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Effects of simulated acid rain with lower S/N ratio on gas exchange and membrane of three dominant species in subtropical forests

低硫氮比酸雨对亚热带典型树种气体交换和质膜的影响



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 7 期摇 摇 2011 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
川南天然常绿阔叶林人工更新后土壤氮库与微生物的季节变化 龚摇 伟,胡庭兴,王景燕,等 (1763)…………
IBIS模拟东北东部森林 NPP主要影响因子的敏感性 刘摇 曦,国庆喜,刘经伟 (1772)…………………………
不同坡位沙棘光合日变化及其主要环境因子 靳甜甜,傅伯杰,刘国华,等 (1783)………………………………
氮、硫互作对克隆植物互花米草繁殖和生物量累积与分配的影响 甘摇 琳,赵摇 晖,清摇 华,等 (1794)………
海岛棉和陆地棉叶片光合能力的差异及限制因素 张亚黎,姚贺盛,罗摇 毅,等 (1803)…………………………
遮荫对连翘光合特性和叶绿素荧光参数的影响 王建华,任士福,史宝胜,等 (1811)……………………………
3 种木本植物在铅锌和铜矿砂中的生长及对重金属的吸收 施摇 翔,陈益泰,王树凤,等 (1818)………………
施氮水平对小麦籽粒谷蛋白大聚合体粒径分布的调控效应 王广昌,王振林,崔志青,等 (1827)………………
强光下高温与干旱胁迫对花生光系统的伤害机制 秦立琴,张悦丽,郭摇 峰,等 (1835)…………………………
环境因子和干扰强度对高寒草甸植物多样性空间分异的影响 温摇 璐,董世魁,朱摇 磊,等 (1844)……………
利用 CASA模型模拟西南喀斯特植被净第一性生产力 董摇 丹,倪摇 健 (1855)…………………………………
北京市绿化树种紫玉兰的蒸腾特征及其影响因素 王摇 华,欧阳志云,任玉芬,等 (1867)………………………
平衡施肥对缺磷红壤性水稻土的生态效应 陈建国,张杨珠,曾希柏,等 (1877)…………………………………
冬小麦种植模式对水分利用效率的影响 齐摇 林,陈雨海,周勋波,等 (1888)……………………………………
黄土高原冬小麦地 N2O排放 庞军柱,王效科,牟玉静,等 (1896)………………………………………………
花前渍水预处理对花后渍水逆境下扬麦 9 号籽粒产量和品质的影响 李诚永,蔡摇 剑,姜摇 东,等 (1904)……
低硫氮比酸雨对亚热带典型树种气体交换和质膜的影响 冯丽丽,姚芳芳,王希华,等 (1911)…………………
夹竹桃皂甙对福寿螺的毒杀效果及其对水稻幼苗的影响 戴灵鹏,罗蔚华,王万贤 (1918)……………………
海河流域景观空间梯度格局及其与环境因子的关系 赵志轩,张摇 彪,金摇 鑫,等 (1925)………………………
中国灌木林鄄经济林鄄竹林的生态系统服务功能评估 王摇 兵,魏江生,胡摇 文 (1936)…………………………
城郊过渡带湖泊湿地生态服务功能价值评估———以武汉市严东湖为例 王凤珍,周志翔,郑忠明 (1946)……
黄河三角洲植物生态位和生态幅对物种分布鄄多度关系的解释 袁摇 秀,马克明,王摇 德 (1955)………………
基于景观可达性的广州市林地边界动态分析 朱耀军,王摇 成,贾宝全,等 (1962)………………………………
红脂大小蠹传入中国危害特性的变化 潘摇 杰,王摇 涛,温俊宝,等 (1970)………………………………………
基于线粒体 Cty b基因的西藏马鹿种群遗传多样性研究 刘艳华,张明海 (1976)………………………………
不同干扰下荒漠啮齿动物群落多样性的多尺度分析 袁摇 帅,武晓东,付和平,等 (1982)………………………
秦岭鼢鼠的洞穴选择与危害防控 鲁庆彬,张摇 阳,周材权 (1993)………………………………………………
京杭运河堤坝区域狗獾的栖息地特征 殷宝法,刘宇庆,刘国兴,等 (2002)………………………………………
专论与综述
微生物胞外呼吸电子传递机制研究进展 马摇 晨,周顺桂,庄摇 莉,等 (2008)……………………………………
厌氧氨氧化菌脱氮机理及其在污水处理中的应用 王摇 惠,刘研萍,陶摇 莹,等 (2019)…………………………
问题讨论
海河流域森林生态系统服务功能评估 白摇 杨,欧阳志云,郑摇 华,等 (2029)……………………………………
研究简报
体重和盐度对中国蛤蜊耗氧率和排氨率的影响 赵摇 文,王雅倩,魏摇 杰,等 (2040)……………………………
虾塘养殖中后期微型浮游动物的摄食压力 张立通,孙摇 耀,赵从明,等 (2046)…………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*290*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄04
封面图说: 日斜茅荆坝·河北茅荆坝———地处蒙古高原向华北平原过渡地带的暖温带落叶阔叶林,色彩斑斓,正沐浴着晚秋温
暖的阳光。
彩图提供: 国家林业局陈建伟教授摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
生 态 学 报 2011,31(7):1911—1917
Acta Ecologica Sinica
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(40801196); 华东师范大学科研创新基金(78210063)
收稿日期:2010鄄03鄄19; 摇 摇 修订日期:2010鄄04鄄23
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: ffyao@ des. ecnu. edu. cn
低硫氮比酸雨对亚热带典型树种气体
交换和质膜的影响
冯丽丽1,2,姚芳芳1,2,*,王希华1,2,杨庆松1,2,杨海波1,2,丁慧明1,2
(1. 华东师范大学环境科学系,上海摇 200062;2. 浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站,宁波摇 315114)
摘要:通过对我国亚热带典型树种香樟(Cinnamomum camphora)、木荷(Schima superba)和枫香(Liquidambar formosana)1 年生幼
苗为期 4 个月的模拟酸雨处理,以当地水库水为对照,研究硫氮比(摩尔比)为 1. 58 的酸雨胁迫(中度酸雨 pH3. 5、重度酸雨
pH2. 5)下植物气体交换参数、光合色素含量、质膜透性和丙二醛含量等生理指标的变化规律。 结果表明:中度酸雨对植物的气
体交换和质膜没有造成明显影响。 重度酸雨导致叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率下降;植物叶片的质膜
透性和丙二醛含量显著上升;重度酸雨的氮肥效应虽提高了叶片叶绿素含量,但单位叶绿素的净光合速率仍下降明显。 与以往
高硫氮比(摩尔比>6)酸雨胁迫研究相比,低硫氮比可能会减缓中度酸雨(pH3. 5)对植物气体交换和质膜的负面影响;但是当
pH值降至 2. 5 时,酸雨仍然会造成植物气孔部分关闭,膜系统损伤,叶绿素光合活性下降,并最终抑制植物光合作用。
关键词:模拟酸雨;气体交换参数;质膜透性;硫氮比
Effects of simulated acid rain with lower S / N ratio on gas exchange and
membrane of three dominant species in subtropical forests
FENG Lili1,2, YAO Fangfang1,2,*, WANG Xihua1,2, YANG Qingsong1,2, YANG Haibo1,2, DING Huiming1,2
1 School of Resource and Environment Science, East China Normal University, Shanghai 200062, China
2 Tiantong National Station of Forest Ecosystem, Chinese National Ecosystem Observation and Research Network, Ningbo, Zhejiang 315114, China
Abstract: Acid rain is a problem of increasing agricultural, environmental, and ecological concerns worldwide. At present
NOX emission has exceeded SO2 in eastern China. The purpose of this study was to investigate the possible effects of
simulated acid rain with lower S / N ratio on gas exchange and membrane system of three dominant trees in subtropical
forests. One鄄year鄄old seedlings of Cinnamomum camphora, Schima superba and Liquidambar formosana were transplanted
into pots with the local soil ( yellow鄄red soil) at Tiantong National Station of Forest Ecosystem, Zhejiang Province. The
molar ratio of sulfate to nitrate of the simulated acid rain used in our study was 1. 58 颐1, similar to the ratio of NO-3 and SO
2-
4
in ambient rainfall in Zhejiang. Seedlings were treated with simulated acid rain of pH 2. 5 or 3. 5, respectively, every other
day from April 15 to August 24 in 2009, and local reservoir water of pH 5. 0 5. 4 as the control. All of the pots were laid
in a greenhouse to exclude ambient rainfall. Gas exchange parameters were determined with a Li鄄 6400XT portable
photosynthesis system at late July. Photosynthetic pigment contents, membrane penetration and malondialdehyde (MDA)
content in leaves were also investigated at the end of the experiment. No significant difference was observed in these
parameters with the treatment of pH 3. 5 acid rain for all three species, while pH 2. 5 treatment altered gas exchange
parameters, including net photosynthetic rate (Pn), stomata conductance (Gs), transpiration rate (Tr) and water use
efficiency (WUE). The Pn of C. camphora, S. superba and L. formosana under pH 2. 5 treatment declined by 16. 0% ,
31. 7% and 15. 7% , respectively. Membrane penetration and MDA contents in the seedling leaves of three species were
increased significantly. Compared with the controls, the membrane penetration in leaves of C. camphora, S. superba and
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L. formosana under pH 2. 5 treatment were increased by 28. 6% , 38. 8% and 39. 6% , and MDA contents were enhanced
by 31. 6% , 35. 1% and 35. 2% , respectively (n = 12, P<0. 05), suggesting that the decrease of photosynthetic activity
was probably caused by non鄄stomatal factors in combination with stomatal closure. Treated with nitrogen fertilizer, total
chlorophyll content of the leaves were increased by 4. 0% 29. 2% , and net photosynthetic rate on the basis of chlorophyll
content declined significantly under pH 2. 5 acid rain treatment, ranging from 22. 7% to 43. 4% , depending on the
species. Based on the results, we conclude that acid rain treatments can induce partial closing of stomata, damage
membrane system and decrease photosynthetic activity of plants, and lower S / N ratio may mitigate such negative effects
compared with the treatment of higher S / N ratio. Furthermore, C. camphora has the best capacity to acclimate to acid rain
stress followed by L. formosana and S. superba. This study improves our understandings in effects of acid rain on plant
growth under lower S / N ratio.
Key Words: simulated acid rain; gas exchange; membrane penetration; S / N ratio
近半个世纪以来,随着工业的发展,大气酸沉降日益严重。 它与全球变暖和臭氧层破坏一样,已经成为目
前和将来影响人类福祉的重要环境问题之一。 在亚洲、北美和欧洲,大气酸沉降可能是导致森林退化的一个
重要原因[1]。 因此,酸雨对林木生长和生理的影响已引起国内外学者的广泛关注[2鄄3]。
随着经济的发展,我国东部地区大气中的 NOX排放量已经超过 SO2排放量。 2007 年宁波市 SO2排放量为
16. 18 万 t,NOX排放量为 20. 16 万 t淤,酸雨的硫氮比即硫酸根与硝酸根离子的比值正在逐步减小。 有关数据
表明,近年酸雨中的 NO-3浓度呈上升趋势。 专家预测,未来酸雨污染可能由硫酸型向硫酸 /硝酸复合型发
展[4]。 一定强度的酸雨会伤害叶片表层结构(如角质层)和膜结构,影响细胞对物质的选择性吸收[5鄄6],损害
叶绿素组成,降低叶绿素含量[7鄄8],从而干扰植物正常的光合作用[9鄄10],影响叶片气孔正常开放,导致光合速
率、气孔导度和蒸腾速率显著下降[11]。 但也有研究发现,酸雨中的 NO-3 会引起叶片叶绿素含量上升[12],在一
定程度上提高净光合速率[13]。 可见,酸雨对林木的影响除了酸度以外还取决于酸雨的硫氮比值[14],较低的
硫氮比可能会减缓酸雨对植物的负面作用[15]。 而过去很多的模拟研究多集中在硫氮比(摩尔比)大于 6 的硫
酸型酸雨,因此,深入研究硫氮比较低的酸雨对植物的影响具有重要的现实意义。
香樟(Cinnamomum camphora)、木荷(Schima superba)和枫香(Liquidambar formosana)是东部常绿阔叶林
中常见优势种,广泛分布于我国亚热带地区,在生态系统建设和城市绿化方面有着重要作用。 本文以该地区
酸雨离子组分为依据,研究低硫氮比的酸雨对 3 种亚热带典型树种幼苗气体交换和质膜的影响,探讨其对不
同酸雨胁迫的响应差异,旨在揭示该区域日益严重的酸雨对森林生态系统的影响,并为筛选抗逆性树种和促
进污染地区的植被恢复提供理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验地概况
试验在浙江省宁波市天童森林生态系统国家野外科学观测研究站(29毅48忆N,121毅47忆E)进行。 该地区属
亚热带季风气候,四季分明,雨热同期,年平均气温为 16. 2益,年降水量为 1374. 7 mm,集中于 4—8 月。 降水
年均 pH值为 4. 38,酸雨频率为 96. 8% 。
1. 2摇 试验设计
选取长势一致的香樟、木荷和枫香 1 年生幼苗于 2009 年 1 月份移栽于塑料盆中,取当地土壤(黄红壤)作
为栽培土,每盆 1 株。 观察 3 个月确定为良好生长植株后,于 2009 年 4 月份开始进行模拟酸雨实验,每个处
理 12 个重复。
2191 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
淤 《2007 年宁波市环境质量公报》
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根据浙江省酸雨平均离子组成[16],按 SO2-4 颐NO-3 颐Cl-摩尔比为 1. 58 颐1 颐0. 28 的比例配制模拟酸雨,用水稀
释成 pH值为 2. 5(第 1个月为 3. 0)和 3. 5的酸液,其中 pH3. 5代表中度酸雨处理,pH2. 5代表重度酸雨处理,并
以水库水(pH5. 0—5. 4)作对照(CK)。 每 2d喷淋 1次,每盆每次 300 mL(第 1 个月为 200 mL)。 酸雨喷淋期间
用塑料大棚遮避自然降雨。 酸雨处理 4个月后(2009年 4月 15日至 2009年 8月 24日)测定生理指标。
1. 3摇 测定指标及方法
1. 3. 1摇 气体交换参数
用 LI鄄6400 便携式光合测定系统于 2009 年 7 月下旬晴天 7:00—11:00 进行气体交换参数测定。 每个处
理随机选择植株中上部当年生成熟叶片 12 片,每个叶片测定 1 次。 测定指标包括:净光合速率 ( Net
photosynthetic rate, Pn )、 气孔导度 ( Stomatal conductance, Gs )、 胞间 CO2 浓度 ( The intercellular CO2
concentration, Ci)、大气 CO2浓度(The atmospheric CO2 Concentration, Ca)和蒸腾速率(Transpiration rate, Tr)。
水分利用效率(Water use efficiency, WUE)由 Pn / Tr 计算求得[17]。 气孔限制值(Stomatal limitation value, Ls)
按 Berry和 Bjorkman[18]的方法计算(Ls= 1-Ci / Ca)。
1. 3. 2摇 叶绿素(Chl)和类胡萝卜素含量(Car)每个处理选择 12 片成熟功能叶,用打孔器打取原片并用[19]的
方法测定光合色素含量,单位叶绿素的净光合速率由 Pn / chl求得[12]。
1. 3. 3摇 丙二醛(MDA)含量和质膜透性
采用李合生[20]的方法测定。
1. 4摇 数据分析
利用 SPSS13. 0 对所得数据进行处理。 采用单因素方差分析(One鄄way ANOVA)分析不同酸雨处理对 3
种植物气体交换和质膜的影响,采用 LSD 多重比较检验不同酸雨处理之间差异显著性。 进行方差分析前对
所有数据进行正态性和方差齐性检验。
2摇 结果与分析
2. 1摇 模拟酸雨对气体交换参数的影响
由表 1 可知,中度酸雨胁迫下 3 种幼苗的气体交换参数并没有出现明显变化。 木荷的 Pn、Gs和 Tr有所
表 1摇 模拟酸雨对 3 种植物气体交换参数的影响
Table 1摇 Effects of simulated acid rain on gas exchange parameters of three species
树种
Species
酸雨处理
Acid rain
treatment
净光合速率
Net photosynthetic
rate
/ (滋mol·m-2·s-1)
气孔导度
Stomatal
conductance
/ (mol·m-2·s-1)
胞间 CO2 浓度
The intercellular
CO2 concentration
/ (滋mol·mol-1)
气孔限制值
Stomatal
limitation value
蒸腾速率
Transpiration rate
/ (mmol·m-2·s-1)
水分利用效率
Water use
efficiency
/ ( mol / mmol)
香樟 CK 13. 2依1. 09ab 0. 153依0. 015a 209依15. 6a 0. 435依0. 040a 2. 60依0. 20a 5. 29依0. 39a
C. camphora pH3. 5 14. 5依0. 93a 0. 201依0. 025a 222依17. 9a 0. 395依0. 049a 3. 19依0. 32a 4. 99依0. 54a
pH2. 5 11. 1依1. 07b 0. 148依0. 016a 228依12. 5a 0. 377依0. 034a 2. 52依0. 22a 4. 54依0. 40a
木荷 CK 13. 1依0. 45a 0. 206依0. 018a 247依9. 58a 0. 330依0. 026a 3. 70依0. 24a 3. 67依0. 19a
S. superba pH3. 5 11. 6依0. 70a 0. 199依0. 019a 258依6. 21a 0. 297依0. 016a 3. 57依0. 26a 3. 31依0. 13a
pH2. 5 9. 06依0. 80b 0. 129依0. 014b 240依6. 23a 0. 347依0. 017a 2. 68依0. 23b 3. 40依0. 16a
枫香 CK 9. 69依0. 94a 0. 275依0. 043ab 277依7. 80a 0. 241依0. 049a 4. 46依0. 51a 2. 60依0. 49a
L. formosana pH3. 5 9. 70依0. 67a 0. 301依0. 030a 295依7. 85a 0. 192依0. 021a 4. 66依0. 34a 2. 29依0. 25a
pH2. 5 8. 08依0. 62a 0. 233依0. 015b 298依7. 65a 0. 191依0. 020a 3. 92依0. 17a 2. 14依0. 21a
ANOVA(P) 处理(2)Treatment *** ** ns ns ** ns
树种(2)
Species *** *** *** *** *** ***
处理伊树种
Treatment伊
Species(4)
ns ns ns ns ns ns
摇 摇 表中数据为平均值依标准误(n=12),同列不同字母表示不同酸雨处理之间存在显著差异(P<0. 05); * P<0. 05, ** P<0. 01, *** P<
0. 001, ns P逸0. 05; ANOVA一栏中处理与树种的标注均为自由度
3191摇 7 期 摇 摇 摇 冯丽丽摇 等:低硫氮比酸雨对亚热带典型树种气体交换和质膜的影响 摇
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下降,而香樟和枫香的 Pn、Gs和 Tr略有升高。 随着酸雨胁迫加重,3 种幼苗的 Pn 呈下降趋势,在光量子通量
密度平均为 800 滋mol·m-2·s-1时,香樟、木荷和枫香的 Pn分别比对照下降了 16. 0% 、31. 7%和 15. 7% ,木荷降
幅最明显(n=12, P<0. 001)。 重度酸雨下香樟和枫香的 Gs和 Tr下降,Ci上升。 木荷的 Gs、Ci和 Tr 均下降,
Gs和 Tr分别比对照下降了 37. 4%和 27. 6% ,达到显著水平(n=12, P<0. 05)。 香樟和枫香的 Ls随着酸雨的
加重而下降,木荷 Ls则略有上升。 3 种植物的 WUE均有下降趋势,但变化不显著。
本试验中,酸雨对不同树种的气体交换参数影响差异不显著。 但是 3 种阔叶植物中,木荷的光合作用减
弱最明显。
2. 2摇 模拟酸雨对叶片光合色素的影响
叶绿素(Chl)是植物光合作用的关键物质。 从表 2 看出,中度酸雨下,3 种幼苗的叶片 Chla+b含量变化很
小,香樟叶片 Chla+b含量有所上升,木荷和枫香则基本未变。 随着酸雨的加重,3 种幼苗的 Chla+b含量均呈上升
趋势,香樟、木荷和枫香分别比对照提高了 4. 0% 、24. 0%和 29. 2% ,其中木荷和枫香达到显著水平(n = 12,
P<0. 05)。
类胡萝卜素(Car)在植物体内具有双重作用,即吸收光能和保护光合膜的抗氧化功能。 由表 2 可知,不同
酸雨胁迫下 3 种幼苗叶片 Car含量均没有出现明显变化,香樟和枫香的 Car含量呈现下降趋势,而木荷的 Car
含量略有上升。
Pn / Chla+b能够综合反映酸雨的氮肥效应和 H+的伤害对植物光合作用的影响[12]。 中度酸雨下香樟和木
荷的 Pn / Chla+b下降,而枫香的 Pn / Chla+b升高,变化均不显著。 随着酸雨的加重,香樟、木荷和枫香的 Pn /
Chla+b均显著下降,分别比对照降低了 22. 7% 、43. 4%和 41. 5% 。
表 2摇 模拟酸雨对 3 种植物叶片光合色素含量的影响
Table 2摇 Effects of simulated acid rain on photosynthetic pigment contents in leaves of three species
树种
Species
酸雨处理
Acid rain treatment
叶绿素 a+b
Chlorophylla+b
/ (mg / g鲜重)
类胡萝卜素
Carotenoids
/ (mg / g鲜重)
单位叶绿素净光合速率
Net photosynthetic rate on the
basis of chlorophyll content
/ (mgCO2·mg-1Chl·h-1)
香樟 C. camphora CK 2. 49依0. 12a 0. 388依0. 014a 6. 99依0. 52a
pH3. 5 2. 52依0. 18a 0. 387依0. 020a 6. 76依0. 46a
pH2. 5 2. 59依0. 16a 0. 357依0. 017a 5. 40依0. 43b
木荷 S. superba CK 2. 04依0. 14a 0. 370依0. 018a 7. 24依0. 46a
pH3. 5 2. 03依0. 11a 0. 391依0. 023a 6. 51依0. 50a
pH2. 5 2. 53依0. 24b 0. 416依0. 035a 4. 10依0. 36b
枫香 L. formosana CK 2. 64依0. 20a 0. 486依0. 034a 5. 08依0. 74a
pH3. 5 2. 62依0. 17a 0. 408依0. 019a 5. 59依0. 51a
pH2. 5 3. 41依0. 17b 0. 452依0. 024a 2. 97依0. 35b
ANOVA(P) 处理(2)Treatment * ns ***
树种(2)Species *** *** ***
处理伊树种
Treatment伊Species(4) ** ns *
摇 摇 表中数据为平均值依标准误(n=12),同列不同字母表示不同酸雨处理之间存在显著差异(P<0. 05); * P<0. 05, ** P<0. 01, *** P<
0. 001, ns P逸0. 05; ANOVA一栏中处理与树种的标注均为自由度
2. 3摇 模拟酸雨对叶片质膜透性和 MDA含量的影响
细胞质膜透性是反映植物遭受酸雨伤害的一个敏感指标[21],通常用相对电导率 ( relative electron
conductivity,REC)表示。 图 1 表明,中度酸雨时,酸雨对叶片的细胞质膜透性伤害程度较小。 重度酸雨会显
著提高细胞液渗透压,使质膜的调节作用降低,并对植物造成严重伤害。 香樟上升幅度较小,为 28. 6% ,枫香
次之为 38. 8% ,木荷最明显,比对照提高了 39. 6% ,3 种树种间存在着一定差异,香樟对酸雨的抗性大于木荷
4191 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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和枫香。
MDA是植物器官衰老或受逆境胁迫时膜脂发生过氧化作用形成的产物之一,其含量大小反映膜脂过氧
化程度。 由图 1 可知,中度酸雨对 3 种幼苗的 MDA含量没有产生明显影响。 随着酸雨胁迫的加重,3 种树种
叶片 MDA的含量均有不同程度的上升,且与细胞质膜透性的变化趋势相一致,香樟、木荷和枫香的 MDA含量
分别比对照处理显著提高了 31. 6% 、35. 2%和 35. 1% ,反映出一定的过氧化反应强度的差异。
图 1摇 3 种植物不同酸雨处理下叶片的质膜透性和丙二醛(MDA)含量(平均值依标准误,n=12)
Fig. 1摇 The membrane penetration and MDA content in the leaves of three plants under different treatments of acid rain (mean 依 SE,n=
12)
不同字母表示存在显著差异(P<0. 05)
3摇 讨论
光合作用是植物体内极为重要的代谢过程。 本研究发现,硫氮比为 1. 58 的重度酸雨(pH2. 5)导致 3 种
阔叶树种幼苗叶片 Pn、Gs、Tr和 WUE下降(表 1);叶片质膜透性和 MDA含量显著增加(图 1);叶绿素含量上
升,单位叶绿素的净光合速率均显著下降(表 2)。 可见,高浓度酸雨胁迫(pH2. 5)诱导植物气孔部分关闭,引
起植物体内外气体交换参数变化,导致叶片 Pn 下降;另一方面,酸雨破坏叶片膜系统,加速脂质过氧化,降低
叶绿素光合活性,并最终影响到叶片的光合速率。 这些与国内外很多研究结果相似[8, 11鄄12]。 Farquhar 和
Sharkey[22]将引起植物 Pn下降的原因归为气孔因素和由叶肉细胞光合活性下降的非气孔因素两大类。 从本
试验结果判断,木荷 Pn降低主要是气孔限制所致;而枫香和香樟 Pn的减少主要受到非气孔因素的影响。 郭
卫东[23]研究发现,以气孔限制为主要限制因子的植物多为对外界胁迫较敏感的植物,可见所研究的 3 种植物
中木荷对酸雨的缓冲能力较弱。
有研究发现,酸雨对植物的作用除了受酸度与植物种类影响外,还取决于酸雨的硫氮比值[12,14]。 我国酸
雨多为硫酸型酸雨,因此过去很多的模拟研究多集中在硫氮比(摩尔比)大于 6 的酸雨。 在该比值下,pH 值
臆3. 5 的酸雨会导致阔叶树种叶片气孔关闭,净光合速率、气孔导度和水分利用效率明显下降[11, 21, 24];pH 值
臆4. 0 的酸雨作用下 5 种阔叶树种幼苗叶片的叶绿素含量明显降低[25],3 种木兰科树种叶片膜透性明显增
大[26],乐东拟单性木兰光合膜系统严重过氧化[6]。 可见,硫氮比大于 6 时,pH值为 4. 0 或 3. 5 的酸雨已对阔
叶树种的气体交换和膜系统造成严重影响。 而本研究发现,硫氮比为 1. 58 的中度酸雨(pH3. 5)并没有对 3
种亚热带典型阔叶树种幼苗叶片的气孔开放和质膜造成显著性影响,其中香樟和枫香的 Pn 还略有升高。 研
究表明,大多数土壤中植物生长不受硫限制[27],酸雨的硫沉降对幼苗的施肥效应较小。 当硫的浓度超过一定
量时会对植物叶片产生伤害,引起 Pn 下降[28],造成细胞氧化损伤[29]。 而本试验的硫氮比较低,因此硫对植
物叶片的伤害相对较小。 另外,重度酸雨下,幼苗叶片的叶绿素总量有较大幅度上升,但是单位叶绿素的净光
合速率仍显著下降,这些结果与过去植物对酸雨胁迫的响应模式不尽一致。 Shan[12]认为,酸雨胁迫下植物的
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光合速率的变化是正负两方面综合作用的结果:一方面,酸雨的氮肥效应会促进叶绿素的合成,进而增加光合
速率;另一方面酸雨中的 H+进入叶片细胞以后会将叶绿素退化为脱镁叶绿素,从而降低叶绿素的光合效率。
由此可知,低硫氮比的酸雨胁迫中 NO-3 的施氮作用可以在一定程度上缓解中度酸雨(pH3. 5)对植物的负面
影响;但是当 pH值过低(pH2. 5)时,氮肥效应无法补偿酸雨中 H+对植物的伤害,膜系统损伤严重,叶绿素光
合活性下降,并最终抑制植物光合作用。 至于不同硫氮比的酸雨对植物的作用机理还知之甚少,还有待于继
续深入研究。
目前,我国东部地区降水的 pH值多为 4. 5 左右,且硫氮比较低,酸雨中氮元素的增加在一定程度上可能
有利于减缓酸雨所带来的负效应。 但考虑到本试验持续时间较短,酸雨对植物影响的长期效应还有待于进一
步探索。 另外,由于试验条件限制,本研究采用弱酸性的当地水库水作为对照,存在不足之处,但也有一定的
试验依据可循[30]。
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7191摇 7 期 摇 摇 摇 冯丽丽摇 等:低硫氮比酸雨对亚热带典型树种气体交换和质膜的影响 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 7 April,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Seasonal variation of soil nitrogen pools and microbes under natural evergreen broadleaved forest and its artificial regeneration
forests in Southern Sichuan Province, China GONG Wei, HU Tingxing, WANG Jingyan, et al (1763)…………………………
Sensitivity analysis for main factors influencing NPP of forests simulated by IBIS in the eastern area of Northeast China
LIU Xi, GUO Qingxi, LIU Jingwei (1772)
……………
…………………………………………………………………………………………
Diurnal changes of photosynthetic characteristics of Hippophae rhamnoides and the relevant environment factors at different slope
locations JIN Tiantian, FU Bojie, LIU Guohua, et al (1783)……………………………………………………………………
Interactive effects of nitrogen and sulfur on the reproduction, biomass accumulation and allocation of the clonal plant Spartina
alterniflora GAN Lin, ZHAO Hui, QING Hua, et al (1794)………………………………………………………………………
Difference in leaf photosynthetic capacity between pima cotton (Gossypium barbadense) and upland cotton (G. hirsutum) and
analysis of potential constraints ZHANG Yali, YAO Hesheng, LUO Yi, et al (1803)……………………………………………
Effects of shades on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Forsythia suspensa
WANG Jianhua, REN Shifu, SHI Baosheng,et al (1811)
…………………
…………………………………………………………………………
Growth and metal uptake of three woody species in lead / zinc and copper mine tailing
SHI Xiang, CHEN Yitai, WANG Shufeng,et al (1818)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
GMP particles size distribution in grains of wheat in relation to application of nitrogen fertilizer
WANG Guangchang, WANG Zhenlin, CUI Zhiqing,et al (1827)
………………………………………
…………………………………………………………………
Damaging mechanisms of peanut (Arachis hypogaea L. ) photosystems caused by high鄄temperature and drought under high irradiance
QIN Liqin, ZHANG Yueli, GUO Feng,et al (1835)………………………………………………………………………………
The effect of natural factors and disturbance intensity on spacial heterogeneity of plant diversity in alpine meadow
WEN Lu, DONG Shikui, ZHU Lei,et al (1844)
……………………
……………………………………………………………………………………
Modeling changes of net primary productivity of karst vegetation in southwestern China using the CASA model
DONG Dan, NI Jian (1855)
………………………
…………………………………………………………………………………………………………
The characteristics of Magnolia liliflora transpiration and its impacting factors in Beijing City
WANG Hua, OUYANG Zhiyun, REN Yufen,et al (1867)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Ecological effects of balanced fertilization on red earth paddy soil with P鄄deficiency
CHEN Jianguo, ZHANG Yangzhu,ZENG Xibai,et al (1877)
……………………………………………………
………………………………………………………………………
Effects of planting patterns on water use efficiency in winter wheat QI Lin, CHEN Yuhai, ZHOU Xunbo,et al (1888)………………
Nitrous oxide emissions from winter wheat field in the Loess Plateau PANG Junzhu, WANG Xiaoke, MU Yujing, et al (1896)……
Effects of hardening by pre鄄anthesis waterlogging on grain yield and quality of post鄄anthesis waterlogged wheat (Triticum aestivum
L. cv Yangmai 9) LI Chengyong, CAI Jian, JIANG Dong, et al (1904)…………………………………………………………
Effects of simulated acid rain with lower S / N ratio on gas exchange and membrane of three dominant species in subtropical forests
FENG Lili, YAO Fangfang, WANG Xihua, et al (1911)

…………………………………………………………………………
Molluscicidal efficacy of Nerium indicum cardiac glycosides on Pomacea canaliculata and its effects on rice seedling
DAI Lingpeng, LUO Weihua, WANG Wanxian (1918)
…………………
……………………………………………………………………………
Spatial gradients pattern of landscapes and their relations with environmental factors in Haihe River basin
ZHAO Zhixuan, ZHANG Biao, JIN Xin, et al (1925)
……………………………
……………………………………………………………………………
The assessment of forest ecosystem services evaluation for shrubbery鄄economic forest鄄bamboo forest in China
WANG Bing,WEI Jiangsheng,HU Wen (1936)
…………………………
……………………………………………………………………………………
Evaluation on service value of ecosystem of Peri鄄urban transition zone lake: a case study of Yandong Lake in Wuhan City
WANG Fengzhen,ZHOU Zhixiang,ZHENG Zhongming (1946)
…………
……………………………………………………………………
Explaining the abundance鄄distribution relationship of plant species with niche breadth and position in the Yellow River Delta
YUAN Xiu, MA Keming, WANG De (1955)
………
………………………………………………………………………………………
Forestland boundary dynamics based on an landscape accessibility analysis in Guangzhou, China
ZHU Yaojun,WANG Cheng,JIA Baoquan,et al (1962)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Changes in invasion characteristics of Dendroctonus valens after introduction into China
PAN Jie, WANG Tao, WEN Junbao, et al (1970)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Population genetic diversity in Tibet red deer (Cervus elaphus wallichi) revealed by mitochondrial Cty b gene analysis
LIU Yanhua,ZHANG Minghai (1976)
………………
………………………………………………………………………………………………
Multi鄄scales analysis on diversity of desert rodent communities under different disturbances
YUAN Shuai,WU Xiaodong,FU Heping,et al (1982)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Cave鄄site selection of Qinling zokors with their prevention and control LU Qingbin, ZHANG Yang, ZHOU Caiquan (1993)…………
The habitat characteristics of Eurasian badger in Beijing鄄Hangzhou Grand Canal embankment
YIN Baofa,LIU Yuqing,LIU Guoxing,et al (2002)
…………………………………………
…………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Electron transfer mechanism of extracellular respiration: a review MA Chen, ZHOU Shungui, ZHUANG Li, et al (2008)…………
The biochemical mechanism and application of anammox in the wastewater treatment process
WANG Hui, LIU Yanping, TAO Ying, et al (2019)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Discussion
Evaluation of the forest ecosystem services in Haihe River Basin, China
BAI Yang, OUYANG Zhiyun, ZHENG Hua, et al (2029)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Scientific Note
Effects of body size and salinity on oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of Mactra chinensis Philippi
ZHAO Wen,WANG Yaqian,WEI Jie,et al (2040)
………………
…………………………………………………………………………………
Study on microzooplankton grazing in shrimp pond among middle and late shrimp culture period
ZHANG Litong, SUN Yao, ZHAO Congming, et al (2046)
…………………………………
……………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1 ~ 9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任: 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑: 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 7 期摇 (2011 年 4 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 31摇 No郾 7摇 2011
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