全 文 ：植物区系平衡点及其生物地理意义?
冯建孟1 ,2 , 徐成东3
( 1 大理学院生命科学与化学学院 , 云南 大理 671000; 2 北京大学环境学院生态学系 , 北京 100871;
3 楚雄师范学院 化学与生物系 , 云南 楚雄 675000)
摘要 : 了解植物区系平衡点及其生物地理意义对于理解植物区系的起源、分化以及生物多样性空间格局的
形成等方面均具有重要意义。本研究利用野外考察数据、相关的研究案例以及不同地区的种子植物物种名
录 , 探讨了区系平衡点的海拔高度与纬度的关系及其生物地理意义。以药山自然保护区为例的区系平衡点
计算结果表明 , 该区域的区系平衡点海拔在 2 050 m左右 ; 各区域区系平衡点海拔随着纬度的升高呈单调
下降格局 ; 各研究区域区系平衡点的年平均温度具有高度的一致性 , 在 12.96±0 .28℃左右 , 表明区系平
衡点的出现反映了一定的热量意义 , 在该温度以下 , 植物区系成分以热带、亚热带成分为主 , 而在该温度
以上 , 占主导地位的则是温带区系成分 ; 根据区系平衡点海拔与纬度的关系 , 我国东部地区植被南北分界
线的理论分界线在 36°N左右 ; 根据区系平衡点年均温以及我国东部地区等温线的地理分布 , 我国东部地
区植被的南北分界线在 34～35°N之间 , 位于秦岭北坡 , 这与过去相关研究比较一致。
关键词 : 区系平衡点 ; 海拔 ; 纬度 ; 年平均温度 ; 植被南北分界线
中图分类号 : Q 948 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2008) 04 - 400 - 05
Floristic Equilibrium Point and Its Biogeographic Significance
FENG Jian-Meng
1 , 2
, XU Cheng-Dong
3
( 1 College of LifeScienceand Chemistry, Dali University, Dali 671000 , China; 2 Department of Ecology,
Collegeof Environmental Science, Peking University, Beijing 100871 , China; 3 Department of Biology,
Collegeof Chemistry and LifeScience, Chuxiong Normal University, Chuxiong 675000 , China)
Abstract: The floristic equilibrium point and its biogeographic significanceare important for understandingthefloristic ori-
gin, distribution, and spatial patterns of plant diversity . Basedonfield surveys, documented dataand related casestudies,
the relationship between altitude and latitude at floristic equilibrium points, and its biogeographic significance are exam-
ined . The results showed afloristic equilibriumpoint at 2 050 m elevation on Mt . Yao, northeastern Yunnan, China . The
elevation of the floristic equilibrium point decreaseswith an increase in latitude . Mean annual temperatureat different flo-
ristic equilibrium pointsshows high consistency around12 .96±0 .28℃ , which hints that thefloristic equilibrium point re-
flects certain energy requirements . Belowthefloristic equilibriumpoint, themajorityof thefloracontains tropical and sub-
tropical elements; abovethat point temperateelements are dominant . Accordingto therelationshipbetweenaltitudeand lat-
itude at the floristic equilibrium point, thetheoretical north-south dividing line between the vegetation in eastern China is
around 36°N . According to the mean annual temperature at the floristic equilibrium point and spatial patterns of the iso-
thermin eastern China, the north-south boundary of vegetation is between 34 and 35°N, on the northern slopeof the Qin-
ling Mountains, which is consistent with previous case studies .
Key words: Floristic equilibrium point; Altitude; Latitude; Mean annual temperature; North-south dividing line of vege-
tation
云 南 植 物 研 究 2008 , 30 (4) : 400～404
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2008.07240
? ?基金项目 : 国家自然科学基金面上项目 ( 30760040)
收稿日期 : 2007 - 10 - 16 , 2007 - 11 - 28 接受发表
作者简介 : 冯建孟 (1971 - ) 男 , 副教授 , 博士 , 主要从事云南植物多样性的研究。
植物区系是组成植被分布的基础 , 作为物种
形成过程的空间反映 , 植物区系是植物地理学的
核心内容之一。沈泽昊等 ( 2001) 认为植物区系
地理成分不仅反映了该区系与全球各地植物区系
的历史渊源和相互联系 , 也是对各地环境条件
(气候 ) 的一种表征。植物区系平衡点指的是海
拔梯度上温带区系成分与热带、亚热带区系成分
所占比重相等时的海拔高度或海拔区域。这一概
念一方面表征了植物区系的强烈过渡性及其相互
之间的联系 , 同时也指示着过去自然历史条件 ,
尤其是以气温为主导因素的气候条件的历史性变
迁 (彭华 , 1996 )。因此 , 了解植物区系平衡点
及其生物地理意义 , 对于理解植物区系的分化、
联系以及与自然历史条件的关系等方面均具有重
要意义。彭华 ( 1996) 通过对滇中无量山自然保
护区植被的研究 , 探讨了该研究区域植物区系的
平衡点 , 认为区系平衡点是一个动态平衡点 , 可
能会随着自然历史条件 , 尤其是气温的历史性变
迁 , 发生相应地变化 , 并对区系平衡点在生产实
践中的重要意义作了深入分析。同时 , 该研究还
指出区系平衡点海拔与纬度之间可能存在一定的
联系 , 相关研究具有重要意义。但是 , 截至目
前 , 有关植物区系平衡点及其生物地理意义的研
究仍比较少 , 有关区系平衡点与纬度的关系及其
生物地理意义还未进行初步的探讨。本研究利用
野外考察数据、相关的研究案例以及不同地区的
种子植物物种名录 , 探讨了植物区系平衡点与纬
度的关系、生物地理意义及其在我国东部地区植
被南北分界中的初步应用。
1 来源与方法
1 .1 数据来源
源数据部分来自本研究小组野外调查资料 (主要指
高黎贡山北段的野外考察数据 ) , 同时参考了公开发表
的相关研究案例 ( 主要包括滇东南的大围山 (王娟等 ,
2005) ; 湖北的神农架 (沈泽昊等 , 2004) ; 四川的贡嘎山
(刘照光 , 1985; 沈泽昊等 , 2004)、三峡大老岭 (沈泽昊
等 , 2001) 和滇中的无量山 (彭华 , 1996) ) , 为了弥补数
据量的不足 , 本研究还利用不同地区的植物物种名录及
其海拔分布信息 , 分析、计算各研究区域的区系平衡点
海拔 (主要包括滇东北的药山自然保护区 (彭明春等 ,
2006; 滇西南的南滚河 (杨宇明等 , 2004 ) ; 贵州的佛顶
山 (贵州省林业厅 , 2000) ; 我国东北地区的长白山① 和
广西老山自然保护区 (谭伟福 , 2005 ) )。在此基础上 ,
本研究还参考了云南植物志 (中国科学院昆明植物研究
所 , 1976)、云南种子植物名录 (吴征镒等 , 1984)、云南
植被 (吴征镒和朱彦丞 , 1987) 和中国植被 (吴征镒等 ,
1980) 等经典文献。
1 .2 区系平衡点海拔的计算
本研究以药山自然保护区为例进行区系平衡点的计
算。根据药山自然保护区种子植物物种的海拔分布信
息。分析从低海拔到高海拔 , 每隔 100 m海拔段内物种
的分布及其组成。为了对各海拔段内的植物物种进行区
系类型标识 , 本研究参照了吴征镒有关中国种子植物属
分布区类型的界定 (吴征镒 , 1991)。15 个植物区系类型
分别为世界分布区类型 (C )、泛热带分布 ( T2 )、热带
亚洲和热带美洲间断分布 (T3)、旧世界热带分布 (T4)、
热带亚洲至热带大洋洲分布 (T5 )、热带亚洲和热带非
洲分布 (T6)、热带亚洲分布 (T7)、北温带分布 (T8 )、
东亚和北美洲间断分布 (T9)、旧世界温带分布 ( T10 )、
温带亚洲分布 (T11)、地中海、西亚至中亚分布 ( T12 )、
中亚分布 ( T13 )、东亚分布 ( T14 ) 和中国特有分布
(E)。其中 , T2～T15 通称为非世界分布类型 ; T2～T7 为
热带区 系 成 分 ( Trop ) , T8 ～ T14 为 温带 区 系 成 分
(Temp)。区系过渡性采用热带、亚热带区系成分的比重
(TTrop ) 与温带区系成分的比重 (Ttemp ) 之比值进行表示 ,
当 (TTrop?Ttemp = 1 时 , 区系过渡性达到最大 , 温带成分和
热带、亚热带成分所占比重相等 , 也就是说在该海拔区
域 , 温带与热带、亚热带区系成分之间的相互作用达到
平衡 , 即在该海拔高度上存在区系平衡点。同时 , 本
研究还根据物种分布名录及其海拔分布信息 , 采用同
样的方法 , 分析、计算了高黎贡山北段、广西老山、贵
州佛顶山 , 云南南滚河和东北长白山等地的植物区系
平衡点。
1 .3 区系平衡点与纬度的关系
根据本研究小组的野外考察数据、公开发表的相关
研究案例以及大尺度的物种分布信息 , 经过整理、分
析 , 获得各研究区域区系平衡点的海拔高度与纬度信
息 , 在此基础上 , 通过统计分析 , 探讨区系平衡点与纬
度的关系。
1 .4 区系平衡点的生物地理意义
在本研究中 , 区系平衡点的生物地理意义主要考虑
区系平衡点在热量或温度方面的规律 , 根据我国东部地
区近 496 个站点的气候数据获得年平均温度与经、纬度
和海拔的关系 , 建立多元回归方程 :
年平均温度 (Mean annual temperature) (℃)
1044 期 冯建孟和徐成东 : 植物区系平衡点及其生物地理意义
① ?中国科学院长白山森林生态系统定位观测站 , 1982 . 长
白山植被 (内部资料 ) , 1—135
= 58 .16 - 0 .60 * Lat- 0 . 004 * Alt - 0 . 21 * Long
( R2 = 0 .97 , P < 0 .0001) (式 1 )
可以看出 , 上述方程具有极高的信度 ( R2 = 0 .97 , P
< 0 .0001) , 完全可以用于预测、计算我国东部地区不同
区域的年平均温度。根据不同区域区系平衡点的经、纬
度和海拔 , 利用上述回归方程 , 计算各区系平衡点的温
度 (表 1) , 籍此分析区系平衡点区域温度的一致性。
1 .5 k区系平衡点在我国植被南北分界中的初步应用
本研究首先根据反映区系平衡点海拔与纬度关系的
方程 , 探讨了我国东部地区植被南北分界线的理论上的
分界线。同时 , 本研究根据不同区域区系平衡点区域的
年平均温度的均值以及我国东部地区年平均温度的等温
线的地理分布 (刘明光 , 1997) , 探讨我国东部地区植被
的南北分界线 , 即在该界线以北 , 植物区系以温带区系
成分占主导地位 , 不存在区系平衡点 , 该分界线以南 ,
存在区系平衡点 , 区系平衡点以下 , 植物区系以热带、
亚热带植物区系为主。
2 结果与讨论
2 .1 区系平衡点的计算
本研究中区系平衡点的计算以药山自然保护
区为例 , 从图 1 中可以看出 , 温带区系成分所占
比重之和随着海拔的升高呈显著增加趋势 , 这与
温带区系植物耐低温 , 适宜分布在高海拔区域的
生态适应性比较一致 , 但是 , 热带、亚热带区系
成分所占比重之和随着海拔的升高呈单调递减格
局 , 这与热带、亚热带区系植物喜温、适合分布
在低海拔区域的生态特性比较一致。进一步观察
发现在海拔梯度上温带区系成分和热带、亚热带
图 1 药山自然保护区温带植物区系成分与热带、亚热带
植物区系成分所占比重的海拔分布格局
Fig . 1 Altitudinal patterns of floristic composition of temperate
and tropical elements in Mt . Yao Nature Reserve
区系成分所占的比重 , 在海拔 2 050 m左右存在
一个交点 , 即在 2 050 m附近 , 热带、亚热带区
系成分与温带区系成分所占的比重比较接近或相
等 , 也就是说 , 对整个海拔梯度而言 , 区系平衡
点以下 , 热带、亚热带区系成分占主导地位 , 但
在区系平衡点以上 , 占主导地位的则是温带区系
成分。因此 , 区系平衡点是一个十分有意思的现
象 , 揭示着海拔梯度上植物区系成分的整体性质
的巨大变迁。沈泽昊等 ( 2004 ) 在湖北的神农
架 , 彭华 ( 1996) 在滇中无量山的研究也表明 ,
随着海拔的升高 , 热带、亚热带区系成分所占比
重呈下降趋势 , 而温带区系成分所占比重呈递增
趋势 , 两者之间存在一个交点 , 即区系平衡点 ,
因此 , 区系平衡点的出现可能具有一定的普适性
和规律性。
2 .2 F区系平衡点的纬度格局及其生物地理意义
从图 2 可以看出 , 随着纬度的升高 , 区系平
衡点的海拔高度呈降低趋势 , 也就是说 , 从南到
北 , 海拔梯度上区系平衡点的海拔高度呈显著下
降的趋势。在低纬度地区 , 分布于低海拔区域的
植物具有强烈的热带性质 , 需要巨大的海拔高差
或海拔梯度 , 才能使植物区系成分从强烈的热带
性质过渡到温带性质。但是 , 在纬度较高地区 ,
低海拔区域植物区系的热带性质已经比较弱或不
够明显 , 较小的海拔梯度就有可能使植物区系
成分从热带性质过渡到温带性质 , 即出现区系平
衡点 , 这在一定程度上也解释了表 1 中滇西南的
南滚河 ( 杨宇明等 , 2004) 以及滇东南的大围山
图 2 纬度梯度上区系平衡点海拔的变化格局
Fig . 2 Altitude at floristic equilibrium points
on latitudinal gradients
204 云 南 植 物 研 究 30 卷
表 1 不同山体区系平衡点的年平均温度及其基本信息
Table 1 Basic information of floristic equilibrium point and its mean annual temperature
山体
Mountains
纬度
Latitude
(°)
经度
Longitude
(°)
区系平衡点海拔
Altitude ( m)
年平均温度
Mean annual
temperature (℃ )
年均温均值
Mean of
MAT ( ℃ )
无量山 Mt . Wuliang 24 ?. 38 100 ?. 65 2400 12 a. 80
佛顶山 Mt . Foding 27 ?. 33 108 ?. 10 1150 14 a. 46
高黎贡山北段 Northern part of Mt . Gaoligong 27 ?. 95 98 ?. 50 2150 12 a. 31
贡嘎山 Mt . Gongga 29 ?. 83 101 ?. 88 1550 12 a. 67
神农架 Mt . Shennongjia 31 ?. 61 110 ?. 50 766 12 a. 93 12 U. 96±0 ;. 28
大老岭 Mt . Dalaoling 31 ?. 08 111 ?. 01 650 13 a. 60
药山 Mt . Yao 27 ?. 25 103 ?. 10 2050 11 a. 96
老山 Mt . Lao 24 ?. 44 106 ?. 35 2000 13 a. 16
长白山 Mt . Changbai 41 ?. 92 128 ?. 12 — —
大围山 Mt . Dawei 22 ?. 85 103 ?. 71 — —
南滚河 Nangun River 23 ?. 25 99 ?. 31 — —
(王娟等 , 2005 ) 不存在区系平衡点的原因 , 因
为这两个区域位于低纬度地区 , 出现区系平衡点
的海拔高度相对较高 , 但两者的海拔梯度不足以
使区系成分从强烈的热带、亚热带成分过渡到以
温带区系成分为主 , 产生区系平衡点。进一步分
析图 2 可以看出 , 随着纬度的升高 , 区系平衡点
海拔呈下降趋势 , 可以推断 , 在一定的纬度区
域 , 区系平衡点的海拔可能降至海平面 , 即图中
的趋势线可能与纬度之间存在一个交点 , 这意味
着在交点以北 , 植物区系以温带区系成分为主 ,
不存在区系平衡点 , 而在交点以南 , 可能存在区
系平衡点 , 在平衡点以下植物区系以热带、亚热
带区系成分为主 , 而在平衡点以上 , 温带区系成
分占主导地位。因此 , 这个交点是我国东部地区
植被南北分界线中理论上的纬度分界线 , 这也许
就是区系平衡点的生物地理意义之一。
2 .3 区系平衡点的温度解释
前面已经提到 , 随着纬度的升高 , 区系平衡
点海拔呈降低趋势 , 这是一个十分有趣的现象。
但是 , 是什么原因导致了这一现象 ? 这意味着什
么 ? 但到目前为止 , 上述现象还未得到初步的解
释。从生态学角度来看 , 纬度梯度和海拔梯度在
很大程度上反映了热量条件的地理格局 , 即纬度
升高 , 意味着热量的降低 , 而海拔的降低 , 则意
味着热量的增加。因此 , 随着纬度的升高 , 区系
平衡点海拔呈降低趋势 , 这一表象 , 似乎是一个
比较矛盾的现象。难道随着纬度的升高 , 区系平
衡点海拔呈降低趋势 ? 这一现象意味着区系平衡
点的存在或发生反映了一定的热量条件 , 即区系
平衡点周边区域的热量或温度既不能太高 , 也不
能太低 , 必须接近一个恒定值 ? 为了验证这一假
设 , 本研究整理、计算了不同研究区域中区系平
衡点区域的年平均温度 ( 表 1 ) , 从表 1 可以看
出 , 不同研究区域的区系平衡点的年平均温度具
有较大的一致性 , 在 12 .96℃左右 , 且标准误很
小 , 仅为 0 .28℃ , 这可能意味着区系平衡点反
映了一定的热量意义 , 即年均温 12 .96±0 .28℃
以下的区域 , 植物区系以温带区系成分为主 , 而
年均温 12 .96±0 .28℃以上的区域 , 热带、亚热
带成分占主导地位 , 因此 , 这可能也是植物区系
平衡点在生物地理上的重要意义之一。
2 .4 C区系平衡点在我国植被南北分区中的初步
应用
根据图 2 中区系平衡点海拔与纬度的回归方
程 , 我们可以计算得到区系平衡点海拔高度等于
海平面时的纬度 ( 36°N) , 这意味着我国植被南
北植被分界线 ( 即从常绿阔叶林 ( 热带为主 ) 向
落叶阔叶林 ( 温带成分为主 ) 过渡的分界线 , 理
论上 , 一般认为是常绿、落叶混交林 , 下同 ) 中
理论上的分界线在纬度 36°N 左右 , 该纬度线以
北植物区系以温带区系成分为主 , 以南则以热
带、亚热带区系成分为主。但是 , 在我国东部地
区 , 该纬度附近的周边地区 , 海拔高度接近海平
面的陆地主要为华北平原地区 , 农业活动剧烈 ,
而我国东部地区植被的南北分界线主要是针对山
地地带性植被而言。同时 , 该方法没有充分考虑
现实地形的地理格局 , 尤其是海拔高度对南北植
被分界线的影响 , 而且与过去的相关研究 ( 候学
3044 期 冯建孟和徐成东 : 植物区系平衡点及其生物地理意义
煜 , 1964) 相比 , 该分界线也明显偏北 , 因此 ,
该分界线可能只是理论上的 , 而不是现实的植被
南北分界线。因此 , 本研究试图通过区系平衡点
的热量意义 , 对我国东部地区的植被南北分界线
作初步的研究。本文根据我国东部地区年平均温
度的等温线 ( 刘明光 , 1997) 以及表 1 中区系平
衡点温度的均值及其标准误进行初步的判断。结
果表明 , 我国东部地区植被的南北分界线在 34
～35°N 之间 , 接近我国东部地区的秦岭北坡 ,
这与过去的相关研究 ( 候学煜 , 1964 ) 比较一
致。必须指出的是 , 上述植被南北分界线的界定
只是初步的探讨 , 由于受数据量和温度数据空间
分辨率的限制 , 这一方法有待进一步改进。尽管
如此 , 该方法不失为一种界定我国东部地区植被
南北分界线的一种新的思路 , 而本研究只是做了
初步的尝试 , 这也是本文的主要目的之一。
3 小结
本研究利用野外考察数据、相关的研究案例
以及不同地区的种子植物物种名录 , 探讨了区系
平衡点的海拔高度与纬度的关系及其生物地理意
义 , 结论如下 :
1 . 以药山自然保护区为例的区系平衡点计
算结果表明 , 该区域的区系平衡点海拔在 2 050
m左右 ;
2 . 区系平衡点海拔随着纬度的升高呈单调
下降格局 ;
3 . 各研究区域区系平衡点的年平均温度具
有高度的一致性 , 在 12 .96±0 .28℃左右 , 表明
区系平衡点的出现反映了一定的热量意义 ;
4 . 根据区系平衡点海拔与纬度的关系 , 我
国东部地区植被南北分界线的理论分界线在 36°
N 左右 ;
5 . 根据区系平衡点年均温以及我国东部地
区等温线的地理分布 , 我国东部地区植被的南北
分界线在 34～35°N 之间 , 接近于过去相关研究
所认定的我国东部地区秦岭北坡。
〔参 考 文 献〕
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