全 文 ：
生 态 学 报
(SHENGTAI XUEBAO)
第 31 卷 第 4 期 2011 年 2 月 (半月刊)
目 次
短期增温对青藏高原高寒草甸植物群落结构和生物量的影响 李 娜,王根绪,杨 燕,等 (895)……………
三峡库区 9 种植物种子萌发特性及其在植被恢复中的意义 陶 敏,鲍大川,江明喜 (906)……………………
白蜡虫及其 3 种优势寄生蜂的时空生态位 王自力,陈 勇,陈晓鸣,等 (914)…………………………………
宁夏盐池荒漠草原步甲物种多样性 贺 奇,王新谱,杨贵军 (923)………………………………………………
脂肪酸对中华哲水蚤摄食两种海洋微藻的指示作用 刘梦坛,李超伦,孙 松 (933)……………………………
安徽菜子湖大型底栖动物的群落结构特征 徐小雨,周立志, 朱文中,等 (943)…………………………………
乐清湾潮间带大型底栖动物群落分布格局及其对人类活动的响应 彭 欣,谢起浪,陈少波,等 (954)………
海蜇养殖对池塘底泥营养盐和大型底栖动物群落结构的影响 冯建祥,董双林,高勤峰,等 (964)……………
竹巴笼矮岩羊(Pseudois schaeferi)昼间行为节律和时间分配 刘国库,周材权,杨志松,等 (972)………………
干热河谷植物叶片,树高和种子功能性状比较 郑志兴,孙振华,张志明,等 (982)………………………………
石羊河中游沙漠化逆转过程土壤种子库的动态变化 马全林,张德魁,刘有军,等 (989)………………………
基于 TM影像、森林资源清查数据和人工神经网络的森林碳空间分布模拟
汪少华,张茂震,赵平安,等 (998)
……………………………………
………………………………………………………………………………
山地视觉景观的 GIS评价———以广东南昆山国家森林公园为例 裘亦书,高 峻,詹起林 (1009)……………
基于功能分类的城市湿地公园景观格局———以西溪湿地公园为例 李玉凤,刘红玉,郑 囡,等 (1021)………
水分胁迫下丛枝菌根 AM真菌对民勤绢蒿生长与抗旱性的影响 贺学礼,高 露,赵丽莉 (1029)……………
农田灌溉对印度区域气候的影响模拟 毛慧琴,延晓冬,熊 喆,等 (1038)………………………………………
高大气 CO2浓度下小麦旗叶光合能量利用对氮素和光强的响应 张绪成,于显枫,马一凡,等 (1046)…………
豌豆过氧化氢酶在烟草叶绿体中的过量表达提高了植物的抗逆性 王凤德,衣艳君,王海庆,等 (1058)………
不同小麦品种对低温胁迫的反应及抗冻性评价 王树刚,王振林,王 平,等 (1064)……………………………
基于遥感与模型耦合的冬小麦生长预测 黄 彦,朱 艳,王 航,等 (1073)……………………………………
喷施 ABA对两个穗型不同小麦穗颈节伤流、穗部性状及产量的影响 崔志青,尹燕枰,田奇卓,等 (1085)……
“稻鸭共生”生态系统稻季 N、P循环 张 帆,隋 鹏,陈源泉,等 (1093)………………………………………
红壤丘陵区粮食生产的生态成本 李 晓,谢永生,张应龙,等 (1101)……………………………………………
甘南牧区草畜平衡优化方案与管理决策 梁天刚,冯琦胜,夏文韬,等 (1111)……………………………………
黄龙钙化滩流地物种-面积关系 黄宝强,罗毅波,安德军,等 (1124)……………………………………………
杉木人工林细根寿命的影响因素 凌 华,袁一丁,杨智杰,等 (1130)……………………………………………
长白落叶松林龄序列上的生物量及碳储量分配规律 巨文珍,王新杰,孙玉军 (1139)…………………………
生物肥与甲壳素和恶霉灵配施对香蕉枯萎病的防治效果 张志红,彭桂香,李华兴,等 (1149)…………………
北京城区不同水质水体可培养细菌数量的季节动态变化 高 程,黄满荣,陶 爽,等 (1157)…………………
专论与综述
整树水力导度协同冠层气孔导度调节森林蒸腾 赵 平 (1164)…………………………………………………
植物寄生对生态系统结构和功能的影响 李钧敏,董 鸣 (1174)…………………………………………………
加拿大一枝黄花的入侵机理研究进展 杨如意,昝树婷,唐建军,等 (1185)………………………………………
期刊基本参数:CN 11-2031 / Q*1981*m*16*300*zh*P* ￥ 70． 00*1510*32*2011-02
书生态学报２０１１，３１（４）：０８９５—０９０５
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
ｈｔｔｐ：／ ／ ｗｗｗ． ｅｃｏｌｏｇｉｃａ． ｃｎ
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３计划）资助项目（２００７ＣＢ４１１５０４）
收稿日期：２０１００１０６； 修订日期：２０１００３１５
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｇｘ＠ ｉｍｄｅ． ａｃ． ｃｎ
短期增温对青藏高原高寒草甸植物
群落结构和生物量的影响
李 娜１，２，王根绪１，，杨 燕１，高永恒１，柳林安１，２，刘光生１，２
（１． 山地环境演变与调控重点实验室，中国科学院成都山地灾害与环境研究所，成都 ６１００４１；
２． 中国科学院研究生院，北京 １０００４９）
摘要：采用增温棚模拟增温的方法，对比研究了青藏高原腹地典型高寒草甸和沼泽草甸在两种增温梯度条件下植物群落结构及
植物生长对温度升高的初期响应。由于开顶式生长室（ＯＴＣ）的增温作用，在整个生长季内，沼泽草甸月平均气温分别较对照提
高２． ９８℃ （ＯＴＣ１）和５． ５２℃（（ＯＴＣ２），２０ｃｍ处土壤水分分别减少了２． ４５％（ＯＴＣ１）和３． ４４％（ＯＴＣ２）；高寒草甸月平均气温分
别比对照升高了２． ５９℃（ＯＴＣ１）和５． １６℃ （ＯＴＣ２）。２０ｃｍ处土壤水分分别减少了１． ８３％（ＯＴＣ１）和７． ７１％（ＯＴＣ２）。受温度
升高及土壤含水量减少的影响，模拟增温２个生长季后，与对照样地相比，群落种群高度、密度、盖度、频度和重要值发生变化，
群落结构也发生一定变化。增温处理使高寒草甸禾草和莎草盖度减少，杂草盖度增加，而使沼泽草甸中禾草和莎草盖度增加，
杂草盖度减少。增温后，两种草甸总生物量均增加，但大幅度的增温条件抑制了高寒草甸的这种促进作用，而促进了沼泽草甸
的这种促进作用。两种草甸的地下生物量主要分布在土壤表层，模拟增温使得高寒草甸的生物量分配格局向深层转移，但不明
显；而使沼泽草甸生物量明显的趋向深层土壤中转移。
关键词：高寒草甸；开顶式生长室；温度升高；群落结构；分配格局；青藏高原
Ｓｈｏｒｔｔｅｒｍ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｉｎ ｔｈｅ ＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ
ＬＩ Ｎａ１，２，ＷＡＮＧ Ｇｅｎｘｕ１，，ＹＡＮＧ Ｙａｎ１，ＧＡＯ Ｙｏｎｇｈｅｎｇ１，ＬＩＵ Ｌｉｎａｎ１，２，ＬＩＵ Ｇｕａｎｇｓｈｅｎｇ１，２
１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｅｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ａｎｄ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｈａｚａｒｄｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｃｈｅｎｇｄｕ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１００４１，Ｃｈｉｎａ
２ Ｇｒａｄｕａｔｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ａｉｍ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｔｏ ａｓｓｅｓｓ ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｒｍｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ
ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｓｗａｍｐ ｍｅａｄｏｗ ａｎｄ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ，ｔｗｏ ｍｏｓｔ ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ．
Ｔｈｅ ａｉｒ ａｎｄ ｕｐｐｅｒ ｌａｙｅｒ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｗｅｒｅ ｐａｓｓｉｖｅｌｙ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｏｐｅｎｔｏｐ ｃｈａｍｂｅｒｓ （ＯＴＣｓ）ｗｉｔｈ ｔｗｏ ｈｅｉｇｈｔｓ．
Ｔｈｅ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｗａｓ ｃｌｅａｒｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ２． ９８℃ ｉｎ ４０ｃｍ ｈｉｇｈ ＯＴＣｓ（ＯＴＣ１）ａｎｄ ５． ５２℃ ｉｎ ８０ｃｍ ｈｉｇｈ ＯＴＣｓ（ＯＴＣ２）
ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｓｗａｍｐ ｍｅａｄｏｗ，ａｎｄ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ２． ４５％ （ＯＴＣ１）ａｎｄ ３． ４４％ （ＯＴＣ２），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ２． ５９℃ （ＯＴＣ１）ａｎｄ ５． １６℃（ＯＴＣ２）ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ，ａｎｄ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ １． ８３％ （ＯＴＣ１）ａｎｄ ７． ７１％ （ＯＴＣ２），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｗａｒｍｉｎｇ ａｎｄ ｄｒｙｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ，ｓｏｍｅ
ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ． Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｈｅｉｇｈｔ，ｄｅｎｓｉｔｙ，ｃｏｖｅｒａｇｅ，ｒｅｌａｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｅａｃｈ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｒｅｓｐｏｎｄｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｙ ｔｏ ｗａｒｍｉｎｇ． Ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ，ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ＯＴＣ１ ｗｅｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ． Ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｅｏｐｙｇｍａｅａ ａｎｄ Ｐｒｉｍｕｌａ
ｆｏｒｂｅｓｉｉ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ ａｎｄ Ｌｉｔｔｌｅｄａｌｅａ ｒａｃｅｍｏｓｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ｔｈｅ
ｗａｒｍｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ｉｎ ＯＴＣ２ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｓｉｎｇｕｌａｒｉｔｙ，ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ ａｎｄ Ｐｒｉｍｕｌａ
ｈｔｔｐ：／ ／ ｗｗｗ． ｅｃｏｌｏｇｉｃａ． ｃｎ
ｆｏｒｂｅｓｉｉ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ Ｈａｌｅｒｐｅｓｔｅｓ ｔｒｉｃｕｓｐｉｓ ａｎｄ Ｃａｒｅｘ ａｔｒｏｆｕｓｃａ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ｉｎ ａｌｐｉｎｅ
ｓｗａｍｐ ｍｅａｄｏｗ，ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｔｉｂｅｔｉｃａ ａｎｄ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｈｕｍｉｌｉｓ ｉｎ ＯＴＣ１ ｗｅｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ
Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ｔｈｅ ｗａｒｍｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ｉｎ ＯＴＣ２ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｃｅｓ ｏｆ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｔｉｂｅｔｉｃａ ａｎｄ
Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｈｕｍｉｌｉｓ，ａｎｄ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ａｌｓｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｅａｃｈ ｃｏｎｔｒｏｌ ｐｌｏｔｓ，ｗａｒｍｉｎｇ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ
ｍｅａｄｏｗ ｃａｕｓｅｄ ｔｈｅ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｇｒａｍｉｎｏｉｄ ａｎｄ ｓｅｄｇｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｃｏｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｆｏｒｂｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ；ｗｈｉｌｅ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｓｗａｍｐ ｍｅａｄｏｗ
ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｒｅｖｅｒｓｅ． Ｗａｒｍｉｎｇ ｃａｕｓｅｄ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｓｔａｎｄｉｎｇ ｄｅａｄ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ＯＴＣｓ ｗｅｒｅ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ
ｐｌｏｔｓ，ｔｈｉｓ ｍｅａｎｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｗａｒｍｉｎｇ ｄｅｌａｙｅｄ ｔｈｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｄｅａｔｈ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ，ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｓｔａｎｄｉｎｇ ｄｅａｄ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ
ｈｉｇｈｅｒ ｗａｒｍｉｎｇ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ＯＴＣ２ ｐｌｏｔｓ ｗｅｒｅ ｅｖｅｎ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ＯＴＣ１ ｐｌｏｔｓ． Ｔｈｅ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｇｒａｍｉｎｏｉｄ ａｎｄ
ｓｅｄｇｅ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｆｏｒｂｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｓｗａｍｐ ｍｅａｄｏｗ，ｔｈｅ
ｃｏｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｇｒａｍｉｎｏｉｄ ａｎｄ ｓｅｄｇｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｆｏｒｂｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ． Ｗａｒｍｉｎｇ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ
ｂｏｔｈ ｍｅａｄｏｗｓ，ａｎｄ ｈｉｇｈｅｒ ｗａｒｍｉｎｇ ｉｎ ＯＴＣ２ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ａｎｄ ｐｒｏｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈｉｓ ｔｒｅｎｄ ｉｎ ｓｗａｍｐ ｍｅａｄｏｗ ａｎｄ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｗａｒｍｉｎｇ ｍａｄｅ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｗｏ ｍｅａｄｏｗｓ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｄｅｅｐｅｒ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ｔｏ ａｄｊｕｓｔ ｔｈｅ ｗａｒｍｉｎｇ
ａｎｄ ｄｒｙｉｎｇ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｗｏ ｍｅａｄｏｗｓ ｆｕｒｔｈｅｒ ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｄ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ
ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｗａｒｍｉｎｇ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ：ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ；ｏｐｅｎｔｏｐ ｃｈａｍｂｅｒ；ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｗａｒｍｉｎｇ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ；Ｑｉｎｇｈａｉ
Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ
以全球变暖和大气ＣＯ２浓度升高为主要特征的全球变化正在改变着陆地生态系统的结构和功能，威胁着
人类的生存与健康，因而倍受世界各国政府和科学家的普遍关注［１２］。大量监测和模型模拟研究表明，由上
个世纪开始的全球温室效应在新的世纪正在继续和扩大。政府间气候变化专门委员会（ＩＰＣＣ）第４次评估报
告预测，从现在开始到２１００年，全球平均气温将升高１． ８—４． ０℃［３］，目前全球气候变化已经成为不容置疑的
事实。
温度升高对植物的影响可分为直接和间接两种作用［４５］。首先，温度直接影响植物光合、呼吸等诸多植
物生理过程，而光合作用和呼吸作用所需要的各种酶、次级代谢产物的合成及同化物的运输等又都与温度有
关［６］。增温将直接改变高寒植物的光合能力和生长速率［７］，从而改变植物的物候［８］，并延长植物的生长
期［９］。间接的影响主要包括改变土壤含水量和对营养物质的利用，因此高寒地区植物的生长［１０１１］，生物量生
产及分配［１２１４］，群落演替方向及速度［１５］都将随之发生相应的改变。
温度是影响植物生长的关键因素之一。对于许多高山和高海拔地区来说，目前植物所处的环境温度普遍
低于植物生长的最优温度，因而从总体来说温度升高将影响植物的生长和发育。而植物也能通过调整自身不
同组分的生物量分配，以此来适应增温等环境条件的改变［１６］。由于不同物种适宜生长的最佳温度各不相同，
因此每个物种对不同程度的增温也具有不同的生长和生物量分配方式。然而，到目前为止，有关温度升高对
青藏高原腹地高寒草甸植物物种生长和生物量分配的研究报道还相对较少。作为全球气候变化的敏感区，青
藏高原陆地生态系统脆弱的生态环境与频繁的人类活动使之较其他陆地生态系统对全球气候与环境变化的
响应更为迅速。本研究利用开顶式生长室，模拟不同的温度升高梯度下两种高寒草甸生态系统植物群落结构
变化和生物量分配格局对温度升高的响应，并通过对典型物种的生长状况和生物量及分配格局的变化来
揭示。
１ 材料与方法
１． １ 研究区域
本文所选的研究区域位于青藏高原腹地长江源多年冻土和高寒草甸均较典型的风火山地区，海拔４６００—
４８００ｍ，气候属青藏高原干旱气候区，年平均气温－ ５． ３℃，年平均降雨量２７０ｍｍ，且８０％的降水发生在植物生
长季（５—９月），年平均蒸发量１４７８ｍｍ。主要植被类型为高寒草甸和沼泽草甸。研究区域的详细介绍见
６９８ 生 态 学 报 ３１卷
ｈｔｔｐ：／ ／ ｗｗｗ． ｅｃｏｌｏｇｉｃａ． ｃｎ
文献［１７］。
１． ２ 研究方法
１． ２． １ 样地设置
选择分布在风火山实验站上具有典型性和代表性的植被覆盖度均在７０％以上的高寒草甸和沼泽草甸作
为对比实验研究对象，采用国际冻原计划（Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｔｕｎｄｒａ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ＩＴＥＸ）所采用的被动式增温法——
即开顶式气室法（ＯＴＣ），建造开顶式小暖室，温室用６ｍｍ厚的有机玻璃纤维建造，为了减少降水的影响，同时
为了保证足够面积的取样次数，加工成正六边形圆台状开顶式小室，小室的高度分别为４０ｃｍ和８０ｃｍ，并保证
圆台的上开口均为６０ｃｍ，圆台的斜边与地面的夹角均为６０°。２００８年７月初，分别在高寒草甸和沼泽草甸样
地内选择植被分布相对均匀一致的样地，随机布设３组模拟增温样方和对照样方，以保证足够的取样次数和
统计重复，同组处理间的间距为６—８ｍ，而组内增温和对照样方的间距为３—４ｍ。采用ＴＤＲ和ＦＤＲ数据采集
器，通过在ＯＴＣ内和对照样地内设置传感器，以测定ＯＴＣ内与对照样地上气温和地下２０ｃｍ土壤相对含水
量，每隔３０ｍｉｎ测定一次。试验地周围用网围栏封育，禁止放牧。
本研究在两个样地内分别设３组处理沼泽草甸区（Ｎ３４°４３′４３． ９″，Ｅ９２°５３′３４． １″，海拔４７６３ｍ）：（１）对照，
自然样地；（２）ＯＴＣ１，高度４０ｃｍ，升温（２． ０ ± １． ０）℃；（３）ＯＴＣ２，高度８０ｃｍ，升温（４． ０ ± １． ０）℃；高寒草甸区
（Ｎ３４°４３′３５ ７″，Ｅ９２°５３′４５． ３″，海拔４７５４ｍ）；（４）对照，自然样地；（５）ＯＴＣ１，高度４０ｃｍ，升温（２． ０ ± １． ０）℃；
（６）ＯＴＣ２，高度８０ｃｍ，升温（４． ０ ± １）℃。
１． ２． ２ 取样方法
在模拟增温一年后，于２００９ 年８ 月中旬，分别在对照样地和每个ＯＴＣ内随机选取样方９ 个（２５ｃｍ ×
２５ｃｍ），对各群落中各物种的高度、密度、盖度和频度进行统计调查，然后借助样方框（由２５个面积为５ｃｍ × ５
ｃｍ的方格网组成），目测群落的总盖度、禾草和莎草、“双子叶草本植物（以下简称“杂草”）”的分盖度。物种
的重要值采用如下公式：重要值＝（相对盖度＋相对频度＋相对高度＋相对密度）× １００ ／ ４［１８］。同年９月份齐
地面剪草，收割地上生物量，将活体、立枯和凋落物分开保存，地下生物量用直径５ｃｍ的土钻分两层取样（０—
５ｃｍ、５—２０ｃｍ），每个样地重复５次，并立即用网孔为１ｍｍ的滤网洗尽土壤。将地上和地下样品带回实验室，
在６５℃下烘干至恒重并称重。同时，为了避免ＯＴＣ的边缘效应，只在ＯＴＣ的中心区域内取样。同时，从每组
ＯＴＣ与对照样方内，采用挂牌的方式随机选择５株比较典型的植物，测定株高、基径和叶片长度。并分别按
根、茎、叶３部分收获生物量。然后将采集的鲜叶片放在烧杯中加入足量的蒸馏水，暗中放置２４ｈ后称饱和
重，之后于鼓风烘箱中在６５℃恒温下烘干４８ｈ，称干重，计算相对含水量。５次重复，取平均值为该次取样植
物叶片的相对含水量。同时，也将收获的各物种根、茎和余下的叶，在室内６５℃下烘干至恒重，称重记录，计
算以下指标：根重比（Ｒ ／ Ｔ，根重／总生物量）、茎重比（Ｓ ／ Ｔ，茎重／总生物量），叶重比（Ｌ ／ Ｔ，叶重／总生物量），地
下生物量／地上生物量（Ｂ ／ Ａ）。
相对含水量计算公式：ＲＷＣ（％） ＝（鲜重－干重）／（饱和重－干重）× １００％
１． ３ 数据分析
所有数据均用ＳＰＳＳ １３． ０统计软件进行分析，采用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３绘图。
２ 结果与分析
２． １ ＯＴＣ的增温效应
增温棚增温的原理是，由于温室的阻挡作用，增温棚室内风速降低，空气湍流减弱，使热量不易散失，加之
玻璃纤维被太阳辐射中红外线穿透的能力较好［１９］，所以室内温度升高。由表１可以看出，在植物生长季节
内，沼泽草甸内的月平均气温分别比对照提高了２． ９８℃ （ＯＴＣ１）和５． ５２℃（ＯＴＣ２），高寒草甸内的月平均气
温分别比对照升高了２． ５９℃（ＯＴＣ１）和５． １６℃（ＯＴＣ２）。沼泽草甸内的２０ｃｍ 土壤水分分别降低了２． ４５％
（ＯＴＣ１）和３． ４４％（ＯＴＣ２），高寒草甸内的２０ｃｍ处水分分别减少了１． ８３％（ＯＴＣ１）和７． ７１％（ＯＴＣ２）。说明
增温使温室内小气候趋于暖干化发展，与实际的观测结果相一致［２０］。
７９８ ４期 李娜 等：短期增温对青藏高原高寒草甸植物群落结构和生物量的影响
ｈｔｔｐ：／ ／ ｗｗｗ． ｅｃｏｌｏｇｉｃａ． ｃｎ
表１ 高寒草甸和沼泽草甸ＯＴＣ内外的月平均气温及２０ｃｍ土层含水量
Ｔａｂｌｅ １ Ｍｏｎｔｈｌｙ ｍｅａｎ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｓｉｄｅ ａｎｄ ｏｕｔｓｉｄｅ ｔｈｅ ＯＴＣｓ ｉｎ ｔｗｏ ｍｅａｄｏｗｓ
样地
Ｐｌｏｔｓ
月份
Ｍｏｎｔｈ
空气温度
Ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ／ ℃
对照 ＯＴＣ１ ＯＴＣ２
土壤２０ｃｍ含水量
Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ ２０ ｃｍ ｄｅｐｔｈ ／ ％
对照 ＯＴＣ１ ＯＴＣ２
高寒草甸 ５月 ３． ７３ ５． ８３ １． ２７ ２５． ４７ ２５． ９６ ２０． １７
Ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ６月 ５． ３０ ７． ８０ ３． １６ ５２． ５８ ４７． ３２ ４２． ８９
７月 ８． ２８ １０． ９２ ５． ０８ ５６． ７２ ５２． ７２ ４７． ３１
８月 ６． ５４ ９． ９９ ４． ０４ ５０． ２１ ４８． ３２ ４２． ８１
９月 ４． ３５ ６． ５２ １． ６９ ４７． ６０ ４９． １０ ４０． ８３
平均值 ３． ０５ ５． ６４ ８． ２１ ４６． ５２ ４４． ６９ ３８． ８０
沼泽草甸 ５月 １． ２７ ４． ３３ ６． １３ ５０． ２７ ４７． ６ ４６． ８７
Ｓｗａｍｐ ｍｅａｄｏｗ ６月 ３． １６ ５． ６４ ８． ２４ ５２． ７６ ５０． １１ ４８． ２０
７月 ５． ０８ ８． ７７ １１． ３６ ５４． ５４ ５１． ５１ ５０． ７８
８月 ４． ０４ ７． １０ １０． ６０ ５２． ９３ ４９． ８９ ４８． １８
９月 １． ６９ ４． ３０ ６． ５３ ４９． ７１ ４８． ０６ ４７． ２４
平均值 ３． ０５ ６． ０３ ８． ５７ ５１． ５８ ４９． １３ ４８． ０４
２． ２ 温度升高对植物群落组成和特征值的影响
由于受到实验样地自然条件和物种分布差异大的限制，在本研究中，选择的样地并没有将高寒草甸和沼
泽草甸内的所有物种包括进去，这也就导致后继样方调查中没有包含群落中的全部物种。如表２和表３所
示，经过２ａ的短期增温实验处理，高寒草甸和沼泽草甸群落物种组成在ＯＴＣ内及对照样地内并未发现较大
变化。在高寒草甸中，共出现１０个物种，ＯＴＣ１内增温使温室内３个物种重要值上升，５个物种重要值下降。
其中，风毛菊（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｅｏｐｙｇｍａｅａ）、小报春（Ｐｒｉｍｕｌａ ｆｏｒｂｅｓｉｉ）的重要值下降最为显著，而小嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ
ｐｙｇｍａｅａ）、扇穗茅（Ｌｉｔｔｌｅｄａｌｅａ ｒａｃｅｍｏｓｅ）的重要值显著增加。在ＯＴＣ２内，过度增温使温室内物种更趋于单一
化发展，小嵩草和小报春的重要值显著下降，而三裂碱毛茛（Ｈａｌｅｒｐｅｓｔｅｓ ｔｒｉｃｕｓｐｉｓ）、黑褐苔草（Ｃａｒｅｘ ａｔｒｏｆｕｓｃａ）的
重要值显著升高。在对照样地内，由小嵩草、黑褐苔草、小报春占据绝对优势的群落物种组成，经ＯＴＣ１增温
后，演变为由小嵩草、黑褐苔草占据绝对优势的群落物种组成。经过ＯＴＣ２的过度增温处理，演变为由小嵩
草、三裂碱毛茛、黑褐苔草和小报春共同占优势的群落物种组成。在沼泽草甸中，共出现６个物种，ＯＴＣ１的小
幅增温使藏嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｔｉｂｅｔｉｃａ）、矮嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｈｕｍｉｌｉｓ）重要值显著上升，毛茛重要值显著下降。在
ＯＴＣ２内，由于温度升高幅度增大，温室内物种重要值的变化情况与ＯＴＣ１内有所差别，藏嵩草的重要值增加
更明显，矮嵩草的增加趋势减弱，毛茛（Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ）的重要值也开始上升。在对照样地内，由藏嵩草、矮嵩草、
毛茛占优势的群落物种组成，经ＯＴＣ１增温后，演变为由藏嵩草和矮嵩草占绝对优势的群落物种组成。经过
ＯＴＣ２的过度增温处理后，又演变为由藏嵩草、矮嵩草和毛茛共同占优势的群落物种组成。
由表２和表３可以看出，温度升高使群落的高度整体上有所增加，大多数物种密度有所增加，处于群落上
层的建群种及主要伴生种的盖度有所增加，如高寒草甸中的小嵩草、黑褐苔草，沼泽草甸中的藏嵩草和矮嵩
草。其他处于群落下层的植物，阴冷的环境影响了它们的生长和发育，盖度和密度会相应减少。当然，除主要
受温度条件影响外，其他环境因子（如水分条件）或多或少的改变对群落结构也有影响［２１］，其影响程度到底
如何，还需要进一步长期观测研究加以揭示。
２． ３ 温度升高对植物群落结构的影响
如表４所示，与对照样地相比，两种草甸的群落总盖度经ＯＴＣ增温处理后植物总盖度均略有增加，且沼
泽草甸统计检验显著（Ｐ ＜ ０． ０５）。与对照样地相比，在高寒草甸中，ＯＴＣ１内的小幅度增温使禾草和莎草的分
盖度显著降低，杂草的分盖度显著增加（Ｐ ＜ ０． ０５），但ＯＴＣ２内的大幅度增温使这种减少或增加的程度有所
降低，统计检验不显著。相反，在沼泽草甸中，ＯＴＣ１内的小幅度增温使禾草和莎草的分盖度明显增加，而杂
草的分盖度显著降低（Ｐ ＜ ０． ０５），ＯＴＣ２中的大幅度增温处理反而促进了这种增加或减少的趋势，且统计检验
显著（Ｐ ＜ ０． ０５）。
８９８ 生 态 学 报 ３１卷
ｈｔｔｐ：／ ／ ｗｗｗ． ｅｃｏｌｏｇｉｃａ． ｃｎ
书书书
表 ２
模拟
增温
对高
寒草
甸群
落主
要物
种组
成和
各特
征值
的影
响
Ｔａ
ｂｌ
ｅ
２
Ｅｆ
ｆｅ
ｃｔ
ｓ
ｏｆ
ｓｉｍ
ｕｌ
ａｔ
ｅｄ
ｗ
ａｒ
ｍ
ｉｎ
ｇ
ｏｎ
ｍ
ａｉ
ｎ
ｓｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
ｃｏ
ｍ
ｐｏ
ｓｉｔ
ｉｏ
ｎ
ａｎ
ｄ
ｔｈ
ｅｉ
ｒ
ｃｈ
ａｒ
ａｃ
ｔｅ
ｒｓ
ｉｎ
ａｌ
ｐｉ
ｎｅ
ｍ
ｅａ
ｄｏ
ｗ
植物
种类
Ｓｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
相对
频度
Ｒｅ
ｌａ
ｔｉｖ
ｅ
ｆｒｅ
ｑｕ
ｅｎ
ｃｙ
对照
ＯＴ
Ｃ１
ＯＴ
Ｃ２
相对
盖度
Ｒｅ
ｌａ
ｔｉｖ
ｅ
ｃｏ
ｖｅ
ｒａ
ｇｅ
对照
ＯＴ
Ｃ１
ＯＴ
Ｃ２
相对
密度
Ｒｅ
ｌａ
ｔｉｖ
ｅ
ｄｅ
ｎｓ
ｉｔｙ
对照
ＯＴ
Ｃ１
ＯＴ
Ｃ２
相对
株高
Ｒｅ
ｌａ
ｔｉｖ
ｅ
ｈｅ
ｉｇ
ｈｔ
对照
ＯＴ
Ｃ１
ＯＴ
Ｃ２
重要
值
Ｉｍ
ｐｏ
ｒｔａ
ｎｃ
ｅ
ｖａ
ｌｕ
ｅ
对照
ＯＴ
Ｃ１
ＯＴ
Ｃ２
小嵩
草Ｋ
ｏｂ
ｒｅ
ｓｉａ
ｐｙ
ｇｍ
ａｅ
ａ
２９
．０
７
８２
．９
２
２９
．９
４
７４
．７
６
６６
．８
２
４１
．２
４
５８
．０
１
４６
．９
３
６０
．６
４
１９
．８
５
２９
．５
２
２３
．０
３
４５
．４
２
５６
．５
５
３８
．７
１
火绒
草 Ｌ
ｅｏ
ｎｔ
ｏ
ｐｏ
ｄｉ
ｕｍ
ｃａ
ｌｏ
ｃｅ
ｐｈ
ａｌ
ｕｍ
５．
８１
１１
．６
１
０．
８７
３．
９０
１．
５４
２．
４９
７．
４９
９．
１９
３．
９３
６．
８０
０．
００
垫地
梅Ａ
ｎｄ
ｒｏ
ｓａ
ｃｅ
ｔａ
ｐｅ
ｔｅ
２．
３３
１．
６６
１．
９４
０．
３３
０．
０８
０．
１２
１．
４６
１．
４４
１．
４５
０．
８９
０．
００
三裂
碱毛
茛Ｈ
ａｌ
ｅｒ
ｐｅ
ｓｔｅ
ｓ
ｔｒｉ
ｃｕ
ｓｐ
ｉｓ
４．
６５
０．
４３
２９
．９
４
３．
１１
４．
２３
１７
．１
８
０．
３２
１０
．９
３
２７
．８
０
５．
３３
６．
１４
５．
２２
３．
３５
５．
４３
２０
．０
３
黑褐
苔草
Ｃａ
ｒｅ
ｘ
ａｔ
ｒｏ
ｆｕ
ｓｃ
ａ
２０
．９
３
１．
３１
２６
．９
５
１３
．９
８
１２
．８
１
１０
．３
１
２．
３５
１２
．５
０
８．
２１
１２
．２
６
２３
．７
８
２８
．１
９
１２
．３
８
１２
．６
０
１８
．４
１
矮丛
风毛
菊Ｓ
ａｕ
ｓｓｕ
ｒｅ
ａ
ｅｏ
ｐｙ
ｇｍ
ａｅ
ａ
２．
３３
０．
３５
０．
３９
２．
２３
０．
２４
１．
８６
８．
４７
３．
０６
２．
８６
１．
８７
０．
００
小报
春Ｐ
ｒｉｍ
ｕｌ
ａ
ｆｏ
ｒｂ
ｅｓ
ｉｉ
２９
．０
７
１．
６９
１１
．３
８
０．
８７
７．
４６
２６
．１
２
３６
．９
９
２３
．２
８
３．
１６
９．
３６
７．
６５
１４
．１
２
１９
．０
７
１０
．０
２
１３
．６
９
扇穗
茅Ｌ
ｉｔｔ
ｌｅｄ
ａｌ
ｅａ
ｒａ
ｃｅ
ｍ
ｏｓ
ｅ
１．
１６
０．
０３
１．
８０
０．
３９
２．
２３
５．
１５
０．
０８
１．
８８
０．
１９
１７
．７
２
１９
．２
３
２９
．４
４
４．
８４
５．
８４
９．
１５
马先
蒿Ｐ
ｅｄ
ｉｃｕ
ｌａ
ｉｒｓ
ｓｐ
ｐ
３．
４９
１．
４６
０．
２４
１４
．６
０
４．
９５
０．
００
０．
００
红景
天Ｒ
ｈｏ
ｄｉ
ｏｌ
ａ
ｓｐ
ｐ
１．
１６
２．
２３
０．
１４
３．
４７
１．
７５
０．
００
０．
００
每个
处理
３
个重
复，
每个
样地
内４
—５
个重
复
表３
模拟
增温
对沼
泽草
甸群
落主
要物
种组
成和
各特
征值
的影
响
Ｔａ
ｂｌ
ｅ
３
Ｅｆ
ｆｅ
ｃｔ
ｓ
ｏｆ
ｓｉｍ
ｕｌ
ａｔ
ｅｄ
ｗ
ａｒ
ｍ
ｉｎ
ｇ
ｏｎ
ｍ
ａｉ
ｎ
ｓｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
ｃｏ
ｍ
ｐｏ
ｓｉｔ
ｉｏ
ｎ
ａｎ
ｄ
ｔｈ
ｅｉ
ｒ
ｃｈ
ａｒ
ａｃ
ｔｅ
ｒｓ
ｉｎ
ｓｗ
ａｍ
ｐ
ｍ
ｅａ
ｄｏ
ｗ
植物
种类
Ｓｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
相对
频度
Ｒｅ
ｌａ
ｔｉｖ
ｅ
ｆｒｅ
ｑｕ
ｅｎ
ｃｙ
对照
ＯＴ
Ｃ１
ＯＴ
Ｃ２
相对
盖度
Ｒｅ
ｌａ
ｔｉｖ
ｅ
ｃｏ
ｖｅ
ｒａ
ｇｅ
对照
ＯＴ
Ｃ１
ＯＴ
Ｃ２
相对
密度
Ｒｅ
ｌａ
ｔｉｖ
ｅ
ｄｅ
ｎｓ
ｉｔｙ
对照
ＯＴ
Ｃ１
ＯＴ
Ｃ２
相对
株高
Ｒｅ
ｌａ
ｔｉｖ
ｅ
ｈｅ
ｉｇ
ｈｔ
对照
ＯＴ
Ｃ１
ＯＴ
Ｃ２
重要
值
Ｉｍ
ｐｏ
ｒｔａ
ｎｃ
ｅ
ｖａ
ｌｕ
ｅ
对照
ＯＴ
Ｃ１
ＯＴ
Ｃ２
藏嵩
草Ｋ
ｏｂ
ｒｅ
ｓｉａ
ｔｉｂ
ｅｔｉ
ｃａ
４８
．０
０
４７
．０
０
４５
．４
５
８５
．７
７
８３
．４
４
８３
．５
０
７６
．０
３
７５
．４
２
７８
．１
４
４７
．３
８
５７
．６
９
５９
．９
１
６４
．２
９
６５
．８
９
６６
．７
５
矮嵩
草Ｋ
ｏｂ
ｒｅ
ｓｉａ
ｈｕ
ｍ
ｉｌｉ
ｓ
２８
．０
０
４１
．０
０
３０
．０
０
８．
１６
１３
．０
２
６．
５８
１６
．５
０
２２
．６
２
２１
．２
６
２１
．７
４
２５
．１
３
２３
．３
６
１８
．６
０
２５
．４
３
２０
．３
０
矮火
绒草
Ｌｅ
ｏｎ
ｔｏ
ｐｏ
ｄｉ
ｕｍ
ｎａ
ｎｕ
ｍ
３．
００
１．
５３
０．
４２
１６
．０
９
５．
２６
毛茛
Ｒａ
ｎｕ
ｎｃ
ｕｌ
ｕｓ
１７
．０
０
２．
００
２０
．０
０
１．
０２
１．
０５
８．
６０
５．
８２
０．
４９
０．
３７
１４
．５
４
１１
．６
９
１２
．２
５
９．
６０
３．
８１
１０
．３
１
黄芪
Ｒａ
ｉｄ
ｘ
Ａｓ
ｔｒａ
ｇａ
ｌｉ
７．
００
４．
５５
０．
３１
１．
３２
０．
１１
０．
２３
５．
２６
４．
４８
３．
１７
２．
６４
垫状
点地
梅Ａ
ｎｄ
ｒｏ
ｓａ
ｃｅ
ｔａ
ｐｅ
ｔｅ
４．
００
３．
００
３．
５２
２．
１８
１．
２３
１．
３６
０．
２５
０．
２４
２．
２５
１．
７０
每个
处理
３
个重
复，
每个
样地
内４
—５
个重
复
９９８ ４期 李娜 等：短期增温对青藏高原高寒草甸植物群落结构和生物量的影响
ｈｔｔｐ：／ ／ ｗｗｗ． ｅｃｏｌｏｇｉｃａ． ｃｎ
表４ 温度升高对ＯＴＣ内外禾草和莎草、杂草盖度的影响
Ｔａｂｌｅ ４ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｒｍｉｎｇ ｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｇｒａｓｓｅｓ ａｎｄ ｆｏｒｂｓ ｉｎ ｃｏｎｔｒｏｌ ｐｌｏｔｓ ａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ＯＴＣｓ
样地类型Ｔｙｐｅ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ 盖度Ｃｏｖｅｒａｇｅ ／ ％裸地 禾草和莎草 杂草
高寒草甸 对照 ２１． ７ ± ３． ２ａ ７９． ６ ± ４． ２ｂ １３． ２ ± ２． ２ａ
Ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ＯＴＣ１ １９． ２ ± ２． ６ａ ６８． ２ ± ３． ３ａ １９． ３ ± ３． １ｂ
ＯＴＣ２ １８． ５ ± ２． ８ａ ７０． １ ± ４． ２ａ １７． ９ ± ２． ９ｂ
沼泽草甸 对照 ７． ９ ± ２． １ａ ８２． ５ ± ５． ２ａ １１． ６ ± ２． １ｂ
Ｓｗａｍｐ ｍｅａｄｏｗ ＯＴＣ１ ５． ８ ± ２． ８ｂ ９０． ６ ± ４． ５ｂ ７． ３ ± ２． ６ａ
ＯＴＣ２ ５． ０ ± １． ９ｂ ９３． ２ ± ５． ５ｂ ５． ６ ± １． ３ａ
平均值±标准差，每个处理３个重复，每个样地内５个重复，同一列中不同字母表示差异显著（Ｐ ＜ ０． ０５）
２． ４ 温度升高对生物量及分配的影响
从表５可以看出，不论是高寒草甸还是沼泽草甸，增温均使立枯和凋落物的生物量在生长季节末（９月下
旬）都要小于相应的对照样地内的立枯和凋落物生物量，且统计检验差异均为显著（Ｐ ＜ ０． ０５）。
表５ 温度升高对ＯＴＣ内外立枯和凋落物的生物量的影响／（ｇ ／ ｍ２）
Ｔａｂｌｅ ５ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｒｍｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｓｔａｎｄｉｎｇ ｄｅａｄ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｃｏｎｔｒｏｌ ｐｌｏｔｓ ａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ＯＴＣｓ
样地类型Ｔｙｐｅ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ 立枯Ｓｔａｎｄｉｎｇ ｄｅａｄ 凋落物Ｌｉｔｔｅｒ
高寒草甸Ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ 对照 ２３． ５ ± ３． ６ｂ １７． ６ ± ２． １ｂ
ＯＴＣ１ １９． １ ± ３． ３ａ １３． ２ ± ２． ４ａ
ＯＴＣ２ １６． ６ ± ３． １ａ １０． ５ ± ２． ８ａ
沼泽草甸Ｓｗａｍｐ ｍｅａｄｏｗ 对照 ８５． ２ ± １２． ８ｃ ３９． ６ ± １１． ２ｃ
ＯＴＣ１ ７２． ０ ± １３． ８ｂ ２７． １ ± ９． ６ｂ
ＯＴＣ２ ６３． ５ ± １４． ７ａ ２２． ２ ± ７． ５ａ
平均值±标准差，每个处理３个重复，每个样地内５个重复，同一列中不同字母表示差异显著（Ｐ ＜ ０． ０５）
模拟增温加速了植物的生长发育，与对照样地相比，模拟温度升高对两种草甸ＯＴＣｓ内的地上和地下０—
２０ｃｍ根部的生物量影响不一致（图１）。在高寒草甸中，ＯＴＣ１内地上和５—２０ｃｍ土层的生物量分别增加了
２６． ７％和３９． ５％，而０—５ｃｍ的土壤表层根系生物量减少了３０． ０％；在ＯＴＣ２中，地上生物量的变化不明显，
但地下两个土层的生物量都出现了显著的减少趋势（Ｐ ＜ ０． ０５），分别较对照样地减少了７０． ０％和２２． ９％（图
１），由于高寒草甸较干旱的土壤环境，在增温后同时受到土壤温度和水分条件的限制，生物量的分配格局在
增温后发生改变。在沼泽草甸中（图１），与对照样地相比，ＯＴＣ１和ＯＴＣ２内地上和地下生物量都出现了较明
显的增加趋势，ＯＴＣ１内的地上、０—５ｃｍ和５—２０ｃｍ土层的生物量分别增加了２８． ７％、４７． ０％和１１８ ３％，
ＯＴＣ２内的地上、０—５ｃｍ和５—２０ｃｍ土层的生物量分别增加了９３． ２％、２１． ９％和１４７． ９％，说明模拟增温显著
促进了沼泽草甸植物的生长，但ＯＴＣ２内大幅度增温抑制了这种促进作用。
就生物量分配比例来看（图２），无论是ＯＴＣ内还是对照样地内，两种草甸内地下生物量在总生物量中均
占有绝对大的比例，而在地下生物量的分配中，０—５ｃｍ土壤表层的地下生物量所占比例又最大。与对照样地
相比，两种草甸经过增温处理后地上、地下生物量分配格局变化不一致。在高寒草甸中（图２），小幅度的增温
使ＯＴＣ１内０—５ｃｍ根系层的生物量增加，地上和地下５—２０ｃｍ根系层生物量分配比例减少，变化均不显著。
大幅度的增温处理后，由于受到水分条件的限制更明显，ＯＴＣ２内地上生物量分配比例减小，地下生物量开始
向着深层土壤的根系层转移，但统计检验不显著。沼泽草甸中（图２），受到温度升高的影响，ＯＴＣ１内的地上
和地下的生物量分配均显著减少（Ｐ ＜ ０． ０５），５—２０ｃｍ的根系层生物量分配显著增加（Ｐ ＜ ０． ０５）。ＯＴＣ２的
大幅度增温促进了根系层生物量的分配格局进一步向深层土壤中转移（Ｐ ＜ ０． ０５），地上生物量的分配比例
有所增加。
２． ５ 温度升高对典型物种个体生长指标和生物量分配的影响
根据模拟增温后群落ＯＴＣ内外物种的重要值变化差异，本研究在高寒草甸中选择小嵩草（莎草）和风毛
００９ 生 态 学 报 ３１卷
ｈｔｔｐ：／ ／ ｗｗｗ． ｅｃｏｌｏｇｉｃａ． ｃｎ
图１ 温度升高对两种草甸ＯＴＣｓ内外地上、地下生物量的影响
Ｆｉｇ． １ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｒｍｉｎｇ ｏｎ ａｂｏｖｅ ａｎｄ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ａｎｄ ｉｎ ｓｗａｍｐ ｍｅａｄｏｗ
图２ 温度升高对高寒草甸和沼泽草甸生物量分配的影响
Ｆｉｇ． ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｒｍｉｎｇ ｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ａｎｄ ｓｗａｍｐ ｍｅａｄｏｗ
菊（杂草），沼泽草甸中选择藏嵩草（莎草）和矮嵩草（伴生种）为典型物种供实验分析。
从总体来说，温度升高对几种主要植物的形态和生长产生了显著的影响，影响的效果与植物种类密切相
关（表６）。对于高寒草甸的典型物种，小幅度的增温处理使ＯＴＣ１内的小嵩草和风毛菊的株高、基径、叶长和
表６ 温度升高对高寒草甸内两种典型物种生长和形态的影响
Ｔａｂｌｅ ６ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｒｍｉｎｇ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ
生长参数
Ｇｒｏｗｔｈ Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
株高
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ／ ｃｍ
基径
Ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ ／ ｃｍ
叶长
Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ ／ ｃｍ
相对含水量
ＲＷＣ ／ ％
高寒草甸 小嵩草 对照 ５． ５７ ± ０． ３９ａ ０． １３４ ± ０． ０１３ａ ３． ６２ ± ０． ２２ａ ６９． ２３ ± ４． ０６ａ
Ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ＯＴＣ１ ６． ５７ ± ０． ４２ｂ ０． １４７ ± ０． ０２２ａ ５． ０５ ± ０． ３２ｂ ７８． ０３ ± ４． ２８ｂ
ＯＴＣ２ ５． ９５ ± ０． ３４ａ ０． １４７ ± ０． ０２４ａ ５． １７ ± ０． ３８ｂ ８７． ７０ ± ５． １９ｃ
风毛菊 对照 ２． ６１ ± ０． ２１ａ ０． ２２３ ± ０． ０１６ａ ２． ４４ ± ０． ２０ａ ７６． ３６ ± ４． ５７ａ
ＯＴＣ１ ３． ８６ ± ０． ３０ｂ ０． ３０６ ± ０． ００９ｂ ３． ６６ ± ０． ２５ｂ ７９． ７８ ± ５． ２９ａ
ＯＴＣ２ ５． ３７ ± ０． ０１ｃ ０． ２１１ ± ０． ０１５ａ ３． ８１ ± ０． ２２ｂ ８１． ５９ ± ６． ６６ｂ
沼泽草甸 藏嵩草 对照 １２． １０ ± １． １４ａ ０． ２０１ ± ０． ０１１ａ ７． ７５ ± ０． ６１ａ ７４． ４４ ± ５． ０６ｂ
Ｓｗａｍｐ ｍｅａｄｏｗ ＯＴＣ１ １１． ９９ ± １． ４３ａ ０． ２２３ ± ０． ０１６ａ ８． ９６ ± ０． ８４ｂ ６９． ３０ ± ２． １６ａ
ＯＴＣ２ １２． ２３ ± ０． ９０ａ ０． １９７ ± ０． ０１４ａ １４． １３ ± １． ７２ｂ ６６． １１ ± ３． ６９ａ
矮嵩草 对照 ７． ３７ ± ０． ６１ａ ０． １９７ ± ０． ００９ａ ６． ５０ ± ０． ８５ａ ７５． １４ ± ３． １９ｂ
ＯＴＣ１ ７． １７ ± ０． ８８ａ ０． ２３３ ± ０． ００８ｂ ５． ６４ ± １． ０９ａ ７０． ６７ ± ４． ２０ｂ
ＯＴＣ２ １４． ４９ ± １． ９２ｂ ０． ２００ ± ０． ０１２ａ １３． １２ ± １． ４２ｂ ３５． ８５ ± ４． ９２ａ
平均值±标准差，每个处理３个重复，每个样地内５个重复，同一列中不同字母表示差异显著（Ｐ ＜ ０． ０５）
１０９ ４期 李娜 等：短期增温对青藏高原高寒草甸植物群落结构和生物量的影响
ｈｔｔｐ：／ ／ ｗｗｗ． ｅｃｏｌｏｇｉｃａ． ｃｎ
相对含水量都增加，且除小嵩草的基径外，统计检验均显著（Ｐ ＜ ０． ０５）。大幅度增温处理使ＯＴＣ２内的不同
物种响应不一致，小嵩草的株高增加显著，但低于ＯＴＣ１内的株高，叶长和相对含水量继续显著增加（Ｐ ＜
０ ０５），且高于ＯＴＣ１ 内。ＯＴＣ２ 内风毛菊的株高、叶长和相对含水量高于ＯＴＣ１ 内的，统计检验显著（Ｐ ＜
０ ０５），但基径小于对照样地的，统计检验不显著。
对于沼泽草甸的典型物种，ＯＴＣ１ 的小幅度增温处理使藏嵩草的株高和相对含水量减少，基径和叶长增
加，统计检验均不显著；ＯＴＣ２ 的大幅度增温处理更加促进了藏嵩草的生长发育，株高和叶长均高于对照样
地，基径和相对含水量低于对照样地，且统计检验近显著（Ｐ ＜ ０． ０５）。对于矮嵩草，ＯＴＣ１内的小幅度增温使
株高、叶长和相对含水量均减少，统计检验均不显著，但基径增加，统计检验显著（Ｐ ＜ ０． ０５）；ＯＴＣ２的大幅度
增温实验使株高，叶长显著增加，相对含水量显著减少，而基径增加的程度不明显。
温度升高促进了植物群落的生长和发育（图１），同时对群落中的典型物种的生物量在各组分中的分配格
局也产生了显著的影响（图３）。高寒草甸中，ＯＴＣ１内的小幅度增温均使小嵩草和风毛菊的根／总生物量比
（Ｒ ／ Ｔ）增加，叶／总生物量（Ｌ ／ Ｔ）和茎／总生物量（Ｓ ／ Ｔ）在增温后降低，由于根部生物量分配比例的显著增加和
叶茎生物量分配比例的减少，才导致了地下部分／地上部分生物量比值（Ｂ ／ Ａ）在ＯＴＣ１样方内显著高于对照
样方内的Ｂ ／ Ａ值。ＯＴＣ２的大幅度增温作用促进了小嵩草根茎叶分配格局的进一步向根系层中转移，且Ｂ ／ Ａ
统计检验显著（Ｐ ＜ ０． ０５）；而对于风毛菊，ＯＴＣ２的大幅度增温，叶／总生物量（Ｌ ／ Ｔ）显著增加，而茎／总生物量
（Ｓ ／ Ｔ）和根／总生物量（Ｓ ／ Ｔ）在增温后降低，导致地下部分／地上部分生物量之比相比对照样地降低，且统计
检验显著（Ｐ ＜ ０． ０５）。在沼泽草甸内，增温条件下藏嵩草和矮嵩草生物量分配格局的变化基本一致。温度升
高增加了两种物种的叶／总生物量比（Ｌ ／ Ｔ）和茎／总生物量比（Ｓ ／ Ｔ），而根／总生物量比（Ｒ ／ Ｔ）减少，从而导致
了地下生物量／地上生物量（Ｂ ／ Ａ）显著降低，同时，大幅度的增温处理促进了植物体根系层生物量向地上部
分的转移，Ｂ ／ Ａ比值显著降低（Ｐ ＜ ０． ０５）。这些结果与群落生物量分配格局基本上相一致（图２）。
图３ 温度升高对４种典型物种生物量分配的影响
Ｆｉｇ． ３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｒｍｉｎｇ ｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｙｐｉｃａｌ ｐｌａｎｔｓ
Ｌ ／ Ｔ，叶／总生物量比，Ｓ ／ Ｔ，茎／总生物量比，Ｒ ／ Ｔ，根／总生物量比，Ｂ ／ Ａ，地下生物量／地上生物量
３ 讨论
在本研究中，开顶式生长室（ＯＴＣｓ）起到了增温的作用。开顶式增温棚的设计，允许棚内外空气的自由交
２０９ 生 态 学 报 ３１卷
ｈｔｔｐ：／ ／ ｗｗｗ． ｅｃｏｌｏｇｉｃａ． ｃｎ
换流通，并尽可能减少不利的生态影响，如：低光照条件、温度极值、非自然降水、ＣＯ２浓度聚集及湿度的影响
等［２２］。增温棚增温的原理如同温室效应，增温棚降低了风速，减弱了空气湍流的强度，使得温室内热量不容
易散失，同时，由于太阳辐射很容易透过玻璃纤维，使得室内温度升高［２３２４］。本研究中，发现增温棚内土壤的
相对含水量低于控制样地内的，这与当前大多数实验结果相一致［２５２６］。相对含水量的降低主要是由于增温
棚内温度的升高导致［２３］。这与王谋［２７］等的研究结论相一致，即随着全球变暖，青藏高原气候将呈现出暖干
化的趋势，气候因素的变异，将成为诱发生态变异的动力。
开顶式生长室（ＯＴＣ）的增温效果引起植物群落变化。低温是限制高寒草地植物生长的关键因素之
一［２８］，而对于青藏高原腹地的高寒植物来说，植物所处的环境温度普遍低于植物生长所需的最适温度，ＯＴＣ
改善了植物群落的小气候环境，一定程度上满足了植物对热量的需求，有利于植物的生长和发育，对群落结构
产生一定的影响。与此同时，温度的变化也将影响植物对水分和养分的吸收，间接影响植物的生长和生物量
的积累［２４，２９３０］。
Ａｌｗａｒｄ等［３１］和Ｐａｕｌｉ等［３２］的研究结果也表明，在全球变暖背景下，对于任何一个植物群落来说，总有一
些物种比另一些物种对温度升高的响应更为敏感，从而破坏种间竞争关系，引起群落的优势种和组成改变。
本研究中，增温后，高寒草甸ＯＴＣ内的禾草和莎草盖度显著减少，而杂草的盖度显著增加［２４］。这是由于高寒
草甸增温后土壤含水量显著减少，其中广泛分布的矮嵩草为了适应增温和水分胁迫的环境，通常以减少生物
量作为代价，Ｇｒｉｍｅ［３３］的研究结果也表明，在增温和水分胁迫的环境中，植物通常以减少生物量生产，提高水
分利用效率来适应环境。而对于沼泽草甸，沼泽草甸ＯＴＣ内的禾草和莎草盖度增加，而杂草的盖度减少。因
为沼泽草甸本身就充足的水分条件，增温处理后藏嵩草自身较大的叶面积，并分布于群落的上层，有利于光合
速率的增加和分蘖能力的增强［３４］，而使沼泽草甸中禾草和莎草盖度增加，这与Ｚｈａｎｇ等［３５］在海北的研究和
Ｈａｒｔｅ等［３６］在美国落基山的研究具有相似的结论。同时也表明温度升高对建群种上层（主要指藏嵩草）影响
更为敏感而迅速，这一物种在未来气候变暖的条件下可能具有更强的竞争力。
增温使得高寒草甸和沼泽草甸ＯＴＣｓ内立枯和凋落物在生长季节末（９月下旬）都要小于相应的对照样
地内的立枯和凋落物生物量。同时发现，ＯＴＣｓ内的模拟增温增加了高寒草甸和沼泽草甸内的总生物量，这与
一些学者的研究结论相似［２４，３７］． 但与李英年等［３８］５ａ的研究结果相反。ＯＴＣ内的地上生物量和地下０—２０ｃｍ
的根系生物量与对照样地相比较，两种草甸表现不一致。在高寒草甸中，ＯＴＣ内地上和５—２０ｃｍ土层的生物
量增加，而０—５ｃｍ的土壤表层生物量减少，ＯＴＣ２的过度增温处理使得生物量都出现不同程度的减少。但在
沼泽草甸中，ＯＴＣ１和ＯＴＣ２内地上和地下生物量都出现了较明显的增加趋势，这与张新时［３９］等的模拟研究
结果相一致。这应该从模拟增温改变了土壤的含水量来解释。Ｍｅｌｉｌｌｏ［４０］等认为，气候变暖通过新陈代谢增
强了植物的光合能力或通过较高的分解作用增强了植物对矿物营养的吸收，来增加草地生态系统的生物量生
产。同时，增温后土壤含水量的减少或植物呼吸作用的增强，也能导致植物净初级生产力的下降。Ｂｏｅｃｋ［４１］
等的研究结果也显示，由于增温导致土壤含水量的减少，地上和地下生物量都明显下降，其中，地上生物量下
降了１８％，地下根系生物量下降了２３％。在本研究中，由于高寒草甸和沼泽草甸生态系统的自然条件和土壤
水热状况不一样，增温后高寒草甸土壤水分的减少限制了高寒草甸植物的生长，水分成为限制植物生长的最
关键因子，植物为了更好的适应环境，必须以减少生物量为代价，同时将生物量尽可能的向更深的土层转移。
但对于沼泽草甸，原本就充足的水分条件在增温后变得更适合植物生长，使得生物量不断增加，使得禾草和莎
草类等须根系植物大量繁殖，根系层的生物量分配比例相应的增加［４２］。
为了更好的说明增温后对高寒植物群落结构和生物量分配的影响，在每个草甸中分别选取两种典型物种
来研究。增温使ＯＴＣ内的矮嵩草、凤茅菊的株高、基径、叶长、相对含水量都高于对照样地，藏嵩草和矮嵩草
的株高和相对含水量均低于对照样地。一般来说，相对含水量常被作为鉴定植物抗旱性的指标。在水分胁迫
下，叶片含水量减少得越多，则草所受的干旱伤害越大，该草种的抗旱能力就越弱［４３］。研究发现矮嵩草的叶
片相对含水量显著降低（表６），说明矮嵩草的抗旱能力很差，如果增温的作用持续，干旱胁迫严重可能会威胁
３０９ ４期 李娜 等：短期增温对青藏高原高寒草甸植物群落结构和生物量的影响
ｈｔｔｐ：／ ／ ｗｗｗ． ｅｃｏｌｏｇｉｃａ． ｃｎ
该物种。从典型物种的生物量分配来看，温度升高使高寒草甸中优势物种小嵩草的地下生物量分配比例增
加，沼泽草甸中以藏嵩草为优势物种的地下生物量分配比例减少。此现象也更好的说明了上文中提到的两种
草甸生物量分配格局的改变。
４ 结论
通过以上的分析和讨论，得出以下主要结论：增温对青藏高原腹地的高寒草甸和沼泽草甸物群落结构、生
物量及其分配格局产生了显著影响。增温后，直接导致了ＯＴＣ内土壤相对含水量的减少，继而植物种间竞争
关系被破坏，从而引起群落优势种和组成发生改变，由于两种草甸的土壤条件和水热条件不同，两种草甸对增
温的响应也表现出不一致。增温后，高寒草甸禾草和莎草的盖度减少，杂草的盖度增加；而沼泽草甸中禾草和
莎草的盖度增加，杂草盖度减少，且大幅度的增温促进了这种趋势。高寒草甸内的生物量增加的同时更趋于
向地下深层的根系层中转移，而沼泽草甸在增温后变得更适合植物生长，地上地下生物量显著增加，的同时，
莎草类等须根系植物大量繁殖，根系层的生物量分配比例增加。选择的四个典型物种的生长形态指标和生物
量生产及分配格局更加有力的说明了高寒草甸和沼泽草甸植物生长、生物量对模拟增温的响应。
综上所述，青藏高原腹地两种分布广泛的草甸植物群落的生长和结构对短期模拟增温（２个生长季）的响
应是敏感而迅速的。本研究只揭示了模拟增温对这两种群落的短期影响。
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ：
［１ ］ Ｃｈｅｎ Ｐ Ｑ，Ｈｕａｎｇ Ｙ，Ｙｕ Ｇ Ｒ． Ｃａｒｂｏｎ Ｃｙｃｌｅ ｏｆ Ｅａｒｔｈ Ｓｙｓｔｅｍ． Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ，２００４．
［２ ］ Ｏｒｅｓｋｅｓ Ｎ． Ｔｈｅ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｏｎ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ． Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００４，３０６：１６８６．
［３ ］ ＩＰＣＣ． Ｃｌｉｍａｔｅ Ｃｈａｎｇｅ ２００７：Ｔｈｅ Ｐｈｙｓｉｃａｌ ｓｃｉｅｎｃｅ ｂａｓｉｓ． Ｔｈｅ Ｆｏｕｒｔｈ Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ Ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ Ｗｏｒｋｉｎｇ Ｇｒｏｕｐ． Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ：Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｐｒｅｓｓ，２００７．
［４ ］ Ｊｏｎａｓｓｏｎ Ｓ，Ｍｉｃｈｅｌｓｅｎ Ａ，Ｓｃｈｍｉｄｔ Ｉ Ｋ，Ｎｉｅｌｓｅｎ Ｅ Ｖ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｃｈａｎｇｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｎｕｔｒｉｅｎｔ，ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｒｅｇｉｍｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ａｒｃｔｉｃ． Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９９，８０：１８２８１８４３．
［５ ］ Ｒｕｓｔａｄ Ｌ Ｅ，Ｃａｍｐｂｅｌｌ Ｊ Ｌ，Ｍａｒｉｏｎ Ｇ Ｍ，Ｎｏｒｂｙ Ｒ Ｊ，Ｍｉｔｃｈｅｌｌ Ｍ Ｊ，Ｈａｒｔｌｅｙ Ａ Ｅ，Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎ Ｊ Ｈ Ｃ，Ｇｕｒｅｖｉｔｃｈ Ｊ，ＧＣＴＥＮＥＷＳ． Ａ ｍｅｔａａｎａｌｙｓｉｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ，ｎｅｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ，ａｎｄ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｔｏ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｗａｒｍｉｎｇ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００１，
１２６：５４３５６２．
［６ ］ Ｈｏｕ Ｙ，Ｗａｎｇ Ｋ Ｙ，Ｚｈａｎｇ Ｃ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ｂｅｔｕｌａ ａｌｂｏｓｉｎｅｎｓｉｓ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００８，１９（１）：１３１９．
［７ ］ Ｋｌａｎｄｅｒｕｄ Ｋ，Ｔｏｔｌａｎｄ Ｏ． Ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ａｌｔｅｒｅｄ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｈｉｅｒａｒｃｈｉｅｓ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｎ ａｌｐｉｎｅ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｈｏｔｓｐｏｔ． Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００５，
８６：２０４７２０５４．
［８ ］ Ｗａｌｔｈｅｒ Ｇ Ｒ，Ｂｅｉｓｓｎｅｒ Ｓ，Ｂｕｒｇａ Ｃ Ａ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｕｐｗａｒｄ ｓｈｉｆｔ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｐｌａｎｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００５，１６：５４１５４８．
［９ ］ Ｈｉｌｌｉｅｒ Ｓ Ｈ，Ｓｕｔｔｏｎ Ｆ，Ｇｒｉｍｅ Ｊ Ｐ． Ａ ｎｅｗ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｆｏｒ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９４，
８：７５５７６２．
［１０］ Ａｒｆｔ Ａ Ｍ，Ｗａｌｋｅｒ Ｍ Ｄ，Ｇｕｒｅｖｉｔｃｈ Ｊ，Ａｌａｔａｌｏ Ｊ Ｍ，Ｂｒｅｔ Ｈａｒｔｅ Ｍ Ｓ，Ｄａｌｅ Ｍ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｕｎｄｒａ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｗａｒｍｉｎｇ：Ｍｅｔａａｎａｌｙｓｉｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ ｔｕｎｄｒａ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｎｏｇｒａｐｈｓ，１９９９，６９：４９１５１１．
［１１］ Ｈｅｎｒｙ Ｇ Ｈ Ｒ，Ｍｏｌａｕ Ｕ． Ｔｕｎｄｒａ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ：ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ ｔｕｎｄｒａ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ（ＩＴＥＸ）． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９７，３：１ｌ９．
［１２］ Ｓｐｒｉｎｇ Ｇ Ｍ，Ｐｒｉｅｓｔｍａｎ Ｇ Ｈ，Ｇｒｉｍｅ Ｊ Ｐ． Ａ ｎｅｗ ｆｉｅｌｄ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｆｏｒ ｅｌｅｖａｔｉｎｇ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９６，１０：５４１５４５．
［１３］ Ｌａｒｅｈｅｒ Ｗ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ，ｆｏｕｒｔｈ ｅｄｓ． Ｂｅｒｌｉｎ：ＳｐｒｉｎｇｅｒＶｅｒｌａｇ，２００３．
［１４］ Ａｓｓｅｎｇ Ｓ，Ｒｉｔｃｈｉｅ Ｊ Ｔ，Ｓｍｕｃｋｅｒ Ａ Ｊ Ｍ，Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎ Ｍ Ｊ． Ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｐｔａｋｅ ｄｕｒｉｎｇ ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔ ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｉｎｇ ｉｎ ｗｈｅａｔ． Ｐｌａｎｔ Ｓｏｉｌ，
１９９８，２０１：２６５２７３．
［１５］ Ｃｏｕｔｅａｕｘ Ｍ Ｍ，Ｂｏｔｔｎｅｒ Ｐ，Ｂｅｒｇ Ｂ． Ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｃｌｉｍａｔｅ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ． Ｔｒｅｎｄｓ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９５，１０（２）：６３６６．
［１６］ Ｇｕｎｎ Ｓ，Ｆａｒｒａｒ Ｊ Ｆ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａ ４℃ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｏｆ ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎｄ ｄｒｙ ｍａｓｓ，ｒｏｏｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ．
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９９，１３（Ｓｕｐｐｌ． １）：１２２０．
［１７］ Ｌｉ Ｎ，Ｗａｎｇ Ｇ Ｘ，Ｇａｏ Ｙ Ｈ，Ｗａｎｇ Ｊ Ｆ，Ｌｉｕ Ｌ Ａ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｗａｒｍｉｎｇ ｏｎ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｓｏｉｌ
ｉｎ ｔｈｅ ｈｅａｄｗａｔｅｒｓ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ． Ａａｔａ Ｐｅｄｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１０，４７（６）：１９３２０３．
［１８］ Ｗａｎｇ Ｑ Ｊ，Ｚｈｏｕ Ｘ Ｍ，Ｚｈａｎｇ Ｙ Ｑ，Ｓｈｅｎ Ｚ Ｘ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｄｙｎａｍｉｃ ｏｆ ｔｈｅ Ｋｏｂｒｅｓｉａ Ｐｙｇｍａｅａ ｓｔｅｐｐｅ ｍｅａｄｏｗ． Ａｃｔａ
Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，１９９５，１９（３）：２２５２３５．
［１９］ Ｄｅｂｅｖｅｃ Ｅ Ｍ，ＭａｃＬｅａｎ Ｓ Ｆ． Ｄｅｓｉｇｎ ｏｆ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｔｕｎｄｒａ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ａｒｃｔｉｃ ａｎｄ Ａｌｐｉｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
１９９３，２５：５６６２．
［２０］ Ｗａｎｇ Ｇ Ｘ，Ｌｉ Ｎ，Ｈｕ Ｈ Ｃ． Ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｒｃｅ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ａｎｄ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ．
Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｃｌｉｍａｔｉｃ Ｃｈａｎｇｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００９，５（４）：１６７３１７１９．
４０９ 生 态 学 报 ３１卷
ｈｔｔｐ：／ ／ ｗｗｗ． ｅｃｏｌｏｇｉｃａ． ｃｎ
［２１］ Ｃｈａｐｉｎ ＦＳ ＩＩＩ，Ｓｈａｖｅｒ Ｇ Ｒ，Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｉｓｔｉｃ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｔｕｎｄｒａ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｈｔ，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｉｎ ａ ｆｉｅｌｄ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９８５，６６：５６４５７６．
［２２］ Ｈｏｌｌｉｓｔｅｒ Ｒ Ｄ，Ｗｅｂｂｅｒ Ｐ Ｊ． Ｂｉｏｔｉｃ ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｍａｌｌ ｏｐｅｎｔｏｐ ｃｈａｍｂｅｒｓ ｉｎ ａ ｔｕｎｄｒａ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２０００，６：８３５８４２．
［２３］ Ｐａｎ Ｘ Ｌ，Ｌｉｎ Ｂ，Ｌｉｕ Ｑ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｗｅｓｔｅｒｎ
Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ． ２００８，１９（８）：１６３７１６４３．
［２４］ Ｚｈｏｕ Ｈ Ｋ，Ｚｈｏｕ Ｘ Ｍ，Ｚｈａｏ Ｘ Ｑ． Ａ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ａ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｈｕｍｉｌｉｓ ｍｅａｄｏｗ． Ａｃｔａ
Ｐｈｙｗｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０００，２４（５）：５４７５５３．
［２５］ Ｍａｒｉｏｎ Ｇ Ｍ，Ｈｅｎｒｙ Ｇ Ｈ Ｒ，Ｆｒｅｃｋｍａｎ Ｄ Ｗ，Ｊｏｈｎｓｔｏｎｅ Ｊ，Ｊｏｎｅｓ Ｇ，Ｊｏｎｅｓ Ｍ Ｈ，Ｌéｖｅｓｑｕｅ Ｅ，Ｍｏｌａｕ Ｕ，Ｍｌｇａａｒｄ Ｐ，Ｐａｒｓｏｎｓ Ａ Ｎ，Ｓｖｏｂｏｄａ Ｊ，
Ｖｉｒｇｉｎｉａ Ｒ Ａ． Ｏｐｅｎｔｏｐ ｄｅｓｉｇｎｓ ｆｏｒ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｎｇ ｆｉｅｌｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｈｉｇｈ ｌａｔｉｔｕｄｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９７，３ （Ｓｕｐｐｌ １）：
２０３２．
［２６］ Ｓｈｉ Ｆ Ｓ，Ｗｕ Ｎ，Ｌｕｏ Ｐ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｓｕｂａｉｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ ２００８，２８（１１）：５２８６５２９３．
［２７］ Ｗａｎｇ Ｍ，Ｌｉ Ｙ，Ｂａｉ Ｘ Ｚ，Ｈｕａｎｇ Ｒ Ｑ． Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｗａｒｍｉｎｇ ｏｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｎｔｅｒｌａｎｄ ｏｆ ｔｈｅ ＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，２００４，１９（３）：３３１３３５．
［２８］ Ｇｕｇｅｒｌｉ Ｆ，Ｂａｕｅｒｔ Ｍ Ｒ． Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｖｉｖｉｐａｒｕｍ ｓｈｏｗ ｗｅａｋ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ａ Ｓｗｉｓｓ
ａｌｐｉｎｅ ｓｉｔｅ． Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｈｅｌｖｅｔｉｃａ，２００１，１１１：１６９１８０．
［２９］ Ｅａｔｈｅｒａｌｌ Ａ． Ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｕｓｉｎｇ ｌｉｎｋｅｄ ｍｏｄｅｌｓ ａｎｄ ａ ＧＩＳ． Ｃｌｉｍａｔｉｃ Ｃｈａｎｇｅ，１９９７，３５：１７３４．
［３０］ Ｓａｌｅｓｋａ Ｓ Ｒ，Ｈａｒｔｅ Ｊ，Ｔｏｒｎ Ｍ Ｓ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｗａｒｍｉｎｇ ｏｎ ＣＯ２ ｆｌｕｘｅｓ ｉｎ ａ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｍｅａｄｏｗ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
１９９９，５：１２５１４１．
［３１］ Ａｌｗａｒｄ Ｒ Ｄ，Ｄｅｔｌｉｎｇ Ｊ Ｋ，Ｍｉｌｅｈｕｎａｓ Ｄ Ｇ． Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｈａｎｇｅｓ ａｎｄ ｎｏｃｔｕｒｎａｌ ｇｌｏｂａｌ ｗａｒｍｉｎｇ． Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９９，２８３：２２９２３１．
［３２］ Ｐａｕｌｉ Ｈ，Ｇｏｔｔｆｒｉｅｄ Ｍ，Ｇｒａｂｈｅｒｒ Ｇ． Ｈｉｇｈ ｓｕｍｍｉｔｓ ｏｆ ｔｈｅ Ａｌｐｓ ｉｎ ａ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｃｌｉｍａｔｅ． ‘Ｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔｓ’ｏｆ Ｃｌｉｍａｔｅ ＣｈａｎｇｅＡｄａｐｔｅｄ ｂｅｈａｖｉｏｕｒ ａｎｄ
ｓｈｉｆｔｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒａｎｇｅｓ∥Ｗａｌｔｈｅｒ Ｇ Ｒ，Ｂｕｒｇａ Ｃ Ａ，Ｅｄｗａｒｄｓ Ｐ Ｊ，ｅｄｓ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ：Ｋｌｕｗｅｒ Ａｃａｄｅｍｉｃ ／ Ｐｌｅｎｕｍ Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，２００１：１３９１４９．
［３３］ Ｇｒｉｍｅ Ｊ Ｐ． Ｐｌａｎｔ Ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ，Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ，ａｎｄ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ． ｓｅｃｏｎｄ ｅｄ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ：Ｊｏｈｎ Ｗｉｌｅｙ ａｎｄ Ｓｏｎｓ，Ｌｔｄ．，２００１．
［３４］ Ｗａｎｇ Ｃ Ｔ，Ｌｏｎｇ Ｒ Ｊ，Ｗａｎｇ Ｑ Ｌ，Ｌｉｕ Ｗ，Ｊｉｎｇ Ｚ Ｃ，Ｚｈａｎｇ Ｌ． Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ ｂｉｏｍａｓｓ，ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
ｐｌａｎｔｓ，ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ，ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｗｏ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ，Ｐｌａｎｔ Ｓｏｉｌ，２００９，ＤＯＩ １０． １００７ ／ ｓ１１１０４００９０２５９８．
［３５］ Ｚｈａｎｇ Ｙ Ｑ，Ｗｅｌｋｅｒ Ｊ Ｍ． Ｔｉｂｅｔａｎ ａｌｐｉｎｅ ｔｕｎｄｒａ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｃｌｉｍａｔｅ：ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ． Ａｒｃｔｉｃ
ａｎｄ Ａｌｐｉｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９６，２８（２）：２０３２０９．
［３６］ Ｈａｒｔｅ Ｊ，Ｓｈａｗ Ｒ． Ｓｈｉｆｔｉｎｇ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｍｏｎｔａｎｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ：ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｆｌ ｃｌｉｍａｔｅｗａｒｍｉｎｇ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９５，２６７：８７６
８８０．
［３７］ Ｚｈａｏ Ｊ Ｚ，Ｌｉｕ Ｗ，Ｚｈｏｕ Ｈ Ｋ，Ｚｈａｎｇ Ｙ，Ｙｕ Ｌ，Ｘｕ Ｑ Ｍ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｈｕｍｉｌｉｓ． Ａｃｔａ
Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａ１ｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ，２００６，２６（１２）：２５３３２５３９．
［３８］ Ｌｉ Ｙ Ｎ，Ｚｈａｏ Ｌ，Ｚｈａｏ Ｘ Ｑ，Ｚｈｏｕ Ｈ Ｋ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａ ５ｙｅａｒｓ ｍｉｍｉｃ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｏ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｈｕｍｉｌｉｓ
ｍｅａｄｏｗ． Ａｃｔａ Ａｇｒｅｓｔｉａ Ｓｉｎｉｃａ，２００４，１２（３）：２３６２３９．
［３９］ Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｓ． Ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｌｉｍａｔｅ ｏｎ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ． Ｆｏｕｒｔｈ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９３，２：１５７１６９．
［４０］ Ｍｅｌｉｌｌｏ Ｊ Ｍ，ＭｃＧｕｉｒｅ Ａ Ｄ，Ｋｉｃｋｌｉｇｈｔｅｒ Ｄ Ｗ，Ｍｏｏｒｅ Ｂ，Ｖｏｒｏｓｍａｒｔｙ Ｃ Ｖ，Ｓｃｈｌｏｓｓ Ａ Ｌ． Ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｎｅｔ ｐｒｉｍａｒｙ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ． Ｎａｔｕｒｅ，１９９３，３６３：２３４２４０．
［４１］ Ｂｏｅｃｋ Ｈ Ｊ，Ｌｅｍｍｅｎｓ Ｃ Ｈ，Ｇｉｅｌｅｎ Ｈ，Ｍａｌｅｈａｉｒ Ｓ，Ｃａｒｎｏｌ Ｍ，Ｍｅｒｃｋｘ Ｒ，Ｃｅｕｌｅｍａｎｓ Ｒ，Ｎｉｊｓ Ｉ． Ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｗａｒｍｉｎｇ ａｎｄ ｐｌａｎｔ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｌｏｓｓ ｏｎ ａｂｏｖｅ ａｎｄ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，２００６，６０：９５１０４．
［４２］ Ａｓｓｅｎｇ Ｓ，Ｒｉｔｃｈｉｅ Ｊ Ｔ，Ｓｍｕｃｋｅｒ Ａ Ｊ Ｍ，Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎ Ｍ Ｊ． Ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｐｔａｋｅ ｄｕｒｉｎｇ ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔ ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｉｎｇ ｉｎ ｗｈｅａｔ． Ｐｌａｎｔ Ｓｏｉｌ，
１９９８，２０１：２６５２７３．
［４３］ Ｇｕ Ｙ Ｒ，Ｚｈａｎｇ Ｇ Ｆ，Ｍｅｎｇ Ｌ． Ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｆｏｕｒ ｆｏｒａｇｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ，２００５，
４：４７．
参考文献：
［１ ］ 陈泮勤，黄耀，于贵瑞． 地球系统的碳循环． 北京：科学出版社，２００４．
［６ ］ 侯颖王开运，张超． 大气二氧化碳浓度与温度升高对红桦幼苗养分积累和分配的影响． 应用生态学报，２００８，１９（１）：１３１９．
［１７］ 李娜，王根绪，高永恒，王俊峰，柳林安． 模拟增温对长江源区高寒草甸土壤养分状况和生物学特性的影响研究． 土壤学报，２０１０，４７
（６）：１９３２０３．
［１８］ 王启基，周兴民，张堰青，沈振西． 高寒小嵩草草原化草甸植物群落结构特征及其生物量． 植物生态学报，１９９５，１９（３）：２２５２３５．
［２０］ 王根绪，李娜，胡宏昌． 气候变化对长江黄河源区生态系统的影响及其水文效应． 气候变化研究进展，２００９，５（４）：１６７３１７１９．
［２３］ 潘新丽，林波，刘庆． 模拟增温对川西亚高山人工林土壤有机碳含量和土壤呼吸的影响． 应用生态学报，２００８，１９（８）：１６３７１６４３．
［２４］ 周华坤，周若民，赵新全． 模拟增温效应对矮嵩草草甸影响的初步研究． 植物生态学报，２０００，２４（５）：５４７５５３．
［２６］ 石福孙，吴宁，罗鹏． 川西北亚高山草甸植物群落结构及生物量对温度升高的响应． 生态学报，２００８，２８（１１）：５２８５５２９３．
［２７］ 王谋，李勇，白宪洲，黄润秋． 全球变暖对青藏高原腹地草地资源的影响． 自然资源学报，２００４，１９（３）：３３１３３５．
［３７］ 赵建中，刘伟，周华坤，张毓，于龙，许庆民． 模拟增温效应对矮嵩草生长特征的影响． 西北植物学报，２００６，２６（１２）：２５３３２５３９．
［３８］ 李英年，赵亮，赵新全，周华坤． ５年模拟增温后矮嵩草草甸群落结构及生产量的变化． 草地学报，２００４，１２（３）：２３６２３９．
［３９］ 张新时． 研究全球变化的植被气候分类系统． 第四纪研究，１９９３，２：１５７１６９．
［４３］ 谷燕蓉，张国芳，孟林． 四种牧草幼苗对水分胁迫的相应及其抗旱性． 四川草原，２００５，４：４７．
５０９ ４期 李娜 等：短期增温对青藏高原高寒草甸植物群落结构和生物量的影响
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 4 February,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Short-term effects of temperature enhancement on community structure and biomass of alpine meadow in the Qinghai-Tibet Plateau
LI Na, WANG Genxu, YANG Yan, et al (895)
…
……………………………………………………………………………………
Effects of submergence on seed germination of nine annual plant species in the Three Gorges Reservoir region and their implica-
tion to vegetation restoration TAO Min, BAO Dachuan, JIANG Mingxi (906)……………………………………………………
Temporal-spatial niches of Chinese White Wax Scale insect (Ericerus pela) and its three dominant parasitoid wasps
WANG Zili, CHEN Yong, CHEN Xiaoming,et al (914)
…………………
……………………………………………………………………………
Species diversity of carabid beetles in desert-steppe in Yanchi of Ningxia, China HE Qi,WANG Xinpu,YANG Guijun (923)………
Identification of trophic relationships between marine algae and the copepod Calanus sinicus in a fatty acid approach
LIU Mengtan, LI Chaolun, SUN Song (933)
…………………
………………………………………………………………………………………
Community structure of macrozoobenthos in Caizi Lake, China XU Xiaoyu, ZHOU Lizhi, ZHU Wenzhong,et al (943)………………
The community distribution pattern of intertidal macrozoobenthos and the responses to human activities in Yueqing Bay
PENG Xin, XIE Qilang, CHEN Shaobo,et al (954)
………………
………………………………………………………………………………
The effects of jellyfish (Rhopilema esculentum Kishinouye) farming on the sediment nutrients and macrobenthic community
FENG Jianxiang, DONG Shuanglin, GAO Qinfeng,et al (964)
…………
……………………………………………………………………
Diurnal activity rhythm and time budgets of the Dwarf Blue Sheep (Pseudois schaeferi) in Zhubalong Nature Reserve
LIU Guoku, ZHOU Caiquan, YANG Zhisong,et al (972)
………………
…………………………………………………………………………
Comparison of leaf, height and seed functional traits of species in dry-hot valleys
ZHENG Zhixing, SUN Zhenhua, ZHANG Zhiming,et al (982)
………………………………………………………
……………………………………………………………………
Dynamics of soil seed banks in the reversion process of desertification in the middle reaches of the Shiyang River
MA Quanlin,ZHANG Dekui,LIU Youjun,et al (989)
……………………
………………………………………………………………………………
Modelling the spatial distribution of forest carbon stocks with artificial neural network based on TM images and forest inventory
data WANG Shaohua, ZHANG Maozhen,ZHAO Pingan,et al (998)………………………………………………………………
The GIS-based visual landscape evaluation in mountain area: a case study of Mount Nan-kun National Forest Park, Guangdong
Province QIU Yishu,GAO Jun,ZHAN Qilin (1009)………………………………………………………………………………
A functional classification method for examining landscape pattern of urban wetland park: a case study on Xixi Wetland Park,
China LI Yufeng, LIU Hongyu, ZHENG Nan, et al (1021)………………………………………………………………………
Effects of AM fungi on the growth and drought resistance of Seriphidium minchünense under water stress
HE Xueli,GAO Lu,ZHAO Lili (1029)
………………………………
………………………………………………………………………………………………
Modeled impact of irrigation on regional climate in India MAO Huiqin,YAN Xiaodong,XIONG Zhe,et al (1038)……………………
The responses of photosynthetic energy use in wheat flag leaves to nitrogen application rates and light density under elevated
atmospheric CO2 concentration ZHANG Xucheng,YU Xianfeng,MA Yifan,et al (1046)…………………………………………
Enhanced drought and photooxidation tolerance of transgenic tobacco plants overexpressing pea catalase in chloroplasts
WANG Fengde, YI Yanjun, WANG Haiqing,et al (1058)
………………
…………………………………………………………………………
Evaluation of wheat freezing resistance based on the responses of the physiological indices to low temperature stress
WANG Shugang, WANG Zhenlin, WANG Ping,et al (1064)
…………………
………………………………………………………………………
Predicting winter wheat growth based on integrating remote sensing and crop growth modeling techniques
HUANG Yan, ZHU Yan, WANG Hang, et al (1073)
……………………………
………………………………………………………………………………
Effects of spraying ABA on bleeding intensity in neck-panicle node, spike traits and grain yields of two different panicle-type
winter wheat CUI Zhiqing, YIN Yanping, TIAN Qizhuo,et al (1085)……………………………………………………………
Nitrogen and phosphorus cycling from rice-duck mutual ecosystem during late rice growth season
ZHANG Fan, SUI Peng, CHEN Yuanquan, et al (1093)
……………………………………
…………………………………………………………………………
Initial exploration of the ecological costs of food production in the hilly red soil region of Southern China
LI Xiao, XIE Yongsheng, ZHANG Yinglong, et al (1101)
……………………………
…………………………………………………………………………
Optimization strategy and management decision-making in balancing forage and livestock in Gannan pastoral area
LIANG Tiangang, FENG Qisheng, XIA Wentao, et al (1111)
……………………
……………………………………………………………………
Species-area relationship in travertine area in Huanglong valley, Sichuan HUANG Baoqiang, LUO Yibo, AN Dejun,et al (1124)…
Influencing factors of fine root lifespans in two Chinese fir plantations in subtropical China
LING Hua,YUAN Yiding,YANG Zhijie,et al (1130)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Age structure effects on stand biomass and carbon storage distribution of Larix olgensis plantation
JU Wenzhen, WANG Xinjie, WANG Xinjie (1139)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Effects on controlling banana Fusarium wilt by bio-fertilizer, chitosan, hymexazol and their combinations
ZHANG Zhihong, PENG Guixiang, LI Huaxing, et al (1149)
……………………………
……………………………………………………………………
Seasonal dynamics of culturable bacterium numbers in freshwater bodies of different water quality in Beijing
GAO Cheng, HUANG Manrong, TAO Shuang, et al (1157)
…………………………
………………………………………………………………………
Review and Monograph
On the coordinated regulation of forest transpiration by hydraulic conductance and canopy stomatal conductance
ZHAO Ping (1164)
………………………
…………………………………………………………………………………………………………………
Impacts of plant parasitism on structure and function of ecosystems LI Junmin, DONG Ming (1174)…………………………………
Invasion mechanisms of Solidago canadensis L. : a review YANG Ruyi, ZAN Shuting, TANG Jianjun,et al (1185)………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊★
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
★《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1． 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
编辑部主任: 孔红梅 执行编辑: 刘天星 段 靖
生 态 学 报
(SHENGTAI XUEBAO)
(半月刊 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷 第 4 期 (2011 年 2 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
(Semimonthly,Started in 1981)
Vol． 31 No． 4 2011
编 辑 《生态学报》编辑部
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
电话:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
主 编 冯宗炜
主 管 中国科学技术协会
主 办 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
出 版
地址:北京东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
印 刷 北京北林印刷厂
发 行
地址:东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
电话:(010)64034563
E-mail:journal@ cspg. net
订 购 全国各地邮局
国外发行 中国国际图书贸易总公司
地址:北京 399 信箱
邮政编码:100044
广告经营
许 可 证 京海工商广字第 8013 号
Edited by Editorial board of
ACTA ECOLOGICA SINICA
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Tel:(010)62941099
www. ecologica. cn
Shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
Editor-in-chief FENG Zong-Wei
Supervised by China Association for Science and Technology
Sponsored by Ecological Society of China
Research Center for Eco-environmental Sciences, CAS
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Published by Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North Street,
Beijing 100717,China
Printed by Beijing Bei Lin Printing House,
Beijing 100083,China
Distributed by Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North
Street,Beijing 100717,China
Tel:(010)64034563
E-mail:journal@ cspg. net
Domestic All Local Post Offices in China
Foreign China International Book Trading
Corporation
Add:P. O. Box 399 Beijing 100044,China
ISSN 1000-0933CN 11-2031 / Q 国内外公开发行 国内邮发代号 82-7 国外发行代号 M670 定价 70． 00 元