全 文 ：珍 珠 莲 传 粉 系统 的 研 究＊
陈　勇1＊＊　李宏庆2　马炜梁2
(1 宁德师范高等专科学校 ,宁德 352100;2华东师范大学 , 上海 200062)
摘　要　珍珠莲为榕属攀援灌木 , 雌雄异株。 雌花序中着生雌花 , 每个花序中平均有雌花
310.4朵;雄花序中着生瘿花 、雄花和两性花 ,每个花序平均有瘿花 391.0 朵 、雄花 104.8 朵 、两
性花 2.0 朵。自然状态下雌 、瘿花的结实率和成虫瘿率分别为 95.88%、29.51%。雌 、瘿花在
生理上已完全分离。匍茎榕小蜂是唯一能进入花序产卵或传粉的共生昆虫 , 二者构成的传粉
系统依靠形态结构的高度互适 , 物候生活史的相互吻合 , 以及特化的生物学行为维系其专一性
和稳固性。
关键词　珍珠莲 , 匍茎榕小蜂 ,传粉系统 , 生殖效率
中图分类号　Q948.12+　　　文献标识码　A　　　文章编号　1000-4890(2003)01-0014-04
Pollination system of Ficus sarmentosa var.henryi.CHEN Yong 1 , L I Hongqing2 , MA w eiliang 2
(1 Ningde Teachers College , Ningde 352100 , China;2East China Normal University , Shanghai
200062 , China).Chinese Journal of Ecology , 2003 , 22(1):14～ 17.
Ficus sarmentosa var.henryi is dioecious.In the female syconia exist average 310.4 female flowers
while in the male sy conia are average.391.0 gall flow ers , 104.8 male flowers and 2.0 hermaphrodite
flowers.Na turally , the production rate of the female flowers and the gall-turning rate of the gall
flowers are 95.88% and 29.51% respectively , and the female flowers and gall flowers are completely
separeted physiologically.Wiebesia callida is the only mutualism insect that can enter the sy conia to
produce eggs and pollinate.And the pollnation system of the two depends on the suit each o ther quite
well in their stucture , have a complete joint in their phenology and life cycle synchronism , and the
specialization of their biological behaviors keep their obligatory and stability.
Key words　Ficus sarmentosa var.henryi , Wiebesia callida , pollina tion system , propagation efficien-
cy.
＊国家自然科学基金资助项目(39670134)。
＊＊通讯作者
收稿日期:2002-03-13　　改回日期:2002-09-19
1　引　言
传粉系统由花粉 、柱头和传粉媒介 3个部分组
成和维系 ,被认为是被子植物多样化最重要的一个
因素[ 5] 。在被子植物的传粉系统中 , 榕树(Ficus
spp.)及其媒介昆虫(榕小蜂科 Agaonidae)之间建立
的传粉系统是极特殊的一类[ 3] ,榕树为榕小蜂提供
栖息繁衍的场所和具生态保护作用的环境 ,榕小蜂
为榕树传粉导致种子的形成 ,这种专一性的共生模
式为研究共生关系[ 1 , 9] 、传粉生态[ 4 , 7] 、共生代价[ 2] 、
协同进化[ 8]等生态学问题提供了优良的实验模型 。
在季节性明显和不明显的地区都有雌雄异株的榕树
分布 ,尤其在季节性地区所占比例较大 ,然而被研究
过的为数较少。
2　材料和方法
2.1　材料
珍珠莲(Ficus sarmentosa var.henryi)为攀援藤
状灌木 ,在我国广布长江以南各省区 , 常攀附于树
干 、岩石上 ,分类学定为匍茎榕的变种 ,以花序无总
梗 ,口部总苞片直立而区别于原变种 。选择福建省
宁德市碧支寺的 4株攀附石壁上高达 15m 、主茎粗
12cm 的珍珠莲为样珠。
2.2　方法
每10 d 1次野外观察记录花序发育进程 ,定期采
集不同发育程度的花序 ,新鲜材料带回室内解剖体
视镜下观察花 、花序的形态结构和传粉昆虫的行为。
收集传粉昆虫 75%酒精固定 ,透明后鉴定种类 。统
计 5个雌 、雄花序各部的平均数量 ,测算其结实率和
成虫瘿率。
2.3　花序分期标准
为了描述方便和准确 ,花序发育进程参照 Galil
的分期标准[ 6] ,分为雌前期(A 期)、雌花期(B期)、
间花期(C期)、雄花期(D期)和花后期(E 期)。
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology　2003 , 22(1):14～ 17　　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　　　 　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2003.0004
3　结果与分析
3.1　花的性别分化
珍珠莲花是单性的 ,有 4种类型(图 1),它们是
雌花 、瘿花 、雄花和两性花 。雌花有 3 ～ 5片深红色
花被片 ,花柄短具鳞毛 ,雌蕊 1枚花柱长而侧生 ,柱
头细尖 ,子房内有 1 枚胚珠;瘿花提供榕小蜂产卵 、
幼虫生长发育的场所和养料 ,其花柱短而侧生 ,柱头
喇叭状 ,瘿花具长柄和短柄之分 ,它们的子房内亦具
1枚胚珠 。雌花和瘿花发育成熟时外形极易区分 ,
但在发育的早期两者的花柱均短而生于子房正中 ,
不能区别 。
图 1　珍珠莲的花
Fig.1　Flowers of Ficus sarmentosa var.henryi
1.雌花 , 2.长柄瘿花 , 3.短柄瘿花 , 4.雄花 ,5.两性花
　　雄花具长的花柄 ,花被 3 ～ 4片呈淡红色 ,雄蕊
2枚 ,花药内向纵裂 。雄花迟育 ,当同一花序中的瘿
花成熟被榕小蜂产卵成为虫瘿之初 ,雄花仍处于极
小的花原基阶段 ,直至虫瘿中的榕小蜂羽化时方才
发育成熟 ,因此花粉被传往下一季花序。雄花发育
初期具雄蕊和雌蕊原基 ,以后雌蕊消失发育成雄花 ,
但极少数雌蕊正常发育 ,成为两性花 ,可见雄花和两
性花均由迟育型两性花分化而来。两性花的雌蕊错
过了榕小蜂进入花序的时期不能形成虫瘿 ,因此仅
行使雄花的功能 。
3.2　花序的结构和性配置
花序成对发生于节间很短的枝条的叶腋处 ,雌
前期初花序极小 ,包于 3片基部苞片之中 ,后渐膨大
突出基部苞片之外 ,其中的花逐渐发育成熟。花序
椭圆形 ,顶端具 1孔道 ,孔道内着生 30余片总苞 ,最
外的 9片口部苞片被褐毛坚硬 ,构成花序喙状尖头 。
雌花期时花序直约5 ～ 6 mm ,长8 ～ 9 mm ,口部苞片
开张 ,花发育成熟 ,具备承接花粉或卵的能力。珍珠
莲雌雄异株 ,分别形成雌 、雄花序 。雌花着生雌花序
内壁 ,子房均匀地排列一层 。瘿花 、雄花和两性花分
布于雄花序内壁 ,由于瘿花有长短柄之别 ,因此 2层
排列;雄花和两性花着生近口部 ,围绕总苞数圈 ,雌
花期时只是不显眼的花原基 。
3.3　传粉昆虫及其生物学行为
珍珠莲唯一的传粉昆虫是匍茎榕小蜂(Wiebe-
sia callida)(以下简称小蜂),该小蜂雌雄异型 ,雄小
蜂终身生活于黑暗的花序腔中 ,雌小蜂(图 2)身上
粘花粉飞到雌花期花序上 ,从开张的口部钻入孔道 ,
再沿孔道内苞片间隙钻入花序腔中 ,费时约20 min。
进入雄花序的雌小蜂将产卵器插入瘿花柱头喇叭
口 ,把卵产在瘿花胚珠的珠心边缘 ,完成自身的繁
殖 ,瘿花受卵后子房膨大成虫瘿 ,花序口部苞片重新
封闭进入间花期。
图 2　传粉昆虫和果实
Fig.2　Female wasp and frui ts
1.雌小蜂 , 2.短炳虫瘿, 3.长炳虫瘿 , 4.果实
　　进入雌花序的雌小蜂无法在长花柱的雌花子房
内产卵 ,在探寻产卵场所过程中为雌花授了粉 ,子房
膨大成果实 ,尤为独特的是 ,无法产卵的雌小蜂常常
钻出花序 ,由于在钻入花序的过程中双翅均脱落 ,不
能飞行 ,但能爬到相邻的雌花序上重新钻入花序腔
中 ,这种情况在雌 、雄花序上都可能发生。小蜂的这
种行为与珍珠莲花序小而数量众多 、密集着生的特
点密切相关 ,增加了花序受访率 。
3.4　结实率和成虫瘿率
雄花序经间花期雄花逐渐成熟 ,及至虫瘿中小
蜂羽化时孔道区域扩张。苞片收缩形成出飞孔 ,花
序成为开放的结构 ,雄花药开裂 ,花序进入雄花期。
雌小蜂交尾后爬向出飞孔 ,途经雄花区身上粘粉飞
15陈　勇等:珍珠莲传粉系统的研究
往新生的雌花期花序 ,开始又 1个生活史循环 ,数天
后小蜂出飞结束 , 雄花序进入花后期并很快脱落 。
雌花序受粉后没有间花 、雌花期 ,直接进入花后期 。
取花后期雌 、雄花序各 5个 ,统计各部数量(表 1),
从表 1可知 ,雄花序中平均有雄花 104.8朵 、两性花
2朵 、瘿花 391朵;雌花序中平均有雌花 310.4朵 。
对雌 、瘿花均值进行 t 检测 ,显著水平 α=0.05 , t
=6.193>t 80.05=2.306 ,表明雌 、雄花序中雌 、瘿花
数量有显著差异 ,瘿花由于 2层排列其数量明显多
于雌花;雌花的结实率平均达 95.88%,无一形成虫
瘿;瘿花的成虫瘿率平均为 29.51%,无一结实 ,雌 、
瘿花在生理上已经分离;短炳瘿花位于外周 ,其数量
较多 ,约为长柄瘿花的 4倍(313.6/77.4),但其柱头
位于长柄瘿花柱头构成的产卵面之下 ,86.35%瘿花
未被小蜂产卵不能形成虫瘿 ,每个雌花序中平均羽
化 115.4(72.6+42.8)只小蜂 。
表 1　珍珠莲花后期花序各部数量
Tab.1　Number of each part of postfloral syconia
序号 雄　瘿　花　序
雄花(朵) 两性花(朵) 长柄虫瘿壳(个) 未育长柄花(朵) 短柄虫瘿壳(个) 未育短柄花(朵) 瘿花总数(朵)
雌　花　序
果实(个) 未育雌花(朵) 雌花总数(朵)
1 101 3 77 6 53 266 402 311 14 325
2 106 1 70 5 36 297 408 293 7 300
3 114 1 85 0 44 290 419 303 19 322
4 106 2 67 5 32 263 367 387 18 305
5 97 3 64 8 49 238 359 294 6 300
总数 524 10 363 24 214 1154 1955 1488 64 1552
平均 104.8 2.0 72.6 4.8 42.8 270.8 391.0 297.6 12.8 310.4
3.5　物候和生活史配合
珍珠莲雄株 1年 2次形成花序(春 、夏),雌株只
形成春花序(表 2),小蜂 1 年繁殖 2 代。越冬代小
蜂羽化交尾后进入雌 、雄春花序传粉或产卵 ,转代繁
殖夏代小蜂并致使宿主结实 ,果实于秋季 10月上旬
成熟。夏代小蜂进入夏雄花序产卵繁殖越冬代小
蜂 ,翌年 4月 10日小蜂方才羽化 ,又进入春花序传
粉或产卵 ,如此周而复始循环往复 。春 、秋花序雌花
期和雄花期交互重叠十分精确 ,小蜂自卵到成虫羽
化与花序从雌花期到雄花期的周期相同 ,其生活史
与珍珠莲的物候也完全吻合。
表 2　珍珠莲花序发育各期的起始日期(月·日)
Tab.2　Starting date of each developmental cycle of the syconium
发育分期 春花序
雌株 雄株
夏花序
雌株 雄株
雌前期 3.20 3.20 - 8.10
雌花期 4.10 4.10 - 8.20
间花期 - 4.20 - 8.30
雄花期 - 8.20 - 翌年 4.10
花后期 4.20 8.30 - 翌年 4.20
4　讨　论
4.1　传粉系统的专一性和稳固性
珍珠莲———匍茎榕小蜂传粉体系是 1种共生传
粉系统 ,远比单纯的虫媒传粉复杂 。宿主通过花序
结构决定了只有特定形态结构和生物学行为的媒介
昆虫才能进入花序传粉 ,媒介昆虫产卵器长度决定
其能在瘿花子房内产卵 ,高度的专一性排除了其它
昆虫介入该系统的可能 ,共生双方的物候生活史在
时间上精密地衔接 ,均以对方的存在作为自身繁衍
的前提 ,双方互相依赖稳固地构成不可互缺一对一
的传粉系统 。
4.2　花性别分化及其分工
珍珠莲的花有明确的分工。雄花和两性花由迟
育型两性花发育而来产生花粉 ,雌花和瘿花是早育
型的雌性花 ,但二者行使的功能不同 ,雌花产生果实
和种子 ,保证了宿主自身后代的延续 ,瘿花则专供传
粉者栖息和繁衍 ,虽然其内亦有胚珠 ,未被产卵时也
可能受粉 ,但研究表明 ,它们均不能结实 ,无一例外 ,
生理上与雌花已经完全分离 。这种性别分化和分工
是长期传粉动力影响的结果 ,雌 、雄功能在时间上的
分离是广泛阻止株内传粉的有效机制 ,两性的配置
模式反映了两性的进化适合度 ,有利于提高生殖效
率 。
4.3　结实和成虫瘿策略
珍珠莲雌 、雄花序在外形上没有区别 ,对小蜂具
同等吸引力 ,这表明雌花序靠模拟雄花序“诱骗”小
蜂进入产卵致使雌花受粉。然而小蜂具备钻出花序
的行为和能力 ,表明 1 只小蜂可进入多个花序传粉
或产卵。显然 ,传粉系统的生态策略为以小而数量
众多 、密集着生的花序 ,每个花序中花数相对较少 ,
总苞结构简单的生物学特性和小蜂逃离重新钻入其
它花序的生物学行为 ,提高花序被访机率 ,在种群水
平上维持高结实率和成虫瘿率。
16　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 22卷　第 1期　
参考文献
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作者简介　陈　勇 , 男 , 1954 年生 , 副教授。 1986 年毕业于
华东师范大学生物系 , 长期从事榕树及其传粉昆虫共生体系
的研究 , 发表论文 46 篇。
责任编辑　王　伟
·书　评·
适应是进化生物学研究的永恒主题
张汉波　段昌群
　　适应是什么 ? 是一个过程(Process),一种状态
(State),或是特指某个体的特征(Trait),可指生物
现象或是非生物现象 。在 Rose & Lauder 的《Adap-
tation》一书里 ,多位在适应进化研究领域里造诣很
深的科学家对适应的概念 、发展历史 、研究适应的方
法论和丰富多样的适应过程作了详细的描述 。该书
共分 3部分 ,14章 。
适应是一个目的性很强的词汇 ,在古希腊亚里
士多德的“最终原因”论(Final causation)里 ,某过程
的发生总有其最终目的 。因此 ,生物特征的存在是
因为其赋予了拥有它的个体适应某个环境的功能 。
其存在的合理性或是对环境的适应性 ,某种程度上
暗示生物个体对环境的适应具有目的性 。因此适应
的概念一开始就和目的论(Teleology)和自然神学论
(Natural theology)交织 ,直到 1859 年 Charles Dar-
w in的自然选择学说“物种起源”出版 。自然选择学
说不仅将演化(Evolution)同创造(Creation)分开 ,同
时也发明了研究适应的新方法(第一部分第一章)。
生物适应的基础是个体的形态结构 ,某特征的
结构是设计(Design)其评价功能的依据 ,因此比较
解剖学在一定时期成为研究生物适应进化的有力工
具 。一般认为有相似的结构就必然具有相似的功
能 ,反之亦然 。但作者在第二章“来自设计的论证”
通过形象的比喻表明结构和功能的关系并不是我们
所想象的简单对应关系 。
在“最优化和适应”一章里 , Seger &William 反
复强调 ,在生物进化历史中尽管有少数的特征可能
曾经达到了最适应 ,但大多数特征都处于追求最适
应或最优的动态过程中 ,任一时刻的生物个体在整
体上说并不是最适应的 。达尔文的选择学说也认为
选择是在当前的环境条件下修饰以前存在的设计而
不是重新产生一个设计。因此 ,一个生物特征的适
应是一个渐变的过程。
适应的概念具有主观性 ,却可以用适合度(Fit-
ness)来定量评价 。在 19世纪晚期到 20 世纪初 ,随
遗传学和分子生物学的发展 ,人们已经可以回答定
量方面的问题。Kirkpat rick 在第四章 ,利用群体遗
传理论解释了选择和其他进化力量 ,如何影响了进
化的速率和群体的适合度。本章没有复杂的数学统
计公式 ,仅用简单的算式和图形表明了适应有多快 ,
适应有多敏感等 7个问题。
(下转第 65页)
17陈　勇等:珍珠莲传粉系统的研究