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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 18 期摇 摇 2012 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
亚热带典型树种对模拟酸雨胁迫的高光谱响应 时启龙,江摇 洪,陈摇 健,等 (5621)……………………………
珠江三角洲地面风场的特征及其城市群风道的构建 孙摇 武,王义明,王越雷,等 (5630)………………………
粤北山地常绿阔叶林自然干扰后冠层结构与林下光照动态 区余端,苏志尧 (5637)……………………………
四种猎物对南方小花蝽生长发育和繁殖的影响 张昌容, 郅军锐, 莫利锋 (5646)……………………………
普洱季风常绿阔叶林次生演替中木本植物幼苗更新特征 李帅锋,刘万德,苏建荣,等 (5653)…………………
喀斯特常绿落叶阔叶混交林物种多度与丰富度空间分布的尺度效应 张忠华,胡摇 刚,祝介东,等 (5663)……
格氏栲天然林土壤养分空间异质性 苏松锦,刘金福,何中声,等 (5673)…………………………………………
种植香根草对铜尾矿废弃地基质化学和生物学性质的影响 徐德聪,詹摇 婧,陈摇 政,等 (5683)………………
灌溉对三种荒漠植物蒸腾耗水特性的影响 单立山,李摇 毅,张希明,等 (5692)…………………………………
真盐生植物盐角草对不同氮形态的响应 聂玲玲,冯娟娟,吕素莲,等 (5703)……………………………………
庞泉沟自然保护区寒温性针叶林演替优势种格局动态分析 张钦弟,毕润成,张金屯,等 (5713)………………
不同水肥条件下 AM真菌对丹参幼苗生长和营养成分的影响 贺学礼, 马摇 丽, 孟静静, 等 (5721)…………
垄沟覆膜栽培冬小麦田的土壤呼吸 上官宇先,师日鹏,韩摇 坤,等 (5729)………………………………………
不同方式处理牛粪对大豆生长和品质的影响 郭立月, 刘雪梅,战丽杰,等 (5738)……………………………
基于大气沉降与径流的乌鲁木齐河源区氮素收支模拟 王圣杰, 张明军, 王飞腾,等 (5747)…………………
基于能值理论的循环复合农业生态系统发展评价———以福建省福清星源循环农业产业示范基地为例
钟珍梅,翁伯琦, 黄勤楼,等 (5755)
………
……………………………………………………………………………
低温暴露和恢复对棘胸蛙雌性亚成体生存力及能量物质消耗的影响 凌摇 云,邵摇 晨,颉志刚,等 (5763)……
暗期干扰对棉铃虫两个不同地理种群滞育抑制作用的比较 陈元生,涂小云,陈摇 超,等 (5770)………………
水土流失治理措施对小流域土壤有机碳和全氮的影响 张彦军,郭胜利,南雅芳,等 (5777)……………………
不同管理主体对泸沽湖流域生态系统影响的比较分析 董仁才,苟亚青,李思远,等 (5786)……………………
连江鱼类群落多样性及其与环境因子的关系 李摇 捷,李新辉,贾晓平,等 (5795)………………………………
溶氧水平对鲫鱼代谢模式的影响 张摇 伟,曹振东,付世建 (5806)………………………………………………
象山港人工鱼礁区的网采浮游植物群落组成及其与环境因子的关系 江志兵,陈全震,寿摇 鹿,等 (5813)……
填海造地导致海湾生态系统服务损失的能值评估———以套子湾为例 李睿倩,孟范平 (5825)…………………
城市滨水景观的视觉环境质量评价———以合肥市为例 姚玉敏,朱晓东,徐迎碧,等 (5836)……………………
专论与综述
生态基因组学研究进展 施永彬,李钧敏,金则新 (5846)…………………………………………………………
海洋酸化生态学研究进展 汪思茹,殷克东,蔡卫君, 等 (5859)…………………………………………………
纺锤水蚤摄食生态学研究进展 胡思敏,刘摇 胜,李摇 涛,等 (5870)………………………………………………
河口生态系统氨氧化菌生态学研究进展 张秋芳,徐继荣,苏建强,等 (5878)……………………………………
嗜中性微好氧铁氧化菌研究进展 林超峰,龚摇 骏 (5889)…………………………………………………………
典型低纬度海区(南海、孟加拉湾)初级生产力比较 刘华雪, 宋星宇, 黄洪辉,等 (5900)……………………
植物叶片最大羧化速率及其对环境因子响应的研究进展 张彦敏, 周广胜 (5907)……………………………
中国大陆鸟类栖息地选择研究十年 蒋爱伍,周摇 放,覃摇 玥,等 (5918)…………………………………………
研究简报
孵化温度对赤链蛇胚胎代谢和幼体行为的影响 孙文佳,俞摇 霄,曹梦洁,等 (5924)……………………………
不同培肥茶园土壤微生物量碳氮及相关参数的变化与敏感性分析 王利民, 邱珊莲,林新坚,等 (5930)……
施肥对两种苋菜吸收积累镉的影响 李凝玉, 李志安,庄摇 萍,等 (5937)………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*322*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄09
封面图说: 冬天低空飞翔的丹顶鹤———丹顶鹤是鹤类中的一种,因头顶有“红肉冠冶而得名。 是东亚地区特有的鸟种,因体态优
雅、颜色分明,在这一地区的文化中具有吉祥、忠贞、长寿的象征,是传说中的仙鹤,国家一级保护动物。 丹顶鹤具备
鹤类的特征,即三长———嘴长、颈长、腿长。 成鸟除颈部和飞羽后端为黑色外,全身洁白,头顶皮肤裸露,呈鲜红色。
丹顶鹤每年要在繁殖地和越冬地之间进行迁徙,只有在日本北海道等地是留鸟,不进行迁徙,这可能与冬季当地人
有组织地投喂食物,食物来源充足有关。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 18 期
2012 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 18
Sep. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:中国科学院、国家外国专家局创新团队国际合作伙伴计划资助( KZCX2鄄YW鄄 T001,NSFC41176129); 国家自然科学基金委资助
(41176129); ARC DP110103155 对 Kedong Yin的资助
收稿日期:2011鄄08鄄13; 摇 摇 修订日期:2012鄄02鄄22
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: yinkd@ mail. sysu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201108131184
汪思茹,殷克东,蔡卫君, 王东晓.海洋酸化生态学研究进展.生态学报,2012,32(18):5859鄄5869.
Wang S R, Yin K D, Cai W J, Wang D X. Advances in studies of ecological effects of ocean acidification. Acta Ecologica Sinica,2012,32 (18):
5859鄄5869.
海洋酸化生态学研究进展
汪思茹1,2,殷克东3,4,*,蔡卫君5, 王东晓1
(1. 中国科学院南海海洋研究所热带海洋环境国家重点实验室,广州摇 510301; 2. 中国科学院研究生院,北京摇 100049;
3. 中山大学海洋学院, 广州摇 510000; 4. 格里菲斯大学环境学院,澳大利亚摇 QLD4111;
5. 美国乔治亚大学海洋系,美国 乔治亚州 雅典市摇 30602)
摘要:工业革命以来,人类排放的大量二氧化碳引起温室效应的同时,也被海洋吸收使得全球海洋出现了严重的酸化。 海洋酸
化及伴随的海水碳酸盐化学体系的变化对海洋生物产生深远的影响。 以海洋酸化对钙化作用和光合作用的影响为重点,总结
了近年来关于海洋酸化的研究,介绍了海洋中不同生态系统对海洋酸化的响应。 一方面,海水中 CO2-3 浓度和碳酸钙饱和度的
降低对海洋钙化生物造成严重损害,生活在高纬的冷水珊瑚和翼足目等文石生产者是最早的受害者;贝类和棘皮动物在钙化早
期对海洋酸化尤其敏感,其幼体存活率受到海洋酸化的严重制约。 另一方面,CO2 浓度的增加能促进海洋植物的光合作用和生
长,增加初级生产力,改变浮游植物的群落组成。 此外,海洋酸化可以促进固氮和脱氮作用同时削弱硝化作用,改变溶氧浓度分
布和金属的生物可利用性,从而对海洋生物产生间接影响。 海洋酸化对海洋生态系统的影响机制复杂,影响程度深远。 为了能
准确的评估海洋酸化的生态学效应,需要更全面深入的研究。
关键词:海洋酸化;CO2;生物钙化;光合作用
Advances in studies of ecological effects of ocean acidification
WANG Siru1,2, YIN Kedong3,4,*, CAI Weijun5, WANG Dongxiao1
1 State Key Laboratory of Tropical Oceanography,South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 School of Marine Sciences, Sun Yat鄄sen University, Guangzhou 510000, China
4 Environmental Futures Centre, Griffith University, QLD4111, Australia
5 Department of Marine Sciences, the University of Georgia, Athens, GA, 30602, USA
Abstract: Since the beginning of the industrial revolution in the mid鄄eighteenth century, the increase in carbon dioxide
from humankind忆 s combined industrial and agricultural activities has elevated atmospheric CO2 concentration from
approximately 280 滋mol / mol to 390 滋mol / mol. The ocean has absorbed about one third of anthropogenic carbon emission,
thereby curtailing the growth of CO2 level in the atmosphere. At the same time, however, the absorption of CO2 has caused
unprecedented changes to ocean chemistry, lowering seawater pH and carbonate ion concentration and increasing dissolved
CO2 and bicarbonate ion concentration. The changes in carbon chemistry are referred to as ocean acidification (OA). The
oceanic uptake of CO2 and the concomitant changes in seawater chemistry may benefit algal photosynthesis, but have adverse
consequences for many calcifying organisms, and may result in changes in species composition and other ecosystem and
biogeochemical processes. In this paper, we present the current status of ocean acidification, and review its effects on
marine organisms and ecosystems, with the emphasis on two key biological processes鄄calcification and photosynthesis.
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The ability of marine calcifying organisms, including corals, foraminifera and coccolithophores to produce calcareous
skeletal structures is directly affected by decreased carbonate saturation state (赘). When seawater p(CO2 ) reaches two
times of pre鄄industrial p(CO2), biological calcification productivity will decrease by 20-40% . Most calcifying organisms
investigated demonstrate reduced calcification in response to increased p ( CO2 ) and decreased CO
2-
3 concentration and
CaCO3 saturation state (赘cal) as well as lowered pH. Coral reefs which are the most frequently investigated ecosystem
showed reduced growth rate, lower calcification rate, and increased levels of bleaching or necrosis under ocean
acidification. Pteropods, foraminifera and coccolithophores are major planktonic producers of CaCO3 and account for nearly
all the export flux of CaCO3 from the upper ocean to the deep ocean. Their calcification rates will decrease with decreasing
CO2-3 concentration and 赘cal . Benthic invertebrates such as echinoderms like sea urchins and brittlestars will mostly suffer
from the deleterious carbonate conditions, especially in their early life stages. Enough evidence suggests that seawater
acidification will damage the calcifying organisms, but to what extent calcifying organisms are affected and how they adapt to
the changed chemical environment are not adequately addressed.
The increase in CO2 availability facilitates photosynthetic carbon fixation of some phytoplankton groups, and the
increase in photosynthesis will differ among different species due to the level of carbon concentration mechanism (CCM)
and the efficiency of light utilization. The low pH conditions may also change taxonomic composition and uptake ratios of C
to other nutrients. Elevated CO2 concentration increases phytoplankton C 颐N ratio which may take excess carbon, thereby
buffering OA in the surface ocean. However, calcifying algae show contradictory evidence of either an increase or decrease
in calcification and photosynthesis.
CO2 in the atmosphere is projected to double in 50 years and to triple by the end of the century if the current CO2
emission continues at the present level. The ocean will become more acidic as pH was projected to drop by 0. 1 and 0. 3
units, respectively. Ocean acidification may also alter ocean biogeochemical cycle, community composition and ecosystem
stability directly or indirectly.
Key Words: ocean acidification; CO2; biological calcification; photosynthesis
工业革命前 400 000 年间,大气 p(CO2)的变化范围为 180 到 280 滋mol / mol[1]。 工业革命以来,人为活动
导致 CO2 的大量排放,到 2007 年大气 CO2 浓度已达到 384 滋mol / mol[2],并以每年约 0. 5%的速度增加[3]。 海
洋在全球碳循环中起着极其重要的作用,吸收了约 1 / 3 的人类排放二氧化碳,如果没有海洋的吸收,大气 CO2
浓度还会再增加 55% [4]。 海洋对 CO2 的吸收减缓了大气 CO2 浓度上升的趋势,但不断增加溶入的 CO2 使海
水 pH值降低,并改变海水的二氧化碳鄄碳酸盐体系:
CO2(atoms)葑CO2(aq) +H2O葑H2CO3葑H
++HCO-3葑2H
++CO2-3
使得海水中 H+、CO2 和 HCO
-
3 浓度增加,CO2
-
3 浓度降低。 相对于工业革命前,2007 年海水 pH 值已下降 0. 1
个 pH值单位(从约 8. 21 下降到 8. 1),CO2-3 浓度下降 10% 。 在维持当前能源使用结构基本不变情况下,到
21 世纪末大气 p(CO2)将达到 788 滋mol / mol,彼时海水 pH值还会下降 0. 3 到 7. 8 左右,H
+浓度增加 100%—
150% ,溶解性 CO2 浓度增加 2 倍,CO2
-
3 浓度则减少约 50% [5]。
海洋酸化及伴随的海水化学环境的变化对海洋生态系有着深远的影响[6]。 当前,国际上关于海洋酸化
的生态学效应研究集中在钙化固碳和光合固碳两个方面:珊瑚、翼足目、有孔虫、贝类等钙化生物首先对海洋
酸化导致的 CO2-3 浓度与碳酸钙饱和度降低的环境响应;其次,海水 CO2 浓度的上升可能使浮游植物、大型海
藻和高等海洋植物等初级生产者的生长收益。 海洋钙化藻类(如大型的仙掌藻类、珊瑚藻类和浮游的颗石藻
类)能同时进行钙化作用和光合作用,其对海洋酸化的响应并不一致,至今仍存在争议。 光合固碳和钙化固
碳分别代表着海洋的有机碳泵和碳酸盐逆泵,其在海洋酸化下的变化关系到海洋的 CO2 吸收能力,深刻影响
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着全球碳循环体系与生态系统。
1摇 海洋酸化的生态效应
1. 1摇 生物钙化
海洋钙化生物珊瑚(corals)、有壳翼足目(shelled pteropods)、有孔虫(foraminifera)、颗石藻(coccolithophores)、
软体动物(mollusks)、棘皮动物(echinoderms)等利用海水 CO2-3 生成钙质骨骼或保护壳。 海洋酸化下,CO2
-
3 浓
度降低,海洋钙化生物的钙化作用将受到抑制。 Hall鄄Spencer 等[7]对地中海一个火山口附近高 CO2 区的生态
系统进行调查,发现随着 p(CO2)的增加和 pH值的降低,海胆和钙化藻显著减少,当 pH 值小于 7. 6 时,它们
的丰度降至零。 在两倍于现今大气 p(CO2)水平下,海洋生物钙化总量将减少 20%—40% [8]。 几乎所有室内
和围隔生态实验都显示生物钙化率随 CO2 浓度上升而降低[9鄄10],气候模型结果也显示 22 世纪全球海洋生物
钙化率会下降[11鄄12]。
海洋酸化下,CO2-3 浓度的减少将降低碳酸钙饱和度,碳酸钙饱和度 赘定义为:
赘=[Ca2+][CO3-2 ] / K忆sp
其中,矿物表观溶解度 K忆sp 取决于温盐、压力及特定的矿物晶相,文石(aragonite)比方解石(calcite)溶解性高
50% [13];[Ca2+]与盐度近似成比例,因此饱和度 赘主要由 CO2-3 浓度决定,两者呈正比关系[1]。
Riebesell[8]对比了白垩纪和当前海水中 Ca2+、pH值和不同形式无机碳的浓度,认为与海水 pH值、CO2 和
CO2-3 浓度相比,碳酸钙饱和度 赘对生物钙化作用具有更显著的影响。 赘>1. 0 的海水有利于生物体钙质外壳
和骨骼的形成和发育,赘<1. 0 时生物体外壳和骨骼将溶解(被有机外衣等保护的外壳和骨骼除外) [14]。 目
前,上层海水的碳酸钙仍处于超饱和状态,一般不会成为生物钙化的限制性因子,但 Reynaud 等[15]发现,即使
赘大于 1,赘的降低仍能导致大多数钙化生物钙化率的降低。
1. 1. 1摇 珊瑚礁生态系统
珊瑚礁生态系统是地球上生物多样性最高且经济效益显著的生态系统,海洋酸化对它的影响不仅局限在
其中的钙化生物,还会间接影响依赖该系统生存的植物群、动物群。 据预测,如果大气 CO2 浓度按预期的速
度持续上升,到 2050 年温带水域珊瑚礁的生长将受到严重威胁[16]。
珊瑚礁碳酸钙层的主要贡献者包括造礁珊瑚、红壳珊瑚藻(CCA)和绿钙藻(Halimeda)。 这些钙化生物为
珊瑚礁中其它生物提供食物、栖息地和保护,具有重要的生态意义。 围隔生态系统实验结果表明海洋酸化对
珊瑚和 CCA有抑制作用[10]。 pH值的降低会导致珊瑚的生长率、钙化速率和生产力降低,使珊瑚白化和坏死
加剧,并可能改变珊瑚礁生态系统的群落结构[10]。 根据实验结果,Langdon 等[17]推论在两倍于前工业时期 p
(CO2)水平下珊瑚礁将减少 40% ,在实验进行的 3. 8a中,他们也没有观察到珊瑚有任何适应碳酸钙饱和度变
化的征兆。 另外,光合生物肉质藻的生长可能受到 p(CO2)上升的促进[10]。 因此,珊瑚和钙化藻因海洋酸化
受到抑制时,肉质藻可能替代他们成为珊瑚礁的优势生物,这种变化可能将改变珊瑚礁生态系统的结构并影
响依赖这一系统的动植物群落。
海水中文石饱和度对生物钙化有直接影响[17鄄18]。 工业革命前,热带 赘arag 约为 4,现在已降低到约 3. 5,推
测到 2100 年将低于 2[19]。 虽然热带海水文石能够持续处于超饱和状态(赘arag>1),但生物钙化率仍会显著受
到大气 CO2 浓度上升的抑制。 由于珊瑚礁受到外界压力如捕食者、营养盐限制和温度变化等侵蚀,只有在钙
化速率能够平衡这些损失时珊瑚礁才能维持稳定。 一般认为 赘arag =3. 5 是珊瑚增长的下限[19]。 现今,98%的
珊瑚礁生长在文石饱和度 赘arag逸3. 5 的海水中。 当大气 p(CO2)水平达到 450 滋mol / mol,热带海区的 赘arag 将
会低于 3. 5[9],彼时海洋珊瑚礁生态系统将面临灾难。
此外,在高纬深海大陆坡和海脊上还生活着冷水珊瑚,这些冷水珊瑚支撑着不同的海洋生态系统并在渔
业和海岸保护中起着重要作用。 由于碳酸盐饱和度 赘 随着温度的降低而下降,冷水石珊瑚将首先受到
p(CO2)上升的影响。 预测部分冷水珊瑚在 2020 年便会暴露在腐蚀环境下(赘arag<1),到 2100 年,暴露在碳酸
1685摇 18 期 摇 摇 摇 汪思茹摇 等:海洋酸化生态学研究进展 摇
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钙不饱和水体中的冷水珊瑚将达到 70% [20]。
1. 1. 2摇 浮游钙化生物
浮游钙化生物有壳翼足目(shelled pteropods)、有孔虫(foraminifera) 和颗石藻(coccolithophores)几乎贡献
了所有从上层海洋向深海输出的 CaCO3。 有壳翼足目是文石的主要浮游生产者,在极地和副极地有很高密
度[21]。 它们同珊瑚一样利用文石形成骨骼,因而也是海洋酸化较早的受害者。 预计大气 p(CO2) 达到 450
滋mol / mol时,翼足目的生存将受到威胁[22]。 在文石不饱和水体中,有壳翼足目动物不能维持壳的完整性,空
壳降到文石饱和临界深度以下时会被腐蚀或部分溶解[21],活体翼足目壳在文石不饱和水体中也会迅速腐
蚀[1]。 另外,南大洋 CO2-3 浓度冬季低于夏季,而翼足目的主要种螔螺(Limacina helicina)的幼体发育通常发
生在冬季[22],这对螔螺的后代繁衍极为不利,将加重海洋酸化下螔螺所受的威胁。 由于高纬海域 CO2-3 浓度
和碳酸钙饱和度低于热带,翼足目类和高纬的冷水珊瑚受海洋酸化的威胁最早也最为严重。 到 21 世纪末,南
大洋表层海水 CO2-3 浓度将降至(55依5) 滋mol / kg,文石饱和临界深度将由现在的约 800 m 上升至海表[21, 23],
到那时,若有壳翼足目不能很快适应,将被迫向文石仍饱和的较低纬度表层海域迁移,其捕食者也将受到
影响。
单细胞的有孔虫是海洋中最小的钙化生物,它们钙化形成方解石外壳,是海洋生物钙化的重要组成部分,
在维持生物碳泵中起着重要作用,它们是海洋食物链的底端环节[5]。 浮游有孔虫占海洋生物钙化总量的
25%—50% [24]。 有孔虫对环境中 CO2-3 浓度变化很敏感,其外壳总量与 CO2
-
3 浓度正相关。 比起生活在几千
年前的有孔虫化石,南大洋现今的有孔虫外壳更薄更多孔[25];预测当大气 CO2 浓度上升到现今的两倍时,有
孔虫的钙化率还将下降 20%—40% [26]。 5 500 万年前的古新世-始新世最热事件(PETM)中,空前的海洋酸
化,导致当时大多数底栖有孔虫灭绝[27],因而当今剧烈的海洋酸化环境下,有孔虫的生存受到严重威胁,其在
分布和丰度上的改变将对全球碳循环产生重大影响。
颗石藻被认为是地球上生产力最高的钙化生物,同时它们是重要的初级生产者,在海洋碳循环中起着重
要作用。 多数颗石藻的生长实验表明 p(CO2)上升导致钙化率显著下降。 Riebesell 等[28]的室内实验显示赫
氏圆石藻(Emiliania Huxleyi)和大洋桥石藻(Gephyrocapsa oceania)在 750 滋mol / mol p(CO2)下,钙化速率分别
降低约 15%和 45% ,同时还检测到畸形球石粒和不完整球石层。 围隔生态系统实验也显示赫氏圆石藻钙化
和生长速率随 CO2 浓度的上升而降低[29]。 然而,Iglesias-Rodriguez等[30]利用碳酸代替盐酸模拟 CO2 浓度上
升情况,发现相对于 280 滋mol / mol p(CO2),750 滋mol / mol p(CO2)下,赫氏圆石藻的颗粒无机碳(PIC)和颗粒
有机碳(POC)生成都加倍,生长速率显著较高,球石层和球石粒含量也随 CO2 分压的增加而增加。 这与
Riebesell等[28]的结果矛盾,至今仍存在争论,赫氏圆石藻在酸化下的不同反应可能与不同学者的实验条件和
数据处理等有关,高坤山[31]也指出在不同光照条件下,赫氏圆石藻对 CO2 加富的响应并不相同。 颗石藻是一
种钙化藻,它的钙化和生长在海洋酸化下的反应,较其它钙化生物更为复杂,其对海洋酸化的响应和生态学意
义将在钙化藻部分进一步讨论。
翼足目、有孔虫和颗石藻 3 种浮游钙化生物在全球海洋有广泛的分布,在大洋和沿岸生态系统中都占有
重要地位。 在海洋酸化下的响应与生存的海域有很大关系,分布在高纬的浮游生物较易受到海洋酸化的威
胁。 在所有钙化生物中,珊瑚礁钙化生产力仅占全球生物钙化的小部分,而翼足目、有孔虫和颗石藻浮游钙化
生物占全球生物钙化生产力的 80%以上[28],它们在海洋酸化下的变化直接影响海洋的碳循环。 钙化作用是
将游离的无机碳转化为 CaCO3,起 CO2 库存的作用,但实际上,它是一个大气 CO2 的潜在源(Ca2
+ +2HCO-3葑
CaCO3引+CO2尹+H2O)。 因而,海洋酸化下,钙化生物的钙化受抑制,从而减少钙化作用向大气释放的 CO2,
可能造成海洋对大气 CO2 浓度上升的负反馈。
1. 1. 3摇 底栖无脊椎动物
软体动物和棘皮动物是典型具 CaCO3 骨骼的底栖无脊椎动物,它们分泌文石、方解石、高Mg方解石(含>
5% MgCO3)、不定形 CaCO3(amorphous CaCO3)或不同形式的混合体[5]。 很多底栖钙化动物是近岸生态系统
2685 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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中的主要物种,在经济和生态上都具有重要地位。 底栖成年软体动物和棘皮动物的生长和钙化受 p(CO2)升
高抑制。 到“联合国政府间气候专门委员会冶(IPCC)2007 年报告[2]预测的 2100 年大气 CO2 分压(740 滋mol /
mol)下,贻贝 Mytilus edulis 和太平洋牡蛎 Crassostrea gigas 的钙化速率将分别降低 25%和 10% ,即使在 560
滋mol / mol p(CO2)环境下培养 6 个月,食用蜗牛和海胆的生长也都受到显著抑制[32]。
钙化早期的底栖贝类和海胆对 p(CO2)增加及海水碳酸盐化学变化敏感,海胆 Hemicentrotus pulcherrimum
和 Echinodetra mathaei的受精成功率、发育率和幼体大小都随 CO2 浓度的上升而减小[5]。 幼年硬壳蛤
Mercenaria在文石不饱和水体中死亡率显著增加,外壳在两周内全部溶解[33]。 西北欧沿岸海域关键种脆海星
脆刺蛇尾 Ophiothrix fragilis幼体在 pH值=8. 1 海水中培养 8d后有(29. 5依5. 5)%存活,而在 pH值=7. 9 的海
水中,不足 0. 1%幼体可以存活[34]。
软体动物和海胆幼体阶段的矿物形式和钙化机制也显示了它们对海洋酸化的极度敏感[5]。 成年腹足动
物和双壳贝分泌文石、方解石和两者的混合体,但在幼体阶段,它们的外壳中都包含超显微晶体结构相似的文
石以保护发育过程中的幼体[35]。 蛤蜊 M. mercenaria(成年外壳为文石)和牡蛎 Crassostrea gigas幼体(成年外
壳几乎全为方解石)形成不定形 CaCO3 作为文石的短期前体[35]。 海胆的两个种的胚胎发育阶段,CaCO3 在针
骨形成前也以不定形形态存在[36鄄37]。 由于这种不稳定、暂时的不定形 CaCO3 比结晶态 CaCO3 更易溶解,在海
洋酸化下,海胆、腹足类和双壳软体动物的生物矿化过程在胚胎发育和幼体生长阶段尤其脆弱。
海洋酸化下,软体动物和棘皮动物等底栖钙化生物钙化率降低,生长受到抑制,且在幼体和胚胎阶段表现
尤为敏感。 但研究的生物主要是贝类、海胆等少数常见物种,并不能推广到其它底栖无脊椎动物中。 有些钙
化生物还可能在海洋酸化下收益或不受影响。 Gutowska 等[38]报道头足动物 Sepia officinalis 在高 CO2 浓度下
生长和钙化出乎意料的大幅度增加。 甲壳动物、刺胞动物、海绵动物、苔藓虫、环节动物、腕足类动物和背囊动
物等底栖无脊椎动物也会形成 CaCO3 骨骼,但对 p(CO2)升高环境下它们生长和钙化的变化所知甚少,迫切
需要更多的研究。
1. 2摇 光合作用固碳
1. 2. 1摇 红树林和海草
大气 CO2 浓度上升对陆地植物光合固碳的影响已经得到了有效的研究,短期内 CO2 浓度升高有利于植
物通过光合作用将 CO2 转化为有机物,从而促进植物的生长发育,且对 C3 植物的促进作用更明显[39]。
红树林生态系统的基本特征是包含有生长在潮间带上半部的通称红树林的茂密耐盐常绿乔木或灌木,其
兼具陆地和海洋生态特征,是重要的海岸生态系统类型。 红树林在 p(CO2)升高下的光合作用和生长与树木
种类有关,桐花树、白骨壤因 CO2 浓度上升而受益,而小花木榄、木榄和正红树的光合作用并不因 CO2 浓度上
升而加强[39]。 总体上,大气 CO2 浓度升高有利于红树林生长发育,但相对于全球变暖和海平面上升,其直接
影响并不显著。
海草光合作用利用的 C至少 50%来源于海水中的 CO2,自然界中的海草基本处于碳限制状态,大叶藻的
短期 CO2 富集实验显示叶光合效率和茎生产力的增加,同时伴随对光的需求降低[40]。 CO2 浓度的增加可增
加海草生物量,但海草对 CO2 富集的反应强度与其它环境因素相关,长期处于光限制的海草在大气 CO2 浓度
升高下受益更为明显[41]。 然而,实验室内的短期效应并不能代表长期的影响,海草床在长期缓慢的 CO2 增加
环境下受到的影响仍不明确。
1. 2. 2摇 海藻
与陆地植物一样,海藻利用 RUBISCO(核酮糖鄄 1,5 鄄二磷酸羧化酶 /加氧酶)固定 CO2,RUBISCO 以 CO2
为唯一碳源,对 CO2 吸收的半饱和系数为 20—70 滋mol / kg[42]。 海水中 CO2 浓度范围仅为 10—25 滋mol / kg,不
足以保证 RUBISCO的羧化作用。 为克服羧化酶对 CO2 低亲和力的限制,多数藻具有一种增加羧化作用附近
CO2 浓度的碳浓缩机制(CCMs)。 拥有 CCMs的很多海藻利用的无机碳中 HCO
-
3 可占 80%—90% [41]。
大气 p(CO2)加倍情况下,表层海水溶解的 CO2 浓度加倍,但 HCO
-
3 浓度仅增加 6% ,因此,依赖 CO2 的浮
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游植物是主要受益者,而主要依赖 HCO-3 的浮游植物所受影响较小。 但对于一些能同时利用 HCO
-
3 和 CO2 的
藻种,其在 CO2 浓度增加时也可以通过减少主动碳吸收的能量消耗而获益,尤其在资源(能量、营养盐和光照
等)受限时,能调整资源分配的藻种可以在 CO2 浓度升高时通过重新分配资源而获益[43]。 比如,光限制条件
下,p(CO2)升高导致的 CCMs 运作能量下调,藻类细胞其它代谢活动可以获得较多的光能量,从而促进其
生长[31]。
在大型海藻中,已报道高 CO2 浓度促进条斑紫菜、两种江蓠属海藻 Gracilaria sp.和 G. chilensis、酵母状节
荚藻 Lomentaira articulata以及 Nereocystis leutkeana的生长;对石莼类海藻、江蓠属中 Gracilaria gaditana 生长
速率没有影响;而紫菜属中的 Porphyra leucostica与 P. linearis的生长速率受到抑制[44]。 生长在潮间带的大型
海藻,处于低潮“气生冶状态时往往受目前大气 CO2 浓度的限制[45]。 大气 CO2 浓度升高往往促进大型海藻在
低潮气生状态下的光合作用,且光合作用相对增加量随藻体脱水程度或温度的升高而增加[44]。
海洋酸化会导致浮游植物初级生产力增加,同时其消耗的碳氮比也会增加。 围隔生态系统的 CO2 加富
实验结果表明,p(CO2)为 1 050 滋mol / mol时,相比 350 滋mol / mol下,12d 内浮游植物群落多消耗了 39%的无
机碳,浮游植物消耗的碳氮比从 6 升高到 8,形成碳的过度消耗[46]。 这种增加的碳消耗可能与溶解有机碳
(DOC)的分泌有关,且可能导致海水中透明胞外聚合物颗粒(TEP)浓度增加进而促进向混合层以下的碳
输送[46]。
不同藻种 CCMs 效率和调节机制的不同,对大气 CO2 增加的响应不同。 Rost 等[43]对 3 种赤潮藻中肋骨
条藻、球形棕囊藻和赫氏圆石藻进行研究,发现中肋骨条藻和球形棕囊藻具有高效的 CCMs调控机制,其中中
肋骨条藻对 HCO-3 的依赖性随 CO2 浓度的增加而增强,球形棕囊藻则保持不变;赫氏圆石藻对无机碳亲和力
则较低。 迄今为止检测的所有硅藻和球形棕囊藻等的光合固碳率在现今 CO2 水平下处于或接近饱和状态,
而颗石藻光合固碳率明显受 CO2 浓度升高的促进[28, 43]。
CO2 浓度的变化还影响浮游植物的组成和营养盐的利用比率。 Tortell等[47]对赤道太平洋浮游植物群落
进行 CO2 加富实验,发现 p(CO2)水平从 150 滋mol / mol上升到 750 滋mol / mol时,硅藻丰度上升,棕囊藻减少,
同时浮游植物消耗的氮硅比和氮磷比都降低。 在低 CO2 浓度环境下,包括棕囊藻在内的纳米鞭毛藻通常会
成为优势物种。 Tortell等[48]对南大洋浮游植物群落的研究中发现,CO2 浓度增加会导致浮游植物生产力的
增加并促进大型成链硅藻的生长。 浮游植物是食物链的基础环节,其组成结构的变化将直接影响它们的捕食
者生存。 同时,浮游植物作为重要的初级生产者,在全球碳循环中起着重要作用,它们的生产力和组成结构的
变化直接影响着海洋的碳存储能力。
随大气 CO2 浓度升高,海水 pH值下降可能会影响藻类的生理调节机制,如营养代谢、细胞膜氧化还原与
膜蛋白、电子传递等,从而对藻类生长产生抑制[31]。 很多浮游植物种对海水 pH值敏感且一些藻种的生长存
在最优 pH值,高于或低于该值,其生长都会受到抑制[49]。 另外,光充足或过剩情况下,藻类细胞因 CO2 浓度
上升导致 CCMs运作能力下调而节省的能量,不会补充藻类对光能的需求,反而增加光能过剩引起的光抑
制[31]。 Chen等[50]对球形棕囊藻的研究显示,高光强下,球形棕囊藻的光化学活性和生长速率受酸化的削弱,
而在低光下,酸化则促进了该藻的生长。 因此,大气 p(CO2)升高情况下,CO2 浓度升高有利于光合作用,但也
容易引起光胁迫,且伴随的酸化还会影响细胞的生理作用[31],光合生物在海洋酸化下的响应则是正负效应的
综合结果。
1. 2. 3摇 钙化藻
海洋钙化藻,主要包括浮游的颗石藻、定生的红藻、绿藻和褐藻,一方面通过光合作用固定 CO2,促进 CO2
由大气向海洋迁移;另一方面通过钙化作用形成 CaCO3 沉积,在海洋碳循环和关键地球化学过程中发挥作
用。 在海洋酸化情况下,钙化藻光合作用受 CO2 和 HCO
-
3 浓度增加的促进,其钙化作用受到 CO2
-
3 浓度和碳酸
钙饱和度降低的抑制,同时海水 pH值的降低还可能影响钙化藻的营养代谢等其他生理作用。 因而钙化藻在
海洋酸化下的响应更难预测。 多数室内和围隔生态系统研究都显示了 CO2 浓度上升对钙化藻类钙化作用的
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抑制[29, 45, 51],但钙化藻生长对 CO2 富集的响应存在较大差异[29, 51]。
要更好的预测钙化藻在持续的 CO2 增加下的响应,必须理解钙化藻中光合作用和钙化作用的相互关系
及两者变化对钙化藻生长的影响。 颗石藻被认为是生产力最高的钙化生物,也是研究的最为广泛的钙化藻。
颗石藻的光合固碳能升高海水 pH值[45],提供运输无机碳和 Ca2+的能量并使它们在颗石囊中富集[52],从而促
进钙化作用,而钙化作用是否有利于光合作用仍未有确切证据。 一般认为 HCO-3 在钙化沉积部位用于钙化,
产生的 H+运输到叶绿体中,促使 HCO-3 向 CO2 转化,为光合作用提供碳源。 但这一功能并不十分有效,因为
在钙化作用停止时光合作用并不受影响,且非钙化细胞能和钙化细胞同样有效的进行光合固碳。 颗石藻具有
很高的光耐受性,光强增加(尤其磷限制下)能刺激赫氏圆石藻的钙化作用,钙化作用可能通过消耗多余能量
而减少强光下颗石藻受光抑制的风险[53]。
钙化作用和光合固碳变化对钙化藻生长的影响也不明确。 与光合作用不同,自然条件下赫氏圆石藻的细
胞分裂速率并不受碳限制[52];颗石藻表面钙化的颗石粒起到保护细胞、逃避捕食等作用,酸化下钙化率的减
少和环境 pH值的降低可能会影响颗石藻的细胞分裂速率,Riebesell等[28]和 Engel等[29]对赫氏圆石藻的研究
显示了生长速率随 CO2 浓度上升而下降,但 Zondervan等[51]室内实验并没有得到类似结果。
颗石藻钙化固碳量与光合固碳量的比值通常被称为 PIC / POC,它是颗石藻碳代谢的重要特征,很大程度
上代表着海洋有机碳泵和碳酸盐逆泵的相对强弱,影响着 CO2 在海洋和大气间的流动[52]。 随着 CO2 浓度的
增加,细胞光合固碳作用将受到促进,同时碳酸盐饱和度的降低将抑制钙化作用(光限制条件下钙化作用不
受影响),颗石藻单个细胞的 PIC / POC将降低。 PIC / POC的降低在室内单种培养[51, 54]和以赫氏圆石藻为优
势群落的围隔生态实验中[52]都得到了证实。 颗石藻钙化作用和 PIC / POC 的降低,意味着沉降的无机碳和有
机碳比率的减小,从而增加上层海洋的 CO2 储存浓度,形成对大气 CO2 浓度上升的负反馈。
1. 3摇 海洋酸化对其它生物地球化学过程的影响
早在 Redfield研究中,人们就认识了海洋碳循环和主要营养元素———氮(N)、磷(P)、硅(Si)的生物地球
化学循环有着密切相关性。 人类 CO2 排放导致的海洋酸化不仅对碳循环有深远影响,也影响着其它营养元
素的地球化学循环。 海洋氮循环受海洋酸化和 CO2 富集影响比其它营养盐显著,主要表现在固氮和脱氮作
用增强及可能的硝化作用的减弱[55]。 磷(P)和硅(Si)循环受海洋 p(CO2)上升的直接影响并不显著,但它们
会间接地受到碳氮生物地球化学变化的影响[55]。 p(CO2)的变化还可以通过影响微藻种群结构间接影响 Si
的吸收利用,比如低 p(CO2)下微藻群落会从硅藻向棕囊藻转变[47]。
CaCO3 颗粒在携带 POC 穿越水层中起着主导作用,对生物碳泵有显著贡献。 假如浮游层的生物钙化在
2100 年以后下降,不能被 CaCO3 矿物颗粒带入深海的 POC便会在中深层(200—800 m)累积并被细菌呼吸分
解,导致中深层的氧浓度显著降低[9],这将危害海洋生物的生长。 另外,酸化条件下,一些鱼类会因体液中碳
酸增加(即血碳酸过多症)而死亡。 研究表明,提高 CO2 浓度会导致日本琥珀鱼和褐牙鲆的死亡率上升[56]。
海洋酸化导致 OH-和 CO2-3 离子浓度下降,从而影响海水中金属的溶解性、吸附性、毒性和氧化还原过
程[6]。 OH-和 CO2-3 通常会和二价、三价金属离子形成稳定的复合物,预测到这个千年末海水 OH
-和 CO2-3 浓
度将分别减少 82%和 77% [9]。 因此,海洋酸化的持续发展必将引起金属离子的存在形态发生显著变化,进而
影响生物对金属离子的利用。 模式种威氏海链藻、大洋海链藻、三角褐指藻和赫氏圆石藻的室内试验显示,在
高 p(CO2)条件下,溶解 Fe离子的生物可利用性降低,当 pH值从 8. 4 降到 7. 8,浮游植物群落对 Fe的吸收平
均降低 10%—20% [57]。
2摇 总结
2. 1摇 越来越多的研究显示,人类 CO2 大量排放导致的海洋酸化严重的威胁了海洋钙化生物的生存和生长。
不同钙化生物的钙化机制及生活环境不同,对海洋酸化的敏感性也有差异,受海洋酸化的影响程度也不同。
影响钙化生物对海洋酸化敏感性的因素主要包括:
(1)分泌的 CaCO3 形态的稳定性不同摇 有孔虫和颗石藻主要分泌方解石,珊瑚、绿钙藻、翼足目主要分泌
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文石,CCA主要分泌更易溶解的高镁方解石,软体动物和海胆幼体阶段分泌不定形 CaCO3 [10],其中不定形
CaCO3 没有 CaCO3 晶体稳定,高 Mg方解石溶解度低于文石,文石比方解石易溶解。 分泌的 CaCO3 越不稳定,
分泌者对海洋酸化就越敏感;
(2)钙化系统精密性不同摇 珊瑚和其他更高等生物能够通过离子通道主动吸收 Ca2+、CO2-3 和 HCO
-
3,在
酸化发生时调整细胞内各离子的饱和水平,而光能自养生物底栖珊瑚藻和颗石藻并没有如此精细的钙化系
统,它们吸收 CO2 或 HCO
-
3 到细胞内进行钙化[9],因此,一些藻类比无脊椎动物对环境 pH值和碳酸盐化学变
化更为敏感;
(3)不同生长阶段差异摇 这在软体动物和海胆上体现的尤为明显,幼体阶段的软体动物和海胆在海洋酸
化下尤其脆弱;
(4)分布的海区不同摇 碳酸钙饱和度随温度降低而减小,因而生活在高纬的冷水珊瑚和翼足目的生存更
易受到海洋酸化的威胁;
(5)光照、营养盐等环境因素摇 环境因素影响钙化生物的能量分配,从而导致其对酸化的敏感性产生差
异,在光照受限条件下,颗石藻钙化作用几乎不受 CO2 富集的影响[51]。
2. 2摇 与钙化生物受抑制相反,海洋酸化下海水中 CO2 浓度的增加将促进光合生物的光合作用,增加海洋的
初级生产力,被认为是海洋对 CO2 浓度增加的负反馈。 不同海洋植物对海洋酸化下的响应同样存在差异,而
造成这些差异的因素主要包括:
(1)海藻的碳富集机制(CCMs)存在差异。 颗石藻等 CCMs较弱,主要利用 CO2 为碳源的藻种,在海洋酸
化下受益较明显;
(2)不同藻种适应的环境 pH值不同[49],海洋酸化下 pH值的降低对不同海藻尤其是单细胞微藻的生理
功能影响不同;
(3)光照、营养盐等环境因素影响能量分配,光充足或过剩情况下,CCMs下调所节省的能量,可能会引起
光抑制[31]。
总之,海洋植物在酸化下并不总是受益,可能会因为 pH值下降和光抑制等负效应而受到抑制作用,钙化
藻则还可能受到钙化减弱的抑制。
不同物种对海洋酸化的响应差异性,必然导致海洋酸化对生物群落和生态系统组成产生影响。 珊瑚礁生
态系统中,珊瑚和钙化藻因海洋酸化受到抑制时,肉质藻可能替代他们成为珊瑚礁的优势生物[9]。 海洋酸化
还会影响浮游植物的群落组成,赤道太平洋[47]和南大洋[48]的甲板加富实验都显示了群落组成的变化,CO2
加富下,赤道太平洋浮游植物中硅藻丰度上升,棕囊藻减少,南大洋浮游植物中大型成链硅藻生长受到促进。
另外,翼足目、有孔虫和浮游植物等浮游生物是海洋食物链的底层,其变化会直接影响依赖它们的捕食者组成
的变化,进而改变其所在海洋生态系统的结构。
3摇 展望
近年来,海洋酸化已成为国际科学研究的重点,其对海洋生物和生态系统的影响受到越来越多的关注。
海洋酸化引起的化学环境的变化会抑制海洋钙化生物的钙化作用、促进藻类等的光合作用,并影响海洋生态
系统的组成和生物地球化学循环。 要具体准确的把握海洋酸化的生态学效应,还需要在以下几个方面进一步
加强研究:
(1)海洋酸化的影响在不同物种和生态系统间存在很大差异性,甚至对同一物种,不同环境条件下对海
洋酸化的响应不同。 因此加强生物对海洋酸化响应的生理机制研究,才能全面准确的推断出各种物种在其真
实生存环境下对海洋酸化的响应。
(2)大洋表层海水碳酸盐系统与大气 CO2 保持平衡,因而大洋生物在不同 CO2 浓度下的响应较易模拟;
但沿岸生态系统中,它们往往靠近陆地,受到陆地径流的影响,温盐、光照和营养盐等环境参数都会受到影响
且存在较多变率。 这些都增加了对真实海域中海洋生物对酸化响应的预测难度[58]。 为此,只有通过全面的
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调查观测海域的物理化学要素,同时寻找和建立合适的数学模型,才能掌握海域中海洋酸化对海洋生物的
影响。
(3)大气 CO2 浓度升高,引起海洋酸化的同时,还会引起上层海水温度升高和层化现象。 海水层化会导
致上部混合层变浅,阻碍海洋下层营养盐向上输送,进而影响海洋生物生存生长。 因而研究海洋酸化时,必须
加强与其它物理化学过程的耦合效应的研究。
(4)单一物种的海洋酸化相应无法获得对海洋酸化在更大生态尺度上的影响。 未来海洋酸化的生态效
应研究应在加大研究物种范围的同时,加强群落和生态系统等更大尺度层面的研究,以更准确的预测未来海
洋生态系统的酸化响应。
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9685摇 18 期 摇 摇 摇 汪思茹摇 等:海洋酸化生态学研究进展 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 18 September,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Hyperspectral characteristics of typical subtopical trees at different levels of simulated acid rain
SHI Qilong, JIANG Hong, CHEN Jian, et al (5621)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Wind fields and the development of wind corridors in the urban metropolis of the Pearl River Delta
SUN Wu, WANG Yiming, WANG Yuelei, et al (5630)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Dynamics of canopy structure and understory light in montane evergreen broadleaved forest following a natural disturbance in
North Guangdong OU Yuduan, SU Zhiyao (5637)…………………………………………………………………………………
The influence of 4 species of preys on the development and fecundity of Orius similis Zheng
ZHANG Changrong, ZHI Junrui, MO Lifeng (5646)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Woody seedling regeneration in secondary succession of monsoon broad鄄leaved evergreen forest in Puer, Yunnan, Southwest
China LI Shuaifeng, LIU Wande, SU Jianrong, et al (5653)……………………………………………………………………
Scale鄄dependent spatial variation of species abundance and richness in two mixed evergreen鄄deciduous broad鄄leaved karst forests,
Southwest China ZHANG Zhonghua, HU Gang, ZHU Jiedong, et al (5663)……………………………………………………
The spatial heterogeneity of soil nutrients in a mid鄄subtropical Castanopsis kawakamii natural forest
SU Songjin,LIU Jinfu,HE Zhongsheng,et al (5673)
…………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of Vetiveria zizanioides L. growth on chemical and biological properties of copper mine tailing wastelands
XU Decong, ZHAN Jing, CHEN Zheng, et al (5683)
……………………
………………………………………………………………………………
Effects of different irrigation regimes on characteristics of transpiring water鄄consumption of three desert species
SHAN Lishan, LI Yi, ZHANG Ximing, et al (5692)
………………………
………………………………………………………………………………
The response of euhalophyte Salicornia europaea L. to different nitrogen forms
NIE Lingling, FENG Juanjuan, L譈 Sulian, et al (5703)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Dynamic analysis on spatial pattern of dominant tree species of cold鄄temperate coniferous forest in the succession process in
the Pangquangou Nature Reserve ZHANG Qindi, BI Runcheng, ZHANG Jintun, et al (5713)…………………………………
Effects of AM fungi on the growth and nutrients of Salvia miltiorrhiza Bge. under different soil water and fertilizer conditions
HE Xueli,MA Li,MENG Jingjing,et al (5721)
………
……………………………………………………………………………………
The dynamics of soil respiration in a winter wheat field with plastic mulched鄄ridges and unmulched furrows
SHANGGUAN Yuxian, SHI Ripeng, HAN Kun, et al (5729)
…………………………
……………………………………………………………………
Cattle dung composted by different methods had different effects on the growth and quality of soybean
GUO Liyue, LIU XueMei, ZHAN Lijie, et al (5738)
………………………………
………………………………………………………………………………
Nitrogen budget modelling at the headwaters of Urumqi River Based on the atmospheric deposition and runoff
WANG Shengjie, ZHANG Mingjun, WANG Feiteng, et al (5747)
………………………
…………………………………………………………………
Evaluating the ecosystem sustainability of circular agriculture based on the emergy theory: a case study of the Xingyuan circular
agriculture demonstration site in Fuqing City, Fujian ZHONG Zhenmei, WENG Boqi, HUANG Qinlou, et al (5755)…………
Effects of cold exposure and recovery on viability and energy consumption in the sub鄄adult female giant spiny frogs (Paa spinosa)
LING Yun, SHAO Chen, XIE Zhigang, et al (5763)
…
………………………………………………………………………………
A comparison of night鄄interruption on diapause鄄averting among two populations of the cotton bollworm, Helicoverpa armigera
CHEN Yuansheng, TU Xiaoyun, CHEN Chao, et al (5770)
………
………………………………………………………………………
Effects of soil erosion control measures on soil organic carbon and total nitrogen in a small watershed
ZHANG Yanjun, GUO Shengli, NAN Yafang, et al (5777)
…………………………………
………………………………………………………………………
Comparative analysis of Lugu Lake watershed ecosystem function under different management authorities
DONG Rencai, GOU Yaqing, LI Siyuan,et al (5786)
……………………………
………………………………………………………………………………
Relationship between fish community diversity and environmental factors in the Lianjiang River, Guangdong, China
LI Jie, LI Xinhui, JIA Xiaoping, et al (5795)
…………………
……………………………………………………………………………………
Effect of dissolved oxygen level on metabolic mode in juvenile crucian carp ZHANG Wei, CAO Zhendong, FU Shijian (5806)……
Community composition of net鄄phytoplankton and its relationship with the environmental factors at artificial reef area in Xiang鄄
shan Bay JIANG Zhibing, CHEN Quanzhen, SHOU Lu, et al (5813)……………………………………………………………
Emergy appraisal on the loss of ecosystem service caused by marine reclamation: a case study in the Taozi Bay
LI Ruiqian,MENG Fanping (5825)
……………………
…………………………………………………………………………………………………
Assessing the visual quality of urban waterfront landscapes:the case of Hefei, China
YAO Yumin, ZHU Xiaodong, XU Yingbi,et al (5836)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
Review and Monograph
Advances in ecological genomics SHI Yongbin, LI Junmin, JIN Zexin (5846)…………………………………………………………
Advances in studies of ecological effects of ocean acidification WANG Siru, YIN Kedong, CAI Weijun, et al (5859)………………
Advances in feeding ecology of Acartia HU Simin, LIU Sheng, LI Tao, et al (5870)…………………………………………………
Research progress on ammonia鄄oxidizing microorganisms in estuarine ecosystem
ZHANG Qiufang, XU Jirong, SU Jianqiang, et al (5878)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Recent progress in research on neutrophilic, microaerophilic iron(域)鄄oxidizing bacteria LIN Chaofeng, GONG Jun (5889)…………
A comparison study on primary production in typical low鄄latitude seas (South China Sea and Bay of Bengal)
LIU Huaxue, SONG Xingyu, HUANG Honghui, et al (5900)
…………………………
………………………………………………………………………
Advances in leaf maximum carboxylation rate and its response to environmental factors
ZHANG Yanmin, ZHOU Guangsheng (5907)
………………………………………………
………………………………………………………………………………………
10鄄years of bird habitat selection studies in mainland China: a review JIANG Aiwu, ZHOU Fang, QIN Yue, et al (5918)…………
Scientific Note
The effects of incubation temperature on embryonic metabolism and hatchling behavior in the Red鄄banded Snake, Dinodon
rufozonatum SUN Wenjia, YU Xiao, CAO Mengjie, et al (5924)…………………………………………………………………
Sensitivity analysis and dynamics of soil microbial biomass carbon, nitrogen and related parameters in red鄄yellow soil of tea garden
with different fertilization practices WANG Limin, QIU Shanlian, LIN Xinjian, et al (5930)……………………………………
Effect of fertilizers on cd uptake of two edible amaranthus herbs LI Ningyu, LI Zhian,ZHUANG Ping, et al (5937)…………………
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
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新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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生摇 态摇 学摇 报
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(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 18 期摇 (2012 年 9 月)
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摇
Vol郾 32摇 No郾 18 (September, 2012)
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