD,半周长 150 mm),透析袋分别悬挂在对应围隔
中进行原位渗透培养。 对照组透析袋中加入未被摄
食的经超声震荡的微囊藻悬浮液。 实验期间,每天
定时摇动透析袋 4次,每 2 d取样测定藻类叶绿素荧
光参数、叶绿素 a 和胞外多糖浓度、藻细胞密度,培
养周期 13 d。 于实验第 1天,第 7 天和第 13 天取样
进行藻种鉴定。
1.2摇 叶绿素荧光参数测定
利用德国 Walz公司生产的双通道 PAM鄄 100 荧
光仪,按照梁英等[15]的方法对藻类叶绿素荧光参数
进行测定。 暗适应 15—20 min 后测量,进行淬灭分
析,选取达到稳定后的荧光值进行统计分析。
叶绿素荧光的主要参数包括:基础荧光 Fo,最大
荧光 Fm,可变荧光 Fv,光下基础荧光 F忆o,光下最大
荧光 F忆m,光下可变荧光 F忆v,最大光能转化效率 Fv /
Fm,PS域潜在活性 (Fv / Fo),实际光能转化效率
(Yield),光合电子传递速率 ( ETR),光化学淬灭
(qP),非光化学淬灭(NPQ)。
1.3摇 叶绿素 a、细胞密度及胞外多糖测定
叶绿素 a浓度:经热乙醇法[16]提取后,利用紫外
分光光度计比色测定后计算得出。
细胞密度:前期培养阶段,将藻群体用超声波击
散均匀后稀释成不同梯度,分别测定各梯度藻液在
680 nm处的吸光度(A680),同时采用流式细胞仪测
出各梯度相应的细胞密度,即可得到细胞密度(C,
个 / mL)和 A680之间的线性关系 C = A伊A680 +B。 实验
期间,自接种之日起,每天同一时间取样,同样方法
测定吸光度。
游离胞外多糖浓度:取 10 mL藻液,12000 r / min
离心 20 min 用 Whatman GF / C 滤膜抽滤后,将上清
液移入截留分子量为 3500 的透析袋中,加去离子水
透析 72 h,并用磁力搅拌器搅拌,每 12 h换 1次去离
子水。 透析结束后,取透析过的多聚糖样品 1 mL 于
试管中,利用蒽酮硫酸法[17]对游离胞外多糖(EPS)
含量进行测定。
1.4摇 藻类形态鉴定与细胞计数
取混合定量样品 100 mL,用鲁格试剂固定后,经
36—48 h沉淀,浓缩至 10 mL。 将浓缩水样充分摇匀
后,吸出 0.1 mL置于 0.1 mL 计数框内,在高倍显微
镜下观察 100—200个视野(重复 3 次),以确定浮游
9071摇 7期 摇 摇 摇 王银平摇 等:控(微囊)藻鲢、鳙排泄物光能与生长活性 摇
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植物的种类和数量[18]。
1.5摇 数据处理
文中数据方差及相关分析采用 Excel、 SPSS
Statistics 17.0软件进行,利用 Sigmaplot 12.0 软件完
成作图。
2摇 结果与分析
2.1摇 鲢、鳙滤食对微囊藻叶绿素荧光参数的影响
微囊藻经鲢、鳙摄食后,叶绿素荧光参数 Fv /
Fm、Fv / Fo、Yield和 ETR与对照组相比,均有所降低
(图 1)。 鳙组藻类初始值 Fv / Fm和 Fv / Fo极显著低
于对照组 ( P < 0. 01),分别为对照组的 82. 6%和
70郾 0%,ETR初始值为对照组的 81.8%,鲢组藻类初
始 ETR 显著低于对照组(P<0.05);而鲢、鳙组初始
qP及 NPQ显著高于对照组(P<0.05)。 鲢、鳙组藻
类初始值 Chl a浓度、细胞密度及胞外多糖含量均极
显著低于对照组(P<0.01)。 鳙组藻类各初始值总体
上均低于鲢组,但相差较小,仅 Chl a 浓度及细胞密
度显著低于鲢组(P<0.05),但鳙组藻类 NPQ却显著
高于鲢组(P<0.05)。 排泄物藻类培养期间,鳙组藻
类的 Fv / Fm、Fv / Fo及 ETR前期下降,第 5 天降至实
验期间最小值,随后迅速增长,第 13 天极显著高于
对照组(P<0.01);鲢组藻类的 Fv / Fm、Fv / Fo 及 ETR
仅在初期有所下降,从第3天开始恢复增长,后期均
图 1摇 鲢、鳙排泄物培养期间藻类叶绿素荧光参数随时间的变化
Fig.1摇 Time dependent course of cyanobacteria photosynthetic activity after passage through the digestive tract of fish compared with
colonies in control phytoplankton samples
0171 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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极显著高于对照组(P<0.01),且鲢组藻类 Fv / Fm、
Fv / Fo在第 4—8天极显著高于鳙组(P<0.01),随着
后期鳙组藻类活性恢复,鲢、鳙组之间的差距逐渐缩
小。 鲢组藻类 Yield实验期间总体高于鳙组,实验第
5天时,鲢组藻类的 Yield 与鳙组差值达到实验期间
最大值,未达到显著水平。 鲢组藻类 qP 一直上升,
且始终高于鳙组,后期达到显著水平(P<0.05),鳙组
藻类 qP总体上介于鲢组与对照组之间,仅第 3 天低
于对照组。 鳙组藻类 NPQ 前期略低于鲢组,后期却
显著高于鲢组(P<0.05),鲢、鳙组藻类 NPQ 前期极
显著高于对照组(P<0.01),后期极显著低于对照组
(P<0.01)。
相关分析表明(表 1),鲢、鳙组藻 Fv / Fo 均与细
胞密度呈正相关关系,鲢组达到极显著水平 (P <
0郾 01),而鳙组相关性不显著。 鲢组藻类 Fv / Fm 及
Yield与细胞密度、Chl a 浓度呈极显著正相关(P<
0郾 01)。 鲢、鳙组藻细胞密度、Chl a 浓度、EPS 含量
均与叶绿素荧光 ETR、 qP 呈极显著正相关 ( P <
0郾 01),而与 NPQ极显著负相关(P<0.01)。
表 1摇 鲢、鳙排泄物培养期间藻类细胞密度、Chl a浓度、EPS含量与叶绿素荧光参数之间的相关分析
Table 1摇 Correlation analysis of phytoplankton cell density、chlorophyll a and extrtracellular exopolysaccharide concentration with chlorophyll
fluorescence parameters in the control and experimental cultures
组别
Group
指标
Index
叶绿素荧光参数 Chlorophy ll fluorescence parameters
Fv / Fo Fv / Fm Yield ETR qP NPQ
对照组 细胞密度 -0.802* -0.772* -0.672* 0.573 0.357 0.042
Chl a 0.133 0.129 0.6 0.267 -0.686* 0.028
EPS -0.725* -0.693* -0.369* -0.587* -0.328* 0.714*
鳙组 细胞密度 0.63 0.575 0.397 0.907** 0.717* -0.916**
Chl a 0.694* 0.636 0.47 0.879** 0.484 -0.815**
EPS 0.716* 0.673* 0.477* 0.96** 0.751** -0.971**
鲢组 细胞密度 0.865** 0.864** 0.783** 0.886** 0.905** -0.832**
Chl a 0.759** 0.741** 0.692** 0.888** 0.644** -0.729**
EPS 0.893** 0.896** 0.842** 0.875** 0.833** -0.844**
摇 摇 潜在光合活性(Fv / Fo): Potential Activity; 最大光能转化效率(Fv / Fm): Maximal Optical Quantum Efficiency; 实际光能转化效率(Yield):
Effective Optical Quantu yield; 光合电子传递速率(ETR): Electron Transport Rate; 光化学猝灭( qP): Photochemical Quenching; 非光化学猝灭
(NPQ): Nonphotochemical Quenching;叶绿素 a(Chl a): Chlorophyll a;游离胞外多糖(EPS): Extrtracellular exopolysaccharide; **表示相关性极
显著(P<0.01);*表示相关性显著(P<0.05)
2.2摇 鲢、鳙滤食对藻类 Chl a 浓度、细胞密度及 EPS
含量的影响
鲢、鳙滤食对藻类 Chl a 浓度影响见图 2。 对照
组 Chl a浓度在 200—230 滋g / L之间波动,且初期高
于鲢、鳙组。 鲢组藻类 Chl a 浓度在初期、末期增幅
较大,实验期间(除第 5 天)总体高于鳙组。 鳙组藻
类 Chl a浓度增速平缓。 后期鲢组藻类 Chl a浓度极
显著高于鳙组(P<0.01),最大相差 108.4 滋g / L。 对
照组 Chl a浓度仅与 qP呈显著负相关(P<0.05),鲢
组藻类 Chl a浓度与除 NPQ外的叶绿素荧光参数呈
极显著正相关(P<0.01),而鳙组藻类 Chl a 浓度仅
与 ETR正相关达到极显著水平(P<0.01)。
鲢、鳙滤食对藻类细胞密度的影响见图 2。 对照
组藻类细胞密度在实验期间呈现上升趋势,但一直
在(1—2)伊106个 / mL 之间变化。 鲢、鳙组藻类细胞
密度培养期间增长迅速,第 9 天开始,鲢组藻类细胞
密度极显著高于鳙组(P<0.01),第 9 天相差最大为
1.65伊106个 / mL,均极显著高于对照组(P<0郾 01),实
验结束时藻类细胞密度分别为对照组的 3郾 9、3.2倍。
相关分析表明,鳙组藻类细胞密度分别与 ETR、NPQ
呈极显著正相关和负相关(P<0.01),而鲢组藻类细
胞密度除与 NPQ 呈极显著负相关外(P<0郾 01),与
其他叶绿素荧光参数均呈极显著正相关关系(P<
0郾 01)。
鲢、鳙滤食对藻类 EPS 含量的影响见图 2。 对
照组藻类 EPS含量在实验期间变化不大;鲢、鳙组藻
类 EPS含量初期基本不变,后期增长迅速;末期时鳙
组藻类 EPS含量极显著高于鲢组(P<0.01),最大相
差 25.0 mg / L,且均极显著高于对照组(P<0.01)。 相
关分析表明,对照组藻类 EPS含量与 NPQ呈显著正
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相关关系(P<0.05),与其它叶绿素荧光参数显著正
相关(P<0.05);鳙组藻类 EPS 含量与叶绿素荧光参
数之间的相关关系与对照组相反;鲢组藻类 EPS 含
量与 NPQ呈极显著负相关(P<0.01),而与其它叶绿
素荧光参数极显著正相关(P<0.01)。
图 2摇 鲢、鳙排泄物培养期间藻类细胞密度、Chl a浓度及 EPS含量随时间变化
Fig.2摇 Phytoplankton cell density, Chl a and extrtracellular exopolysaccharide concentrations in the control and experimental cultures
2.3摇 鲢、鳙滤食对藻种类的影响
原位培养期间藻类群落结构和生物量变化如表
2所示。 试验初期对照组微囊藻占藻类总生物量的
72郾 0%,经滤食后,鲢、鳙组微囊藻生物量分别占总
浮游藻类的 65.8%和 59.3%,小型藻类生物量所占比
例上升。 排泄物培养期间,浮游藻类生物量急剧增
加,实验结束时,鲢、鳙组浮游藻类总生物量分别为
对照组的 7.78、6郾 55倍,其中以微囊藻的增速最为明
显,对总浮游藻类生物量增长的贡献率达到 95%
以上。
3摇 讨论
鲢、鳙滤食藻类并对其生长起到一定抑制,说明
鲢、鳙在一定程度上能够控制藻类的爆发。 刘健康
等通过东湖 3 次原位围隔实验研究发现,东湖中已
经消失 14a 的微囊藻水华重新出现在无鱼围隔
中[2],由此推断微囊藻消失是由于鱼类放养率增大,
若使微囊藻从强大的牧食压力下释放出来,水华会
重新出现。 闫玉华等指出鲢、鳙排泄物中存在大量
未消化的蓝藻[19],而这些蓝藻细胞是否会直接参与
群体的增殖尚需进一步研究证实[20]。
本研究原位培养鲢、鳙排泄物,发现藻类叶绿素
荧光及生长活性初始值降低,鳙组藻类初始生长及
光合活性低于鲢组,而胞外多糖含量却相反,这一定
程度上与鲢、鳙的消化器官有关。 鳙消化道各段细
长的肠绒毛,均匀分布的粘液细胞延长了藻细胞在
鳙鱼肠内停留时间,数量大且发达的消化细胞有利
于对滤食藻类进行消化吸收,而鲢消化道肠绒毛短
粗,粘液细胞小,中后段数量很少,降低了其消化吸
收能力[21],由此可知鲢对藻类的损伤不及鳙。 鲢、
鳙组藻类 Fv / Fm、Fv / Fo 在实验前期下降,说明鲢、
鳙滤食使 PS域反应中心受损,继而电子传递受阻,
阻止藻细胞同化力的形成,进一步影响对碳的同化
与固定,最终抑制光合作用的原初反应。 实验组 qP
下降表明,电子由 PS域的氧化侧向 PS域反应中心传
递受阻,用于进行光合作用的电子减少,以热或其他
形式耗散的光能增加。 NPQ 实验初期处于较高水
平,这说明卡尔文循环活性受抑制的程度增大,PS域
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表 2摇 鲢、鳙排泄物原位培养期间藻类群落结构和生物量变化
Table 2摇 The variation of phytoplankton community structure and biomass during in situ incubation
种类
Species
第 1天 (mg / L)
对照组 鳙组 鲢组
第 7天 (mg / L)
对照组 鳙组 鲢组
第 13 天 (mg / L)
对照组 鳙组 鲢组
蓝藻门 Cyanophyta
微囊藻 Microcysis spp. 3.47 1.98 2.41 15.88 98.87 114.84 13.78 101.46 121.11
水华鱼腥藻 Anabaena flos鄄aquae 0.09 0.08 0.08 1.69 2.64 2.87 1.54 3.47 3.54
伪鱼腥藻 Pseudanabaena sp. 0 0.04 0.02 0.12 0.28 0.23 0.11 0.35 0.32
平裂藻 Merismopedia sp. 0.17 0.14 0 0.37 0.53 0.57 0.29 0.65 0.54
隐藻门 Cryptophyta
啮蚀隐藻 Cryptomonas erosa 0 0 0.01 0 0.01 0.05 0.01 0.08 0.16
隐藻 Cryptomonas spp. 0.09 0.07 0.09 0.13 0.31 0.33 0.14 0.39 0.41
硅藻门 Bacillariophyta
针杆藻 Synedra acusvar 0 0 0 0 0.07 0.11 0 0.18 0.22
星杆藻 Asterionella sp. 0.01 0.08 0.04 0.01 0.13 0.22 0 0.35 0.44
脆杆藻 Fragilaria spp. 0.67 0.65 0.65 0.44 0.39 0.37 0.24 0.33 0.42
绿藻门 Chlorophyta
斜生栅藻 Scenedesmus obliqnus 0.28 0.29 0.22 0.33 0.43 0.26 0.42 0.53 0.19
纤维藻 Ankistrodesmus sp. 0 0 0 0.01 0.03 0.03 0.01 0.08 0.14
十字藻 Crucigenia spp. 0.01 0 0 0.01 0.06 0.04 0 0.04 0.12
盘星藻 Pediastrum spp. 0 0.02 0.05 0.03 0.12 0.22 0.01 0.52 0.33
衣藻 Chlamydomonas sp. 0 0 0 0 0.01 0 0 0.01 0.03
弓形藻 Schroederia spp. 0.01 0.05 0.02 0 0.1 0.21 0 0.01 0.32
丝藻 Ulothrix 0 0 0.01 0 0.05 0.12 0.02 0.11 0.47
微芒藻 Micractinium sp. 0.02 0.04 0.06 0.03 0.21 0.32 0.04 0.22 0.55
总生物量 Total biomass 4.82 3.44 3.66 19.05 104.24 120.79 16.61 108.78 129.31
微囊藻生物量 /总生物量%
Microcysis biomass / Total biomass 71.99 57.56 65.85 83.36 94.85 95.07 82.96 93.27 93.66
的潜在热耗能量增强。 这都说明藻类受滤食伤害
后,自我保护机制加强。 鲢、鳙组藻类叶绿素荧光参
数(除 NPQ外)值经过短暂的下降后开始恢复,说明
鲢、鳙组藻类经过短时间的适应性调节后,PS域开放
的反应中心比例增加,并且随着时间延长,光合电子
链的传递速率得到一定程度恢复,从而维持正常的
光合反应。 同时 NPQ 下降到较低水平,说明藻细胞
的卡尔文循环活跃,能量利用率开始提高,光合反应
恢复正常状态,这与其他叶绿素荧光参数的变化趋
势吻合。 对照组细胞密度、Chl a浓度及 EPS 含量变
化较小,而鲢、鳙组藻类细胞密度与 Chl a 浓度增长
迅速,这与藻的浓度变化结果一致,主要是微囊藻的
大量生长所贡献。 胞外多糖是藻类胞外多聚物的主
要成分,在不适状态下分泌,以对其自身进行保
护[22]。 藻细胞从第 3 天开始,大量分泌胞外多糖,
进行自身保护,说明鲢、鳙的滤食,对藻细胞造成了
损伤,胞外多糖含量在实验末期达到最大值[23]。
本研究中,鲢、鳙组藻类被滤食后仍能正常进行
光合作用,并且活性一周左右就恢复,细胞密度和
Chl a浓度由初期缓慢上升至中后期的快速增加,说
明微囊藻生长与光合活性恢复并迅速增强;同时,
鲢、鳙组微囊藻胞外多糖在第 4 天时急剧增加,说明
鲢、鳙滤食对藻类生理造成一定伤害,但为非致死性
影响。 Miura等研究指出鳙摄食蓝藻后,排泄物中蓝
藻叶绿素含量与光合活性为原来 2 倍[24]。 Janc姚 ula
等培养鲢排泄物后,发现藻类生长速率显著提
高[12]。 藻类生长活性增高,可能是有效利用了鲢、
鳙体内活性无机营养元素。 Lewin 等利用33P 标记的
活体微囊藻和死微囊藻饲喂拟鲤,发现排泄物中活
微囊藻的33P 放射活性明显高于死微囊藻,证明了微
囊藻非但不能被拟鲤消化吸收,反而还能利用肠道
消化物中的磷[25]。 藻类被鲢、鳙滤食后,生长活性
明显超出原有水平,呈现超补偿生长状态。 藻的超
补偿生长是指藻类在遭受某种不利的环境因子胁迫
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后,当该胁迫过程被解除时,其生长速率和生物量等
超出未受胁迫的生长水平的现象[26]。 鳙摄食对藻
类生理上造成轻微伤害,使其对营养及光能等的利
用受阻,藻类经鱼摄食后排出,进入原有生境后出现
超补偿生长,产生这种现象可能原因有:(1)自然藻
类以群体形式存在,鲢、鳙滤食后藻以单细胞存在。
Topachevskii等指出,微囊藻经过鳙肠后,微囊藻群
体表面黏液胶鞘被消化吸收,而藻细胞最终单个存
活[27]。 单个藻细胞经过机械重组,重新形成小型藻
群体。 初形成的小型藻群体黏液胶鞘薄,吸收营养
元素更快而有利于藻类快速增长。 (2)鲢、鳙仅刮食
掉附在藻群体表面的细菌。 Kamjunke 等研究指出,
拟鲤滤食仅将微囊藻群体表面附着的共生细菌去
除,藻群体部分变小,但没有对单个藻细胞造成生理
上的损伤。 表面寄生细菌的去除有利于微囊藻细胞
更好的接受光照与吸收水体内营养元素,从而刺激
了藻细胞生长[28]。
绿藻、硅藻及隐藻总生物量实验期间增幅极小,
增幅最明显的鲢组中,绿藻、硅藻及隐藻总量分别增
加了 1.79、0.39 mg / L和 0.47 mg / L,而蓝藻总量增加
123 mg / L,增幅远高于其它藻类。 可见,鲢、鳙滤食
对绿藻、硅藻及隐藻没有明显影响,而对蓝藻的生长
具有明显促进作用。 这说明鲢、鳙对藻类刺激肯定
具有种属特异性,即部分藻类被鲢、鳙摄食后能够被
彻底消化和抑制,而某些藻类在经过鲢、鳙肠时不会
被消化,相反生长受到刺激。 鳙对藻类造成的损伤
持续时间较鲢长,并且总体上相关参数值较鲢组低,
说明这种特异性也可能和鱼的生理构造有关。 鲢、
鳙滤食后藻类出现超补偿生长,因此一般来说不适
宜作为控藻生物[7,29]。 但在特定条件(有限水域,足
量优质鲢、鳙)下也能达到控藻效果。 陈少莲等[30]
指出,鲢、鳙对微囊藻消化吸收率较低,但是对排泄
物的二次摄食消化率明显提高。 由此可知,在有限
的水域,经过多次滤食,鲢、鳙最终能够很好的控制
微囊藻的生长。 因此,利用鲢、鳙作为生物操纵鱼类
来控制水库或湖泊藻类的生长,需人们对水体动植
物群落结构及相互关系的了解,并根据湖泊(水库)
水体特点及时合理投放鲢、鳙才可达到预期效果。
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5171摇 7期 摇 摇 摇 王银平摇 等:控(微囊)藻鲢、鳙排泄物光能与生长活性 摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援苑 粤责则援袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
栽澡藻 缘园园园鄄赠藻葬则 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥枣 灶燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 匝蚤灶早澡葬蚤鄄栽蚤遭藻贼葬灶 孕造葬贼藻葬怎 葬灶凿 澡蚤泽贼燥则蚤糟葬造 藻糟燥造燥早赠 燥枣 在燥蚤早藻 憎藻贼造葬灶凿泽
匀耘 再蚤曾蚤灶袁宰哉 晕蚤灶早袁在匀哉 匝蚤怎忆葬灶袁藻贼 葬造 渊员远员缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤造贼蚤贼怎凿蚤灶葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 则怎造藻 燥枣 孕蚤糟藻葬 泽糟澡则藻灶噪蚤葬灶葬 枣燥则藻泽贼忆泽 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 蚤贼泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽
粤皂蚤灶藻皂 耘蕴陨袁 悦匀粤晕郧 杂澡怎灶造蚤袁 在匀粤晕郧 再怎贼葬燥袁 藻贼 葬造 渊员远圆远冤
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粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
阅葬蚤造赠 泽贼藻皂 则葬凿蚤葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 孕蚤灶怎泽 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 葬灶凿 蚤贼泽 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 皂藻贼藻燥则燥造燥早蚤糟葬造 责葬则葬皂藻贼藻则泽 蚤灶 载蚤葬燥曾蚤灶早忆 葬灶 皂燥怎灶贼葬蚤灶
蕴陨 载蚤灶早澡怎葬灶袁蕴陨哉 砸怎蚤责藻灶早袁酝粤韵 在蚤躁怎灶袁藻贼 葬造 渊员远猿缘冤
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造燥早早蚤灶早 则藻泽蚤凿怎藻泽 燥灶 泽怎则枣葬糟藻 泽燥蚤造 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 葬灶凿 藻灶扎赠皂葬贼蚤糟 葬糟贼蚤增蚤贼赠
宰哉 月燥遭燥袁 郧哉韵 允蚤葬灶枣藻灶袁 宰哉 允怎灶躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊员远源缘冤
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韵哉 郧怎葬灶早造燥灶早袁 载陨粤韵 再蚤枣葬袁 宰粤晕郧 允怎灶枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊员远远猿冤
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杂藻藻凿 枣燥则葬早蚤灶早 葬灶凿 凿蚤泽责藻则泽葬造 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 赠藻憎 渊栽葬曾怎泽 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽 增葬则援 皂葬蚤则藻蚤冤 遭赠 枣则怎早蚤增燥则燥怎泽 遭蚤则凿泽 憎蚤贼澡蚤灶 责葬贼糟澡赠 澡葬遭蚤贼葬贼泽
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粤灶灶怎葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 责则蚤皂葬则赠 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 蚤贼泽 泽蚤扎藻鄄枣则葬糟贼蚤燥灶藻凿 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 糟怎造贼怎则藻 责燥灶凿泽 燥枣 粤责燥泽贼蚤糟澡燥责怎泽 躁葬责燥灶蚤糟怎泽 杂藻造藻灶噪葬
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允陨粤晕郧 酝蚤灶袁 杂匀耘晕 酝蚤灶早曾蚤灶早袁 杂匀耘晕 载蚤灶责蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊员苑源远冤
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蕴陨晕 月蚤灶早择蚤灶早袁 悦匀耘晕 载蚤灶早憎藻蚤袁 悦匀耘晕 再蚤灶早袁藻贼 葬造 渊员苑苑圆冤
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宰粤晕郧 悦澡葬燥袁 蕴陨 载蚤灶澡怎蚤袁 蕴粤陨 在蚤灶蚤袁 藻贼 葬造 渊员愿园园冤
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孕葬糟蚤枣蚤糟 韵糟藻葬灶 云耘晕郧 再燥灶早躁蚤怎袁 悦匀耘晕 载蚤灶躁怎灶袁 再粤晕郧 酝蚤灶早曾蚤葬袁 藻贼 葬造 渊员愿源员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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杂责葬贼蚤葬造 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 则藻泽藻葬则糟澡 燥枣 灶燥灶鄄怎泽藻 增葬造怎藻 宰栽孕 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 则藻泽蚤凿藻灶贼泽忆 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟燥早灶蚤贼蚤燥灶院 贼葬噪蚤灶早 贼澡藻 泽葬灶躁蚤葬灶早 责造葬蚤灶 葬泽 葬 糟葬泽藻
郧粤韵 匝蚤灶袁粤韵 悦澡葬灶早造蚤灶袁悦匀耘晕 匀燥灶早早怎葬灶早袁藻贼 葬造 渊员愿缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥灶贼葬皂蚤灶葬贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 泽怎则枣葬糟藻 憎葬贼藻则 葬灶凿 糟燥葬泽贼葬造 早则燥怎灶凿憎葬贼藻则 燥枣 匀怎灶澡藻 砸蚤增藻则
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在匀韵哉 匀藻灶早袁 郧哉韵 杂澡蚤则燥灶早袁 杂匀粤韵 匀怎蚤躁怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊员愿愿园冤
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远怨愿员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 魏辅文摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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第 猿源卷摇 第 苑期摇 渊圆园员源年 源月冤
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