全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 20 期摇 摇 2012 年 10 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
太湖流域源头溪流氧化亚氮(N2O)释放特征 袁淑方,王为东 (6279)……………………………………………
闽江河口湿地植物枯落物立枯和倒伏分解主要元素动态 曾从盛,张林海,王天鹅,等 (6289)…………………
宁夏荒漠草原小叶锦鸡儿可培养内生细菌多样性及其分布特征 代金霞,王玉炯 (6300)………………………
陕西省栎黄枯叶蛾蛹的空间分布 章一巧,宗世祥,刘永华,等 (6308)……………………………………………
模拟喀斯特生境条件下干旱胁迫对青冈栎苗木的影响 张中峰,尤业明,黄玉清,等 (6318)……………………
中国井冈山生态系统多样性 陈宝明,林真光,李摇 贞,等 (6326)…………………………………………………
鄂西南木林子常绿落叶阔叶混交林恢复过程中优势树种生态位动态 汤景明,艾训儒,易咏梅,等 (6334)……
不同增温处理对夏蜡梅光合特性和叶绿素荧光参数的影响 徐兴利, 金则新,何维明,等 (6343)……………
模拟长期大风对木本猪毛菜表观特征的影响 南摇 江,赵晓英,余保峰 (6354)…………………………………
雷竹林土壤和叶片 N、P 化学计量特征对林地覆盖的响应 郭子武,陈双林,杨清平,等 (6361)………………
利用树木年轮重建赣南地区 1890 年以来 2—3月份温度的变化 曹受金,曹福祥,项文化 (6369)……………
川西亚高山草甸土壤呼吸的昼夜变化及其季节动态 胡宗达,刘世荣,史作民,等 (6376)………………………
火干扰对小兴安岭白桦沼泽和落叶松鄄苔草沼泽凋落物和土壤碳储量的影响
周文昌,牟长城,刘摇 夏,等 (6387)
…………………………………
……………………………………………………………………………
黄土丘陵区三种典型退耕还林地土壤固碳效应差异 佟小刚,韩新辉,吴发启,等 (6396)………………………
岩质公路边坡生态恢复土壤特性与植物多样性 潘树林,辜摇 彬,李家祥 (6404)………………………………
坡位对东灵山辽东栎林土壤微生物量的影响 张摇 地,张育新,曲来叶,等 (6412)………………………………
太湖流域典型入湖港口景观格局对河流水质的影响 王摇 瑛,张建锋,陈光才,等 (6422)………………………
基于多角度基尼系数的江西省资源环境公平性研究 黄和平 (6431)……………………………………………
中国土地利用空间格局动态变化模拟———以规划情景为例 孙晓芳,岳天祥,范泽孟 (6440)…………………
世界主要国家耕地动态变化及其影响因素 赵文武 (6452)………………………………………………………
不同氮源下好氧反硝化菌 Defluvibacter lusatiensis str. DN7 的脱氮特性 肖继波,江惠霞,褚淑祎 (6463)………
基于生态足迹方法的南京可持续发展研究 周摇 静,管卫华 (6471)………………………………………………
基于投入产出方法的甘肃省水足迹及虚拟水贸易研究 蔡振华,沈来新,刘俊国,等 (6481)……………………
浦江县土壤碱解氮的空间变异与农户 N投入的关联分析 方摇 斌,吴金凤,倪绍祥 (6489)……………………
长江河口潮间带盐沼植被分布区及邻近光滩鱼类组成特征 童春富 (6501)……………………………………
深圳湾不同生境湿地大型底栖动物次级生产力的比较研究 周福芳,史秀华,邱国玉,等 (6511)………………
灰斑古毒蛾口腔反吐物诱导沙冬青细胞 Ca2+内流及 H2O2 积累 高海波,张淑静,沈应柏 (6520)……………
濒危物种金斑喙凤蝶的行为特征及其对生境的适应性 曾菊平,周善义,丁摇 健,等 (6527)……………………
细叶榕榕小蜂群落结构及动态变化 吴文珊,张彦杰,李凤玉,等 (6535)…………………………………………
专论与综述
流域生态系统补偿机制研究进展 张志强 ,程摇 莉 ,尚海洋,等 (6543)…………………………………………
可持续消费的内涵及研究进展———产业生态学视角 刘晶茹,刘瑞权,姚摇 亮 (6553)…………………………
工业水足迹评价与应用 贾摇 佳,严摇 岩,王辰星,等 (6558)………………………………………………………
矿区生态风险评价研究述评 潘雅婧,王仰麟,彭摇 建,等 (6566)…………………………………………………
研究简报
围封条件下荒漠草原 4 种典型植物群落枯落物枯落量及其蓄积动态 李学斌,陈摇 林,张硕新,等 (6575)……
密度和种植方式对夏玉米酶活性和产量的影响 李洪岐,蔺海明,梁书荣,等 (6584)……………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*312*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
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封面图说: 草丛中的朱鹮———朱鹮有着鸟中“东方宝石冶之称。 洁白的羽毛,艳红的头冠和黑色的长嘴,加上细长的双脚,朱鹮
历来被日本皇室视为圣鸟。 20 世纪前朱鹮在中国东部、日本、俄罗斯、朝鲜等地曾有较广泛地分布,由于环境恶化等
因素导致种群数量急剧下降,至 20 世纪 70 年代野外已认为无踪影。 1981 年 5 月,中国鸟类学家经多年考察,在陕
西省洋县重新发现朱鹮种群,一共只有 7 只,也是世界上仅存的种群。 此后对朱鹮的保护和科学研究做了大量工
作,并于 1989 年在世界首次人工孵化成功。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 20 期
2012 年 10 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 20
Oct. ,2012
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基金项目:国家自然科学基金项目(31270440);福建省自然科学基金资助项目(2010J01141); 福建省科技厅重点项目(2011N0014); 福建省教
育厅科技项目(JB10014)
收稿日期:2012鄄04鄄12; 摇 摇 修订日期:2012鄄08鄄20
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: chenyouling2000@ 126. com
DOI: 10. 5846 / stxb201204120514
吴文珊,张彦杰,李凤玉,吴敏霞,严菊媛,陈友铃.细叶榕榕小蜂群落结构及动态变化.生态学报,2012,32(20):6535鄄6542.
Wu W S, Zhang Y J, Li F Y, Wu M X, Yan J Y, Chen Y L. Community structure and dynamics of fig wasps in syconia of Ficus microcarpa Linn. f. in
Fuzhou. Acta Ecologica Sinica,2012,32(20):6535鄄6542.
细叶榕榕小蜂群落结构及动态变化
吴文珊,张彦杰,李凤玉,吴敏霞,严菊媛,陈友铃*
(福建省发育与神经生物学重点实验室,福建师范大学生命科学学院,福州摇 350108)
摘要:细叶榕为桑科榕属植物,雌雄异株,广泛分布于印度鄄澳大利亚(Asia鄄Australasia)榕树植物分布中心区,它既是热带雨林的
主要树种,也是庭院和行道绿化的常见树种。 通过全年定时、定点、定株观察与采集,对福州 2 个样地 19 株细叶榕隐头果内小
蜂群落结构及其动态进行研究。 全年在两个样地 530 个隐头果内共收集到小蜂 26318 只。 发现细叶榕隐头果内有 17 种小蜂,
隶属小蜂总科 Chalcidoidae中的榕小蜂科(Agaonidae)、隐针榕小蜂亚科(Epichrysomallinae)、金小蜂科(Pteromalidae)、广肩小蜂
科(Eurytomidae)和刻腹小蜂科(Ormyridae),其中榕小蜂科的 Eupristina verticillata 是细叶榕唯一的传粉者,传粉方式为主动传
粉,其性比为 0. 16,具明显偏雌现象;非传粉小蜂中,有翅雄蜂的榕小蜂(Odontofroggatia galili,O. quinifuniculus,O. corneri,
Sycophila sp. 1,Sycophila sp. 2,Meselatus bicolor)的性比 (0. 46—0. 55)较高,无翅雄蜂的榕小蜂 (P. taiwanensis,Sycoscapter
gajimaru,W. microcarpae)的性比(0. 31—0. 37)较低,而既具有翅雄蜂又具无翅雄蜂的非传粉榕小蜂(P. okinavensis)性比
(0郾 47)居中。 榕小蜂的性比可能与其交配行为策略有关。
在细叶榕小蜂群落结构中,传粉小蜂 E. verticillata的重要值占绝对优势,非传粉小蜂 O. galili和 Sycophila sp. 2 的重要值
仅次于传粉小蜂。 根据榕小蜂发生数量及连续性,可将细叶榕隐头果中的榕小蜂分为常见种和偶见种,E. verticillata、
Odontofroggatia galili、Walkerella microcarpae、Sycophila sp. 1、Sycophila sp. 2 和 Philotrypesis okinavensis 为常见种,其余 11 个种为
偶见种。 传粉小蜂和非传粉小蜂的种类和数量呈现明显的季节性变化。 2 月至 6 月期间,每月出现的榕小蜂种类较少,仅 3—4
种,单果内平均有传粉小蜂 48. 88 只,非传粉小蜂 13. 64 只;7 月至翌年 1 月间,每月出现的榕小蜂种类较多,达 6—13 种,单果
内平均有传粉小蜂 24. 38 只,非传粉小蜂 18. 89 只,表明,7 月—翌年 1 月单果内传粉小蜂数量比较于 2—6月极显著降低(P<
0郾 001),而单果内非传粉小蜂数量极显著提高(P=0. 001),同时种类也显著增加。 雄花期榕小蜂的种类与数量取决于雌花期
产卵榕小蜂的种类与数量,而雨量、气温以及雌花期花序果数量对产卵小蜂的数量,以及小蜂产卵行为都可能产生影响。 本研
究结果可为城市绿化和热带雨林生物多样性保护提供科学依据。
关键词:细叶榕; 榕小蜂; 群落结构; 动态;性比
Community structure and dynamics of fig wasps in syconia of Ficus microcarpa
Linn. f. in Fuzhou
WU Wenshan, ZHANG Yanjie, LI Fengyu, WU Minxia, YAN Juyuan, CHEN Youling*
Key Laboratory of Developmental Biology and Neurobiology,College of Life Science, Fujian Normal University, Fuzhou 350108, China
Abstract: Ficus microcarpa Linn. f. (Ficus, Moraceae) is a common monoecious tree, which is widely distributed in the
fig center area of Asia鄄Australasia. It is both a main tree species in the tropical forest and a common tree species planted in
the courtyard and street. In this study, we investigated the structure, biodiversity and dynamics of fig wasp community in
syconia of 19 F. microcarpa plants at two selected sites by observation on and collection from the specific trees at specific
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time and season all year around. A total of 26,318 fig wasps were collected from 530 syconia in different seasons.
Seventeen fig wasp species belonging to Agaonidae, Epichrysomallinae, Otitesellinae, Sycoryctinae, Eurytomidae and
Ormyridae of Chalcidoidea were collected. Among them, only Eupristina verticillata of Agaonidae served as a pollinator for
F. microcarpa through a way of active pollination. The sex ratio in this pollinating fig wasp species was 0. 16, with a very
strong female鄄bias phenomenon. In the non鄄pollinators, the sex ratio is higher (0. 46—0. 55) in the species with winged
male wasps ( Odontofroggatia galili, O. quinifuniculus, O. corneri, Sycophila sp. 1, Sycophila sp. 2 and Meselatus
bicolor), lower (0. 31—0. 37) in the species with wingless male wasps (Philotrypesis taiwanensis, Sycoscapter gajimaru,
Walkerella microcarpae), and medium (0. 47) in the species with both winged and wingless male wasps (Philotrypesis
okinavensis). The results suggested that the sex ratio of fig wasps may be related to the strategy of mating behavior.
In the structure of fig wasp community in F. microcarpa, the importance index was dominant in the pollinating fig
wasps, but was much smaller in non -pollinating species O. galili and Sycophila sp. 2. According to the number and
continuity of occurrence, fig wasps could be classified into common species and occasional species. E. verticillata,
Odontofroggatia galili, Walkerella microcarpae, Sycophila sp. 1, Sycophila sp. 2 and Philotrypesis okinavensis were
common species, while the remaining 11 were occasional species. The composition and structure of wasp community differed
greatly across seasons. From February to June, there were fewer ( only 3—4) species inside syconia, with 48. 88
pollinating wasps and 13. 64 non鄄pollinating wasps in a single fig on average, respectively. From July to January of next
year, there were more (as many as 6—13) species inside syconia, with 24. 38 pollinating wasps and 18. 89 non鄄pollinating
wasps in a single fig on average, respectively. The results suggested that the number of pollinating wasps in the latter period
reduced greatly compared with that in the former period (P<0. 001); whereas for the non鄄pollinating wasps, both the
number of species and that of wasps were significantly increased (P=0. 001). The species and the number of fig wasps in
the male鄄flower phase depended on the species and the number of spawning wasps in the female鄄flower phase. However, the
rainfalls, temperature and the number of syconia in the female鄄flower phase may affect on the number of spawning wasps and
the spawning behavior of wasps. The results of this study provide a scientific basis for urban greening and biodiversity
conservation in tropical rain forests.
Key Words: Ficus microcarpa Linn. f. ; fig wasps; community structure; dynamics; sex ratio
榕树是桑科(Moraceae)榕属(Ficus)植物的总称,是一个重要的植物类群,主要分布在热带、亚热带地区。
全世界榕树约有 800 多种,中国有近百种,占世界榕树总数的 12%左右[1]。 福建省目前已记载的榕树有 24
种及 7 变种[2]。 榕树榕果内的封闭环境孕育着许多生命体,榕小蜂就是其中最常见的类群。 榕树鄄榕小蜂共
生体系起源于大约 9000 万年前。 榕树鄄榕小蜂的互惠共生是植物与其传粉者间相互作用的最典型的特例,几
乎每一种榕树均由一种特定的榕小蜂传粉,而榕小蜂也只能在特定的榕树隐头花序内才能繁衍后代[3]。
细叶榕(Ficus microcarpa Linn. f. )隶属于桑科榕属,主要分布于我国的云南、贵州、湖北、台湾、福建、广
东、广西、浙江等地。 在国外分布于斯里兰卡、印度、缅甸、泰国、日本(琉球、九州)、菲律宾、越南、马来西亚、
巴布亚新几内亚和澳大利亚北部、东部直至加罗林群岛等地[1]。 福州古榕树的树龄长,历史悠久,榕属植物
的自然起源与栽培历史为全国之最。 细叶榕是福州市的市树,也是福建省的省树,常见于庭院和行道绿化。
细叶榕隐头果内除了共生的传粉小蜂外,还有大量的非传粉小蜂,彼此之间的关系复杂多样,是研究隐头
果内小蜂群落结构和多样性的一个良好的模型。 细叶榕隐头果内的榕小蜂种类已有相关报道[4鄄6 ],林淑玲对
广州细叶榕榕果的年发育状况做过研究[7],但关于细叶榕隐头果内榕小蜂群落结构及其动态变化的相关研
究在国内外尚未见报道。 本课题组在 2010 年 11 月至 2011 年 11 月间,采集了 2 个样地 19 株细叶榕全年 18
批次的隐头果,对细叶榕隐头果内的小蜂群落结构及年动态变化进行调查,以期为榕鄄蜂协同共生研究提供基
础资料,为城市绿化和热带雨林生物多样性保护提供科学依据。
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1摇 材料与方法
1. 1摇 材料与样地
摇 摇 细叶榕为常绿大乔木,雌雄同株,其榕果成对腋生,或生于已落叶枝的叶腋,成熟时榕果呈黄色、粉红色,
或绛紫色。 榕果扁球形,无总梗,雌花、雄花和瘿花同生于一榕果内。
实验样地位于福建省福州市金山区(119毅16忆02E,26毅02忆59N,样地 A)和福州市闽侯镇(119毅12忆48E,26毅
01忆48N,样地 B)。 样地 A中有 63 株细叶榕,树龄约 15a,编号为 A1鄄63;B样地中有 22 株细叶榕,树龄约 10a,
编号为 B1鄄22。 两样地气候均属于海洋性亚热带季风气候,全年冬短夏长,温暖湿润,年平均日照数为 1650—
1985h;年平均降水量为 950—2350mm;年平均气温为 15—22益,最热月 7—8月,平均气温为 25—29益;最冷
月 1—2月,平均气温达 5—10益;年相对湿度约 78% 。
1. 2摇 研究方法
1. 2. 1摇 隐头果内小蜂群落调查
2010 年 11 月至 2011 年 11 月间,对 A、B样地中的细叶榕进行每周 1 次定时、定点标记观察,记录其花序
生育状况。 每月采集一批果壁刚开始变红变软的雄花期榕果,进行单果收蜂实验: 在实验室中将榕果掰开,
单果放入 25mL的广口瓶中,并用 120 筛目的绢纱网封住瓶口,放到实验台上进行自然光照,一般在 3—5d
后,榕果内的榕小蜂基本羽化完成,用脱脂棉蘸取乙醚将榕小蜂熏死,还未羽化的小蜂利用解剖针将它们从虫
瘿内挑出,借助于体视显微镜(Nikon SMZ800)对榕小蜂进行分类、鉴定,统计单果内各种小蜂的数量,并将小
蜂置于 75%的酒精内保存。
1. 2. 2摇 数据分析
采用物种丰富度、Shannon鄄Wiener 多样性指数、Pielou 均匀度指数和重要值分析细叶榕隐头果内小蜂的
群落结构[8鄄9]。
(1) Margalef[10]丰富度指数 D=(S-1) / lnN
式中,S为样地中小蜂的总种数,N为样株所有物种个体数量总和。
(2) Shannon鄄Wiener多样性指数摇 H= -移PilnPi
式中,Pi=Ni / N ,Ni为 i物种的个体数量。
(3) Pielou均匀度指数摇 J=H / lnS
(4) 重要值公式摇 I. V. =(R. A. + R. F. ) / 2
式中,R. A.为相对多度,即该物种的个体比例,R. F.为相对频度,即该物种出现的样果数比例。
(5) 性比摇 由群落中某种小蜂的雄蜂数量占整个种群数量的比例来表示[11],即先计算每种小蜂单个榕
果的性比,然后计算平均值和标准差。 用两种形式统计数据,淤采用寄生有某种小蜂的全部榕果数据统计性
比[12];于只统计性比小于和等于 0. 5 的榕果(有效榕果)数据,将性比大于 0. 5 的榕果以及只有雌蜂或雄峰的
榕果数据删除[13鄄14]。
采用 SPSS 16. 0 软件计算分析数据。
2摇 结果
2. 1摇 榕小蜂群落结构特征
从 2010 年 11 月到 2011 年 11 月间,在两个样地 19 株细叶榕植株上,共收集了 18 批榕小蜂(表 1),其中
2 月份的雄花期榕果特别少,仅采集到 12 个榕果进行单果收蜂实验。 全年共收集到 26318 只小蜂,隶属于小
蜂总科中的 6 个科(亚科)的 17 个种。 细叶榕榕果内的传粉小蜂为 Eupristina verticillata,其传粉方式为主动
传粉。 细叶榕单果中榕小蜂的种类通常有 1—3种,最多可达 7 种;单果内平均小蜂 50 只左右,最多 146 只 /
果,最少 4 只 /果。 从表 1 可以看出,同一时期在不同样地(例如,8 月的 B20 / A63 样株)、或同一样地的不同样
株(例如,8 月的 B20 / B22 样株)之间,以及同一样株在不同的季节(例如,样株 B20 在 8 月 / 11 月)细叶榕隐头
果内榕小蜂的种类、数量均有差异。
7356摇 20 期 摇 摇 摇 吴文珊摇 等:细叶榕榕小蜂群落结构及动态变化 摇
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30
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榕
小
蜂
种
类
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7
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摇 摇 在细叶榕小蜂群落结构中,榕小蜂的种类和数量呈现明显的季节性。 2 月至 6 月期间,每月出现的榕小
蜂种类较少,仅 3—4种,7 月至翌年 1 月间,每月出现的榕小蜂种类较多,达 6—13 种,即使 10 月份单果中榕
小蜂平均数目仅 15 只,但榕小蜂种类也多达 9 种。 2—6月份平均单个细叶榕榕果内的传粉小蜂为 48. 88 只
(SD=33. 50,N=176),7 月—翌年 1 月份平均单个细叶榕榕果内的传粉小蜂为 24. 38 只( SD = 28. 37,N =
354),二者之间差异极显著(P<0. 001);2—6 月份平均单个细叶榕榕果内的非传粉小蜂为 13. 64 只(SD =
16郾 10,N=176),7 月—翌年 1 月份平均单个细叶榕榕果内的传粉小蜂为 18. 89 只(SD=17. 33,N=354),二者
之间差异极显著(P= 0. 001);表明 7 月—翌年 1 月单果内传粉小蜂数量比较于 2—6月极显著降低,而单果
内非传粉小蜂数量极显著提高,同时种类也显著增加。 单果中小蜂种类与平均数量之间呈负相关,其回归方
程为 y = -2. 8782x+ 68. 783 (R2 = 0. 2565);单果中传粉小蜂平均数量与非传粉小蜂平均数数量之间呈负相
关,其回归方程为 y= - 0. 3622x+ 28. 692 (R2 = 0. 4176)。
群落中的榕小蜂分为常见种和偶见种,常见种的发生具相对的连续性,而偶见种则没有连续性。 在 17 种
榕小蜂中 E. verticillata、 Odontofroggatia galili、 Walkerella microcarpae、 Sycophila sp. 1、 Sycophila sp. 2 和
Philotrypesis okinavensis为常见种,其余 11 个种为偶见种。 在细叶榕榕果内每月都能收集收到传粉小峰 E.
verticillata,但有时也会出现传粉小蜂急剧减少的现象,例如在 2011 年的 8 月份,平均单果中出现的传粉小蜂
数目为 0. 74 只(SD=5. 42,n=81)。 为了排除实验误差造成的影响,8 月份在不同时间、不同样地、不同植株
进行 3 批次的单果收蜂实验,所得结果相似。 从表 2 可以看出 A、B 样地的多样性指数、均匀度指数、丰富度
指数没有显著差异。 这可能是两样地之间相距不远,样株的树龄和生长环境相似的缘故。
表 2摇 不同样地细叶榕隐头果内小蜂群落的多样性指标比较
Table 2摇 Species diversity index of fig wasps community in the syconia of F. microcarpa in different study sites
样地
Study site
多样性指数
Shannon鄄Wiener index
均匀度指数
Pielou evenness index
丰富度指数
Abundance index
A 0. 90依0. 38 0. 51依0. 17 0. 76依0. 03
B 0. 87依0. 48 0. 46依0. 19 0. 90依0. 52
P 0. 62 0. 99 0. 62
摇 摇 P>0. 05 表示 A、B两个样地差异不显著
2. 2摇 榕小蜂的性比
从表 3 可以看出,两种性比计算方法所得出的传粉小峰的性比均表现出明显的偏雌性,这与其他种类的
传粉榕小蜂性比类似[12,15鄄17]。 非传粉小蜂的性比明显高于传粉小峰。 Odontofroggatia ishii,Eufroggattisca sp. ,
表 3摇 细叶榕不同种类榕小蜂性比
Table 3摇 The sex ratio of different kinds of fig wasps in the syconia of Ficus microcarpa
榕小蜂种类
Species
总榕果数
Total number
of figs
有效榕果数
Effective
number of figs
有效榕果的百分比%
Percentage of
effective figs%
性比淤
Sex ratio淤
性比于
Sex ratio于
Eupristina verticillata 353 302 85. 55 0. 16依0. 18 0. 14依0. 10
Odontofroggatia galili 252 133 52. 78 0. 46依0. 28 0. 33依0. 14**
O. quinifuniculus 77 39 50. 65 0. 51依0. 29 0. 36依0. 12**
O. corneri 40 25 62. 50 0. 47依0. 23 0. 38依0. 09*
Sycophila sp. 1 103 35 33. 98 0. 52依0. 31 0. 41依0. 10*
Sycophila sp. 2 225 83 36. 89 0. 55依0. 32 0. 39依0. 09**
Meselatus bicolor 20 11 55. 00 0. 51依0. 22 0. 37依0. 10*
P. okinavensis 102 50 49. 02 0. 47依0. 33 0. 37依0. 11**
P. taiwanensis 27 12 44. 44 0. 31依0. 28 0. 36依0. 12
Sycoscapter gajimaru 31 20 64. 51 0. 32依0. 28 0. 32依0. 11
W. microcarpae 88 46 52. 27 0. 37依0. 32 0. 35依0. 12
摇 摇 淤、于指据性比统计方法淤、于计算所得结果;*表示性比淤、于之间差异显著(P<0. 05),**表示差异极显著(P<0. 01)
9356摇 20 期 摇 摇 摇 吴文珊摇 等:细叶榕榕小蜂群落结构及动态变化 摇
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Micranisa sp. ,Sycoryctes moneres,Eurytoma sp.和 Ormyrus sp. ,这 6 种非传粉小蜂因可用于统计性比的有效榕
果数极少,其性比有待进一步研究,在此暂不列入讨论的范围。
在采用将性比统计方法于(即删除大于 0. 5 的榕果数据)计算性比时,非传粉小蜂用于统计性比的有效
榕果率仅达到 33. 98%—62. 50% ,且对于大部分榕小蜂(雄蜂仅无翅型一种的榕小蜂除外)种类,两种性比统
计结果差异显著(表 3),因此,据性比统计方法淤计算得出的性比更接近事实。
依据性比统计方法淤计算得出的结果表明:非传粉小蜂的性比高于传粉小蜂,且有的非传粉小蜂的性比
大于 0. 5。 在非传粉榕小蜂的性比中,具有翅雄蜂的非传粉榕小蜂(Odontofroggatia galili,O. quinifuniculus,
O. corneri,Sycophila sp. 1,Sycophila sp. 2,Meselatus bicolor)性比(0. 46—0. 55)较高,具无翅雄蜂的非传粉榕
小蜂(P. taiwanensis,Sycoscapter gajimaru,W. microcarpae)性比(0. 31—0. 37)较低,而既具有翅雄蜂又具无翅
雄蜂的非传粉榕小蜂(P. okinavensis)性比(0. 47)居中,这与 Fellowes等人[18]的研究结果一致。
2. 3摇 细叶榕隐头果内榕小蜂的重要值比较
由图 1 可知,在 2—6 月份仅出现 6 种榕小蜂,其重要值从大到小依次为 E. verticillata,O. galili,W.
microcarpae,Sycophila sp. 2,P. okinavensis和 O. ishii,传粉榕小蜂的重要值达到 0. 7985,远远高于其他种类的
榕小蜂,其次为 O. galili,其重要值为 0. 2527。 在 7—翌年 1 月 17 种榕小蜂均有出现,传粉小蜂的重要值仍据
首位,但仅为 0. 5290,显著降低(P=0. 039);非传粉小蜂中 Sycophila sp. 2 的重要值比较 2—6月表现为极显
著提高(P=0. 001);Philotrypesis okinavensis 榕小蜂的重要值显著提高(P = 0. 025);O. galili 的重要值位居第
三,与 2—6月比较没有显著差异。
图 1摇 细叶榕隐头果内不同小蜂的重要值
Fig. 1摇 The important index of the fig wasps in syconia of F. microcarpa
比较榕小蜂在在 A和 B样地的重要值可知,传粉小蜂 E. verticillata 的重要值分别为 0. 6783 和 0. 5593,
均为两个样地的最高值,O. galili和 Sycophila sp. 2 榕小蜂的重要值仅次于传粉小蜂,其余榕小蜂的重要值都
小于 0. 2。 Eufroggattisca sp. 、Micranisa sp.两种榕小蜂在 A样地不存在,其余种类在 A、B样地均存在,其重要
值均没有显著差异。
4摇 讨论
4. 1摇 细叶榕榕小蜂的物种多样性
摇 摇 福州细叶榕榕果内的榕小蜂有 17 种,其中 6 种为常见种,其余 11 种为偶见种。 榕小蜂种类的季节性变
0456 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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化明显,2—6月份基本上只能采集到榕小蜂常见种(2 月采集到 2 只偶见种 O. ishii除外),O. ishii以外的 10
种偶见种都只出现在 7 月—翌年 1 月份;出现榕小蜂种类最多的月份为 11 月,达到 13 种;全年只在 11 月份
采集到 Micranisa sp. ,且数量很少,仅 8 只;全年 18 批次中有 6 批次采集到 O. ishii,但合计数量仅 23 只。 因
此,只有长期观察,定时、定点采集,才能准确掌握榕小蜂的物种多样性。 福州细叶榕榕果内有 12 属 17 种榕
小蜂[6],台湾细叶榕榕果内有 13 属 20 种榕小蜂[5],香港细叶榕榕果内有 12 属 20 种榕小蜂[4],海南细叶榕榕
果内有 9 属 18 种榕小蜂,由于不同地区细叶榕榕果内的榕小蜂种类有所不同,即使去除部分因资料不足尚无
法鉴定的种类,细叶榕榕果内的榕小蜂种类仍多达 34 种,表明细叶榕榕小蜂的物种多样性极为丰富。
4. 2摇 榕小蜂种类与数量的动态变化原因
细叶榕单果内传粉小蜂数量在两个不同时段(2—6月 / 7 月—翌年 1 月)发生显著变化,其原因在于:2—
6月份羽化成熟的榕小蜂,是由 11—4月份进入榕果内的小蜂产的卵发育形成的。 由于在 11—4月份福州地
区的平均降水量(28. 65mm)较低,且月均温为 7—20益之间,而榕小蜂存活的最适温度为 10—15益 [19],因此
此期出飞的细叶榕传粉小蜂的存活率较高、存活时间较长,而 11—4月份处于雌花期的榕果较少,从而导致单
果内传粉小蜂的数量较多。 相反,在 5—8月间福州地区的平均降水量(197. 83mm)较高,且月均温为 22. 4—
29. 8益之间,而高温与多雨环境不利榕小蜂存活[19],因此此期出飞的细叶榕传粉小蜂的存活率较低、存活时
间较短,而 5—8月间处于雌花期的榕果较多,因此单果内传粉小蜂的数量较少。
榕果内雌花子房是传粉小蜂和非传粉小蜂共同利用的资源,由于榕果内传粉小蜂数量与非传粉小蜂数量
呈负相关,因此,当 7 月—翌年 1 月份平均单个细叶榕榕果内的传粉小蜂数量较 2—6月份极显著降低时,平
均单个细叶榕榕果内的非传粉小蜂数量就极显著提高,必然的非传粉小蜂的种类也随之增加。
2—6月细叶榕单果内小蜂种类之所以稀少,还可能存在以下几个原因:1)2—6月份 B 期榕果内传粉小
蜂的数量骤增,占用了较多的雌花资源,对非传粉小蜂的产卵和发育造成威胁。 2)有些非传粉小蜂可能存在
寄主转移现象。 例如,P. taiwanensis和 P. okinavensis小蜂可以自由地在细叶榕与垂叶榕(F. benjamina)上产
卵[20]。 3)榕果内除了有榕小蜂外,还寄生有蝇类、蛾类和甲虫等昆虫[21],榕果外还有蚂蚁等其他生物共同影
响着榕小蜂的群落结构和榕树的生长,它们的种类和数量及季节性变化可能对榕小蜂群落结构产生影响。
4. 3摇 细叶榕榕小蜂的性比特征
细叶榕传粉小峰的性比明显偏雌性,其非传粉小蜂的性比明显高于传粉小峰,这可能是因为传粉小蜂进
入细叶榕雌花期花序腔内产卵的小蜂(繁殖雌性)数量多为 1—2只,局域配偶竞争水平高,故后代性比偏雌;
而非传粉小蜂在果外产卵,繁殖雌性数量较多,局域配偶竞争水平降低,后代性比高于传粉小蜂[17,22]。 有的
细叶榕非传粉小蜂的性比大于 0. 5,表明非传粉小蜂存在性比偏雄的可能。 假如后代性比偏雄是由于繁殖雌
蜂未交配或交配不成功,产下全部为雄性的后代的缘故[17],那就说明与传粉小蜂比较,非传粉小蜂交配机会
少或交配成功率低,进而说明,对于榕小蜂而言,果内交配的方式比果外交配更适合榕小蜂的繁衍生息。 无翅
型雄峰在雌蜂未出虫瘿或未出榕果时交配,榕果内腔有限的空间,使无翅型雄峰以较少的雄峰数就可以实现
较高的交配率;有翅型雄峰多在雌蜂从榕果出飞后进行交配,榕果外的空间巨大,雄蜂将耗费大量的时间与体
力寻找配偶,同时,不良环境也使小蜂的存活率降低,因此,有翅型雄峰需要较多的个体数,才能维持与无翅型
雄峰相同的交配率,表明榕小蜂的性比与其交配行为策略有关。
致谢: 中国科学院动物研究所为本研究鉴定榕小蜂标本,浙江大学吴为人教授帮助写作,特此致谢。
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2456 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 20 October,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Characteristics of nitrous oxide (N2O) emission from a headstream in the upper Taihu Lake Basin
YUAN Shufang, WANG Weidong (6279)
……………………………………
……………………………………………………………………………………………
Nutrient dynamics of the litters during standing and sediment surface decay in the Min River estuarine marsh
ZENG Congsheng, ZHANG Linhai, WANG Tian忆e, et al (6289)
………………………
…………………………………………………………………
Diversity and distribution of endophytic bacteria isolated from Caragana microphylla grown in desert grassland in Ningxia
DAI Jinxia, WANG Yujiong (6300)
……………
…………………………………………………………………………………………………
Spatial distribution of Trabala vishnou gigantina Yang pupae in Shaanxi Province, China
ZHANG Yiqiao, ZONG Shixiang, LIU Yonghua, et al (6308)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of drought stress on Cyclobalanopsis glauca seedlings under simulating karst environment condition
ZHANG Zhongfeng, YOU Yeming, HUANG Yuqing, et al (6318)
……………………………
…………………………………………………………………
Ecosystem diversity in Jinggangshan area, China CHEN Baoming, LIN Zhenguang, LI Zhen, et al (6326)…………………………
Niche dynamics during restoration process for the dominant tree species in montane mixed evergreen and deciduous broadleaved
forests at Mulinzi of southwest Hubei TANG Jingming, AI Xuenru,YI Yongmei, et al (6334)……………………………………
Effects of different day / night warming on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Sinocaly鄄
canthus chinensis seedlings XU Xingli,JIN Zexin,HE Weiming, et al (6343)……………………………………………………
The effect of simulated chronic high wind on the phenotype of Salsola arbuscula
NAN Jiang,ZHAO Xiaoying, YU Baofeng (6354)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Responses of N and P stoichiometry on mulching management in the stand of Phyllostachys praecox
GUO Ziwu, CHEN Shuanglin, YANG Qingping, et al (6361)
…………………………………
……………………………………………………………………
Tree鄄ring鄄based reconstruction of the temperature variations in February and March since 1890 AD in southern Jiangxi Province,
China CAO Shoujin, CAO Fuxiang, XIANG Wenhua (6369)……………………………………………………………………
Diel variations and seasonal dynamics of soil respirations in subalpine meadow in western Sichuan Province, China
HU Zongda,LIU Shirong,SHI Zuomin, et al (6376)
…………………
………………………………………………………………………………
Effects of fire disturbance on litter mass and soil carbon storage of Betula platyphylla and Larix gmelinii鄄Carex schmidtii swamps
in the Xiaoxing忆an Mountains of Northeast China ZHOU Wenchang, MU Changcheng, LIU Xia, et al (6387)…………………
Variance analysis of soil carbon sequestration under three typical forest lands converted from farmland in a Loess Hilly Area
TONG Xiaogang, HAN Xinhui, WU Faqi, et al (6396)
………
……………………………………………………………………………
Soil鄄property and plant diversity of highway rocky slopes PAN Shulin,GU Bin,LI Jiaxiang (6404)……………………………………
Effects of slope position on soil microbial biomass of Quercus liaotungensis forest in Dongling Mountain
ZHANG Di, ZHANG Yuxin, QU Laiye, et al (6412)
………………………………
………………………………………………………………………………
Responses of water quality to landscape pattern in Taihu watershed: case study of 3 typical streams in Yixing
WANG Ying, ZHANG Jianfeng, CHEN Guangcai, et al (6422)
………………………
……………………………………………………………………
Study on the fairness of resource鄄environment system of Jiangxi Province based on different methods of Gini coefficient
HUANG Heping (6431)
………………
………………………………………………………………………………………………………………
Simulation of the spatial pattern of land use change in China: the case of planned development scenario
SUN Xiaofang, YUE Tianxiang, FAN Zemeng (6440)
……………………………
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Arable land change dynamics and their driving forces for the major countries of the world ZHAO Wenwu (6452)……………………
Denitrification characteristics of an aerobic denitrifying bacterium Defluvibacter lusatiensis str. DN7 using different sources of nitrogen
XIAO Jibo, JIANG Huixia, CHU Shuyi (6463)
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Study on sustainable development in nanjing based on ecological footprint model ZHOU Jing, GUAN Weihua (6471)………………
Applying input鄄output analysis method for calculation of water footprint and virtual water trade in Gansu Province
CAI Zhenhua, SHEN Laixin, LIU Junguo, et al (6481)
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Correlation analysis of spatial variability of Soil available nitrogen and household nitrogen inputs at Pujiang County
FANG Bin, WU Jinfeng, NI Shaoxiang (6489)
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Characteristics of the fish assemblages in the intertidal salt marsh zone and adjacent mudflat in the Yangtze Estuary
TONG Chunfu (6501)
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A comparison study on the secondary production of macrobenthos in different wetland habitats in Shenzhen Bay
ZHOU Fufang, SHI Xiuhua, QIU Guoyu, et al (6511)
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Regurgitant from Orgyia ericae Germar induces calcium influx and accumulation of hydrogen peroxide in Ammopiptanthus
mongolicus (Maxim. ex Kom. ) Cheng f. cells GAO Haibo, ZHANG Shujing,SHEN Yingbai (6520)…………………………
Behavior characteristics and habitat adaptabilities of the endangered butterfly Teinopalpus aureus in Mount Dayao
ZENG Juping, ZHOU Shanyi, DING Jian, et al (6527)
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Community structure and dynamics of fig wasps in syconia of Ficus microcarpa Linn. f. in Fuzhou
WU Wenshan, ZHANG Yanjie, LI Fengyu, et al (6535)
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Review and Monograph
Review and trend of eco鄄compensation mechanism on river basin ZHANG Zhiqiang, CHENG Li,SHANG Haiyang, et al (6543)……
Definition and research progress of sustainable consumption: from industrial ecology view
LIU Jingru, LIU Ruiquan, YAO Liang (6553)
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The estimation and application of the water footprint in industrial processes JIA Jia, YAN Yan, WANG Chenxing, et al (6558)……
Research progress in ecological risk assessment of mining area PAN Yajing,WANG Yanglin,PENG Jian, et al (6566)………………
Scientific Note
Litter amount and its dynamic change of four typical plant community under the fenced condition in desert steppe
LI Xuebin, CHEN Lin, ZHANG Shuoxin, et al (6575)
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Effects of planting densities and modes on activities of some enzymes and yield in summer maize
LI Hongqi, LIN Haiming,LIANG Shurong, et al (6584)
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《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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第 32 卷摇 第 20 期摇 (2012 年 10 月)
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