全 文 ：第 34 卷第 16 期
2014年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.16
Aug.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:甘肃省自然科学基金资助(1010RJZA127); 科技部支撑项目(2007BAD88B07)
收稿日期:2012鄄12鄄20; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wangwx@ gsau.edu.cn;gsplwwt1221@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201212201834
王文婷,王万雄.捕食者具有厌食性反应且食饵具有 Allee 效应的捕食系统.生态学报,2014,34(16):4596鄄4602.
Wang W T, Wang W X.The study for predator鄄prey system with Allee effect exist on prey and apositic reaction exist on predator.Acta Ecologica Sinica,
2014,34(16):4596鄄4602.
捕食者具有厌食性反应且食饵
具有 Allee 效应的捕食系统
王文婷1, 王万雄2,*
(1. 兰州交通大学数理与软件工程学院, 兰州摇 730070; 2. 甘肃农业大学理学院, 兰州摇 730070)
摘要:在 Dubis动力系统的基础上,建立了具有 Allee效应的捕食系统模型。 对系统的稳定性进行了分析,受 Allee效应的影响,
食饵种群可能因为种群大小处于临界点以下而趋于灭绝。 通过对系统进行模拟,结果表明:不受 Allee效应的影响,系统的演化
属于一种理想化的情形系统到达 P(平衡)点的时间较不受 Allee效应影响时系统到达 P 点的时间短,不利于生物的进化,而在
Allee效应的影响下,系统的演化将达到一个平衡状态。 由此,说明 Allee效应为濒临灭绝物种的管理提供了重要的理论依据,
对管理部门的决策有参考指导作用。
关键词:Allee效应;平衡点;稳定性;捕食系统;厌食性指标
The study for predator鄄prey system with Allee effect exist on prey and apositic
reaction exist on predator
WANG Wenting1, WANG Wanxiong2,*
1 Mathematics Department of Lanzhou Jiaotong University, 730070 Lanzhou,China
2 Sciences Department of Gansu Agricultural University, 730070 Lanzhou, China
Abstract: Evolution takes place in an ecological setting that typically involves interactions with other organism. Predator鄄
prey interactions are ubiquitous in nature. Such interactions have motivated various theoretical models of phenotypic
coevolution in prey鄄predator communities. One considered the ecological model was the Dubis predator鄄prey model without
Alee effect. However, sometimes the prey population may have a decrease in per capita growth rate at low鄄density
populations. In other word that is Allee effect results in the existence of a threshold density below which the population goes
extinct. At low density, fecundity may decrease while mortality may increase because of a range of factors including
difficulties in finding mates, social dysfunction and inbreeding depression. These demographic changes lead to negative
population growth rates and ultimately push the population extinction. Many studies have demonstrated the potential
importance of Allee effects for dynamics of small population, range expansion, community composition and biological
invasion. It is widely accepted that Allee effects may increase the extinction risk of low density populations. Evolution
suicide is likely outcome of the process[4] . Therefore, it is important to study the coevolution of the phenotypes of predator
and prey population subjected to Allee effects. Based on the system of Dubis, we formulate a Predator鄄prey model which the
prey population has Allee effect. For the reason of Allee effect, the prey population will become extinct. Meanwhile we use
Matlab made an analog on predator鄄prey system and get a conclusion on the influence of Allee effect. The system without
Allee Effect is too sublimate to apply to the actual life and compare to the system without Allee effect, the system with Allee
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effect shortens the time of reaching stabilization. By simulating the phase field, we can see the system with Allee effect has
very obvious differences than the system without Allee effect. The figure of the system with Allee effect likes a round but the
figure of the system without Allee effect gets close to fanshaped. At the same time, the curve has fluctuated on the later, so
the densities of predator and prey rise and fall. Such that we can get some enlightenment protecting biological environment.
Our study suggests that Allee effect has unstabilizing effect on population dynamics. Therefore, Allee effect has a great
influence on endangered species and the research strong theoretical demonstrations on making decisions to protect the
engendered population by the authority.
Key Words: Allee effect; equilibrium point; stability; predator鄄prey system;apositic index
摇 摇 随着人类社会活动强度的日益增加,在工业
化、全球化、一体化的同时,生态坏境也在不经意间
遭到破坏,对生物的生存产生不利影响。 对小种群
而言,更容易受到 Allee 效应的影响。 Allee 在 1931
年指出:群聚有利于种群的增长和存活,但过分稀疏
和过分拥挤都可能阻止生长,并对生殖发生负作用,
以至走向灭绝。 每种生物发展都有自己的最适密
度[1],Allee效应对生物进化也起到一定作用,它在
一持续资源轴上对种类集群有重要性[2]。 这方面的
理论探讨和实验观测一直是种群生态学研究上的热
点之一。 同时,随着人们对空间生态学研究中重要
性的认识,生态学家们正尝试把 Allee 效应这一生态
现象的研究拓展到更广的空间尺度上去[3]。
1975年,Dubis等人研究了下述系统:
觶x= k1(1-琢x)-k(x)y
觶y= y -k3+茁k(x[ ]
{ ) (1)
式中,当 x臆子时,k(x)= k2(x);当 x>子时,k(x)= k2子.
这里 琢,茁,子,k1,k2 均为正常数,利用计算机模拟发现
系统可以存在两个极限环,但未给出证明;随后,刘
南根和陈均平[4鄄5]等分别研究了具有 砖 型功能反应
的捕食系统,且证明了两个极限环的存在性;文献[6]
分析了 Allee效应对几何种群同步性的影响,文献[7]
建立了具有 Allee 效应的食饵鄄捕食者模型,讨论了
强 Allee效应和弱 Allee效应对食饵种群的影响以及
模型解的有界性和各平衡点的存在性,文献[8]讨论
了一类具有弱 Allee 效应的捕食鄄食饵模型献,文
献[9]利用微分不等式和通过构造适当的 Lyapunov
函数,讨论了一类既具有反馈控制又具有厌食反应
和疾病传染的周期捕食系统的持续生存性以及周期
解的存在性,唯一性和稳定性问题,而文献[10]考察
了当食饵具有种群防御能力的 砖 型功能性反应的如
下动力系统(称之为 砖 型厌食系统)。
觶x= x(a-bx)-h(x)y
觶y= y -d+eh(x[ ]{ ) (2)
文献[7]讨论了具有 Allee效应的如下系统模型
dx
dt
= rx(1- x
K
)(1-A
+c
x+c
)-mxy
dy
dt
= emxy-d
ì
î
í
ï
ï
ï
ï y
(3)
式中,x表示捕食者的密度,y 表示捕食者的密度,m
表示捕食系数[11],A 为 Allee 阈值,e 为转系数。 由
此,进一步说明了,Allee 效应对生物动力学系统有
重要影响。
基于学者们的这些工作,本文将对捕食者具有
厌食性指标且食饵具有 Allee 效应的捕食系统进行
研究。
1摇 模型的建立于平衡点稳定性的分析
本文建立了 砖 型功能性反应的如下动力系统:
觶x= x(a-bx)a
+J
x+J
-h(x)y
觶y= y -d+eh(x[ ]
ì
î
í
ïï
ïï )
(4)
式中,x,y分别表示食饵和捕食者的种群密度,a-bx
表示食饵种群的相对增长率,h(x)表示功能反应函
数,d为捕食者种群的死亡率,x
+J
a+J
为 Allee 效应,J 为
Allee阈值,a,b,c,d,e,J 均为正常数(各代表一定的
生物意义),其中 茁为厌食性指标。 考虑其生物学意
义,在 R2+ = (x,y) x>0,y }{ >0 讨论,当 x臆 茁 时,
h(x)= cx;系统(4)化为:
7954摇 16期 摇 摇 摇 王文婷摇 等:捕食者具有厌食性反应且食饵具有 Allee 效应的捕食系统 摇
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觶x= x(a-bx)a
+J
x+J
-cxy
觶y= y -d+[ ]
ì
î
í
ïï
ïï ecx
(5)
对于系统(5)进行运算[12],得出系统的平衡点 P0(0,0);P1(
b
a
,0);P2(
d
ce
,
-(Jbd+abd-a2ce-Jace)
Jec2+dc
);
当 x>茁时,h(x)= c茁2 / x;系统(4)化为:
觶x= x(a-bx)a
+J
x+J
-c茁2y / x
觶y= y -d+ec茁2[ ]
ì
î
í
ïï
ïï / x
(6)
对于系统(6)进行运算,得出系统的平衡点:
P3(
b
a
,0);P4
茁2ce
d
,
-(b茁4ac2e3+Jb茁4c2e3-d茁2a2ce2-Jd茁2ace)
ce茁2d2+Jd
æ
è
ç
ö
ø
÷3 ;
将对各平衡点的稳定性进行分析,对系统(5)进行求导得到 Jacobi矩阵:
-(J+a)(a-bx)
(J+x) 2
x-(J
+a)(a-2bx)
J+x
-cy -cx
cey cex-
é
ë
ê
ê
ê
ù
û
ú
ú
úd
;
在 p0(0,0)点处,系统是不稳定的。
平衡点 P2 处的 Jacobi矩阵为:
-ab(J+a)
a+Jb
-ac
b
0 ace
b
-
é
ë
ê
ê
ê
êê
ù
û
ú
ú
ú
úúd
对应的特征跟方程为:姿2+ d-ac
b
+ab(J+a)
a+
é
ë
êê
ù
û
úúJb
姿+
ab(J+a)(d-ace
b
)
a+Jb
= 0
应用 Routh鄄Hurwitz判据,姿1+姿2<0,姿1·姿2>0,(下同各平衡点判断方法)则平衡点 P1 是稳定的,即捕食
者最终灭亡(图 1)。
平衡点 P2 处的 Jacobi矩阵为:
(J+a)[d(ace-bd)+(2ace-bd)(Jec+d)]
(Jec+d) 2
- d
e
-e[bd(J+a)-ace(1+J)
c(Jec+d)
é
ë
ê
ê
ê
êê
ù
û
ú
ú
ú
úú0
对应的特征根方程为:姿2+(J
+a)[(bd-2ace)(d+Jce)+d(bd-ace)]
(d+Jce) 2
姿-d(d
+Jce)[bd(J+a)-ace(J+1)]
c
= 0
则平衡点 P2 是稳定的,即食饵和捕食者两种群共存,并且最终达到稳定状态(图 2)。
对系统(6)进行求导得到 Jacobi矩阵:
-(J+a)[J(a-bx)-bx(J+a)]
(J+x) 2
+茁
2cy
x2
-茁
2c
x
-茁
2cey
x2
茁2ce
x
-
é
ë
ê
ê
ê
ê
ê
ù
û
ú
ú
ú
ú
úd
8954 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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平衡点 P3 处的 Jacobi矩阵为:
(J+a)[(a-2b
2
a
)(J+ b
a
)-b(a
2-b2)
a2
]
(J+ b
a
)
2 -
茁2cb
a
0 茁
2bce
a
-
é
ë
ê
ê
ê
ê
ê
ê
ê
ê
ù
û
ú
ú
ú
ú
ú
ú
ú
úd
;
对应的特征根方程:姿2 +(J
+a)(aJ+b)(a2-2b2)-b2(a2-b2)
(aJ+b) 2
姿 -(ad
-茁2bc)[(J+a)(aJ+b)(a2-2b2)-a3]
(aJ+b) 2
= 0
由此,应用 Routh鄄Hurwitz判据,平衡点 P3 是不稳定的,即捕食者最终灭亡(图 3)。
平衡点 P4 处的 Jacobi矩阵为:
(J+a)[d(ace-bd)+(2ace-bd)(Jec+d)]
(Jec+d) 2
- d
e
-e[bd(J+a)-ace(1+J)]
c(Jec+d)
é
ë
ê
ê
ê
êê
ù
û
ú
ú
ú
úú0
;
对应的特征根方程为:
姿2+(J
+a)[(bd-2ace)(d+Jce)+d(bd-ace)]
(d+Jec) 2
姿-d[bd(J
+a)-ace(J+1)]
c(d+Jce)
= 0
则平衡点 P4 是稳定的,即食饵和捕食者两种群共存,并且最终达到稳定状态(图 4)。
2摇 模拟与讨论
2.1摇 利用 Matlab 软件对系统在各平衡点处的动态
进行模拟(结果分别如下各图所示)
图 1,图 2,图 3,图 4分别模拟出了 h(x)= cx 和
h(x)= c茁
2
x
在平衡点 P1,P2,P3,P4 处的图:
图 1摇 当 h(x)= cx时,平衡点 P1 处,捕食者灭亡,系统最终达到
稳定状态
Fig.1摇 When h(x)= cx, at Equilibrium point P1,the predator
go extinct, the system is become stabilized
时间 Time为单位时间
图 2摇 当 h(x)= cx时平衡点 P2 处,食饵和捕食者两种群共存,
并且最终达到稳定状态
Fig.2摇 When h( x) = cx,at Equilibrium point P2 the predator
and the prey coexist with each other,the system is become stabili
2.2摇 利用 Matlab软件对系统未受 Allee 效应影响与
受 Allee效应影响的系统稳定性的相图进行模
拟比对
图 5为 h(x)= cx 时时,即 x臆茁 时,系统(5)的
图, 受 Allee 影响的系统的稳定性的相图 。
图 6为 h(x)= cx 时时,即 x臆茁 时,系统(5)的
图, 未受 Allee 影响的系统的稳定性的相图。
图 7为 h(x)= c茁
2
x
即 x>茁 时,系统(6)的图, 即
未受 Allee 影响的系统的稳定性。
9954摇 16期 摇 摇 摇 王文婷摇 等:捕食者具有厌食性反应且食饵具有 Allee 效应的捕食系统 摇
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图 3摇 当 h(x)=
c茁2
x
时平衡点 P3 处,捕食者灭亡,系统最终达到
稳定状态
Fig.3摇 When h(x)=
c茁2
x
,at equilibrium point P3,the predator
go extinct,the system is become stabilize
图 4摇 当 h(x)=
c茁2
x
时平衡点处 P4,食饵和捕食者两种群共存,
并且最终达到稳定状态
Fig.4摇 When h(x)=
c茁2
x
,at equilibrium point the predator P4
and the prey coexist with each other, the system is
become stabilize
图 5摇 系统(5)受 Allee效应的影响,食饵与捕食者的演化相图
Fig.5摇 With Allee effect, the evolution phase of prey and
predator摇
图 8为 h(x)= c茁
2
x
即 x>茁 时,系统(6)的图, 即
受 Allee影响的系统的稳定性。
图 6摇 系统(5)未受 Allee 效应的影响,食饵与捕食者的演化
相图
Fig.6摇 Without Allee effect, the evolution phase of prey and
predator摇
图 7摇 系统(6)未受 Allee 效应的影响,食饵与捕食者的演化
相图
Fig.7摇 Without Allee effect, the evolution phase of prey and
predator摇
图 8摇 系统(6)受 Allee效应影响下,食饵与捕食者的演化相图
Fig.8摇 With Allee effect, the evolution phase of prey and
predator摇
2.3摇 讨论
图 1,图 2描述了当 h(x)= cx即 x臆茁(食饵种群
0064 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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密度小于等于厌食性指标)时,捕食者与食饵随时间
的演化过程。 由图 1可见,在 t= 3 的单位时间内,随
食饵种群数量减少,捕食者数量减少,到 t = 6 的单位
时间时,捕食者的种群数量趋于灭绝,系统最终达到
稳定状态。 由图 2可知,在 0
数量增加,在 t= 8的单位时间里,两种群最终到达一
个平衡状态,即两种群共存。
图 3,图 4描述了当 x>茁即 h(x)= c茁
2
x
时,捕食者
与食饵随时间的演化过程。 由图 3 可见,在 t = 3 的
单位时间内,随着食饵种群的数量减少,捕食者种群
数量减少,当到达 t= 8的单位时间里时,捕食者数量
逐渐减少,最终趋于灭绝,系统达到一个稳定状态。
由图 4可见,在最初的 0
之后,捕食者与食饵的密度逐渐趋于稳定,最终系统
到达平衡状态。
由此得到,食饵种群由于各种原因在低密度的
情况下存在 llee 效应,它影响着食饵种群的单位增
长曲线,由于 Allee 效应影响,系统需要花费多于未
受 Allee效应影响的系统到达平衡状态的一段时间
才能由不稳定状态达到稳定状态。
图 5,图 6 分别给出了当 h(x)= cx 即 x臆茁 时,
捕食者与食饵在演化过程中的相图。
图 7,图 8分别给出了当 h(x)= c茁
2
x
即 x>茁时,捕
食者与食饵在演化过程中的相图。
由图 5图 6可知,未受 Allee 效应影响捕食系统
中食饵与捕食者的演化相图趋于一个圆形,且等切
线分布均匀,波动不大,而受 Allee 效应影响捕食系
统中食饵与捕食者的演化相图类似于一个不规则的
扇贝形,等切线分布不均匀,波动较大,则捕食者与
食饵种群密度的变化起伏很大,那么这时,系统达到
平衡状态的时间要多于未受 Allee 效应影响的系统
到达平衡状态所用的时间。
由图 7图 8可知,未受 Allee 效应影响捕食系统
中食饵与捕食者的演化相图趋于一个均匀分布的椭
圆,且等切线分布均匀,波动不大,而受 Allee 效应影
响捕食系统中食饵与捕食者的演化相图类似于一个
不规则的扇贝形,等切线分布不均匀,波动较大,则
捕食者与食饵种群密度的变化起伏很大,那么这时,
系统达到平衡状态的时间要多于未受 Allee 效应影
响的系统到达平衡状态所用的时间。
系统未受 Allee 效应的影响时,相比系统受
Allee相应的一项,未受 Allee效应影响(即不受任何
外界影响)的系统的演化是比较理想的,在实际生活
应用中,不具有现实意义。 在开始阶段,捕食者与食
饵种群的密度起伏都较小。 随着 Allee 效应的影响,
过了一段时间后,系统的达到一个新的平衡,破坏了
原先的物种的平衡状态。 受 Allee 效应影响的系统
延迟了系统未受 Allee 效应影响的达到平衡状态所
需的时间。
3摇 结论
本文研究了 I 型功能性反应函数的系统模型,
通过 Matlab 软件对系统进行模拟研究,给出了受
Allee效应影响与未受 Allee 效应影响的捕食者与食
饵的演化相图。 结果表明,未受 Allee 效应的影响,
系统的演化属于一种理想化的情形,不利于生物的
进化,而在 Allee 效应的影响下,系统的演化将比未
受 Allee效应影响的系统到达平衡状态所需要的时
间长,所以考虑了 Allee 效应的系统模型更为合理。
如果一个种群收到 Allee 效应的影响,即种群的数量
低于一定值时,由于寻找配偶的困难,社会性功能异
常(例如保护幼体,觅食,警戒分工等),近交衰退等
原因导致种群增长率减少甚至出现负增长[12鄄14],
Allee效应为濒临灭绝物种的管理提供了重要的理
论依据,对管理部门的决策有参考指导作用。
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