全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 11 期摇 摇 2012 年 6 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
黑龙江省大兴安岭林区火烧迹地森林更新及其影响因子 蔡文华,杨摇 健,刘志华,等 (3303)…………………
基于 B鄄IBI指数的温榆河生态健康评价 杨摇 柳,李泳慧,王俊才,等 (3313)……………………………………
川西亚高山暗针叶林不同恢复阶段红桦、岷江冷杉土壤种子损耗特征 马姜明,刘世荣,史作民,等 (3323)…
老龄阔叶红松林下层木空间分布的生境关联分析 丁胜建,张春雨,夏富才,等 (3334)…………………………
内蒙古高原荒漠区四种锦鸡儿属植物灌丛沙包形态和固沙能力比较 张媛媛,马成仓,韩摇 磊,等 (3343)……
角果藜的生长动态及其生殖配置 全杜娟,魏摇 岩,周晓青,等 (3352)……………………………………………
基于 MODIS / NDVI时间序列的森林灾害快速评估方法———以贵州省为例
侍摇 昊,王摇 笑,薛建辉,等 (3359)
……………………………………
……………………………………………………………………………
祁连山西水林区土壤阳离子交换量及盐基离子的剖面分布 姜摇 林,耿增超,李珊珊,等 (3368)………………
水分和温度对春玉米出苗速度和出苗率的影响 马树庆,王摇 琪,吕厚荃,等 (3378)……………………………
施氮对水稻土 N2O释放及反硝化功能基因(narG / nosZ)丰度的影响 郑摇 燕,侯海军,秦红灵,等 (3386)……
中国西北潜在蒸散时空演变特征及其定量化成因 曹摇 雯,申双和,段春锋 (3394)……………………………
基于植被降水利用效率和 NDVI的黄河上游地区生态退化研究 杜加强,舒俭民,张林波 (3404)……………
异速生长法计算秋茄红树林生物量 金摇 川,王金旺,郑摇 坚,等 (3414)…………………………………………
乌兰布和沙漠沙蒿与油蒿群落的物种组成与数量特征 马全林,郑庆中,贾举杰,等 (3423)……………………
不同光强下单叶蔓荆的光合蒸腾与离子累积的关系 张摇 萍,刘林德,柏新富,等 (3432)………………………
浑善达克沙地沙地榆种子雨的扩散规律 谷摇 伟,岳永杰,李钢铁,等 (3440)……………………………………
咸水灌溉对沙土土壤盐分和胡杨生理生长的影响 何新林,陈书飞,王振华,等 (3449)…………………………
外源 NO对 NaHCO3 胁迫下黑麦草幼苗光合生理响应的调节 刘建新,王金成,王摇 鑫,等 (3460)……………
呼伦贝尔草地植物群落与土壤化学计量学特征沿经度梯度变化 丁小慧,罗淑政,刘金巍,等 (3467)…………
海南稻田土壤硒与重金属的含量、分布及其安全性 耿建梅,王文斌,温翠萍等 (3477)…………………………
江苏省典型区农田土壤及小麦中重金属含量与评价 陈京都,戴其根,许学宏,等 (3487)………………………
应用稳定同位素研究广西东方洞食物网结构和营养级关系 黎道洪,苏晓梅 (3497)……………………………
利用细胞计数手段和 DGGE技术分析松花江干流部分地区的细菌种群多样性
屠摇 腾,李摇 蕾,毛冠男,等 (3505)
………………………………
……………………………………………………………………………
中国主要入海河流河口集水区划分与分类 黄金良,李青生,黄摇 玲,等 (3516)…………………………………
基于 VGPM模型和 MODIS数据估算梅梁湾浮游植物初级生产力 殷摇 燕,张运林,时志强,等 (3528)………
低温胁迫下虎纹蛙的生存力及免疫和抗氧化能力 王摇 娜,邵摇 晨,颉志刚,等 (3538)…………………………
转 Bt水稻土壤跳虫群落组成及其数量变化 祝向钰,李志毅,常摇 亮,等 (3546)………………………………
尼日利亚非洲蜂和安徽意大利蜜蜂及其杂交二代形态特征与微卫星 DNA遗传多样性
余林生,解文飞,巫厚长,等 (3555)
………………………
……………………………………………………………………………
北京城市公园湿地休憩功能的利用及其社会人口学因素 李摇 芬,孙然好,陈利顶 (3565)……………………
基于协整理论的经济增长与生态环境变化关系分析———以重庆市渝东南地区为例
肖摇 强,胡摇 聃,肖摇 洋,等 (3577)
……………………………
……………………………………………………………………………
感潮河网区环境合作博弈模型及实证 刘红刚,陈新庚,彭晓春 (3586)…………………………………………
专论与综述
国内外生态效率核算方法及其应用研究述评 尹摇 科,王如松,周传斌,等 (3595)………………………………
全球变化背景下的现代生态学———第六届现代生态学讲座纪要 温摇 腾,徐德琳,徐摇 驰,等 (3606)…………
问题讨论
流域环境要素空间尺度特征及其与水生态分区尺度的关系———以辽河流域为例
刘星才,徐宗学,张淑荣,等 (3613)
………………………………
……………………………………………………………………………
研究简报
不同光照强度对兴安落叶松几种主要防御蛋白活力的影响 鲁艺芳,石摇 蕾,严善春 (3621)…………………
木荷种源间光合作用参数分析 熊彩云,曾摇 伟,肖复明,等 (3628)………………………………………………
基于能值分析的深圳市三个小型农业生态经济系统研究 杨卓翔,高摇 阳,赵志强,等 (3635)…………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*342*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
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封面图说: 爬升樟木沟的暖湿气流———樟木沟是中国境内横切喜马拉雅山脉南坡的几条著名大沟之一,它位于我国西藏聂拉
木县境内的希夏邦马峰东南侧,延绵 5400km的 318 国道在此沟中到达其最西头。 从聂拉木县城到樟木口岸短短的
30km中,海拔从 4000m急降至 2000m。 在大气环流作用下,来自印度洋的暖湿气流沿樟木沟不断费力地往上爬升,
给该沟谷留下了大量的降水。 尤其是在雨季到来时,山间到处是流水及悬垂崖头的瀑布,翠峰直插云霄,森林茂密
苍郁,溪流碧澄清澈,奇花异葩繁多,风景美如画卷,气势壮丽非凡。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 11 期
2012 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 11
Jun. ,2012
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基金项目:转基因生物新品种培育重大专项课题(2009ZX08012鄄 005B,2011ZX08012鄄 005,2011ZX08011鄄 002); 教育部霍英东基金(122033); 高
等院校基本科研业务费项目(KYZ201140)
收稿日期:2011鄄05鄄17; 摇 摇 修订日期:2012鄄01鄄10
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: fajunchen@ njau. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201105170640
祝向钰,李志毅,常亮,袁一扬戈峰,吴刚,陈法军.转 Bt水稻土壤跳虫群落组成及其数量变化.生态学报,2012,32(11):3546鄄3554.
Zhu X Y, Li Z Y, Chang L, Yuan Y Y, Ge F, Wu G, Chen F J. Community structure and abundance dynamics of soil collembolans in transgenic Bt rice
paddyfields. Acta Ecologica Sinica,2012,32(11):3546鄄3554.
转 Bt水稻土壤跳虫群落组成及其数量变化
祝向钰1,李志毅1,常摇 亮2,袁一扬2,戈摇 峰2,吴摇 刚3,陈法军1,*
(1. 南京农业大学植物保护学院昆虫学系, 昆虫信息生态研究室, 南京摇 210095;
2. 中国科学院动物研究所,北京摇 100101; 3. 华中农业大学植物保护系, 武汉摇 430070)
摘要:以转 Bt水稻恢复系“克螟稻冶(Cry1Ab纯合基因型)和“华恢 1 号冶(Cry1Ab+Cry1Ac 融合基因型)以及融合基因型转 Bt 水
稻杂交系“Bt汕忧 63冶,及其对照亲本水稻“秀水 11冶、“明恢 63冶和“汕优 63冶稻田土壤跳虫类群为对象,系统研究转 Bt水稻种
植下土壤跳虫群落组成及其数量动态变化,以评价不同基因型和不同育种品系转 Bt水稻种植下稻田土壤生态安全性。 结果表
明,转 Bt水稻种植导致土壤跳虫个别稀有类群的消失,并显著影响半土生和真土生类群以及土壤跳虫总量,但对群落多样性、
均匀度和种类丰富度等影响不显著。 与对照亲本相比,Cry1Ab转 Bt稻田半土生类群和土壤跳虫总量及其种类丰富度指标显著
增加了 54. 7% 、44. 4%和 26. 7% ;Cry1Ab+Cry1Ac 转 Bt 杂交稻田球角跳属百分比和真土生跳虫数量显著增加了 212. 3%和
180郾 4% 。 就恢复系处理而言,与 Cry1Ab转 Bt水稻相比,Cry1Ab+Cry1Ac转 Bt水稻种植导致棘跳属、球角跳属和原等跳属百分
比以及半土生跳虫数量分别显著降低了 62. 1% 、56. 7% 、61. 8%和 43. 4% ,同时,显著提高了裔符跳属百分比达 88. 2% 。 就
Cry1Ab+Cry1Ac融合基因型转 Bt水稻而言,与恢复系相比,转 Bt杂交稻种植导致球角跳属和原等跳属百分比,半土生类群和土
壤跳虫总量及其种类丰富度和群落多样性显著增加了 312. 9%和 171. 6% ,302. 4%和 233. 2% ,以及 54. 0%和 26. 7% ,同时,显
著降低了裔符跳属百分比达 65. 5% 。
关键词:转基因水稻;土壤指示物种;功能类群;群落指标;生态安全
Community structure and abundance dynamics of soil collembolans in transgenic
Bt rice paddyfields
ZHU Xiangyu1, LI Zhiyi1, CHANG Liang2, YUAN Yiyang2, GE Feng2, WU Gang3, CHEN Fajun1,*
1 Department of Entomology, College of Plant Protection, Nanjing Agricultural University, Laboratory of Insect Information and Ecology, Nanjing
210095, China
2 Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
3 Department of Plant Protection, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China
Abstract: Rice is the most important food crop in the world, which feeds half of the world忆s human population. However the
potentially ecological risk of transgenic Bt crops has been being one of the most important issues since the first biotech Bt
crop was developed in 1986. Collembolan, one of the key functional groups of soil animals, has been widely used as
bioindicator to monitoring soil environmental quality and ecological safety, owing to its large quantity of species and
abundances, and the sensitive response to environmental disturbance. The effects of transgenic Bt rice on the community
composition and abundance dynamics of soil collembolans were investigated by using the restorer lines, Kemingdao with
Cry1Ab and Huahui鄄1 with Cry1Ab+Cry1Ac, and the hybrid Bt鄄SY63 with Cry1Ab+Cry1Ac in Shandong, China in 2010.
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Their respective nontransgenic parent control lines, Xiushuidao, Minghui鄄63 and Shanyou鄄63, were used as control. Some
specifically rare groups of soil collembolan (e. g. , Arrhopalites, Cribrochiurus and Isotoma for the pure鄄transgene restorer,
Arrhopalites for the dual鄄transgene restorer, and Isotoma for the dual鄄transgene hybrid) were disappeared due to the
planting of Bt rice. There were significant effects of Bt rice on the abundances dynamics of the hemiedaphic and euedaphic
groups and total soil collembolans. However there was no significant effect on the genus richness and community diversity
and evenness. Compared with nontransgenic control rice, the Cry1Ab Bt rice significantly increased the abundances of
hemiedaphic group and total soil collembolans, and genus richness by 54. 7% , 44. 4% , 26. 7% , respectively. The
proportion of Hypogastrura and the abundance of Euedaphic group in the paddyfields of hybrid of Cry1Ab+Cry1Ac Bt rice
increased by 212. 3% and 180. 4, compared with its nontransgenic parent control line. Comparison between the two restorer
lines with Cry1Ab or Cry1Ab + Cry1Ac showed that the proportion of Onychiurus,, Hypogastrura Proisotoma, and the
abundance of hemiedaphic group decreased by 62. 1% , 56. 7% , 61. 8% and 43. 4% respectively, and Folsomides
increased by 88. 2% in the paddyfields of Cry1Ab+Cry1Ac Bt rice. Comparison between the restorer line and hybrid with
Cry1Ab+Cry1Ac, Cry1Ab+Cry1Ac rice increased the proportion of Hypogastrura and Proisotoma,by 312. 9% , and 171. 6% ,
the abundances of Hemiedaphic groups by 302. 4% , the total soil collembolans 233. 2% , as well as genus richness 54. 0%
and community diversity 26. 7% , respectively. However it significantly decreased proportion of Folsomides by 65. 5% . The
results indicated that the adoption of transgenic Bt rice hybrid can improve the community stability and individual
abundances of soil collembolan flora in paddyfield.
Key Words: Biotech rice; soil bioindicator; functional group; community index; environmental safety
水稻是我国主要的粮食作物之一,2009 年 11 月 27 日中国通过了对转 Bt抗虫水稻的生物安全认证,这一
举措具有里程碑意义,对转基因作物在中国、亚洲乃至全世界的应用产生重大影响。 转 Bt基因抗虫水稻因其
自身能合成杀虫蛋白,从而有效地降低了农药施用量,展现出广泛的应用前景。 但是,随着转 Bt 基因抗虫作
物大面积商品化推广使用,使得大量外源杀虫蛋白以植株残体、根系分泌物或花粉等形式进入土壤环境,进而
延长土壤生物与转基因代谢产物的接触时间[1]。 虽然 Bt蛋白在短期内对土栖动物无负面作用,但由于外源
Bt蛋白的杀虫特性不同,以及复合基因代谢产物在土壤中的降解及其与土壤腐殖质酸、蒙脱石或铝羟基等的
聚合物多样,进而对土壤生物产生诸多直接或间接的不确定性影响[2],这也是转基因作物生态风险评估亟待
明确的问题。
跳虫是一类广泛分布的小型节肢动物,大多喜好阴凉潮湿的土壤环境以及地表枯枝落叶层等。 跳虫种类
和数量极其丰富,与线虫和螨类一样是土壤生态系统中的主要功能类群,,并参与物质的分解[3鄄4]。 跳虫对土
壤环境污染十分敏感,能敏感指示土壤环境的变化程度[5鄄7]。 国外常用来开展土壤污染的生态风险评价,如
利用土壤跳虫的丰富度和多样性等来开展污染物对土壤环境的影响评估[8],利用土壤跳虫的死亡率、繁殖
率、生物富集以及行为效应等作为评估被污染土壤修复成功与否的生物标志物等[9鄄12]。 Al鄄Deeb 等[13]对转
Cry3Bb基因棉田土壤弹尾虫的调查结果显示,转基因棉田和亲本对照棉田的弹尾虫数量没有差异。 国内,应
用土壤动物进行土壤生态风险评价的研究很少,仅见于转 Bt 基因作物的环境风险研究,如 Yu 等[14]报道转
Cry1Ab和转 Cry1Ac基因棉花以及转 Cry芋 基因马铃薯的外源 Bt毒蛋白对土栖弹尾虫 Folsomia candida 和奥
甲螨 Oppianitens无显著影响。 白耀宇等[15]研究指出生活在转 Bt 水稻残体环境中的跳虫体内检测有微量 Bt
杀虫蛋白,但这对跳虫的发生量并无不良影响,相反,转 Bt水稻稻田中跳虫数量反而显著高于对照亲本田。
与室内试验研究相比,大田试验研究是在开放的野外环境下进行的,因此,研究结果更具实用性,并能切
实反映实际情况。 目前,在大田层次上进行的转基因植物安全性研究报道较少,Wolfenbarger 等[16]认为转基
因植物对非目标生物的影响取决于作物被改造的特征及其与生态系统其它部分复杂的关系。 因此,大田环境
下转基因水稻的安全性是目前急需解决的问题。 本研究选取不同基因型(Cry1Ab vs. Cry1Ab+Cry1Ac)和不同
7453摇 11 期 摇 摇 摇 祝向钰摇 等:转 Bt水稻土壤跳虫群落组成及其数量变化 摇
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类型(恢复系和杂交系)的转 Bt水稻为研究材料,开展稻田土壤跳虫群落组成及数量动态研究,以进一步明
确转 Bt作物的土壤环境安全性。
1摇 材料与方法
1. 1摇 供试转 Bt水稻
试验所用转 Bt 水稻为 3 个转 Cry1A 抗虫水稻品系及其对照亲本,包括:转 Bt 水稻恢复系“克螟稻冶
(Cry1Ab纯合基因型; 简称 KMD)及其亲本“秀水 11冶(简称 XSD),稻种由浙江大学原子能研究所提供;转 Bt
水稻恢复系“华恢 1 号冶(Cry1Ab+CryAc融合基因型; 简称 HH1)及其亲本“明恢 63冶(简称 MH63),转 Bt水稻
杂交系“Bt汕优 63冶(Cry1Ab+CryAc融合基因型; 简称 Bt鄄SY63)及其对照亲本“汕优 63冶(简称 SY63),稻种均
由华中农业大学植物科技学院提供。
1. 2摇 试验地布局及耕种
试验地设在山东省宁津县南京农业大学植物保护学院气候变化创新研究基地(37. 64毅N, 116. 8毅E)。 试
验地由面积相等的 6 块相邻样地组成,KMD与 XSD、HH1 与 MH63、Bt鄄SY63 与 SY63 各东西向两块相邻样地,
转基因及其对照亲本由西向东排列,3 个水稻品系自南往北依次排列,这样由南向北,前两个水稻品系为恢复
系的纯和基因型和融合基因型,后两个品系为融合基因型的恢复系和杂交系;每样地划分为 4 个小区,每小区
5 m 伊 20 m,且小区东西向和南北向玉米隔离带均为 5 m。 水稻于 5 月 15 日旱作直播,播种前按每亩 50 kg氮
肥、30 kg磷肥和 20 kg钾肥施底肥,大田漫灌 1 次,并于水稻拔节期和孕穗期分别追施 N 肥(20 kg / 666. 7
m2)、P 肥(12 kg / 666. 7 m2)和 K肥(8 kg)各 1 次;此外,播种后间隔 3 周人工除草和灌溉各 1 次。
1. 3摇 土壤取样、跳虫分离及其鉴定
自水稻播种后一个月,即 6 月 11 日开始,每 30 d进行一次土壤采样,试验于 11 月 8 日结束,共采样 6 次。
采样时,用 100 mL环刀按照品种顺序逐个小区(重复)进行,每小区按 S形取样方法取 6 环刀,每 2 环刀随机
放入一自封袋中,做好标记后带回实验室分别进行分离鉴定。 土壤跳虫的分离采用 Tullgren 干漏斗法,干漏
斗上部为 40W灯泡,干漏斗中部为金属网筛,网眼 2 mm,干漏斗下部用装有浓度为 75%酒精的白色塑料小瓶
收集跳虫[17]。 将带回的每个土样混匀后,用 100 mL标准环刀量取一环刀(即 100 mL)土样置于干漏斗上,每
次分离时间为 48 h。 将分离得到的跳虫按土样标号分别用酒精清洗,然后用霍式封固液封片,玻片做好标号
后置于 50—60 益的烘箱中干燥 1 周,使虫体透明、肢体展开,以便进行分类鉴定。 土壤跳虫鉴定由中国科学
院动物所担任,鉴定到属,同时记录跳虫数量,转化为每平方米土壤跳虫数量,并进一步统计跳虫类群的多样
性(H忆)、种类丰富度(SR)和均匀度(J)等指数[18]。 此外,按照殷秀琴等[19]的方法,将土壤跳虫划分为优势类
群(即个体数占总捕获量 10%以上者)、常见类群(即个体数占总捕获量 1%—10%者)和稀有类群(即个体数
占总捕获量 1%以下者)。 同时,按照其活动位置,将土壤跳虫划分为土上生(地表活动)、真土生(土下活动)
和半土生(地上地下活动)三类(表 1)。
1. 4摇 统计分析
用 SPSS16. 0 统计软件进行试验数据的分析。 对 6 月 11—11 月 8 日期间,共计 6 次采样的数据采用“双
因子重复测量方差分析冶(即 Two鄄way Repeated Time ANOVA),分别比较 2 对恢复系的不同基因型(Cry1Ab纯
合基因型 KMD vs. Cry1Ab+Cry1Ac融合基因型 HH1)或 Cry1Ab+Cry1Ac 融合基因型的 2 对育种品系(即恢复
系 HH1 和杂交系 Bt鄄SY63)转 Bt水稻及其对照亲本大田土壤跳虫不同类群百分比组成、密度、多样性指数、种
类丰富度和均匀性指数的差异。 并进一步通过“群体成对 T检验冶(即 Group鄄paired T test)统计分析调查期间
转 Bt水稻及其对照亲本间,以及不同水稻品种、不同功能群间以上指标数量动态的显著性差异(P<0. 05)。
数据分析前,对绝对值数据进行对数转换,对百分比数据进行反正弦平方根转化,以符合正态分布假设。
2摇 结果与分析
2. 1摇 不同基因型和不同育种品系转 Bt水稻大田土壤跳虫群落结构
2. 1. 1摇 土壤跳虫科(属)及其类群组成
2009 年 6 月 15 日—11 月 15 日期间,转 Bt水稻及其对照亲本稻田共发现 6 科 12 属土壤跳虫(表 1)。 其
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5
9453摇 11 期 摇 摇 摇 祝向钰摇 等:转 Bt水稻土壤跳虫群落组成及其数量变化 摇
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中,长角跳科的长角跳属、钩圆跳科的钩圆跳属以及齿棘圆跳科的齿棘圆跳属为土上生类群;棘跳科的棘跳
属、原棘跳属和 Cribrochiurus,以及球角跳科的球角跳属为真土生类群;等节跳科的裔符跳属、原等跳属、等节
跳属、似等跳属和类符跳属为半土生类群。 由表 1 可见,裔符跳属和原等跳属为转 Bt水稻及其对照亲本大田
优势类群,长角跳属是除 XSD外其它水稻大田优势类群;此外,棘跳属还是 XSD大田优势土壤跳虫类群,球角
跳属还是 Bt鄄SY63 大田优势土壤跳虫类群;XSD 的稀有类群为齿棘圆跳属,Cribrochiurus 和等节跳属,MH63
的稀有类群为齿棘圆跳属和似等跳属,SY63 的稀有类群为类符跳属;除了优势类群和稀有类群外,其它为常
见类群。 相对于纯合基因型恢复系(如齿棘圆跳属、Cribrochiurus和等节跳属)、融合基因型恢复系(如齿棘圆
跳属)和融合基因型杂交系(如等节跳属)而言,转 Bt水稻种植导致个别土壤跳虫稀有类群的消失(表 1)。
统计分析进一步显示,对转 Bt水稻恢复系处理而言,不同基因型对棘跳属(F = 17. 25, P<0. 001)和球角
跳属(F=6. 95, P<0. 05)影响显著(表 2);与 Cry1Ab转 Bt水稻相比,Cry1Ab+Cry1Ac转 Bt水稻可显著降低棘
跳属、球角跳属和原等跳属百分比的 62. 1% 、56. 7%和 61. 8% (P<0. 05; 表 1),并显著增加裔符跳属百分比
达 88. 2% (P<0. 05; 表 1)。 对 Cry1Ab+Cry1Ac处理而言,不同育种品系可显著影响钩圆跳属(F = 4. 76, P =
0. 049<0. 05)、球角跳属(F=17. 02, P=0. 0009<0. 001)和原等跳属(F= 10. 96, P = 0. 0079<0. 01)百分比,且
转基因处理还可显著影响球角跳属百分比(F=6. 63, P = 0. 024<0. 05; 表 2);与对照亲本相比,转 Bt 杂交稻
种植可显著增加球角跳属百分比的 212. 3% ;与转 Bt水稻恢复系相比,转 Bt杂交稻种植可显著提高球角跳属
和原等跳属百分比的 312. 9%和 171. 6% ,并显著降低裔符跳属百分比的 65. 5% (P<0. 05; 表 1)。
表 2摇 转 Bt水稻恢复系的基因型(纯合基因型 vs. 融合基因型)和转基因处理(转 Bt基因 vs.非转 Bt基因),以及融合基因型育种品系类型(恢
复系 vs. 杂交系)和转基因处理(转 Bt基因 vs.非转 Bt基因)对土壤跳虫属类组成、数量和群落参数等影响的两因子重复测量方差分析(P值)
Table 2摇 Two鄄way Repeated ANOVAs to clarify the effects of different genotypes (Pure Cry1Ab vs. Dual Cry1Ab+Cry1Ac) or breed (Restorer vs
Hybrid) cultivars of transgenic Bt rice on the genus components, abundance and community indexes of soil collembolans (P)
测定指标
Measured indexes
转 Bt水稻恢复系
(纯合基因型 vs. 融合基因型)
Restorers of Bt rice
(Pure genotype vs. Dual genotype)
基因型
Genotype
转基因
Transgenic
基因型伊
转基因
Genotype伊
Transgenic
融合基因型育种品系
(恢复系 vs. 杂交系)
Breeding cultivars of dual Bt rice
(Restorer vs. Hybrid)
育种系
lBreeding
转基因
Transgenic
育种系伊
转基因
Breeding伊
Transgenic
属类组成 / % 钩圆跳属 Bourletiella 0. 049* 0. 50 0. 93
Genus components 棘跳属 Onychiurus 0. 0009*** 0. 84 0. 15
球角跳属 Hypogastrura 0. 022* 0. 67 0. 47 0. 0009*** 0. 024* 0. 065
原等跳属 Proisotoma 0. 0079** 0. 15 0. 83
数量动态 土上生类群 Epedaphic 0. 51 0. 60 0. 37 0. 72 0. 62 0. 95
Abundances忆 dynamics 真土生类群 Euedaphic 0. 001*** 0. 18 0. 055 0. 006** 0. 019* 0. 13
半土生类群 Hemiedaphic 0. 000*** 0. 009** 0. 17 0. 001*** 0. 85 0. 17
总类群 Total 0. 000*** 0. 012* 0. 038* 0. 001*** 0. 48 0. 24
科属丰富度 Genus richness (S) 0. 000*** 0. 70 0. 097 0. 001*** 0. 19 0. 14
群落多样性 Community diversity (H忆) 0. 006** 0. 33 0. 39 0. 027* 0. 54 0. 47
群落均匀度 Community evenness (J) 0. 015* 0. 37 0. 19 0. 19 0. 63 0. 91
摇 摇 * P<0. 05; ** P<0. 01; *** P<0. 001
2. 2摇 不同基因型和不同育种品系转 Bt水稻大田土壤跳虫数量差异
2. 2. 1摇 土壤跳虫总发生量
对转 Bt水稻恢复系处理而言,不同基因型(F=41. 0, P=0. 000<0. 001)及转 Bt处理(F=8. 7, P=0郾 012)
都显著影响土壤跳虫总量,且存在显著的交互作用(F=5. 5, P=0. 038<0. 05)(表 2)。 其中,与对照亲本水稻
相比,Cry1Ab转 Bt水稻土壤跳虫累计发生量显著降低了 44. 4% (P<0. 05; 图 1D)。 与 Cry1Ab 转 Bt 水稻相
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比,Cry1Ab+Cry1Ac转 Bt水稻恢复系土壤跳虫累计发生量显著降低了 51. 4% (P<0. 05; 图 1D)。 对 Cry1Ab+
Cry1Ac处理而言,不同育种品系间土壤跳虫发生动态差异显著(F = 17. 0, P = 0. 001; 表 2);其中,与转 Bt 水
稻恢复系相比,转 Bt杂交稻土壤跳虫发生量增加显著,调查期间累计发生量增加 233. 2% (P<0. 05; 图 1D)。
2. 2. 2摇 土上生、真土生和半土生土壤跳虫发生量
不同基因型(F=21. 2、P=0. 001 和 F=27. 1、P<0. 001)和不同育种品系(F = 11. 0、P = 0. 006 和 F = 18. 0、
P=0. 001)稻田真土生和半土生跳虫类群发生动态差异显著,且转 Bt 处理可显著影响融合基因型转 Bt 水稻
处理真土生跳虫(F=7. 3, P=0. 019<0. 05)和转 Bt水稻恢复系处理半土生跳虫发生动态(F = 9. 9, P = 0. 009
<0. 001; 表 2)。 与对照亲本相比,Cry1Ab转 Bt 水稻显著降低了半土生跳虫发生动态,其累计发生量减少达
54. 7% (P<0. 05; 图 1C);Cry1Ab+Cry1Ac转 Bt水稻杂交系显著提高了真土生类群土壤跳虫发生动态,其累计
发生量增加达 180. 4% (P<0. 05; 图 1B)。 此外,与 Cry1Ab 转 Bt 水稻相比,Cry1Ab+Cry1Ac 转 Bt 水稻恢复系
显著降低了半土生土壤跳虫发生动态,其累计发生量降低达 43. 4% (P<0. 05;图 1C);与 Cry1Ab+Cry1Ac转 Bt
水稻恢复系相比,Cry1Ab+Cry1Ac转 Bt杂交稻显著提高了半土生跳虫发生量,其累计发生量增幅达 302. 4%
(P<0. 05; 图 1C)。
图 1摇 不同基因型(纯合基因型 vs. 融合基因型)和不同品系(恢复系 vs. 杂交系)转 Bt水稻与对照亲本大田土壤跳虫土上生(A)、真土生
(B)和半土生(C)类群及其总类群(D)发生动态
Fig. 1摇 Abundance dynamics of the epedaphic (A), euedaphic (B), hemiedaphic (C) and total groups (D) of soil collembolans occurred
in paddyfields of different genotype (pure Cry1Ab cv. KMD vs. dual Cry1Ab+Cry1Ac cv. HH1) and different breading lines (Restorer cv. HH1
vs Hybrid cv. Bt鄄SY63) of Bt rice and the respective controls of parental lines (cv. XSD, MH63 and SY63) of non鄄transgenic rice
不同小写字母和不同大写字母分别表示转 Bt 水稻及其对照亲本之间,以及不同基因型转 Bt 水稻 Cry1Ab 纯合基因型 KMD 与 Cry1Ab+
Cry1Ac融合基因型 HH1(或其对照亲本 XSD与 MH63)之间,以及不同 Cry1Ab+Cry1Ac融合基因型育种品系恢复系 HH1 与杂交系 Bt鄄SY63
(或其对照亲本 MH63 与 SY63)之间差异显著;群体成对 T检验:P<0. 05
2. 3摇 土壤跳虫种类丰富度,群落多样性以及群落均匀性指标
在土壤跳虫种类丰富度方面,对转 Bt水稻恢复系处理而言,不同基因型可显著影响土壤跳虫种类丰富度
(F=26. 38, P<0. 001; 表 2)。 其中,与对照亲本相比,Cry1Ab转 Bt水稻显著降低了土壤跳虫种类丰富度,发
生期平均降幅达 26. 7% (P<0. 05; 图 2A)。 此外,对 Cry1Ab+Cry1Ac融合基因型处理而言,不同育种品系间土
壤跳虫种类丰富度差异也达显著水平(F=20. 3, P=0. 001; 表 2)。 与转 Bt水稻恢复系相比,转 Bt水稻杂交
系显著增加了土壤跳虫种类丰富度,发生期平均增幅达 54. 0% (P<0. 05; 图 2A)。
在土壤跳虫群落多样性方面,尽管不同基因型可显著影响恢复系处理稻田土壤跳虫群落多样性(F =
11郾 2, P=0. 006<0. 01; 表 2),但 Cry1Ab转 Bt水稻与 Cry1Ab+Cry1Ac转 Bt 水稻恢复系稻田土壤跳虫群落多
样性差异不显著(P>0. 05; 图 2B)。 对 Cry1Ab+Cry1Ac处理而言,不同育种品系间土壤跳虫群落多样性差异
1553摇 11 期 摇 摇 摇 祝向钰摇 等:转 Bt水稻土壤跳虫群落组成及其数量变化 摇
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显著(F=6. 4, P=0. 027<0. 05; 表 2);与转 Bt水稻恢复系相比,转 Bt 杂交稻显著提高了土壤跳虫群落多样
性,平均增幅达 16. 9% (P<0. 05;图 2B)。
在土壤跳虫群落均匀性方面,对转 Bt水稻恢复系而言,不同基因型处理可显著影响稻田土壤跳虫群落均
匀性(F=8. 0, P=0. 015; 表 2),但 Cry1Ab转 Bt水稻与 Cry1Ab+Cry1Ac 转 Bt 水稻恢复系稻田土壤跳虫群落
均匀性差异不显著(P>0. 05; 图 2C)。 对 Cry1Ab+Cry1Ac处理而言,不同育种品系间及转 Bt水稻与其对照亲
本间土壤跳虫群落均匀性差异均不显著(P>0. 05; 表 2 和图 2C)。
图 2摇 不同基因型(纯合基因型 vs. 融合基因型)和不同品系(恢复系 vs. 杂交系)转 Bt水稻与对照亲本大田土壤跳虫种类丰富度(A),群
落多样性(B)和群落均匀性(C)
Fig. 2摇 Genus richness (A), community diversity (B) and evenness(C) of soil collembolans in paddyfields of different genotype ( pure
Cry1Ab cv. KMD vs. dual Cry1Ab+Cry1Ac cv. HH1) and different breading lines (Restorer cv. HH1 vs Hybrid cv. Bt鄄SY63) of Bt rice and the
respective controls of parental lines (cv. XSD, MH63 and SY63) of non鄄transgenic rice
不同小写字母和不同大写字母分别表示转 Bt 水稻及其对照亲本之间,以及不同基因型转 Bt 水稻 Cry1Ab 纯合基因型 KMD 与 Cry1Ab+
Cry1Ac融合基因型 HH1(或其对照亲本 XSD与 MH63)之间,以及不同 Cry1Ab+Cry1Ac融合基因型育种品系恢复系 HH1 与杂交系 Bt鄄SY63
(或其对照亲本 MH63 与 SY63)之间差异显著;群体成对 T检验:P<0. 05
3摇 讨论与展望
土壤是生态系统中物质循环和能量转化过程的重要场所,而土壤生物又是土壤质量评价的重要生物指
标。 特定环境下的土壤动物群落结构通常是稳定的,当环境发生变化时,群落结构也随之发生相应改变。 跳
虫作为土壤动物的三大功能类群之一,种类丰富,个体密度大,多样性高,是评价土壤质量最重要的指示物种
之一[20鄄23]。 本文通过研究 3 种转 Cry1A品系水稻(即 Cry1Ab 纯合基因型恢复系“克螟稻冶,Cry1Ab+ CryAc 融
合基因型恢复系“华恢 1 号冶和杂交系“Bt汕优 63冶)及其对照亲本(秀水 11、明恢 63 和汕优 63)稻田土壤跳
虫群落组成和数量动态,以期对转基水稻恢复系不同基因型(即 Cry1Ab 纯合基因型和 Cry1Ab+Cry1Ac融合基
因型)和 Cry1Ab+Cry1Ac融合基因型不同育种类型(即恢复系和杂交系)转 Bt水稻土壤生态安全性做出评价。
结果显示,不同基因型和不同育种方式都显著影响了大田土壤跳虫的群落组成,发生量和相关群落指数;但与
对照亲本相比,转 Bt基因处理对土壤跳虫的影响大都表现不显著,然而对不同生活类群的跳虫出现了不同的
影响,这可能与食物源有关;其中,土上生的类群主要为植食性的,真土生的类群多为菌食性的,半土生的类群
多为腐食性的。 由于转基因水稻是稻田生态系统的初级生产者,产生的毒性物质通过植株残体和根系分泌物
等进入土壤,与土壤腐殖质酸、蒙脱石或铝羟基等的聚合,进而延长土壤生物与转基因代谢产物的接触时
间[1],改变根际微环境,导致根际微生物群落结构发生变化[24],最终会破坏稻田土壤食物链,因此食物源的变
化最终导致了不同生活类群土壤跳虫的不同反应。 James 等报道转 Bt基因作物的 Bt蛋白可通过根系分泌物
2553 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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及作物残体进入土壤中,影响土壤中的无脊椎动物以及养分循环[25]。
与融合基因型转 Bt水稻恢复系相比,融合基因型转 Bt水稻杂交系显著提高了稻田球角跳属百分比。 此
外,与对照亲本相比,融合基因型转 Bt 水稻也显著提高了稻田真土生类群土壤跳虫数量。 白耀宇等[15]研究
结果表明,在 Bt稻残体环境中生活的跳虫有微量 Bt杀虫蛋白,但这对其数量的增长并无不良影响,Bt稻田中
跳虫数量反而显著高于对照田的。 可见,转 Bt水稻大田土壤跳虫功能类群对不同基因型和不同育种类型的
反应不同。 纯合基因型恢复系对对大田土壤跳虫的负面作用较大,而融合基因杂交系对大田土壤跳虫不但没
有不良影响,相反还能促进土壤跳虫类群数量增加。 另一方面融合基因型中的杂交系较恢复系在半土生类群
和总跳虫数量,以及群落多样性和均匀度上影响较小。 可见,生产中转 Bt水稻杂交系的推广有利于提高土壤
跳虫数量和种类丰富度,增加土壤跳虫群落的稳定性,进而有利于其土壤生态功能的发挥。
本研究结果还表明,不同类型土壤跳虫对不同基因型和不同育种类型的转 Bt 水稻的响应不同。 各种跳
虫对环境扰动所表现出的不一致性可能与跳虫自身的环境适应能力及其生态可塑性,以及种间竞争能力等相
关。 Benedict等[26]和 Sachs等[27]认为温度、土壤湿度及肥料等环境因素可影响转 Bt 基因植物外源蛋白的表
达量。 周冬生等[28]的试验结果也证明了这一点。 Hagvar[29]指出环境胁迫下竞争可能对群落组成起着一定的
作用。 但仅仅通过土壤跳虫群落生态学研究很难对转 Bt水稻的环境安全性做出正确而清晰的评价。 国内外
已开展了相关土壤跳虫的生态毒性测试来评价土壤污染的生态风险研究[30鄄31],包括利用同工酶凝胶电泳和
酶活性检测的方法[32]对酯酶同工酶进行研究,并以此作为评价转基因植物对昆虫等环境生物影响的检测和
监测手段。 另外,近年来,在跳虫繁殖率抑制实验评估基础上兴起的跳虫分子生态效应研究也逐渐被关注,而
将土壤跳虫生物毒性测试与新技术,如跳虫芯片技术[33]等相结合进行土壤生态风险评价则是未来研究发展
的重要方向。 相信,随着土壤学、生态学,分子生物学和环境科学等学科间的交叉渗透和发展,对土壤跳虫生
态毒理学研究将会有更深层次的认识和发展,而利用土壤跳虫作为环境指示生物将是开展转基因作物环境风
险评价的重要研究手段和有利工具。
致谢:本研究在土壤样品的分离和鉴定工作中得到了中国科学院动物研究所种群生态与全球变化研究组的支
持与协助,在土壤样品采集与分离过程中得到本实验室党志浩和万贵钧同学的帮助,特此致谢。
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4553 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 11 June,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Controls of post鄄fire tree recruitment in Great Xing忆an Mountains in Heilongjiang Province
CAI Wenhua, YANG Jian, LIU Zhihua, et al (3303)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
The assessment of river health using Benthic鄄Index of biotic integrity for Wenyu River
YANG Liu,LI Yonghui, WANG Juncai, et al (3313)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………
Consume of soil seeds of Betula albo鄄sinensis and Abies faxoniana in different natural successional stages of subalpine dark
coniferous forest in western Sichuan, China MA Jiangming, LIU Shirong, SHI Zuomin, et al (3323)……………………………
Habitat associations of understorey species spatial distribution in old growth broad鄄leaved Korean pine (Pinus koraiensis) forest
DING Shengjian, ZHANG Chunyu, XIA Fucai, et al (3334)
……
………………………………………………………………………
Nabkha morphology and sand鄄fixing capability of four dominant Caragana species in the desert region of the Inner Mongolia
Plateau ZHANG Yuanyuan, MA Chengcang, HAN Lei, et al (3343)……………………………………………………………
Growth dynamics,biomass allocation and ecological adaptation in Ceratocarpus arenarius L.
QUAN Dujuan, WEI Yan, ZHOU Xiaoqing, et al (3352)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
A rapid assessment method for forest disaster based on MODIS / NDVI time series: a case study from Guizhou Province
SHI Hao, WANG Xiao, XUE Jianhui, et al (3359)
……………
………………………………………………………………………………
Soil cation exchange capacity and exchangeable base cation content in the profiles of four typical soils in the Xi鄄Shui Forest Zone
of the Qilian Mountains JIANG Lin, GENG Zengchao, LI Shanshan, et al (3368)………………………………………………
Impact of water and temperature on spring maize emergence speed and emergence rate
MA Shuqing, WANG Qi, L譈 Houquan, et al (3378)
………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effect of N application on the abundance of denitrifying genes (narG / nosZ) and N2O emission in paddy soil
ZHENG Yan, HOU Haijun, QIN Hongling, et al (3386)
………………………
…………………………………………………………………………
Temporal鄄spatial variations of potential evapotranspiration and quantification of the causes in Northwest China
CAO Wen, SHEN Shuanghe, DUAN Chunfeng (3394)
………………………
……………………………………………………………………………
Analysis of ecosystem degradation and recovery using precipitation use efficiency and NDVI in the headwater catchment of the
Yellow River basin DU Jiaqiang, SHU Jianmin,ZHANG Linbo (3404)……………………………………………………………
An assessment method of Kandelia obovata population biomass JIN Chuan, WANG Jinwang, ZHENG Jian, et al (3414)……………
Quantitative characteristics and species composition of Artemisia sphaerocephala and A. ordosica communities in the Ulanbuh Desert
MA Quanlin,ZHENG Qingzhong,JIA Jujie,et al (3423)
…
……………………………………………………………………………
Photosynthesis and transpiration in relation to ion accumulation in Vitex trifolia under varied light intensity
ZHANG Ping,LIU Linde, BAI Xinfu, et al (3432)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Diffusion of elm seed rain in Otindag Sand Land GU Wei,YUE Yongjie,LI Gangtie,et al (3440)……………………………………
Effect of saline water irrigation on sand soil salt and the physiology and growth of Populus euphratica Oliv.
HE Xinlin, CHEN Shufei, WANG Zhenhua, et al (3449)
……………………………
…………………………………………………………………………
Regulation of exogenous nitric oxide on photosynthetic physiological response of Lolium perenne seedlings under NaHCO3 Stress
LIU Jianxin, WANG Jincheng, WANG Xin, et al (3460)
……
…………………………………………………………………………
Longitude gradient changes on plant community and soil stoichiometry characteristics of grassland in Hulunbeir
DING Xiaohui,LUO Shuzheng, LIU Jinwei,et al (3467)
………………………
……………………………………………………………………………
Concentrations and distributions of selenium and heavy metals in Hainan paddy soil and assessment of ecological security
GENG Jianmei,WANG Wenbin,WEN Cuiping,et al (3477)
……………
………………………………………………………………………
Heavy metal contents and evaluation of farmland soil and wheat in typical area of Jiangsu Province
CHEN Jingdu, DAI Qigen, XU Xuehong, et al (3487)
……………………………………
……………………………………………………………………………
The studies on the food web structures and trophic relationships in Guangxi Dongfang Cave by means of stable carbon and nitro鄄
gen isotopes LI Daohong, SU Xiaomei (3497)……………………………………………………………………………………
Analysis of bacterial diversity in the Songhua River based on nested PCR and DGGE
TU Teng, LI Lei, MAO Guannan, et al (3505)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Preliminary delineation and classification of estuarine drainage areas for major coastal rivers in China
HUANG Jinliang, LI Qingsheng, HUANG Ling, et al (3516)
…………………………………
………………………………………………………………………
Estimation of spatial and seasonal changes in phytoplankton primary production in Meiliang Bay, Lake Taihu, based on the
Vertically Generalized Production Model and MODIS data YIN Yan, ZHANG Yunlin, SHI Zhiqiang, et al (3528)……………
Viability and changes of physiological functions in the tiger frog (Hoplobatrachus rugulosus) exposed to cold stress
WANG Na, SHAO Chen, XIE Zhigang, et al (3538)
…………………
………………………………………………………………………………
Community structure and abundance dynamics of soil collembolans in transgenic Bt rice paddyfields
ZHU Xiangyu, LI Zhiyi, CHANG Liang, et al (3546)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Morphological characteristics and microsatellite DNA genetic diversity of Nigeria African honey bee, Anhui Apis mellifera and
theirs hybrid generation域 YU Linsheng, XIE Wenfei, WU Houchang,et al (3555)………………………………………………
Effects of social鄄demographic factors on the recreational service of park wetlands in Beijing
LI Fen, SUN Ranhao, CHEN Liding (3565)
……………………………………………
………………………………………………………………………………………
Co鄄integration theory鄄based analysis on relationships between economic growth and eco鄄environmental changes: taking the south鄄
east district in Chongqing city as an example XIAO Qiang, HU Dan, XIAO Yang, et al (3577)………………………………
The cooperative environmental game model in the Tidal River Network Regions and its empirical research
LIU Honggang, CHEN Xingeng, PENG Xiaochun (3586)
……………………………
…………………………………………………………………………
Review and Monograph
Review of eco鄄efficiency accounting method and its applications YIN Ke, WANG Rusong, ZHOU Chuanbin, et al (3595)…………
Overview on the 6th international symposium on modern ecology series of 2011 WEN Teng, XU Delin, XU Chi, et al (3606)………
Discussion
Scale analysis of environmental factors and their relationship with the size of hierarchical aquatic ecoregion: a case study in the
Liao River basin LIU Xingcai, XU Zongxue, ZHANG Shurong, et al (3613)……………………………………………………
Scientific Note
Effects of different light intensities on activities of the primary defense proteins in needles of Larix gmelinii
LU Yifang, SHI Lei, YAN Shanchun (3621)
…………………………
………………………………………………………………………………………
An analysis of photosynthetic parameters among Schima superba provenances
XIONG Caiyun, ZENG Wei, XIAO Fuming, et al (3628)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Research on three small鄄scale agricultural ecological鄄economic systems in Shenzhen City based on emergy analysis
YANG Zhuoxiang, GAO Yang, ZHAO Zhiqiang, et al (3635)
…………………
……………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 11 期摇 (2012 年 6 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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(Semimonthly,Started in 1981)
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Vol郾 32摇 No郾 11 (June, 2012)
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