全 文 ：
　 　 　 　 　 生 态 学 报
　 　 　 　 　 　 　 （ＳＨＥＮＧＴＡＩ ＸＵＥＢＡＯ）
　 　 第 ３４卷 第 ９期　 　 ２０１４年 ５月　 （半月刊）
目　 　 次
前沿理论与学科综述
基于土壤食物网的生态系统复杂性⁃稳定性关系研究进展 陈云峰，唐　 政，李　 慧，等 （２１７３）………………
滇西北高原入湖河口退化湿地生态修复效益分析 符文超，田　 昆，肖德荣，等 （２１８７）…………………………
典型峰丛洼地耕地、聚落及其与喀斯特石漠化的相互关系———案例研究
李阳兵，罗光杰，白晓永，等 （２１９５）
………………………………………
……………………………………………………………………………
青藏高原东缘高寒草原有毒植物分布与高原鼠兔、高原鼢鼠的相关性 金　 樑，孙　 莉，崔慧君，等 （２２０８）…
周边不同生境条件对茶园蜘蛛群落及叶蝉种群时空结构的影响 黎健龙，唐劲驰，黎秀娣，等 （２２１６）…………
个体与基础生态
三峡库区马尾松林土壤⁃凋落物层酶活性对凋落物分解的影响 葛晓改，肖文发，曾立雄，等 （２２２８）…………
芦苇、香蒲和藨草 ３种挺水植物的养分吸收动力学 张熙灵，王立新，刘华民，等 （２２３８）………………………
沙化程度和林龄对湿地松叶片及林下土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 化学计量特征影响 胡启武，聂兰琴，郑艳明，等 （２２４６）…
内蒙古典型草原小叶锦鸡儿灌丛化对水分再分配和利用的影响 彭海英，李小雁，童绍玉 （２２５６）……………
遮阴对米槠和杉木原位排放甲烷的影响 陈细香，杨燕华，江　 军，等 （２２６６）……………………………………
桔小实蝇和番石榴实蝇对 ６种寄主果实的产卵选择适应性 刘　 慧，侯柏华，张　 灿，等 （２２７４）………………
鼠尾草属东亚分支的传粉模式 黄艳波，魏宇昆，葛斌杰，等 （２２８２）………………………………………………
种群、群落和生态系统
养分资源脉冲供给对几种微藻种间竞争的影响 李　 伟 （２２９０）…………………………………………………
不同植被恢复类型的土壤肥力质量评价 李静鹏，徐明锋，苏志尧，等 （２２９７）……………………………………
黄土丘陵区植物功能性状的尺度变化与依赖 丁　 曼，温仲明，郑　 颖 （２３０８）…………………………………
湘潭锰矿栾树叶片和土壤 Ｎ、Ｐ 化学计量特征 徐露燕，田大伦，王光军，等 （２３１６）……………………………
黄土高原春小麦农田蒸散及其影响因素 阳伏林，张　 强，王文玉，等 （２３２３）……………………………………
尾矿区不同植被恢复模式下高效固氮菌的筛选及 Ｂｉｏｌｏｇ鉴定 李　 雯，阎爱华，黄秋娴，等 （２３２９）……………
四川理县杂谷脑干旱河谷岷江柏造林恢复效果评价 李东胜，罗　 达，史作民，等 （２３３８）………………………
景观、区域和全球生态
闽南⁃台湾浅滩渔场二长棘鲷群体景观多样性 蔡建堤，苏国强，马　 超，等 （２３４７）……………………………
面向土系调查制图的小尺度区域景观分类———以宁镇丘陵区中一小区域为例
卢浩东，潘剑君，付传城，等 （２３５６）
…………………………………
……………………………………………………………………………
气候变化对华北冬小麦生育期和灌溉需水量的影响 胡摇 玮袁严昌荣袁李迎春袁等 渊圆猿远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于 蕴酝阅陨分解的厦门市碳排放强度影响因素分析 刘摇 源袁李向阳袁林剑艺袁等 渊圆猿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
可持续生计目标下的生态旅游发展模式要要要以河北白洋淀湿地自然保护区王家寨社区为例
王摇 瑾袁张玉钧袁石摇 玲 渊圆猿愿愿冤
噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
荔枝树干液流速率与气象因子的关系 凡摇 超袁邱燕萍袁李志强袁等 渊圆源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
肿腿蜂类寄生蜂室内控害效能评价要要要以松脊吉丁肿腿蜂为例 展茂魁袁杨忠岐袁王小艺袁等 渊圆源员员冤噎噎噎噎
城乡与社会生态
内蒙古草原人类福祉与生态系统服务及其动态变化要要要以锡林郭勒草原为例
代光烁袁娜日苏袁董孝斌袁等 渊圆源圆圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于农业面源污染分区的三峡库区生态农业园建设研究 刘摇 涓袁谢摇 谦袁倪九派袁等 渊圆源猿员冤噎噎噎噎噎噎噎
野交通廊道蔓延冶视角下山地城市典型样带空间格局梯度分析 吕志强袁代富强袁周启刚 渊圆源源圆冤噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
美国地理学家协会 圆园员源年会述评 孙然好袁肖荣波 渊圆源缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园缘
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 峰丛洼地石漠化要要要峰丛主要分布在云贵高原的边缘部分及桂西尧桂西北地区袁相对高度一般为 圆园园要猿园园皂袁高的
可达 远园园皂以上遥 在峰丛之间袁岩溶洼地尧漏斗尧落水洞很发育袁常形成峰丛洼地或峰丛漏斗的组合形态遥 峰丛洼地
中的土地相当贫瘠袁由于当地人们依靠这些土地种植庄稼为生袁石漠化的发展趋势已经越来越明显遥 尤其在土地承
载力低尧人口压力大的区域石漠化相当严重袁研究峰丛洼地耕地资源分布尧土地利用强度和石漠化发育状况之间的
机理袁有助于从本质上认识石漠化的发生袁对石漠化治理实施科学指导遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 9 期
2014年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.9
May,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家科技支撑计划项目(2011BAC02B03);国家自然科学基金项目(31060076;41261009)
收稿日期:2013鄄03鄄21; 摇 摇 修订日期:2013鄄10鄄29
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: Lx_wimu@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201303210470
张熙灵,王立新,刘华民,清华,刘东伟,王炜,梁存柱,Friedrich Recknagel.芦苇、香蒲和藨草 3 种挺水植物的养分吸收动力学.生态学报,2014,34
(9):2238鄄2245.
Zhang X L, Wang L X, Liu H M, Qing H, Liu D W, Wang W, Liang C Z, Friedrich Recknagel.Kinetics of nutrient uptake by three emergent plants,
Phragmites australis, Typha orientalis and Scirpus triqueter.Acta Ecologica Sinica,2014,34(9):2238鄄2245.
芦苇、香蒲和藨草 3种挺水植物的
养分吸收动力学
张熙灵1,王立新1,2,3,*,刘华民4,清摇 华1,刘东伟1,王摇 炜4,
梁存柱2,4,Friedrich Recknagel3
(1. 内蒙古大学环境与资源学院, 呼和浩特摇 010021; 2. 中美生态、能源及可持续性科学内蒙古研究中心, 呼和浩特摇 010021;
3. 阿德莱德大学地球与环境科学系 澳大利亚 阿德莱德摇 5005; 4. 内蒙古大学生命科学学院, 呼和浩特摇 010021)
摘要:采用常规耗竭法研究了浅水富营养化湖泊———乌梁素海湖滨植被带 3种挺水植物芦苇、香蒲和藨草对 H2PO
-
4、NH
+
4、NO
-
3
的吸收动力学特征及差异。 结果表明:3 种挺水植物吸收 H2PO
-
4 时,藨草的吸收速率显著大于芦苇和香蒲,但三者对低浓度
H2PO
-
4的适应能力均无显著差异;藨草对 NH
+
4 和 NO
-
3 的吸收速率均显著大于芦苇和香蒲,且在低浓度 NO
-
3 环境下仍能吸收该
离子,但对低浓度 NH+4 环境的适应能力较差;与藨草相比,香蒲对 NH
+
4 的亲和力最强,吸收低浓度 NH
+
4 的效果最好。 3种植物
对 NH+4 的吸收能力均大于 NO
-
3。 挺水植物的养分吸收特征具有物种特异性并受根系结构的影响。 利用植物的养分吸收特征,
在富营养化湖泊生态修复中适宜用藨草治理含高浓度 H2PO
-
4,NH
+
4 和 NO
-
3 的水体,修复到一定程度后再种植香蒲来维持水质。
关键词:芦苇;香蒲;藨草;吸收动力学;富营养化;乌梁素海
Kinetics of nutrient uptake by three emergent plants, Phragmites australis, Typha
orientalis and Scirpus triqueter
ZHANG Xiling1, WANG Lixin1,2,3,*, LIU Huamin4, QING Hua1, LIU Dongwei1, WANG Wei4, LIANG
Cunzhu2, 4, Friedrich Recknagel3
1 College of Environment and Resources, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China
2 Sino鄄US Center for Conservation, Energy and Sustainability Science in Inner Mongolia, Hohhot 010021, China
3 School of Earth and Environmental Sciences, The University of Adelaide, Adelaide 5005, Australia
4 College of Life Sciences, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China
Abstract: The emergent plants may differ in their capacity to assimilate nutrients from eutrophic water bodies, so the
utilization of suitable emergent plants is the key part for successful restoration of shallow eutrophic lakes. This research
applied the depletion method after plants were grown for 4 weeks in 1 / 8 Hoagland nutrient solution to study the kinetics of
uptake of nutrient (H2PO
-
4, NH
+
4, NO
-
3 ) by the three emergent aquatic plants Phragmites australis, Typha orientalis and
Scirpus triqueter dominated in the littoral zones of Wuliangsuhai Lake (40毅36忆—41毅03忆N,108毅43忆— 108毅57忆E), a shallow
eutrophic lake located in Urat Front Banner of Bayannaoer city, Inner Mongolia. The maximum uptake rate ( Imax ),
Michaelis鄄Menten constant (Km), and Minimum equilibrium concentration (Cmin) were estimated by the ion consumption
dynamics equation. The Imax for H2PO
-
4 of Phragmites australis, Typha orientalis, and Scirpus triqueter are 0.3895 滋mol g
-1
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(dry weight, DW) h-1, 0.3053 滋mol g-1DW h-1, and 0.6330 滋mol g-1DW h-1, While the Km for H2 PO
-
4 are 0.0637
mmol / L, 0.0645 mmol / L, and 0.0702 mmol / L, respectively. Results indicated that the Scirpus triqueter has a significantly
higher uptake rate of H2 PO
-
4 than Phragmites australis and Typha orientalis, but no differences have been found in the
adaptation (tolerance) of the three species to low H2PO
-
4 concentrations. The Imax for NH
+
4 of Phragmites australis, Typha
orientalis, and Scirpus triqueter are 8.995 滋mol g-1DW h-1, 5.584 滋mol g-1DW h-1, and 13.819 滋mol g-1DW h-1, While
the Km for NH
+
4 are 1. 882 mmol / L, 1. 787 mmol / L, and 1. 874 mmol / L, respectively. The Imax for NO
-
3 of Phragmites
australis, Typha orientalis, and Scirpus triqueter are 3.374 滋mol g-1DW h-1, 2.544 滋mol g-1DW h-1, and 10.146 滋mol g-1
DW h-1, While the Km for NO
-
3 are 0.924 mmol / L, 0.884 mmol / L, and 0.847 mmol / L, respectively. Results indicated that
Scirpus triqueter had also highest uptake rates of NH+4 and NO
-
3, was tolerant to low NO
-
3 concentrations but did not adapt to
( tolerate) low NH+4 concentrations. By contrast, Typha orientalis dislayed the strongest affinity to NH
+
4 and the highest
uptake at low NH+4 concentrations, which the Cmin is 1.724 mmol / L lower than Phragmites australis (1.865 mmol / L) and
Scirpus triqueter (1.833 mmol / L) . Overall the three emergent plants showed higher uptake capacity for NH+4 than for NO
-
3 .
Nutrient uptake characteristics of the emergent plants are species鄄specific and influenced by the structure of roots. Outcomes
of this research suggest that Scirpus triqueter suits best as pioneering species for ecological restoration of water bodies with
high NH+4 and NO
-
3 concentrations, while Typha orientalis suits well for stabilizing improved water quality conditions.
Key Words: Phragmites australis; Typha orientalis; Scirpus triqueter; uptake kinetic; eutrophication; Wuliangsuhai Lake
摇 摇 离子吸收动力学是 20 世纪 50 年代开创和发展
起来的、将 Miehaelis鄄Menten 方程应用到解释植物对
介质中离子吸收动态过程的一种理论[1],它是研究
植物元素吸收的重要方法,为描述根系养分吸收特
性、评价不同植物种类对环境养分状况的适应性、鉴
定并筛选吸收高效的植物品种提供了有利的手
段[2]。 70年代初,Classen 和 Barber[3]建立了根系养
分吸收动力学方程,该方程中的离子最大吸收速率
( Imax)和米氏常数(Km)两个参数可定量描述植物吸
收养分离子的特征,用于研究环境条件对植物吸收
养分的影响。 之后 Nielsen 和 Barber[4]对吸收动力
学方程进行了进一步修正,提出了临界浓度或最低
平衡浓度 Cmin的概念。 Imax表示离子吸收所能达到的
最大速率,与载体的数目和载体的运转效率有关,
Imax越大,离子吸收的内在潜力越大;Km是吸收速率
为最大吸收速率的一半时外界离子浓度,反映了载
体活性中心与离子的亲和力,Km值小,表明载体对离
子的亲和力愈大,即不需要很高的离子浓度就可以
很容易地达到 Imax;Cmin是净吸收为 0 时外界离子的
最低浓度,Cmin值小,表明植物能从有效性非常低的
环境介质中吸收该养分,对低养分的耐受能力强[5]。
吸收动力学研究在阐述水稻、小麦、玉米等栽培
植物对营养物质吸收特性方面的应用己十分普
遍[6鄄10],也有不少研究集中于水生植物和木本植物
对 N、P 的吸收动力学特征[11鄄17]。 但是对于淡水生
态系统中挺水植物对 N、P 的养分吸收动力学研究还
很少[18鄄20]。 挺水植物在生长过程中能够吸收大量的
N、P,对于改善和维持水质有着重要的作用[21鄄23],且
适宜的挺水植物的筛选是富营养化湖泊生态修复的
关键环节之一。
为筛选适宜的水生植物以开展富营养化湖泊乌
梁素海外源污染截留削减和内源污染净化,本文选
择了乌梁素海湖滨植被带 3 种主要优势挺水植物芦
苇(Phragmites australis)、香蒲(Typha orientalis)和藨
草(Scirpus triqueter)为受试材料,考虑到挺水植物个
体差异较大,故采用常规耗竭法[8]研究此 3种挺水植
物的 N、P 吸收特性,探讨其对不同程度富营养化水体
的适应能力,以期在进行生态修复工程中针对不同营
养状态的富营养化水体选取适宜的植物,进而为受损
湖泊湿地生态系统的恢复与重建提供理论依据。
1摇 试验材料与方法
1.1摇 研究区概况
摇 摇 乌梁素海位于内蒙古自治区乌拉特前旗境内,
是我国西北部最大的内陆湖泊,湖区界于 40毅36忆—
41毅03忆N,108毅43 忆—108毅57忆E,其水域南北长 35—
9322摇 9期 摇 摇 摇 张熙灵摇 等:芦苇、香蒲和藨草 3种挺水植物的养分吸收动力学 摇
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40 km,东西宽 5—10 km,湖岸线长 130 km;湖盆浅
平,略由北向南倾斜,最大水深 4 m,平均水深 0.9
m,蓄水量约 2.6 亿 m3[24]。 是河套灌排系统的重要
组成部分,主要接纳农田退水、山洪和部分生活污
水,是黄河中上游重要的保水、蓄水和调水基地,也
是全球范围内荒漠半荒漠地区为数不多的具有生物
多样性和环境保护等多功能的大型草型湖泊,对调
节内蒙古西部干旱区的生态环境和气候以及维持生
物多样性等方面具有重要作用[25鄄26]。 然而,随着工
农业现代化进程的不断推进,各种营养盐的汇入加
速了乌梁素海的富营养化,使其成为典型的富营养
化草型湖泊, 也是世界上沼泽化最快的湖泊
之一[27]。
1.2摇 供试材料及培养
供试材料为乌梁素海 3 种优势挺水植物———芦
苇、香蒲和藨草。 试验设在玻璃温室中, 将植物根部用
蒸馏水洗净,1/ 8 Hoagland营养液(pH值 6.5)中培养28
d,营养液成分为:0.5 mmol / L Ca(NO3)2·4H2O,0.6256
mmol / L KNO3, 0. 1249 mmol / L NH4 NO3, 0. 1249
mmol / L KH2 PO4, 0. 2505 mmol / L MgSO4 ·7H2 O,
0郾 0025 mmol / L FeSO4·7H2O,0.0025 mmol / L C10H14
N2Na2O8,0.6253 滋mol / L KI,0.0125 mmol / L H3BO3,
0. 0165 mmol / L MnSO4 · H2 O, 0. 0067 mmol / L
ZnSO4·7H2O,0.0125 滋mol / L CuSO4·5H2O,0.013
滋mol / L CoCl2·6H2O,0.1281 滋mol / L Na2MoO4·2H2O。
每 2 d 更换 1 次营养液,再用 0. 1 mol / L KOH 或
NaOH调节营养液 pH 值至 6.5。 水培 28 d 后选取
生长良好的植株用于养分吸收试验。
1.3摇 养分吸收实验
饥饿处理:从营养液中取出植物,用去离子水冲
洗根部后转入 0.2 mmol / L 的 CaSO4溶液中,置于温
室预培养 48 h,使其达到饥饿状态。
吸收实验:采用常规耗竭法进行 H2 PO
-
4、NH
+
4、
NO-3 吸收动力学参数的测定。 将经饥饿处理后的植
株移入装有 1 L吸收液的玻璃烧杯中进行吸收试验
(用黑色卡纸将根部遮光)。 视根系生物量的大小,
每个烧杯中放入 1—2 株植物。 以 0. 2 mmol / L 的
CaSO4为支持液,用去离子水配制各种吸收液,初始
浓度分别为:0. 075 mmol / L KH2 PO4 + 0. 2 mmol / L
CaSO4、1 mmol / L (NH4) 2SO4 +0.2 mmol / L CaSO4、1
mmol / L KNO3+0.2 mmol / L CaSO4;每种植物在各吸
收液中分别设置 3 个平行重复,试验在温度为(23依
1)益、光照强度为 3000 lx、相对湿度为 70%—80%的
温室中进行。 分别于处理后 1、2、3、4、6、8、10 h后取
样 2 mL,并测定吸收液的单盐离子浓度。 每次取样
后用蒸馏水补充。 取样完毕后立即取出植株,剪下
根部,用滤纸吸干根表面附着的水分,并在 70 益下
烘干至恒重后称重。 根据吸收液浓度与吸收时间绘
制离子吸收曲线图,再根据吸收曲线方程求出动力
学参数,比较分析不同植物的动力学特性。 H2PO
-
4
浓度的测定用钼锑抗分光光度法,NH+4 浓度的测定
用纳氏试剂分光光度法,NO-3 浓度的测定用紫外分
光光度法测定分光光度法测定[28],取 3 次重复的平
均值。
1.4摇 动力学参数的求算及数据处理
吸收动力学参数根据蒋廷惠[29]等的计算方法,
以 X为吸收时间,Y为吸收液中离子浓度,用一元二
次方程拟合离子消耗曲线方程:
Y = cX2 + bX + a (1)
对该方程求负导数得浓度变化速率方程:
Y忆 = - (b + 2cX) (2)
对方程(2)作如下处理:令 X寅0,此时,Y忆= -b,
由此得到浓度最大变化速率;考虑到吸收液体积和
根重, 利用公式 Imax = -b伊v /根干重,即可得到单位
根重的最大吸收速率。 Imax反映植物吸收养分的内
在潜力。 Y忆= -b / 2 代入方程(2)求出 X,将求得 X代
入离子消耗曲线方程(1)求出 Y,即为 Km值(1 / 2 Imax
时介质的浓度),Km值是植物耐瘠能力的评价指标之
一,Km值小,说明根系吸收系统对该离子的亲和力
大。 令 Y忆 = 0,求出吸收速率为 0 的时间 X,代回到
方程(1)得到平衡浓度 Cmin,即吸收速率为 0 时介质
中离子的最低浓度,Cmin值越小,植物越能从离子浓
度很低的介质中吸收养分。
采用 Microsoft Excel 2003 绘制图表,SPSS13. 0
软件进行统计分析,不同处理间的显著性分析采用
LSD方法。
2摇 结果与分析
2.1摇 3种挺水植物吸收 H2PO
-
4 的动力学特性
吸收液中的 H2PO
-
4 浓度随时间变化结果如图 1
所示。 随着吸收时间的延长,溶液中离子浓度逐渐
降低。 试验前植物经过“饥饿冶处理,因此在吸收试
0422 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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验开始后的 2 h 内吸收离子的速度最快。 据此得出
3种挺水植物吸收 H2PO
-
4 的离子消耗动力学拟合方
程(表 1)及其吸收 H2PO
-
4 的动力学参数(表 2)。 芦
苇、香蒲和藨草吸收 H2PO
-
4 的最大速率( Imax)依次
为 0.3895 滋mol g-1干重 h-1、0.3053 滋mol g-1干重 h-1
和 0.6330 滋mol g-1干重 h-1。 藨草的 Imax显著高于芦
苇和香蒲(P<0郾 05),说明藨草吸收 H2PO
-
4 的能力最
强。 芦苇、香蒲和藨草的 Km值分别为 0.0637、0.0645
mmol / L和 0.0702 mmol / L,表明芦苇对 H2PO
-
4 的亲
和力最强,但 3 种植物的 Km值无显著差异 ( P >
0郾 05)。 芦苇的 Cmin值为 0.0601 mmol / L,低于另外 2
种植物,说明芦苇对低浓度的 H2PO
-
4 有较强的吸收
能力,三者的 Cmin值无显著性差异(P>0郾 05)。
图 1摇 3种挺水植物吸收过程中 H2PO-4 浓度变化
Fig.1摇 Changes of H2 PO-4 in the process of absorption for the
three emergent plants
2.2摇 3种挺水植物吸收 NH+4 的动力学特性
芦苇、香蒲和藨草吸收液中的 NH+4 浓度随时间
变化的情况如图 2 所示。 芦苇和香蒲在前 1h 的吸
收速率最快,而藨草在试验开始后的前 2 h内吸收较
迅速,之后逐渐变缓。 芦苇和藨草的吸收曲线比较
接近。 据此得出 3种挺水植物对 NH+4 吸收的离子消
耗动力学拟合方程(表 1)及其吸收 NH+4 的动力学参
数(表 2)。 芦苇、香蒲和藨草对 NH+4 的最大吸收速
率( Imax )分别为 8. 995、5. 584 滋mol g
-1干重 h-1和
13郾 819 滋mol g-1干重 h-1,藨草吸收 NH+4 的 Imax值分
别是香蒲和芦苇的 2.56 和 1.54 倍,且差异显著(P<
0.05),但芦苇和香蒲 Imax值差异不显著(P>0.05),3
种挺水植物中藨草对 NH+4 的吸收能力最强。 芦苇、
香蒲和藨草吸收 NH+4 的 Km值分别为 1.882 mmol / L、
1.787 mmol / L和 1.874 mmol / L,香蒲的 Km值显著小
于芦苇和藨草(P<0.05),而芦苇和藨草对 NH+4 的亲
和力无显著差异(P>0.05),说明香蒲对 NH+4 的亲和
力最强。 3种植物的 Cmin值和 Km值表现出了相同的
特征,香蒲吸收低浓度 NH+4 的效果最好。
图 2摇 3种挺水植物吸收过程中 NH+4 浓度变化
Fig.2 摇 Changes of NH+4 in the process of absorption for the
three emergent plants
2.3摇 3种挺水植物吸收 NO-3 的动力学特性
图 3摇 3种挺水植物吸收过程中 NO-3 浓度变化
Fig.3 摇 Changes of NO-3 in the process of absorption for the
three emergent plants
芦苇、香蒲和藨草吸收液中 NO-3 浓度随时间的
变化情况见图 3。 随着吸收时间的延长, 吸收液中
NO-3 浓度逐渐降低,藨草的吸收效果最好。 据此得
出 3种挺水植物对 NO-3 吸收的离子消耗动力学拟合
方程(表 1)及其吸收 NO-3 的动力学参数(表 2)。 藨
草吸收 NO-3 的最大速率( Imax)为 10.146 滋mol g
-1干
重 h-1,分别是香蒲和芦苇的 4 倍和 3 倍,存在显著
差异( P < 0. 05),但芦苇和香蒲无显著差异 ( P >
0郾 05)。 藨草吸收 NO-3 的能力最强。 芦苇、香蒲和
藨草的 Km值分别为 0.9243 mmol / L、0.8844 mmol / L
1422摇 9期 摇 摇 摇 张熙灵摇 等:芦苇、香蒲和藨草 3种挺水植物的养分吸收动力学 摇
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和 0.8472 mmol / L,芦苇和藨草的 Km值存在显著性
差异(P< 0. 05),二者与香蒲均无显著性差异(P >
0郾 05),藨草的 Km值最小,对 NO
-
3 的亲和力最大;芦
苇、香蒲和藨草的 Cmin值依次为 0. 8989 mmol / L、
0郾 8511 mmol / L和 0.7992 mmol / L, 排序与 Km一致,
同样是芦苇和藨草之间存在显著性差异(P<0.05),
二者与香蒲的差异均不显著(P>0.05), 藨草的 Cmin
值最小,具有在 NO-3 浓度很低的环境中吸收该离子
的能力。
表 1摇 3种挺水植物吸收 H2PO-4 、NO-3 和 NH+4 的离子消耗动力学方程
Table 1摇 The ion consumption dynamics equation of H2PO-4 , NO-3 and NH+4 absorption for the three emergent plants
植物种类
Plant species
H2PO-4
回归方程
Regression equation R
2
NH+4
回归方程
Regression equation R
2
NO-3
回归方程
Regression equation R
2
芦苇 Phragmites australis 1郾 7628伊10
-5x2-
0郾 00093x +0郾 0745 0郾 9738
** 0郾 00119x2-0郾 0249x+
1郾 9801 0郾 9478
** 4郾 1368伊10
-4x2-
0郾 0109x+1郾 0004 0郾 99611
**
香蒲 Typha orientalis 1郾 0394伊10
-4x2-
0郾 00233x +0郾 0744 0郾 9783
** 0郾 00233x2-0郾 0485x+
1郾 9775 0郾 9785
** 1郾 1343伊10
-3x2-
0郾 0245x+0郾 9845 0郾 94191
**
藨草 Scirpus triqueter 3郾 6451伊10
-5x2-
0郾 0009x +0郾 0746 0郾 9695
** 0郾 00156x2-0郾 0318x+
1郾 9952 0郾 9757
** 1郾 1216伊10
-3x2-
0郾 0280x+0郾 9914 0郾 9871
**
摇 摇 注:*表示决定系数达到显著水平(P<0.05);**表示决定系数达到极显著水平(P<0.01)
表 2摇 3种挺水植物吸收 H2PO-4 、NH+4 和 NO-3 的动力学参数
Table 2摇 Kinetic parameters of H2PO-4 , NH+4 and NO-3 absorption by the three emergent plants
植物种类
Plant species
H2PO-4
Imax /
(滋molg-1
干重 h-1)
Km /
(mmol / L)
Cmin /
(mmol / L)
NH+4
Imax /
(滋molg-1
干重 h-1)
Km /
(mmol / L)
Cmin /
(mmol / L)
NO-3
Imax /
(滋molg-1
干重 h-1)
Km /
(mmol / L)
Cmin /
(mmol / L)
芦苇
Phragmites australis
0.3895依
0.0348b
0.0637依
0.0056a
0. 0601 依
0.0074a
8.995依
1.9338b
1.882依
0.0091a
1.865依
0.0199a
3.374依
1.183b
0.9243依
0.0326a
0.8989依
0.0431a
香蒲
Typha orientalis
0.3053依
0.0134b
0.0645依
0.0008a
0. 0613 依
0.0011a
5.584依
0.1430b
1.787依
0.0113b
1.724依
0.0124b
2.544依
0.066b
0.8844依
0.0220ab
0.8511依
0.0281ab
藨草
Scirpus triqueter
0.6330依
0.0432a
0.0702依
0.0009a
0. 0688 依
0.0012a
13.819依
0.5309a
1.874依
0.0026a
1.833依
0.0058a
10.146依
2.129a
0.8472依
0.0310b
0.7992依
0.0407b
摇 摇 同列标有不同小写字母表示差异显著(P<0.05),标有相同小写字母表示差异不显著(P>0.05)
3摇 讨论
植物对营养离子的吸收作用是以低浓度下的高
亲和力机制和高浓度下的低亲和力机制来共同调节
的[30]。 Cacco[31]等认为不同的基因型可能会形成一
种“亲和力策略冶 (低 Km值)或“速度策略冶 (高 Imax
值),提出了用 Imax和 Km值评价不同种类的植物对环
境养分状态的适应性理论:(1)具有高 Imax和低 Km值
的植物能适应广范的养分条件;(2)具有高 Imax和高
Km值的植物最能适应高水平的养分条件;(3)具有
低 Imax和低 Km值的植物最能适应低水平的养分条
件;(4)而具有低 Imax和高 Km值的植物在任何养分浓
度条件下都是不利的。
植物因种类不同对养分的吸收状况也不
同[32鄄34],本研究表明,芦苇、香蒲和藨草这 3 种挺水
植物对 H2 PO
-
4、NH
+
4、NO
-
3 的吸收特性存在较大差
异,各自的适用范围也不同。 其中,NH+4 鄄N 和NO
-
3 鄄N
都是植物生长的重要氮源,并且不同植物对某种氮
源的偏好有着重要的生态意义和实际意义[35]。 本
研究中 3 种植物对 NH+4 的最大吸收速率( Imax)均大
于 NO-3,有研究表明,NH
+
4 鄄N 是香蒲、芦苇等湿地植
物主要吸收的无机氮形态[36鄄38],与本研究的结论一
致。 藨草吸收 NH+4 和 NO
-
3 的 Imax值最大,适宜用于
修复高浓度 NH+4 和 NO
-
3 污染的水体,香蒲吸收 NH
+
4
和 NO-3 的 Imax值最低,但香蒲吸收 NH
+
4 的 Km和 Cmin
均最小,对 NH+4 的亲和力最高,能适应低浓度 NH
+
4
环境,可以考虑用香蒲来维持修复后的水质。 藨草
吸收 NO-3 的 Imax值最大,同时它的 Km值和 Cmin值也
是最小的,说明藨草吸收 NO-3 的速率最快,并且在低
浓度养分条件下仍能吸收 NO-3,可以用于修复不同
程度 NO-3 污染的水体。 藨草吸收 H2PO
-
4 的 Imax值是
2422 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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3种植物中最高的,芦苇的 Km值和 Cmin值最低。 因
此,当环境中 H2PO
-
4 浓度相对较高时,藨草对H2PO
-
4
的吸收速率高于芦苇和香蒲,能够适应较高浓度 P
污染的水体。 而当环境中 H2PO
-
4 浓度相对较低时,
芦苇对 H2PO
-
4 的吸收速率要高于香蒲和藨草,适于
净化低 P 水体。
挺水植物修复富营养化水体,主要是通过植物
根系的吸收来实现的,藨草吸收 H2 PO
-
4、NH
+
4、NO
-
3
的 Imax均高于另外两种植物,这可能与植物根系形态
有关[39]。 湿地植物的净化功能与根系的发达程度
相关[40]。 与根茎型芦苇、香蒲相比,具须根系的藨
草根系数量多且发达,表面积大,因此吸收速率较
快。 在选择合适的植物净化水体时,应该充分考虑
其根系的生长状况。 此外,本研究中植物对 H2PO
-
4、
NH+4、NO
-
3 的 Imax和 Km值均低于文献最高值。 这是因
为在不同研究中植物所处环境不同所致, 如
Brix[36鄄40]等通过研究发现植物根系环境的 pH 值、氮
源含量等都会影响香蒲对 NH+4 和 NO
-
3 的吸收;同时
也和植物所处的生长期不同有关。 Bot[41]等发现,
Imax和 Km值明显受植物年龄,物种和栽培条件的影
响,实验方法的不同也会对结果产生影响。 有研究
表明[42],冷凉条件 (10 益)会降低山荆子幼苗对
NH+4 和 NO
-
3 的吸收能力,表现为最大吸收速率降低
( Imax降低),亲和力下降(Km增加),其中对吸收 NO
-
3
的影响大于 NH+4。 由于条件限制,本试验只设置了
常温处理,在后续试验中可以设置不同温度来研究
高温和低温对养分吸收动力学参数的影响
本研究所选取的 3 种水生植物是乌梁素海湖滨
带主要挺水植物,具有一定的生态价值和经济价值,
易栽培存活,在退化湖泊湿地生态系统恢复与重建
中可予以推广。 在实际应用中,富营养化水体中往
往不是单一的某种离子,要根据不同修复阶段的各
离子浓度选取不同的水生植物来进行水体生态修
复。 另外,吸收动力学参数只是吸收特征的量化描
述,不能反映吸收能力的深层次机理[43]。 且 Imax、Km
和 Cmin是在较短时间、相对均一的溶液中测得,与湖
泊水体中挺水植物的实际吸收特性还有一定的差
距,但仍然可以利用这一数量化特征作为乌梁素海
退化湿地湖滨带植物生态修复中植物筛选的重要依
据,开展更深入的对比和测试研究。
总之,开展多种挺水植物对不同形态 N、P 吸收
动力学研究,对进一步明确它们对水体中 N、P 的去
除机理,并针对不同营养特征的富营养化水体的生
态修复工程中挺水植物的选取等方面均具有理论和
实践意义。 在没有外源性污染源输入时,水生植物
能够抑制湖泊沉积物中的 N、P 向上覆水中释放,并
能大量去除上覆水和间隙水中的 N和 P。 由于沉积
物间隙水和上覆水中的 H2PO
-
4、NH
+
4、NO
-
3 含量往往
有很大差别,水生植物在生长的过程中对间隙水中
的 N和 P 也到了主要的吸收作用[44鄄46],所以在将植
物修复应用到湖泊治理中时,不但要考虑上覆水中
营养盐的浓度,也要考虑沉积物间隙水的营养负荷,
使得挺水植物的修复发挥最大作用。
4摇 结论
(1)芦苇、香蒲和藨草吸收 H2PO
-
4、NH
+
4、NO
-
3 的
动力学特征存在差异。
(2)藨草对 H2PO
-
4 的最大吸收速率 Imax大于芦
苇和香蒲;芦苇对 H2PO
-
4 的耐瘠能力比香蒲和藨草
强(Km和 Cmin最小),能在环境 H2PO
-
4 浓度较低的情
况下继续吸收该养分离子。
(3)藨草吸收 NH+4 的最大速率 Imax大于芦苇和
香蒲,对 NH+4 的吸收能力最强;香蒲的 Km和 Cmin值
最小,对 NH+4 的耐瘠能力较芦苇和藨草强。
(4)藨草对 NO-3 的最大吸收速率 Imax比芦苇和
香蒲大,同时吸收 NO-3 的 Km和 Cmin值最小,藨草具
有最大的 Imax值和最小的 Km值,能适应广泛浓度的
含 NO-3 水体。
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叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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本期责任副主编摇 于贵瑞摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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第 猿源卷摇 第 怨期摇 渊圆园员源年 缘月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
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