全 文 ：
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆园期摇 摇 圆园员猿年 员园月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
中小尺度下西北太平洋柔鱼资源丰度的空间变异 杨铭霞袁陈新军袁冯永玖袁等 渊远源圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水分和温度对若尔盖湿地和草甸土壤碳矿化的影响 王摇 丹袁吕瑜良袁徐摇 丽袁等 渊远源猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
荒漠啮齿动物群落对开垦干扰的响应及其种群生态对策 袁摇 帅袁付和平袁武晓东袁等 渊远源源源冤噎噎噎噎噎噎噎
转 月贼基因棉花对烟粉虱天敌昆虫龟纹瓢虫的影响 周福才袁顾爱祥袁杨益众袁等 渊远源缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
微地形改造的生态环境效应研究进展 卫摇 伟袁余摇 韵袁贾福岩袁等 渊远源远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
丹顶鹤春迁期觅食栖息地多尺度选择要要要以双台河口保护区为例 吴庆明袁邹红菲袁金洪阳袁等 渊远源苑园冤噎噎噎
新疆石河子南山地区表土花粉研究 张摇 卉袁张摇 芸袁杨振京袁等 渊远源苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖湿地两种优势植物叶片 悦尧晕尧孕 动态特征 郑艳明袁尧摇 波袁吴摇 琴袁等 渊远源愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于高分辨率遥感影像的森林地上生物量估算 黄金龙袁居为民袁郑摇 光袁等 渊远源怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
异质性光照下匍匐茎草本狗牙根克隆整合的耗益 陶应时袁洪胜春袁廖咏梅袁等 渊远缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地栾树人工林微量元素生物循环 罗赵慧袁田大伦袁田红灯袁等 渊远缘员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
接种彩色豆马勃对模拟酸沉降下马尾松幼苗生物量的影响 陈摇 展袁王摇 琳袁尚摇 鹤 渊远缘圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
生物炭对不同土壤化学性质尧小麦和糜子产量的影响 陈心想袁何绪生袁耿增超袁等 渊远缘猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
延河流域植物功能性状变异来源分析 张摇 莉袁温仲明袁苗连朋 渊远缘源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
榆紫叶甲赤眼蜂基础生物学特性及其实验种群生命表 王秀梅袁臧连生袁林宝庆袁等 渊远缘缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
几种生态因子对拟目乌贼胚胎发育的影响 彭瑞冰袁蒋霞敏袁 于曙光袁等 渊远缘远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
海南铜鼓岭灌木林稀疏规律 周摇 威袁龙摇 成袁杨小波袁等 渊远缘远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青海三江源区果洛藏族自治州草地退化成因分析 赵志平袁吴晓莆袁李摇 果袁等 渊远缘苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林凋落物基质质量的影响 肖银龙袁涂利华袁胡庭兴袁等 渊远缘愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
基于光合色素的钦州湾平水期浮游植物群落结构研究 蓝文陆袁黎明民袁李天深 渊远缘怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于功能性状的常绿阔叶植物防火性能评价 李修鹏袁杨晓东袁余树全袁等 渊远远园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北京西山地区大山雀与其它鸟类种群种间联结分析 董大颖袁范宗骥袁李扎西姐袁等 渊远远员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
被动式电子标签用于花鼠种群动态研究的可行性 杨摇 慧袁马建章袁戎摇 可 渊远远猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
华北冬小麦降水亏缺变化特征及气候影响因素分析 刘摇 勤袁梅旭荣袁严昌荣袁等 渊远远源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 云粤匀孕鄄栽韵孕杂陨杂法的我国省域低碳发展水平评价 胡林林袁贾俊松袁毛端谦袁等 渊远远缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
河漫滩湿地生态阈值要要要以二卡自然保护区为例 胡春明袁刘摇 平袁张利田袁等 渊远远远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
应用 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽 法研究黄土丘陵区植被类型对土壤团聚体稳定性的影响
刘摇 雷袁安韶山袁黄华伟 渊远远苑园冤
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不同人为干扰下纳帕海湖滨湿地植被及土壤退化特征 唐明艳袁杨永兴 渊远远愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
近 员园年北京极端高温天气条件下的地表温度变化及其对城市化的响应
李晓萌袁孙永华袁孟摇 丹袁等 渊远远怨源冤
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三峡库区小江库湾鱼类食物网的稳定 悦尧晕同位素分析 李摇 斌袁徐丹丹袁王志坚袁等 渊远苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
北京奥林匹克森林公园绿地碳交换动态及其环境控制因子 陈文婧袁李春义袁何桂梅袁等 渊远苑员圆冤噎噎噎噎噎噎
植被恢复对洪雅县近 员缘年景观格局的影响 王摇 鹏袁李贤伟袁赵安玖袁等 渊远苑圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高盐下条斑紫菜光合特性和 杂鄄腺苷甲硫氨酸合成酶基因表达的变化 周向红袁易乐飞袁徐军田袁等 渊远苑猿园冤噎
学术信息与动态
生态系统服务研究进展要要要圆园员猿年第 员员届国际生态学大会渊 陨晕栽耘悦韵蕴 悦燥灶早则藻泽泽冤会议述评
房学宁袁赵文武 渊远苑猿远冤
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生态系统服务评估要要要圆园员猿年第 远届生态系统服务伙伴国际学术年会述评 巩摇 杰袁 岳天祥 渊远苑源员冤噎噎噎
回顾过去袁引领未来要要要要圆园员猿年第 缘届国际生态恢复学会大会渊杂耘砸 圆园员猿冤简介
彭少麟袁陈宝明袁周摇 婷 渊远苑源源冤
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期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员园
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 荒漠旱獭要要要旱獭属啮齿目尧松鼠科尧旱獭属袁是松鼠科中体型最大的一种遥 旱獭多栖息于平原尧山地和荒漠草原地
带袁集群穴居袁挖掘能力甚强袁洞道深而复杂袁多挖在岩石坡和沟谷灌丛下袁从洞中推出的大量沙石堆在洞口附近袁形
成旱獭丘遥 荒漠啮齿动物是荒漠生态系统的重要成分袁农业开垦对功能相对脆弱的荒漠生态系统的干扰极大袁往往
导致栖息地破碎化袁对动植物种产生强烈影响袁啮齿动物受到开垦干扰后对环境的响应及其群落的生态对策袁是荒
漠生态系统生物多样性及其功能维持稳定的重要基础遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 20 期
2013年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.20
Oct.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31060073);中医药行业科研专项海南省代表性区域中药资源保护利用项目(201207002鄄 03);科技部 973 计
划前期项目(2010CBI34512)
收稿日期:2012鄄12鄄03; 摇 摇 修订日期:2013鄄04鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yangxb62@ yahoo.com.cn
DOI: 10.5846 / stxb201212031730
周威,龙成,杨小波,龙文兴,李东海,卜广发.海南铜鼓岭灌木林稀疏规律.生态学报,2013,33(20):6569鄄6576.
Zhou W,Long C,Yang X B,Long W X,Li D H,Bu G F.The thinning regular of the the shrubbery at Tongguling National Nature Reserve on Hainan Island,
China.Acta Ecologica Sinica,2013,33(20):6569鄄6576.
海南铜鼓岭灌木林稀疏规律
周摇 威1,2,龙摇 成1,2,杨小波1,2,*,龙文兴1,2,李东海1,2,卜广发1,2
(1. 海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室, 海口摇 570228;
2. 海南大学园艺园林学院, 海口摇 570228)
摘要:以海南省文昌市铜鼓岭国家级自然保护区 160m伊160m的山麓灌木林固定样地中胸径(DBH)³1.5cm 的所有木本植物为
对象,并根据 DBH划分为 7个径级,研究其稀疏规律,结果表明:1)群落中玉级(DBH<4.5cm)个体数所占百分比最大,占 64%,
群落结构为“倒 J型冶,林分密度是幼树>小树>成年树,该群落正处于稳定状态,且个体间为争夺更多的生存空间和资源发生强
烈的自疏和它疏作用,存在明显的稀疏现象。 2)各径级地上生物量随着密度增加呈幂函数增加,幂函数方程为:AGB = 6伊107
N0.4626或 lnAGB= 0.4626lnN+17.855,在较小的密度范围内,随林分密度的增加,群落地上总生物量增加较快,但当密度趋于 0.6
株 / m2时,地上生物量变化缓慢,趋于恒定值。 3)林分密度与各径级平均胸径呈负相关关系(密度越大,平均胸径越小),其幂函
数关系式为:N= 70.1d-3.5506,R2 = 0.8808。 4)选择 Yoda提出的幂函数方程对天然灌木林自然稀疏规律进行模拟,林分密度与平
均生物量之间具有显著相关性,其关系式为:W= 2219.1N-0.5374或 lnW= 7郾 7048-0.5374lnN;稀疏指数 琢值为 0.5374,这与 Yoda所
提出的 3 / 2指数相差甚远,并不满足-3 / 2自疏定律。 5)此次调查的物种有常见种(0.2hm2样地中个体数逸5的种为常见种)41
种,非常见种 53种。 天然灌木林在物种层面的稀疏也存在一定的规律。
关键词:灌木林群落;稀疏;林分密度;地上生物量
The thinning regular of the the shrubbery at Tongguling National Nature Reserve
on Hainan Island,China
ZHOU Wei1,2,LONG Cheng1,2,YANG Xiaobo1,2,*,LONG Wenxing1,2,LI Donghai1,2,BU Guangfa1,2
1 Key Laboratory of Protection and Development Utilization of Tropical Crop Germplasm Resources, Hainan University, Ministry of Education, Haikou,
Hainan 570228,China
2 College of Horticulture and Landscapes, Hainan University, Haikou, Hainan 570228,China
Abstract: Woody plants with its DBH逸1.5cm at a 160伊160m shrubbery permanent forest plot at Tongguling National
Nature Reserve in Wenchang, Hainan, have been investigated., and those plants have been classified into 7 size classes
based on DBH to determine the regulation of Thinning. Results showed that: 1) Class 玉 (DBH< 4. 5cm) occupied a
maximum percentage (64%). The community was “Inverse鄄 J type冶, the order of stands density was young trees > small
trees> grow鄄up trees, the community was in a stable state. It has a typical phenomenon of thinning caused by the self鄄
thinning and alien鄄thinning which caused by the individuals to compete for more living space and resources. 2) Above
ground biomass of each classes increased with the growth of density, in a small density range, above ground biomass
increased swiftly with the growth of density, but changed slowly and tended to a constant value when the density tend to be
0.6 plant per square meter, and the power function equation was AGB= 6伊107N0.4626 or lnAGB= 0.4626lnN+17.855. 3) It
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had a negative correlation between the density and the average DBH of each class ( larger the density, smaller the average
DBH) and its power function equation was:N= 70.1d-3.5506,R2 = 0.8808. 4) We simulated the sel鄄thinning law put forward
by Yoda, and found that there was a significant coherence between stand density and average biomass, the correlation was:
W= 2219.1N-0.5374 or lnW= 7.7048-0.5374lnN, thinning index 琢 value was 0.5374, it was largely differ from the 3 / 2 index
put forward by Yoda,did not satisfy the -3 / 2 law of self鄄thinning. 5) 41 common species ( individuals more than or equals
5 per 0.2hm2) and 51 rare species have been investigated. It has a certain discipline in terms of thinning of species of
natural shrubbery.
Key Words: shrubbery community; thinning; stand density; above ground biomass
物种丰富、结构复杂的植物群落中种群数量变化受两个因素控制:一是种群密度的压力导致的种内竞争,
二是不同种群争夺有限资源而导致的种间竞争。 植物种内竞争导致自疏现象,种间竞争导致它疏现象[1]。
对于植物种群而言,随初始种群密度的增加和个体的生长而密集,并因种群内个体之间为争夺各生态因子
(如光、水、营养等)而发生竞争,导致部分个体死亡,即自疏[2]。 它是群落具有的自我调节机能之一,通过密
度调控把个体适应、种群数量动态、生物群落演替与生态系统稳定性联系起来,一直是生态学领域研究的热点
问题[3鄄4]。 林分密度能引起植株个体间因生长资源的强制分配而产生相互作用,密度的增加导致植物种内竞
争,使种群中单株生长量和生物量发生改变[5鄄6],从而影响植物个体的异速生长模式。
生态学家和林业工作者对于植物种群所特有的自疏现象进行了大量的理论研究,尤以 Yoda 基于植物生
长是几何相似的理论提出的反映同龄单一植物种群存活密度和平均个体重量之间关系的-3 / 2 自疏法则被广
泛接受,其表达式为: W =CN-3 / 2(其中 W 为平均个体质量,N 为种群密度,C 为常数) [7]。 该理论被很多实验
数据所支持[8鄄12],到目前为止,已有 100多种植物种群,包括人工种植种群和天然种群、较小的草本植物种群
和高大乔木种群的自疏斜率均接近-3 / 2[13]。 有一些研究表明在形态和生长型具有明显差异的两种植物混合
种群中,个体平均生物量与密度间的异速关系斜率也很接近-3 / 2[14鄄15];甚至有些生态学家认为-3 / 2 幂指数
法则适用于多物种的混合种群[16]。 例如周永斌等以白石砬子自然保护区 14个为多种类的混合种群,最优树
种均未超过 3 成的天然林为研究对象,利用近 30 年间 14 次的连续定位观测数据进行自疏研究,发现其中 9
个天然林的自疏指数约为 1.5,满足-3 / 2 法则[17]。 天然林植物群落存在种内竞争,同时也存在它疏现象,其
植物的密度鄄生物量关系是否满足-3 / 2? 目前没有研究结论。 本文将自疏与它疏看成是一种综合性的“自
疏冶作用,这种“自疏冶就是群落的稀疏,是二者共同作用的结果。 本文将采用类似于自疏的研究方法来研究
这种稀疏关系,因为无论是自疏还是它疏,都会反应在密度与生物量之间的关系上。 本文选取海南沿海的文
昌铜鼓岭国家级自然保护区的天然灌木林为研究对象,探讨它的年龄结构、林分密度与地上生物量、平均胸径
及平均生物量的异速生长关系,推导稀疏指数,以期得出热带沿海灌木林的稀疏规律,为天然林经营管理提供
理论依据。
1摇 材料和方法
1.1摇 研究地区概况
铜鼓岭自然保护区位于文昌市东部,东濒南海,西连内陆。 地理位置 110毅58忆30义—111毅03忆00义E,19毅36忆
54义—19毅41忆21义N,属热带海洋性季风气候,雨水充沛、干湿季节分明、日照充足,平均气温 23.9益,年均降雨量
1721.6 mm,年平均蒸发量 1872.7mm,月平均风速多在 8—10m / s之间。 地质构造几乎全由海西———印支期似
斑状黑云母花岗岩和燕山中粒黑云母花岗岩构成。 山体沿海岸线自西北向东南延伸,构成海岸的天然屏障。
土壤以砖红壤为主,土层浅薄。 植被类型有山麓灌木林和热带常绿季雨矮林,灌木林从海拔 15m 到山顶
(330m)均有分布,而季雨矮林则主要分布在山顶。 本研究样地共记录了木本植物 94种,隶属 32科,74属,种
类较多的有大戟科(9属 10种)、茜草科(8 属 8 种)、芸香科(6 属 8 种)、无患子科(6 属 7 种),其中乔木 68
种,灌木 26种。 主要以贡甲(Maclurodendron oligophlebium)、海南大风子(Hydnocarpus hainanensis)、柄果木
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(Mischocarpus sundaicus)、猪肚木(Canthium horridum)、多脉紫金牛(Ardisia crassinervosa)、无患子( Sapindus
saponaria)等为优势种。 整个群落的落叶树种占到 15%,如常见的有猪肚木 ( C. horridum)、无患子
(S. saponaria)、黄牛木(Cratoxylum cochinchinense)、美叶菜豆树(Radermachera frondosa)、算盘子(Glochidion
puberum)、菲岛算盘子(Glochidion philippicum)、白背算盘子(Glochidion wrightii)、毛茶(Antirhea chinensis)、山
石榴(Catunaregam spinosa)等。 尽管该群落出现了较多的乔木树种,有向该地区顶级群落季雨矮林演替的趋
势,但目前还是属于灌木林,因为灌木树种个体数达到了 70%,群落外观表现的也是灌木林。
1.2摇 调查方法
2011年在保护区内建成 160伊160m山麓灌木林固定样地,采用每木调查法调查胸径(DBH)逸1.5cm的所
有木本植物的种名、胸径、高度、枝下高、冠幅、坐标。
1.3摇 径级划分
采用曲仲湘采用空间代替时间的方法[18],根据径级划分为不同林龄。 将此次调查的胸径数据划分为 7
个径级,玉级:DBH<4.5cm;域级:4.5cm臆DBH<7.5cm;芋级:7.5cm臆DBH<10.5cm;郁级:10.5cm臆DBH<
13郾 5cm;吁级:13.5cm臆DBH<16.5cm;遇级:16.5cm臆DBH<19.5cm;喻:19.5cm臆DBH。
林分密度的计算公式为: N=n / S N为林分密度(株 / m2)、n为个体数(株)、S为固定样地面积(m2)。
1.4摇 自疏模型
选择 Yoda和 Reineke等提出的自然稀疏规律进行模拟:W=CN-琢,式中 W为平均个体质量(g),N为种群
密度(株 / m2),C、琢为常数。
1.5摇 生物量模型
采用 J. Chave等[19]提出的干旱森林类型的地上生物量计算模型:
AGB = exp(-2.187+ 0.916伊ln(籽D2H)) 伊1000以112伊(籽D2H) 0.916
J. Chave等在文中提到的森林类型是基于蒸发量、降水量和海拔来划分的,铜鼓岭地区这些指标均与干
旱森林类型比较符合,且该地区旱季长达半年之久,常常出现春旱,另外土层浅薄,发育程度低,以重石质砂
壤、轻壤鄄石质土为主,土壤的持水能力弱,再加上风速大造成水分大量蒸发,而且从植物组成来看,存在一定
比例的落叶树种,更好的说明该森林类型为干旱森林,因而认为采用该模型比较好。 其中 AGB为植物地上生
物量(g), 籽 为木材密度 ( g / cm3 ),D 为胸径 ( cm),H 为树高 ( m)。 木材密度主要从网站 ( http: / / www.
worldagroforestrycentre.org / sea / products / AF鄄Dbases / wd / Index.htm)及《海南木材》等查阅,对于少数木材密度未
能在以上数据库中找到的,将采用同属比较接近的种的木材密度。
1.6摇 数据分析方法
采用 SAS软件和 Excel软件进行统计分析
2摇 研究结果
2.1摇 群落各径级的林分密度和种群数的变化趋势
胸径小于 4.5cm的幼年个体占有最大百分数(64%)(表 1),而且,从表 1和图 1可以看出,研究样地内不
同胸径级植株在群落中呈“倒 J型冶分布,个体平均密度都是幼树>小树>成年树,该群落正处于稳定状态。 且
玉级到域、芋、郁、吁、遇、喻级的个体数、密度及种群数均迅速减少,存在明显的稀疏现象。
2.2摇 群落各径级地上生物量与林分密度关系
各径级植株地上生物量随着径级方向呈现减少,基本与林分密度随径级方向减少的规律一致,但是从玉
级到域级的植株地上生物量与总体趋势不一致(表 1)。
各径级生物量与林分密度具有极显著正相关关系(图 2)。 群落各径级生物量随着密度增加呈幂函数增
加,幂函数方程为:AGB= 6伊107N0.4626或 lnAGB= 0.4626lnN+17.855(R2 = 0.9068, P<0.0001)
该模型能较好说明群落各径级生物量与林分密度的关系;且当密度趋于 0.6株 / m2时,地上生物量变化缓
慢,趋于恒定值。
1756摇 20期 摇 摇 摇 周威摇 等:海南铜鼓岭灌木林稀疏规律 摇
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表 1摇 各径级个体数、地上生物量及种群数统计表
Tabe 1摇 The statistics of the number of trees, above ground biomass and the number of populations
径级
Size class
个体数 /株
Number of trees
百分比 / %
Percentage
密度(株 / m2)
Stand density
地上生物量 / g
Above ground biomass
种群数
The number of populations
玉 15237 64.00 0.5952 23110409.64 86
域 5602 23.52 0.2188 31795788.96 70
芋 2037 8.55 0.0796 26486958.36 53
郁 665 2.79 0.0260 15377882.39 42
吁 223 0.94 0.0087 8194912.65 28
遇 50 0.21 0.0020 2611702.08 15
喻 9 0.04 0.0004 1087379.30 9
图 1摇 灌木林自疏,各径级林分密度与平均地上生物量的回归分析
Fig.1摇 Self鄄thinning of the shrubbery. The regression between the stand density and average aboveground biomass for the seven size class
图 2摇 各径级地上生物量与林分密度的回归分析
摇 Fig. 2 摇 Regression between the stand density and aboveground
biomass (AGB) for the seven size class
图 3摇 平均胸径与林分密度的相关关系
Fig.3摇 Correlativity of stand density and average DBH
2.3摇 平均胸径与林分密度的动态关系
群落林分密度与群落各径级平均胸径间呈显著负相关关系(图 3)。 林分密度与平均胸径呈幂函数关系,
关系式为 N= 70.1d-3.5506(R2 = 0.8808, P= 0.0017)。
2.4摇 各径级植株平均地上生物量与密度关系
通过图 1可以看出,铜鼓岭灌木林自然稀疏现象明显,且具有连续性。 随着林分密度的降低,平均胸径提
高。 林分密度与平均生物量之间具有显著相关性(图 1)。 用回归分析得到平均生物量与林分密度的关系式
为:W= 2219.1N-0.5374或 lnW = 7.7048 - 0.5374lnN(R2 = 0. 9292, r = - 0. 9640,P = 0. 0005),稀疏指数 琢 值为
0.5374。
2756 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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2.5摇 群落各径级种群变化规律
图 4摇 各径级的物种组成图
Fig.4摇 The chart of the species composition
由表 1 可以看出,种群数随径级增大而减少,但是
具体相关情况需要进一步探究。 为了便于分析,本研究
参照 Milton对物种的划分方法[20],将 0.2hm2样地中个
体数逸5的种作为常见种,这样就将所有植物种群分为
常见种和偶见种两种类型。 此次调查的物种有常见种
41种,非常见种 53种。
从图 4中可以看出,常见种和偶见种沿随着径级增
大均减少,但是常见种在玉、域、芋级的数量基本没变
化,到了芋级以后,物种数呈直线下降,减少的速度较
快;而偶见种在前 3个径级内物种减少的非常快,后 4个径级也一直在减少,但减少幅度相比前 3个径级内的
减少幅度要小。 因此,前 3个径级所有物种数的减少主要是偶见种的减少,而后 4 个径级的所有种的减少是
二者共同减少的结果。 将偶见种和常见种的数据进行相关分析发现,二者呈显著正相关关系(R2 = 0.6461,
P= 0.0294)。 进一步分析各径级的物种组成发现,玉级以后非常见种有 8 种新出现记录的种,分别是大青
(Clerodendrum cyrtophyllum )、白桐 ( Claoxylon indicum )、盾柱卫矛 ( Pleurostylia opposita )、海南胶核木
(Myxopyrum pierrei)、鸭脚木 ( Schefflera heptaphylla)、鱼尾葵 ( Caryota mitis)、褐叶柄果木 (Mischocarpus
pentapetalus)、肖蒲桃(Syzygium acuminatissimum)。 这些种绝大多数都是林下较耐阴植物。 从图 4 也可以看
出玉级径级内非常见种要比常见种多,偶见种是 45种,常见种是 41种。
3摇 讨论
3.1摇 天然灌木林群落结构特征
森林群落中不同径级树种的数量分布是反映群落结构稳定状态的重要指标[21]。 从表 1 和图 1 可知:群
落中玉级(D<4.5cm)个体数所占百分比最大(64%);不同胸径级植株在群落中呈“倒 J型冶分布,林分密度是
幼树>小树>成年树。 “倒 J型冶径级数量分布说明森林群落正处于稳定状态。 这与霸王岭、尖峰岭、五指山等
地的山地雨林群落径级结构特征一致[21鄄23]。 不同径级植株的数量和密度差异必然与植物竞争作用有关[24]。
同种个体具有同样的生长习性和资源需求, 由于资源有限, 同种邻体之间发生资源(光照、营养、空间等)竞
争, 这样就可导致同种个体生长量下降、死亡率升高[25]。 随着幼苗的继续生长和需光量的增加,个体间为争
夺更多的生存空间和资源而必然会发生强烈的自疏和它疏作用,从而出现表 1 中密度迅速下降,导致年龄结
构上出现 I级以后个体数量急骤减少的现象。
3.2摇 林分密度与植株地上生物量关系
图 2表明,该研究样地各径级植株地上总生物量随着密度增加呈幂函数增加,幂函数方程为:AGB = 6伊
107N0.4626或 lnAGB= 0.4626lnN+17.855(R2 = 0.9068, P<0.0001);但是表 1中从玉级到域级的地上生物量是增
加的,这是因为虽然域级个体数并不比玉级个体数多,但是玉级都是小树,因而生物量会小于域级,出现与整
体趋势不一致的点。
从图 2可知,各径级地上生物量随林分密度的增加而增加,在较小的密度范围内,随林分密度的增加,群
落地上总生物量增加较快,但当密度趋于 0.6株 / m2时,地上生物量变化缓慢,当密度大于临界点密度时单位
面积地上生物量呈缓慢增加直至维持在一定水平,这与单位面积蓄积量的变化规律一致,也是产量密度效应
的一种体现[26鄄27]。
3.3摇 林分密度与平均胸径关系
很多研究表明,胸径生长与密度密切相关,多呈负相关关系[28鄄30],本次研究也得出了类似的结论。 图 1
资料显示本研究的林分密度与平均胸径的幂函数关系式为:N= 70.1d-3.5506(R2 = 0.8808, P = 0.0017)。 从图上
和幂函数关系式可知,林分密度与群落平均胸径呈负相关关系,密度越大,平均胸径越小。 这是因为高密度林
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分条件下,林木间竞争加剧,林木生长营养空间减小,导致林木的胸径减小;而低密度林分条件下,林木间竞争
减小,林木个体拥有足够的营养空间,则林木的胸径较大。
3.4摇 天然林的稀疏
本文按 Yoda提出的自疏模型得出的稀疏指数为-0.5376,与-3 / 2相去甚远,与周永斌等以白石砬子自然
保护区 14个天然林为研究对象所得出的结果也不一样[17]。 这主要是因为天然植物群落自疏与它疏作用并
存,共同作用于整个天然林群落,造成群落的稀疏。 但是也并不是说天然林群落的稀疏指数不可能出现
-3 / 2,因为群落不同时期两种作用强弱会有不同,如果当某一时期天然林自疏作用强于其他疏作用,且足够
强时,也是有可能会出现满足指数接近-3 / 2的。 至于自疏作用强弱与群落演替的时期之间的关系以及是否
物种越单一,越接近纯林的天然林的稀疏指数越接近-3 / 2等问题可以在以后的研究中进一步去探究。 另外,
-3 / 2自疏指数本身的普适性就一直存在争议,本文得出的稀疏指数也有其存在的地位,也许是对该指数又一
新证与补充。 因为越来越多的研究者们发现 琢值并不是恒定的,它是可变的,而且其可变性比以前预测的大
得多[3,31鄄33]。 事实上,密度鄄生物量异速指数并不恒定在-3 / 2 或-4 / 3,而是受到诸多环境因子(如土壤营养水
平、冠层光资源)的约束,这一观点己获得越来越多生态学家的认可。 很多研究发现,种群个体平均生物量与
种群密度的异速指数会随种群的物种基因型而变化,也会随着水分梯度、盐分浓度、海拔以及光照条件等环境
变化而有相应的响应[34鄄38]。
天然林的稀疏不仅仅是密度层面的变化,在物种的构成上也会出现一定的规律,本研究发现,种群数沿着
径级方向也呈现减少,但是常见种在玉、域、芋级的数量基本没变化,只是偶见种减少迅速。 这主要是因为偶
见种往往是从群落外大量补充到群落中的(玉级内非常见种数比常见种多),刚开始幼苗或幼树还是能存活,
但随着个体的长大,以及小气候环境与原生地的不同,种内与种间的竞争加剧,必定会淘汰一大部分外来者,
即偶见种,少部分会进入后面几个径级的生长与适应,所以在前 3个径级的偶见种出现减少,且减少的速度相
比后 4个径级也明显要快。 而常见种就刚好相反,它往往就是本群落中已经占据并适应该群落小气候的物
种,所以常见种在玉、域、芋级的物种数量基本没变化。 由于到了芋级以后,径级变大,个体已经得到壮大,种
内与种间的竞争由于发生资源(光照、营养、空间等)竞争,所有种、常见种、偶见种都会继续减少,三者减少速
率基本一致。 偶见种和常见种的数据的个体变化呈显著正相关,这就意味着常见种树木对非常见种的生长会
有一定的促进作用,这与黄世能等对海南岛尖峰岭两类热带山地雨林次生群落在 15a演替过程中的林木消长
的研究得出的结果不一致[39],可能是本研究采用的“空间代替时间冶的方法,未能彻底而全面的反应二者之
间的关系,但是常见种相比偶见种适应能力强,生长快,会为偶见种种子的萌发和幼树的生长提供一定有利条
件,这也是一种促进作用。 Finegan认为,理论上新热带次生林的演替将出现原始林树种或耐阴树种不断侵入
的结果[40]。 研究发现玉级以后补充到群落的 8个树种绝大多数都是林下耐阴植物,与 Finegan结论类似。
4摇 主要结论
(1)海南文昌铜鼓林国家级自然保护区的天然灌木林不同胸径级植株在群落中呈“倒 J型冶分布,林分密
度是幼树>小树>成年树。 胸径小于 4.5cm 的幼年个体占有最大百分数(64%),该群落正处于稳定状态。 由
于个体间为争夺更多的生存空间和资源发生强烈的自疏和它疏作用,所以玉级到域、芋、郁、吁、遇、喻级的个
体数、密度及种群数均迅速减少,存在明显的稀疏现象。
(2)群落各径级植物地上生物量随着密度增加呈幂函数增加,幂函数方程为:
AGB= 6伊107N0.4626或摇 lnAGB= 0.4626lnN+17.855
在较小的密度范围内,随林分密度的增加,群落地上总生物量增加较快,但当密度趋于 0.6 株 / m2时,地上
生物量变化缓慢,趋于恒定值。
(3)林分密度与群落平均胸径呈负相关关系,密度越大,平均胸径越小。 林分密度与平均胸径的幂函数
关系式为:N= 70.1d-3.5506,R2 = 0.8808。
(4)选择 Yoda提出的幂函数方程对天然灌木林自然稀疏规律进行模拟,林分密度与平均生物量之间具
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有显著相关性,自疏方程能很好的拟合各数值,具有可靠性。 其关系式为:W = 2219.1N-0.5374或者为 lnW =
7郾 7048-0.5374lnN(R2 = 0.9292, P= 0.0005),稀疏指数 琢 值为 0.5374,这与 Yoda 所提出的 3 / 2 指数相差甚
远,并不满足-3 / 2自疏定律。
(5)此次调查的物种有常见种(0.2hm2样地中个体数逸5 的种为常见种)41 种,非常见种 53 种。 常见种
和非常见种沿径级方向均减少,但常见种在玉、域、芋级内的数量基本没变化,到了芋级以后,物种数呈直线下
降,减少的速度较快;而非常见种在前 3个径级内物种减少的非常快,后 4 个径级也一直在减少,但减少幅度
相比在前 3个径级内的减少幅度要小。 前 3个径级所有物种数的减少主要是非常见种的减少,而后 4 个径级
的所有种的减少是二者共同减少的结果。 非常见种和常见种呈显著正相关关系(R2 = 0.6461, P= 0.0294)。
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耘泽贼蚤皂葬贼蚤燥灶 燥枣 枣燥则藻泽贼 葬遭燥增藻早则燥怎灶凿 遭蚤燥皂葬泽泽 怎泽蚤灶早 澡蚤早澡 泽责葬贼蚤葬造 则藻泽燥造怎贼蚤燥灶 则藻皂燥贼藻 泽藻灶泽蚤灶早 蚤皂葬早藻则赠
匀哉粤晕郧 允蚤灶造燥灶早袁 允哉 宰藻蚤皂蚤灶袁 在匀耘晕郧 郧怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远源怨苑冤
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻糟贼燥皂赠糟燥则则澡蚤扎葬造 枣怎灶早蚤 渊 贼蚤灶糟贼燥则蚤怎泽 渊孕藻则泽援冤 悦燥噪藻则 驭 悦燥怎糟澡冤燥灶 贼澡藻 遭蚤燥皂葬泽泽 燥枣 皂葬泽泽燥灶 责蚤灶藻 渊孕蚤灶怎泽 皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬冤 泽藻藻凿造蚤灶早泽
怎灶凿藻则 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 葬糟蚤凿 则葬蚤灶 悦匀耘晕 在澡葬灶袁宰粤晕郧 蕴蚤灶袁 杂匀粤晕郧 匀藻 渊远缘圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 遭蚤燥糟澡葬则 燥灶 泽藻造藻糟贼藻凿 泽燥蚤造 糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 葬灶凿 燥灶 憎澡藻葬贼 葬灶凿 皂蚤造造藻贼 赠蚤藻造凿
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耘枣枣藻糟贼 燥枣 泽藻增藻则葬造 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣葬糟贼燥则泽 燥灶 藻皂遭则赠燥灶蚤糟 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 杂藻责蚤葬 造赠糟蚤凿葬泽
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孕则燥增蚤灶糟藻 在匀粤韵 在澡蚤责蚤灶早袁宰哉 载蚤葬燥责怎袁蕴陨 郧怎燥袁藻贼 葬造 渊远缘苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 灶蚤贼则燥早藻灶 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥灶 泽怎遭泽贼则葬贼藻 择怎葬造蚤贼赠 燥枣 造蚤贼贼藻则枣葬造造 蚤灶 葬 孕造藻蚤燥遭造葬泽贼怎泽 葬皂葬则怎泽 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 砸葬蚤灶赠 粤则藻葬 燥枣 宰藻泽贼
悦澡蚤灶葬 载陨粤韵 再蚤灶造燥灶早袁 栽哉 蕴蚤澡怎葬袁 匀哉 栽蚤灶早曾蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远缘愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 遭葬泽藻凿 燥灶 责蚤早皂藻灶贼 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 匝蚤灶扎澡燥怎 遭葬赠 凿怎则蚤灶早 葬增藻则葬早藻 憎葬贼藻则 责藻则蚤燥凿
蕴粤晕 宰藻灶造怎袁 蕴陨 酝蚤灶早皂蚤灶袁 蕴陨 栽蚤葬灶泽澡藻灶 渊远缘怨缘冤
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蕴陨哉 匝蚤灶袁 酝耘陨 载怎则燥灶早袁 再粤晕 悦澡葬灶早则燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远远源猿冤
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贼藻灶 赠藻葬则泽 燥枣 月藻蚤躁蚤灶早 蕴陨 载蚤葬燥皂藻灶早袁 杂哉晕 再燥灶早澡怎葬袁 酝耘晕郧 阅葬灶袁 藻贼 葬造 渊远远怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂贼葬遭造藻 蚤泽燥贼燥责藻 渊 员猿悦 葬灶凿员缘晕冤 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 枣蚤泽澡 枣燥燥凿 憎藻遭 燥枣 贼澡藻 载蚤葬燥躁蚤葬灶早 月葬赠 蚤灶 栽澡则藻藻 郧燥则早藻泽 砸藻泽藻则增燥蚤则
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阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 悦韵圆 藻曾糟澡葬灶早藻 葬灶凿 蚤贼泽 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥灶贼则燥造泽 蚤灶 葬灶 怎则遭葬灶 早则藻藻灶鄄造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 蚤灶 月藻蚤躁蚤灶早 韵造赠皂责蚤糟 云燥则藻泽贼 孕葬则噪
悦匀耘晕 宰藻灶躁蚤灶早袁 蕴陨 悦澡怎灶赠蚤袁 匀耘 郧怎蚤皂藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远苑员圆冤
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孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 杂粤酝杂 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 则藻凿 葬造早葬 孕燥则责澡赠则葬 赠藻扎燥藻灶泽蚤泽 哉藻凿葬 怎灶凿藻则 澡蚤早澡 泽葬造蚤灶蚤贼赠
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远源苑远 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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本期责任副主编摇 宋金明摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆园期摇 渊圆园员猿年 员园月冤
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