全 文 ：浙江农业学报 Acta Agriculturae Zhejiangensis，2012，24( 4) : 582 － 588 http: / /www． zjnyxb． cn
姜波，沈宗根，黄四娣，等． 草绣球与绣球的光合作用和叶绿素荧光特性比较［J］．浙江农业学报，2012，24( 4) : 582 － 588．
草绣球与绣球的光合作用和叶绿素荧光特性比较
姜 波1，2，沈宗根1，黄四娣2，叶 节2，吕洪飞2，*
( 1 常熟理工学院 生物与食品工程学院，江苏 常熟 215500; 2 浙江师范大学 化学与生命科学学院，浙江 金华 321004)
收稿日期: 2011 － 12 － 09
基金项目:苏州市科技计划项目( SYN201014) ;常熟市科技发展计划项目( CN201108)
作者简介:姜波( 1981 － ) ，男，江苏泗阳人，讲师，硕士，主要从事植物发育和生理生态学研究。E-mail: jiang19810@ 163． com
* 通讯作者，吕洪飞，E-mail: luhongfei63@ yahoo． com． cn
摘 要:以草绣球和绣球为材料，对其光合与叶绿素荧光特性进行研究，探讨两种植物对不同环境响应的生
理过程和机理。研究发现，草绣球的光补偿点、光饱和点、光合速率、Yield、qP 等均明显低于绣球，表明草绣
球光捕获能力及光抑制要比绣球强;当 CO2 浓度增加时，两者的光合速率短期内都明显增加，但是草绣球光
合速率增加更明显，这表明草绣球对 CO2 浓度的响应要比绣球敏感;随着温度的升高，草绣球和绣球的光合
速率均呈现先增加后降低的趋势。但是当叶片温度超过 28℃，36℃时，草绣球和绣球的光合速率又分别逐渐
下降，表明绣球对高温的适应明显要比草绣球强。两种植物蒸腾速率和气孔导度随环境变化的趋势也表明
植物对光强、CO2 和温度的响应调控是分别通过 3 种不同的方式实现的。
关键词:草绣球;绣球;光合作用;叶绿素荧光;热耗散
中图分类号: Q 949. 751. 2 文献标志码: A 文章编号: 1004 － 1524( 2012) 04 － 0582 － 07
Comparison of photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics of Cardiandra
moellendorffii and Hydrangea macrophylla
JIANG Bo1，2，SHEN Zong-gen1，HUANG Si-di2，YE Jie2，LU Hong-fei2，*
( 1 College of Biology and Food Engineering，Changshu Institute of Technology，Changshu 215500，China; 2 College
of Chemistry and Life Science，Zhejiang Normal University，Jinhua 321004，China)
Abstract: The differences of photosynthetic physiological adaptabilities in two different plants，Cardiandra moellen-
dorffii and Hydrangea macrophylla，were described in the present study． Photosynthetic rates and chlorophyll fluores-
cence parameters were measured with GFS-3000 gas exchange systems ( Walz，Germany) and Mini-PAM fluorometer
( Walz，Germany) in leaves of two different plants under different light，CO2 and temperature environment． Results
showed that Hydrangea macrophylla possessed higher levels in LSP，LCP and Pnmax，higher values for Yield and qP
in comparison to that of Cardiandra moellendorffii under the increasing light environment． With the increasing of CO2
concentrations，the higher photosynthetic rates Pn were found in Hydrangea macrophylla． The photosynthetic rates Pn
increased with the increasing leaf temperature，until the temperature of leaves respectively reached 28℃ in Cardian-
dra moellendorffii and 36℃ in Hydrangea macrophylla． Moreover，in both species the changes of the stomatal con-
ductance Gs and transpiration rate E were significantly different under different light intensities，CO2 concentrations
and leaves temperature． The results indicated that the photosynthetic physiological adaptabilities of different species
had a closely relation with their different ecotypes．
Key words: Cardiandra moellendorffii; Hydrangea macrophylla; photosynthesis; chlorophyll fluorescence; heat dis-
sipation
草绣球 ( Cardiandra moellendorffii Hance ) 和
绣球( Hydrangea macrophylla Thunb． ) 分别隶属虎
耳草科草绣球属和绣球属。草绣球又称人心药，
草紫阳花，根茎发达，可入药，民间常被用来治疗
跌打损伤，是一种珍贵的中草药，目前仅在中国
和日本发现分布，常见于海拔 700 ～ 1500 m 以上
的山谷密林、山坡疏林下或水沟旁的阴湿处［1］。
绣球又称八仙花、粉团花、八仙绣球，是一种常见
的园艺观赏植物，多为温室栽培，分布于东南亚
地区，野生种常见于山谷溪旁或山顶疏林中［1］。
以往对草绣球和绣球的研究主要集中在其药用
成分研究［2］和观赏、栽培及管理上［3］，到目前为
止，尚未有文献对这两种植物的光合特性进行报
道。本试验以草绣球和绣球为材料，研究不同条
件下它们对光能的利用与耗散，探讨两种绣球光
合和叶绿素荧光特性以及其光合保护机制，这将
有助于进一步阐明环境因子的变化对不同生态
型植物生长的影响，同时也为繁殖和栽培管理这
两种植物提供实验依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
本研究于 2009 年 6 月至 2010 年 8 月在浙江
临安西天目山和浙江师范大学植物苗圃进行，研
究材料分别为天目山野生草绣球 ( Cardiandra
moellendorffii Hance) 和栽培于浙江师范大学苗圃
温室的绣球( Hydrangea macrophylla Thunb． ) 。
1． 2 研究方法
1． 2. 1 叶片气体交换参数
利用 GFS-3000 光合测定系统( Walz，Germa-
ny) 通过控制光照、温度和 CO2 浓度于晴天上午
9: 30 － 11: 30 测定两种植物相同叶位叶片( 由上
至下第 3 或 4 片) 的光响应曲线、CO2 响应曲线
和温度响应曲线。测量和记录的主要参数为: 净
光合速率( Pn) 、蒸腾速率( E) 、气孔导度( Gs) 及
特征参数叶温( Tl) 、气温( Ta) 、相对湿度( RH) 、
有效光辐射( PPFD) 等，重复 5 次。
光响应曲线测定: 在光量子通道密度
( PPFD) 为 0，50，100，200，300，400，600，800，1
200，1 400 μmol·m －2·s － 1，CO2 浓度为 360 μmol·
mol － 1，叶室温度为 30℃的条件下测定两种植物
光合速率 Pn，绘制 Pn-PPFD 响应曲线，同时测定
蒸腾速率( E) 和气孔导度( Gs) ; CO2 响应曲线测
定: 在 CO2 浓度为 0，100，200，400，600，800，1
200，1 400 μmol·mol － 1，光照强度为 600 μmol·
m －2·s － 1，叶片温度 30℃的条件下测定两种植物
光合速率 Pn，绘制 Pn-CO2 响应曲线，同时测定蒸
腾速率( E) 和气孔导度( Gs) ; 温度响应曲线测
定:在叶片温度为 20，24，28，32，36，40℃，光照
600 μmol·m －2·s － 1，CO2 浓度为 360 μmol·mol
－ 1
的条件下测定两种植物光合速率 Pn，同时测定蒸
腾速率( E) 和气孔导度( Gs) 。
光响应曲线和 CO2 响应曲线都用非直角双
曲线进行拟合［4］，非直角双曲线模型理论公式
为:
A =
XφQ + Amax － ( φQ + Amax)
2 － 4φQA槡 max
2k － rdxy
其中，A( Pn) :净光合速率; Amax ( Pnmax ) :最大
净光合速率; φ:表观量子效率; Q:光照强度; k:曲
角; R:暗呼吸速率。在低光强和低 CO2 浓度下，
净光合速率随光照强度的增大呈线性变化，当光
强( PPFD) ＜ 200 μmol·m －2·s － 1，CO2 ＜ 300 μmol
·mol － 1时，对 Pn-PPFD，Pn-CO2 分别进行直线回
归，可计算出植物的光补偿点 ( LCP) 、光饱和点
( LSP) 、CO2 补偿点和 CO2 饱和点等参数。
1． 2. 2 叶绿素荧光动力学研究
利用 Mini-PAM( Walz，Germany) 便携式叶绿
素荧光仪直接在草绣球和绣球叶片上( 与光合对
应叶片) 测定用初始荧光( Fo) 、最大荧光( Fm) 、
PSⅡ原初光能转换效率( Fv /Fm) 、PSⅡ实际光化
学量子产量( Yield) 、PSⅡ的非循环光合电子传
递效率( ETR) 、光化学淬灭系数( qP) 以及非光化
学猝灭系数 ( NPQ) 等荧光参数。测量前材料暗
处理 20 min。荧光参数的光响应曲线测定按
Kitao等［5］方法进行，光量子通道密度( PPFD) 设
置为 1 500，1 000，700，500，300，200，100，50，0
μmol·m －2·s － 1，叶绿素荧光相关参数按照
Schreiber等［6］的方法计算。
1． 2. 3 数据分析
所有数据均通过 Excel 进行整理、光响应曲
线和 CO2 响应曲线均用 Photosyn Assistant软件进
行拟合，线性方程回归以及其它统计分析均使用
SPSS软件，图表用 Excel软件绘制。
·385·姜 波，等． 草绣球与绣球的光合作用和叶绿素荧光特性比较
2 结果与分析
2． 1 光照强度对两种植物 Pn，E和 Gs影响
图 1 草绣球和绣球叶片光合速率( Pn) 、蒸腾速率 ( E)
和气孔导度( Gs) 对光强的响应
Fig． 1 Changes of Pn，E and Gs in Cardiandra moellendorffii
and Hydrangea macrophylla in response to light irradiance
草绣球和绣球的光响应曲线变化趋势相似
( 图 1-a ) ，即在 PPFD 为 0 时，Pn 为负值，随着
PPFD升高，Pn由负值转为正值，并随 PPFD 的升
高而升高，当 PPFD 升高到一定程度后( Pn 最大
时的 PPFD 即为光饱和点) ，Pn 随 PPFD 的升高
而缓慢降低。草绣球和绣球的蒸腾速率、气孔导
度均随着光强 ( PPFD) 的增加而逐渐增大，呈现
抛物线状( 图 1-b，c) 。这一趋势与其光响应曲线
相一致。相比于绣球，草绣球的蒸腾速率和气孔
导度在相同条件明显要高，这表明草绣球叶片对
光强的响应要比绣球敏感。
通过对 Pn-PPFD( 小于 200 μmol·m －2·s － 1 )
的直线回归和非直角双曲线拟合可知，草绣球的
光补偿点、饱和点、最大光合速率均低于绣球( 表
1) ，这表明草绣球对光抑制比较敏感，而绣球则
表现出较高的光忍耐。
2． 2 CO2 浓度对两种植物 Pn，E和 Gs影响
CO2 浓度的变化对草绣球和绣球的光合具
有明显影响( 图 2) 。在低浓度的 CO2 条件下，光
合速率随 CO2 浓度的增加，其光合速率迅速增
加，绣球比草绣球更快到达光补偿点，随着 CO2
浓度进一步增加，绣球和草绣球的光合速率持续
增大，绣球比草绣球更早到达最大光合速率 ( 图
2-a) 。草绣球和绣球的蒸腾速率和气孔导度变
化呈正相关，两者均随 CO2 浓度的增加先上升后
下降( 图 2-b，c) 。这表明高浓度 CO2 促使叶片气
孔变窄或关闭，从而导致叶片气孔导度和蒸腾速
率降低。此外，在低浓度 CO2 下( 小于 300 μmol·
mol － 1 ) ，草绣球的蒸腾速率和气孔导度均比绣球
高，而在高浓度 CO2 下，绣球的蒸腾速率和气孔
导度明显要比草绣球高( 图 2-b，c) ，表明在不同
的 CO2 浓度下，两种类型植物的气孔导度和蒸腾
速率对 CO2 的响应有明显差异。
通过 Pn-CO2 ( Ca ＜ 300 μmol·mol
－ 1 ) 的直线
回归和非直角双曲线拟合可知，草绣球的 CO2 补
偿点、CO2 饱和点均比绣球高( 表 1) ，这表明同等
条件下绣球比草绣球有更高的 CO2 利用效率。
表 1 显示两种植物在达到 CO2 饱和点时，绣球的
光合速率仍然高于草绣球，表明绣球比草绣球有
更高的光能利用效率。
2． 3 叶片温度对两种植物 Pn，E和 Gs影响
温度变化对草绣球和绣球光合的影响如图
3-a所示，随着温度的升高，两种植物的光合速率
均逐渐上升，当草绣球叶片所处环境温度增加至
28℃左右，绣球叶片所处温度增至 36℃左右时，
光合速率又呈逐渐下降趋势，因此，草绣球和绣
球的光合最适温度分别在 28℃和 36℃附近。尽
·485· 浙江农业学报 第 24 卷 第 4 期( 2012 年 7 月)
表 1 草绣球( C． moellendorffii)和绣球( H． macrophylla)的光合特征参数比较
Table 1 Comparison of photosynthetic parameters of C． moellendorffii and H． macrophylla
物种 光响应 / ( μmol·m －2·s － 1 ) CO2 响应 / ( μmol·mol － 1 )
光补偿点 光饱和点 Pnmax CO2 补偿点 CO2 饱和点 Pnmax
草绣球 2. 009 ± 0. 146 278. 281 ± 18. 315 5. 580 ± 0. 492 50. 063 ± 3. 965 1284. 470 ± 16. 842 9. 521 ± 1. 036
绣球 15. 903 ± 1. 032 609. 091 ± 50. 683 7. 664 ± 0. 668 9. 217 ± 1. 474 1415. 254 ± 20. 075 11. 142 ± 1. 871
图 2 草绣球和绣球叶片光合速率( Pn) 、蒸腾速率( E) 和
气孔导度( Gs) 对 CO2 浓度的响应
Fig． 2 Changes of Pn，E and Gs in Cardiandra moellendorffii
and Hydrangea macrophylla in response to CO2
管两种植物对温度变化的响应趋势一致，但是对
高温的适应绣球明显要比草绣球高( 图 3-a) 。图
3-b，c显示，草绣球和绣球的蒸腾速率和气孔导
度随温度变化总体呈现上升趋势，但是在相同温
度下，绣球的蒸腾速率和气孔导度要比草绣球
高。这表明绣球通过调控气孔开闭和水分蒸腾
的形式减少高温胁迫对植物体伤害的能力比草
绣球高。
2． 4 两种植物叶片叶绿素荧光参数比较
图 3 草绣球和绣球叶片光合速率( Pn) 、蒸腾速率( E) 和气
孔导度( Gs) 对温度的响应
Fig． 3 Changes of Pn，E and Gs in Cardiandra moellendorffii and
Hydrangea macrophylla in response to leaf temperature
PSⅡ实际光化学量子效率 Yield，反映的是
PSⅡ反应中心在有部分关闭情况下的原初光能
捕获效率。图 4-a显示，随着光强的上升，草绣球
和绣球的 Yield逐渐下降，其中草绣球的 Yield 下
降更为迅速，表明草绣球更容易导致光抑制，而
绣球原初光能捕获能力更强。光化学淬灭系数
( qP) 表示中心的开放程度，其值越小，说明电子
传递活性越小。图 4-b显示，草绣球和绣球 qP均
随光强增大而降低，其中草绣球的 qP 下降更为
·585·姜 波，等． 草绣球与绣球的光合作用和叶绿素荧光特性比较
图 4 不同光照强度对草绣球和绣球叶片光量子产量
( Yield) 、光化学淬灭系数( qP) 、非光化学淬灭系数( NPQ)
和光合电子传递量( ETR) 的影响
Fig． 4 Effects of light irradiance on Yield，qP，NPQ and ETR
in Cardiandra moellendorffii and Hydrangea macrophylla
迅速，这也表明草绣球更容易导致光抑制，而绣
球则能忍耐强光的抑制。非光化学淬灭 NPQ 反
映的是 PSⅡ天线色素吸收的光能以热的形式耗
散的那部分光能，对光合机构起一定的保护作
用。图 4-c显示草绣球和绣球的 NPQ 均随着光
强的上升而不断增大，但是草绣球 NPQ的上升要
更为明显，表明随着光强的增加草绣球增加了热
耗散，将多余的光能以热的形式消耗掉，防止了
强光对植物光系统的破坏。PSⅡ的非循环光合
电子传递速率 ( ETR) 反映了反应中心部分关闭
情况下的实际原初光能捕获效率，也是实际的反
应中心进行光化学反应的效率。图 4-d 显示，在
低光强下，ETR 均随光强的上升而增加，但是草
绣球比绣球的光化学反应效率更高，说明弱光下
草绣球的光能捕获效率要比绣球高。当 PPFD超
过 300 μmol·m －2·s － 1时，随着光强的增加，草绣
球和绣球的 ETR均增加，但是绣球的光化学反应
效率比草绣球的高。当 PPFD 超过 700 ～ 1 200
μmol·m －2·s － 1时，草绣球 ETR 值急剧下降，而绣
球的 ETR值则缓慢下降，说明高光下绣球和草绣
球均受到了光抑制，但是光抑制的忍耐能力绣球
要大于草绣球。
3 讨论
植物对光的响应与植物的不同生态类型有
密切的关系，阴生植物捕光能力较强，光合能力
较低，对光抑制特别敏感［7］。阳生植物在强光下
能提高光合速率，充分利用光能，同时增加热耗
散，消耗掉过剩光能，防止光破坏［5］。试验结果
显示，草绣球的光补偿点、光饱和点、最大光合速
率、Yield、qP 等均明显低于绣球 ( 图 1，图 4-a，
b) ，表明草绣球光捕获能力及光抑制的敏感性要
比绣球强，这与草绣球和绣球的生活习性差异有
密切关系。草绣球为典型的阴生植物，多生于较
高海拔密林下阴凉处，光线弱，叶面温度低，而绣
球为阳生植物，一般栽培于温室中或野生于山顶
疏林中，光线充足，叶面温度较高，因此，绣球的
光合效率要比草绣球高。
CO2 浓度的升高会引起植物光合效率持续
升高［8］，长期高 CO2 浓度会对植物最初的光合效
率促进随时间的推移而逐渐消失［9］。图 2-a 中
Pn-Ca响应曲线显示，短期内，草绣球和绣球的
Pn随 CO2 浓度的增加而升高，随着处理时间的
延长，尽管 CO2 浓度继续增加，但是两种植物的
Pn升高并不明显。这表明 CO2 浓度的变化对植
物光合速率具有短期增加效应，长期的 CO2 高浓
度处理可能会延缓光合作用，甚至降低光合效
·685· 浙江农业学报 第 24 卷 第 4 期( 2012 年 7 月)
率。对于出现这一现象的原因，目前还存在着较
大的争议，有待进一步研究［8］。试验结果也表
明，CO2 浓度的增加明显促进草绣球光合速率的
提高，而绣球的光合速率短期内对 CO2 浓度响应
差异并不大，这表明阴生植物草绣球对 CO2 浓度
的响应要比阳生植物绣球敏感。Poorter 等［10］认
为阴生植物由于长期对弱光环境的适应，叶片上
表现出叶片同化组织对输导组织和结构组织的
相对比例大的结构，因此有利于碳的固定和积
累。
在一定的温度范围内，随着温度的升高，草
绣球和绣球的光合速率增大，此时温度与光合速
率呈正相关。但是当叶片温度过高时，草绣球和
绣球的光合速率又逐渐下降( 图 3-a) 。这一现象
与高温胁迫对海岛棉［11］、菠菜［12］、豌豆［13］等植
物的反应相似，出现这种现象的主要原因是由于
高温胁迫影响植物体内的物质交换和光合作用
相关酶，特别是 RuBP羧化酶的活性，从而导致光
合作用下降。
NPQ通常可以用来检测热耗散的程度，热耗
散可以防御光抑制的破坏，是植物保护 PSⅡ的重
要机制［14］。热耗散将植物叶上多余的光能以热
的形式耗散，从而达到防御光抑制的破坏［15］。试
验结果表明，相同条件下，草绣球热耗散比绣球
多( 图 4-c) ，对于这一现象，Scholes 等［16］通过研
究热带先锋树种和需强光的龙脑香科植物发现
需光植物( 阳生植物) 主要是通过提高 Pnmax来保
护光合机构，而它们的热耗散并不比耐荫种多。
王博轶和冯玉龙［17］通过研究山麻黄和绒毛番龙
眼进一步发现需光种主要通过提高最大光合速
率( Pnmax ) 利用光能防止光合机构光破坏，而耐荫
种主要是通过耗散光能适应强光环境的。
气孔导度是指植物气孔传导 CO2 和水汽的
能力，植物通过改变气孔的开度等方式来控制与
外界的 CO2 和水汽交换，从而调节光合速率和蒸
腾速率，以适应不同的环境条件。试验结果表明
在两种植物对光照强度的响应过程中，草绣球的
气孔导度和蒸腾速率始终比绣球的高，而在对
CO2 和温度变化的响应中，绣球的气孔导度和蒸
腾速率逐渐比草绣球的高。出现这一现象的主
要原因，我们认为是由于不同生态类型的植物对
各种环境因子响应的机理不同造成的。两种植
物在对光强响应的过程中，阳生植物主要是通过
提高 Pnmax，吸收转化更多的光能来保护植物光合
机构［17］。而阴生植物主要是通过热耗散的形式
伴随着蒸腾作用消耗掉多余的光能来保护植物
光合机构，因此，阴生植物草绣球的气孔导度和
蒸腾速率明显比阳生植物绣球高;在对 CO2 的响
应过程中，相比于阳生植物绣球，在低浓度 CO2
条件下，草绣球具有更高的热耗散［15，17］，因此草
绣球的气孔导度和蒸腾速率、光合速率比绣球
高。随着 CO2 浓度的进一步增大，由于草绣球的
光合速率低于绣球，因此，草绣球光合速率受
CO2 浓度升高的影响更明显，使草绣球气孔较早
的变窄或关闭，从而导致草绣球的气孔导度和光
合速率比绣球低; 在对温度的响应过程中，伴随
着温度的升高，植物一方面增大叶面—空气水气
压饱和差( VPD) ，从而引起气孔收缩而导致气孔
关闭［18］，另一方面温度的增加，光合速率不断的
增大，导致气孔开放，但是阴生植物草绣球的净
光合速率明显要比阳生植物绣球的低，因此，草
绣球气孔开闭程度受叶面—空气水气压饱和差
( VPD) 的调节影响更大，从而导致草绣球气孔收
缩更明显，使草绣球的蒸腾速率和气孔导度低于
绣球。
参考文献:
［1］ 中国植物志编辑委员会． 中国植物志［M］． 北京: 科学出
版社，1998，35( 1) : 185 － 227．
［2］ Zhang H，Matsuda H，Kumahara A，Ito Y，et al． New type of
anti-diabetic compounds from the processed leaves of Hydran-
gea macrophylla var． thunbergii ( Hydrangeae Dulcis Folium)
［J］． Bioorganic ＆ Medicinal Chemistry Letters，2007，17:
4972 － 4976．
［3］ Kesumawati E，Kimata T，Uemachi T，et al． Correlation of
phytoplasma concentration in Hydrangea macrophylla with
green-flowering stability［J］． Scientia Horticulturae，2006，
108: 74 － 78．
［4］ 刘宇锋，萧浪涛，童建华，等． 非直线双曲线模型在光合光
响应曲线数据分析中的应用［J］． 农业基础科学，2005，21
( 8) : 76 － 79
［5］ Kitao M，Lei TT，Koike T，et al． Susceptibility to photoinhi-
bition of three deciduous broadleaf tree species with different
successional traits raised under various light regimes［J］．
Plant，Cell ＆ Environment，2000，23( 1) : 81 － 89．
［6］ Scheriber U，Bilger W，Neubauer C． Chlorophyll fluorescence
·785·姜 波，等． 草绣球与绣球的光合作用和叶绿素荧光特性比较
as a nonintrusive indicator for rapid assessment of in vivo pho-
tosynthesis［A］． / /Schulze，ED，Caldwell，MM． Ecophysiol-
ogy of Photosynthesis［M］． Berlin: Springer-Verlag，1994: 49
－ 70．
［7］ Senevirathna AM，Stirling CM，Rodrigo VH． Growth，photo-
synthetic performance and shade adaptation of rubber ( Hevea
brasiliensis) grown in natural shade［J］． Tree Physiology，
2003，23: 705 － 712．
［8］ 蒋高明，渠春梅． 北京山区落叶阔叶林几种木本植物对
CO2 浓度升高的短期响应［J］． 植物生态学报，2000，24
( 2) : 204 － 208．
［9］ Yelle S，Beeson RC，Trudel MJ，et al． Acclimation of two to-
mato species to high atmospheric CO2［J］． Plant Physiology，
1989，90: 1465 － 1472．
［10］ Poorter H． Interspecific variation in relative growth rate: on
ecological causes and physiological consequences［A］． / /
Lambers H，Cambridge ML，Konings H，et al． Causes and
consequences of variation in growth rate and productivity of
higher plants［M］． Netherlands: Academic Publishing，
1989: 45 － 68．
［11］ Schrader SM，Wise RR，Wachohz WF，et al． Thylakoid
membrance responses to moderately high leaf temperature in
pima cotton［J］． Plant Cell ＆ Environment，2004，27: 725
－ 735．
［12］ Yamori W，Suzuki K，Noguchi K，et al． Effects of Rubisco
kinetics and Rubisco activation state on the temperature de-
pendence of the photosynthetic rate in spinach leaves from
contrasting growth temperatures［J］． Plant，Cell ＆ Environ-
ment，2006，29( 8) : 1659 － 1670．
［13］ Haldimann P，Feller U． Growth at moderately elevated tem-
perature alters the physiological response of the photosynthetic
apparatus to heat stress in pea ( Pisum sativum L． ) leaves
［J］． Plant Cell ＆ Environment，2005，28( 3) : 302 － 317．
［14］ 孙谷畴，曾小平，刘晓静，等． 适度高温胁迫对亚热带森
林 3 种建群树种幼树光合作用的影响［J］． 生态学报，
2007，27( 4) : 1283 － 1291．
［15］ Demmig-Adams B，Adams Ⅲ WW． Photoprotection and oth-
er responses of plants to high light stress［J］． Annual Review
of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1992，43:
599 － 626．
［16］ Scholes JD，Press MC，Zipperlen SW． Differences in light
energy utilization and dissipation between dipterocarp rain for-
est tree seedlings［J］． Oecologia，1997，109: 41 － 48．
［17］ 王博轶，冯玉龙． 生长环境光强对两种热带雨林树种幼
苗光合作用的影响［J］． 生态学报，2005，25( 1) : 23 － 30．
［18］ Leunig R． A critical appraisal of a combined stomatal-photo-
synthesis model for C3 plants［J］． Plant Cell ＆ Environment，
1995，18: 339 － 355．
( 责任编辑 张 韵)
·885· 浙江农业学报 第 24 卷 第 4 期( 2012 年 7 月)