全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 9 期摇 摇 2012 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
不同土地覆被格局情景下多种生态系统服务的响应与权衡———以雅砻江二滩水利枢纽为例
葛摇 菁,吴摇 楠,高吉喜,等 (2629)
…………………
……………………………………………………………………………
放牧对小嵩草草甸生物量及不同植物类群生长率和补偿效应的影响 董全民,赵新全,马玉寿,等 (2640)……
象山港日本对虾增殖放流的效果评价 姜亚洲,凌建忠,林摇 楠,等 (2651)………………………………………
城市景观破碎化格局与城市化及社会经济发展水平的关系———以北京城区为例
仇江啸,王效科,逯摇 非,等 (2659)
………………………………
……………………………………………………………………………
江河源区高寒草甸退化序列上“秃斑冶连通效应的元胞自动机模拟 李学玲,林慧龙 (2670)…………………
铁西区城市改造过程中建筑景观的演变规律 张培峰,胡远满,熊在平,等 (2681)………………………………
商洛低山丘陵区农林复合生态系统光能竞争与生产力 彭晓邦,张硕新 (2692)…………………………………
基于生物量因子的山西省森林生态系统服务功能评估 刘摇 勇,李晋昌,杨永刚 (2699)………………………
不同沙源供给条件下柽柳灌丛与沙堆形态的互馈关系———以策勒绿洲沙漠过渡带为例
杨摇 帆,王雪芹,杨东亮,等 (2707)
………………………
……………………………………………………………………………
桂西北喀斯特区原生林与次生林凋落叶降解和养分释放 曾昭霞,王克林,曾馥平,等 (2720)…………………
江西九连山亚热带常绿阔叶林优势种空间分布格局 范摇 娟,赵秀海,汪金松,等 (2729)………………………
秦岭山地锐齿栎次生林幼苗更新特征 康摇 冰,王得祥,李摇 刚,等 (2738)………………………………………
极端干旱环境下的胡杨木质部水力特征 木巴热克·阿尤普,陈亚宁,等 (2748)………………………………
红池坝草地常见物种叶片性状沿海拔梯度的响应特征 宋璐璐,樊江文,吴绍洪,等 (2759)……………………
改变 C源输入对油松人工林土壤呼吸的影响 汪金松,赵秀海,张春雨,等 (2768)……………………………
啮齿动物捕食压力下生境类型和覆盖处理对辽东栎种子命运的影响 闫兴富,周立彪,刘建利 (2778)………
上海闵行区园林鸟类群落嵌套结构 王本耀,王小明,王天厚,等 (2788)…………………………………………
胜利河连续系统中蜉蝣优势种的生产量动态和营养基础 邓摇 山,叶才伟,王利肖,等 (2796)…………………
虾池清塘排出物沉积厚度对老鼠簕幼苗的影响 李摇 婷,叶摇 勇 (2810)…………………………………………
澳大利亚亚热带不同森林土壤微生物群落对碳源的利用 鲁顺保,郭晓敏,芮亦超,等 (2819)…………………
镜泊湖岩溶台地不同植被类型土壤微生物群落特征 黄元元,曲来叶,曲秀春,等 (2827)………………………
浮床空心菜对氮循环细菌数量与分布和氮素净化效果的影响 唐莹莹,李秀珍,周元清,等 (2837)……………
促分解菌剂对还田玉米秸秆的分解效果及土壤微生物的影响 李培培,张冬冬,王小娟,等 (2847)……………
秸秆还田与全膜双垄集雨沟播耦合对半干旱黄土高原玉米产量和土壤有机碳库的影响
吴荣美,王永鹏,李凤民,等 (2855)
………………………
……………………………………………………………………………
赣江流域底泥中有机氯农药残留特征及空间分布 刘小真,赵摇 慈,梁摇 越,等 (2863)…………………………
2009 年徽州稻区白背飞虱种群消长及虫源性质 刁永刚,杨海博,瞿钰锋,等 (2872)…………………………
木鳖子提取物对朱砂叶螨的触杀活性 郭辉力,师光禄,贾良曦,等 (2883)………………………………………
冬小麦气孔臭氧通量拟合及通量产量关系的比较 佟摇 磊,冯宗炜,苏德·毕力格,等 (2890)…………………
专论与综述
基于全球净初级生产力的能源足迹计算方法 方摇 恺,董德明,林摇 卓,等 (2900)………………………………
灵长类社会玩耍的行为模式、影响因素及其功能风险 王晓卫,赵海涛,齐晓光,等 (2910)……………………
问题讨论
中国伐木制品碳储量时空差异分析 伦摇 飞,李文华,王摇 震,等 (2918)…………………………………………
研究简报
森林自然更新过程中地上氮贮量与生物量异速生长的关系 程栋梁,钟全林,林茂兹,等 (2929)………………
连作对芝麻根际土壤微生物群落的影响 华菊玲,刘光荣,黄劲松 (2936)………………………………………
刈割对外来入侵植物黄顶菊的生长、气体交换和荧光的影响 王楠楠,皇甫超河,陈冬青,等 (2943)…………
不同蔬菜种植方式对土壤固碳速率的影响 刘摇 杨,于东升,史学正,等 (2953)…………………………………
巢湖崩岸湖滨基质鄄水文鄄生物一体化修复 陈云峰,张彦辉,郑西强 (2960)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*336*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄05
封面图说: 在交配的雨蛙———雨蛙为两栖动物,世界上种类达 250 种之多,分布极广。 中国的雨蛙仅有 9 种,除西部一些省份
外,其他各省(区)均有分布。 雨蛙体形较小背面皮肤光滑,往往雄性绿色,雌性褐色,其指、趾末端多膨大成吸盘,便
于吸附攀爬。 多生活在灌丛、芦苇、高秆作物上,或塘边、稻田及其附近的杂草上。 白天匍匐在叶片上,黄昏或黎明
频繁活动,捕食能力极强,主要以昆虫为食。 特别是在下雨以后,常常 1 只雨蛙先叫几声,然后众蛙齐鸣,声音响亮,
每年在四、五份夜间发情交配。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 9 期
2012 年 5 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 9
May,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30700639);教育部留学回国人员科研启动基金(教外司留[2009]1001 号)
收稿日期:2011鄄03鄄24; 摇 摇 修订日期:2011鄄11鄄10
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: lyqu@ rcees. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201103240371
黄元元,曲来叶,曲秀春, 杜淑芹.镜泊湖岩溶台地不同植被类型土壤微生物群落特征.生态学报,2012,32(9):2827鄄2836.
Huang Y Y, Qu L Y, Qu X C,Du S Q. Soil microbial community characteristics under different vegetation types at the Holocene鄄basalt Platform, Jingpo
lake area, NE China. Acta Ecologica Sinica,2012,32(9):2827鄄2836.
镜泊湖岩溶台地不同植被类型
土壤微生物群落特征
黄元元1,2,曲来叶1,*,曲秀春3, 杜淑芹4
(1. 中国科学院生态环境研究中心,北京摇 100085; 2. 中国科学院研究生院, 北京摇 100049;
3. 牡丹江师范学院,牡丹江摇 157011; 4 山东省汶上县次丘镇第一中学摇 272504 )
摘要:为了探讨不同演替阶段植被类型土壤微生物群落特征,分别选取镜泊湖岩溶台地草本、矮灌木、高灌木、小乔木与灌木混
生(简称混生)群落、落叶阔叶林及针阔混交林 6 种典型植被类型,进行植物群落调查和对土壤微生物生物量、群落结构和多样
性指标、土壤物理化学性质的测定。 结果表明:从土壤微生物生物量、土壤微生物群落组成、土壤微生物代谢动力学过程和代谢
功能多样性的角度来看,各种植被类型土壤微生物群落具有明显的差异。 演替前期的草本群落土壤微生物生物量碳氮、细菌生
物量、真菌生物量,代谢活性及丰富度指数均最低,但 Shannon鄄Wiener多样性指数和均匀度指数显著(P<0. 05)高于其它植被类
型。 矮灌木土壤微生物群落组成显著受植被类型的影响。 高灌木群落和混生(小乔木与灌木混生)群落具有极强的相似性, 但
在碳源利用类型上两者表现出一定的差异。 落叶阔叶林代谢活性最高,碳源利用能力最强,能利用 BIOLOG微孔板中的所有 31
种碳源,这与其具有较高的微生物生物量碳氮和细菌生物量一致,其代谢功能丰富度最高。 演替后期的针阔混交林下的土壤
pH最低,真菌比例升高,在碳源丰富的条件下具有极强的竞争优势(仅次于落叶阔叶林),但在碳源贫瘠的条件下其利用碳源
能力较弱(仅高于草本)。 植被可能主要通过土壤全磷和有机质影响土壤微生物代谢功能多样性。
关键词:土壤微生物;多样性;植被类型;岩溶台地
Soil microbial community characteristics under different vegetation types at the
Holocene鄄basalt Platform, Jingpo Lake area, Northeast China
HUANG Yuanyuan1,2, QU Laiye1,*, QU Xiuchun3,DU Shuqin4
1 Research Center for Eco鄄Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 Mudanjiang Normal University, Mudanjiang 157011, China
4 The first middle school of Ciqiu County, Shandong 272504,China
Abstract: To investigate the soil microbial characteristics under different successional stages at the Holocene鄄Basalt
Platform, Jingpo Lake area, Northeast China, we carried out the research under six typical vegetation types, i. e. herbs,
dwarf shrubs, highbush, shrubs mixed with small trees, deciduous broadleaf and conifer mixed with broadleaf. We
conducted plant community survey, and measured soil physiochemical properties, soil microbial biomass, community鄄level
substrate utilization characteristics (BIOLOG EcoPlatesTM) and microbial community structure ( Phospholipid Fatty Acid
Profiles PLFA). Significant differences existed among vegetation types. Under herb soil ( in the early stage of succession),
microbial biomass carbon (MBC), microbial biomass nitrogen (MBN), bacterial biomass, fungal biomass, metabolic
http: / / www. ecologica. cn
activity (Average Well Color Development,AWCD) and the richness index were the lowest, while the Shannon鄄Wiener
Diversity index was significantly (P<0. 05) higher than other vegetation types. The structure of soil microbial community
was influenced by dwarf shrub. Dwarf shrub soil had the highest actinomycete biomass (34. 2 nmol / g), which might be
relevant to the dominant leguminous shrub species, Lespedeza daurica. Highbush soil and shrub mixed with small tree soil
were similar in microbial biomass, PLFA composition, metabolic activity, functional diversity indexes, and slight difference
existed in types of carbon sources utilized. Deciduous and broadleaf soil had the highest metabolic activity, richness index
and ability of carbon utilization, which was in accordance with its high total microbial biomass and bacterial biomass. At the
final stage of succession, fungal biomass of conifer mixed with broadleaf soil increased, and soil pH was the lowest.
Vegetation might mediate soil microbial functional diversity by effecting soil phosphorous and soil organic carbon in our
study. However, there were no significant (P>0. 05) relationship between herb layer diversity and soil microbial functional
diversity, and further studies were needed to recover the complex interactions between herb layer and soil microbial
functional diversity.
Key Words: soil microbes; diversity; vegetation type; Holocene鄄Basalt Platform
土壤微生物作为土壤生态系统重要的活性组成部分,是土壤有机质和土壤养分(C、N、P、S 等)转化和循
环的动力[1],直接或间接影响植物生长,促进植被的演替。 对生态系统原生演替的研究证实土壤微生物对生
态系统的发展具有重要的作用[2]。 随着原生演替的进行,土壤微生物生物量,活性以及细菌多样性均有增加
趋势[3]。 Ohtonen 等研究了冰川演替系列中土壤微生物磷脂脂肪酸随植被演替的变化,发现真菌与细菌的比
值随着演替而增加[4]。 Bardgett也报道了在模拟植被演替的实验中,真菌与细菌比值随演替增加,并且微生
物群落结构的改变与碳氮的循环有关[5]。 Schipper 等探讨了不同演替系列中土壤微生物异养均匀度指数,不
同演替系列中异养多样性变化格局存在差异,该差异可能部分来自于可利用的有机碳或资源的差异[6]。 在
森林的演替中,有研究表明,随着次生演替的进行,微生物生物量和活性均有增加趋势[7];van der Wal等研究
发现,演替的最初两年,真菌的生物量显著增加,但在紧接的三四十年中,真菌生物量增加趋势并不显著[8];
也有研究表明,在次生演替的前 17a微生物生物量碳有增加趋势,然后逐渐降低最后保持恒定[9]。 虽然演替
过程中微生物的群落特征与森林类型及年龄有关[10],但是对森林演替过程中(尤其是原生演替)微生物群落
结构以及代谢功能的全面研究仍很缺乏。
全新世玄武岩台地上的土壤是发育在晚期火山熔岩上的一种年轻土壤,因地形、熔岩产状和植被类型等
因素的影响,其土壤性质具有特殊性,然而对岩溶台地土壤研究的文献资料较缺乏[11鄄12],对该类特殊生态系
统中土壤微生物的研究则更少。 镜泊湖台地的植被演替属于原生演替[13]。 由于岩石风化程度不同,土壤形
成不同,整个台地植被演替速度不同,从台地外围到火山口区台地,依次分布不同的植物群落类型,这为研究
植被演替过程中土壤微生物的群落特征和代谢功能提供了很好的样地。 本文以镜泊湖台地为研究区域,利用
BIOLOG微孔板法和磷脂脂肪酸(PLFAs)法研究不同植被类型下土壤微生物群落结构和代谢功能多样性的
变化规律, 深入了解岩溶台地植被演替过程中,土壤微生物的动态变化,为岩溶台地土壤发育,土壤养分变化
及植被演替提供依据。
1摇 实验方法
1. 1摇 研究区概况
研究区(128毅30忆—129毅07忆E, 44毅02忆—44毅12忆N)位于黑龙江省宁安市西南,火口群集中在宁安市小北湖
林场管辖的大干泡、蛤蟆塘一带,火山喷发年代为距今 5200—5500a的 300a间。 该区海拔 300—1000 m,气候
属温带湿润季风区,年均温 3. 6 益。 年降水量 506. 4 mm,夏季降水占 70%以上,无霜期 150 d左右,日照时数
2 600 h。 研究区的土壤类型主要是基性岩火山石质土和暗棕壤型火山灰土,第四纪全新世火山灰、玄武岩残
积物、周围山体的坡积物以及河流冲积物为本区土壤的主要母质。
8282 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
本区的地带性植被是针阔混交林[14]。 该区植物群落处于不同的演替阶段, 主要植被类型有: 地衣鄄苔藓
群落、矮草植物群落、高草植物群落、矮灌木群落、高灌木群落、小乔木与灌木混生群落(简称混生),落叶阔叶
林群落及针阔混交林群落等[11, 13鄄14]。
1. 2摇 研究方法
1. 2. 1摇 样地设置与样品采集
2009 年 6 月选取草本、矮灌木、高灌木、混生群落、落叶阔叶林及针阔混交林 6 种典型的植被类型,在每
种植被类型下随机设置 3 块样地, 每块样地约 400 m2, 样地基本特征见表 1。 在每个样地设 3 个 1 m伊1 m 的
小样方进行草本层群落调查。 同时在每个小样方内,用直径为 3. 5 cm 的土钻采集 5 钻 0—10 cm 土壤,混合
为 1 个土样。 一部分鲜样过 2 mm筛后于 4 益保存,用于土壤微生物生物量和多样性等指标的测定。 一部分
土样风干过 2 mm 筛用于含水率(SM)、pH 值和电导率(EC)的测定,过 100 目筛用于有机碳( SOC)、全氮
(TN)、全磷(TP)和全钾(TK)的测定。
表 1摇 6 种不同植被类型的样地特征
Table 1摇 Site characteristics of six typical vegetation types
植被类型
Vegetation types
海拔
/ m
经纬度
Latitude and longitude
优势物种
Dominate species
草本 Herb 317. 0 129毅01忆E 44毅04忆N 黄蒿 Artemisia scoparia. , 苔草 Carex. L
矮灌木 Dwarf Shrubs 353. 7 128毅55忆E 44毅04忆N 艾蒿 Artemisia vulgaris L,兴安胡枝子 Lespedeza daurica,苔草 Carex. L
高灌木 Highbush 353. 7 128毅55忆E 44毅04忆N 万年蒿 Armeniaca mandshurica, 兴安胡枝子 Lespedeza daurica,忍冬Caprifoliaceae,苔草 Carex. L
小乔木与灌木混生(混生)
Shrubs mixed with small trees 354. 1 128毅56忆E 44毅04忆N
山 槐 Maackia, 东 北 杏 Armeniaca mandshurica, 蒙 古 栎
Quercus mongolica
落叶阔叶林
Deciduous Broad鄄leaved Forest 404. 0 128毅44忆E 44毅05忆N 枫桦 Betula,山槐 Maackia
针阔混交林
Conifer and Broadleaf Mixed Forest 850. 0 128毅32忆E 44毅12忆N
臭冷杉 Abies nePhrolePis,红松 Pinus koraiensis,紫椴 Tilia amurens,鱼
鳞云衫 Piceajezoensis var. micros Perma
摇 摇
1. 2. 2摇 样品分析
SM采用 105 益连续烘干 12 h后计算得出,pH值用酸度计、EC 用电导率仪(土颐水= 1颐2. 5)测定,SOC 用
重铬酸钾氧化外加热法,TN 用半微量凯式法, TP 用硫酸鄄高氯酸消煮法,TK 用 NaOH 熔融火焰光度法
测定[15]。
土壤微生物生物量碳(MBC)采用氯仿熏蒸浸提法, 氯仿熏蒸和未熏蒸土壤用 0. 5 mol / L K2SO4 溶液浸
提(土颐液=1颐4),浸提液中有机碳含量采用 UV鄄Persuate全自动有机碳分析仪( Tekmar鄄Dohrmann Co. USA)测
定, 转换系数 kC 取 0. 45[16];土壤微生物生物量氮(MBN)测定参照 Brookes[17]的方法,转换系数 kN 取 0. 54。
PLFAs分析方法参考 Frosteg覽rd 等[18]。 取冻干土样 4 g, 加入 3. 6 mL 磷酸缓冲液,4 mL 氯仿,8 mL 甲
醇,室温下振荡 1 h后 2500 rpm离心 10 min。 取上清液,加 3. 6 mL 磷酸缓冲液,4 mL 氯仿,摇匀过夜分离。
第二天转移氯仿相,N2 气吹干,过硅胶柱,收集甲醇相,N2 吹干。 用 1 mL 甲醇鄄甲苯溶液溶解吹干的脂类物
质,加 1 mL 0. 2 mol / L KOH,35 益培养 15 min。 冷却至室温,加入 2 mL氯仿和正己烷混合液,1 mL 1mol / L的
醋酸,2 mL超纯水,2000 r / min离心 5 min。 取上层正己烷,再加 2 mL氯仿和正己烷,2000 r / min 离心 5 min,
取上层正己烷,合并两次的正己烷溶液,N2 气吹干,提取样品在-20 益暗处保存,准备上机检测。 上机前用 1
mL含内标物 19:0 的正己烷溶解吹干的脂肪酸甲酯,进行 GC鄄MS测试。 GC鄄MS条件:HP6890 / MSD5973, HP鄄
5毛细管柱,不分流进样。 进样口温度 230 益;检测器温度 270 益。 PLFA的命名采用以下原则:总碳原子数颐
双键数,随后是从分子甲基末端数的双键位置,c表示顺式,t表示反式,a 和 i 分别表示支链的反异构和异构,
br表示不知道甲基的位置,10Me 表示一个甲基团在距分子末端第 10 个碳原子上,环丙烷脂肪酸用 cy
表示[18鄄19]。
9282摇 9 期 摇 摇 摇 黄元元摇 等:镜泊湖岩溶台地不同植被类型土壤微生物群落特征 摇
http: / / www. ecologica. cn
土壤微生物功能多样性用 BIOLOG EcoPlatesTM 测定[20鄄22]:取相当于 10 g 干土的鲜土样,加 90 mL 无菌
NaCl溶液(0. 85% ),震荡 15 min(200—250 r / min),静置 15 min,取上清液,在超净工作台中用无菌 NaCl溶液
稀释到 10-3,用 8 通道加样器将稀释液接种到 BIOLOG板上,每孔分别接种 150滋L稀释后的悬液。 将接种好
的培养板放在生化培养箱中,25 益培养 10 d。 每隔 24 h用 BIOLOG微平板读数器读取培养板在 590 nm波长
的吸光值。
1. 3摇 数据分析
PLFAs总量和单体的量用内标 19:0 计算[18],分析中仅包括了摩尔百分比(mol% )大于 1%的脂肪酸单
体。 真菌的量用 18:2棕6 的含量表示;细菌的量用下列脂肪酸总和表示: i14 颐 0, i15 颐 0, a15 颐 0,15 颐 0,
i16 颐0,16 颐1棕9,16颐1棕7t,i17颐0,a17颐0,17 颐0,cy17 颐0,18 颐1棕7,cy19 颐0; 革兰氏阳性菌(G+)的生物量通过以下
PLFA的总量估算:l0Mel6颐0、10Me18颐0、i15颐0、a15颐0、i16颐0、i17颐0、a17颐0; 革兰氏阴性菌(G-)的生物量通过以
下 PLFA的总量估算颐16颐1棕9,16颐1棕7t、cy17颐0、18颐1棕7、cyl9颐0; 放线菌的量用 l0Mel6颐0、10Mel8颐0 表示[18鄄19]。
土壤微生物的代谢活性用每孔颜色平均变化率(AWCD)来描述,计算公式如下:
AWCD=S(C - R)
n
(1)
式中,C为有碳源的每个孔的光密度值,R 为对照孔的光密度值,n 为碳源数目(31) [20]。 代谢过程的动力学
曲线通过非线性拟合获得:
Y=AWCD= K
1 + e - M 伊 (x - T)
(2)
式中,K为渐近线,T为达到 K / 2 所需时间,M 为 AWCD 变化的指数速率[23鄄24]。 AWCD = 0. 2 时,底物的代谢
速率处于迟滞期向对数期的转折,快速生长的细菌占优势;AWCD=0. 8 时,微生物代谢处于指数增长期,生长
缓慢和不具代表性的物种对碳源利用的贡献较大。 AWCD0. 2 和 AWCD0. 8 时的光密度值通过线性插值获得
(假设相关部分曲线的变化为线性函数) [18]。 碳源被分为糖类(CH),带磷基的糖类(CH. P)、羧酸类(CA),
氨基酸类(AA),胺类(AM),酯(ES), 聚合物(PM)7 类(分类方式详见图 3)。 培养 96h的数据用于计算土壤
微生物群落功能多样性,计算公式如下:
Shannon鄄Wiener多样性指数 H忆= -移
S
i = 1
P i logP i (3)
Shannon鄄Wiener均匀度指数 E= H忆
lnS
(4)
Simpson优势度指数 Ds =1-移P i2 (5)
式中,Pi为第 i个孔的相对吸光值与整个微平板相对吸光值的比值,计算公式[21鄄22]为:
P i =
C - R
移(C - R)
(6)
丰富度指数 S=被利用碳源的总数目
本研究采用 SPSS13. 0 (SPSS Institute Inc. , 2002)进行单因素方差分析和最小显著差异法比较不同数据
组间的差异;对土壤微生物代谢活性的动力学分析,采用 Origin 8. 0(OriginLab Corporation, USA)进行非线性
拟合;对不同类型碳源的利用及土壤微生物磷脂脂肪酸群落组成采用 SPSS13. 0 进行主成分分析;用 Pearson
相关系数评价不同因子间的相关关系。
2摇 结果与分析
2. 1摇 土壤理化性质
不同植被类型土壤理化性质差异显著(表 2)。 针阔混交林含水率最高,落叶阔叶林最低,但 6 种植被群
落含水率普遍较好。 土壤 pH值范围 5. 3—6. 1,表明镜泊湖台地的植被土壤为酸性,其中针阔混交林土壤 pH
值显著( P<0. 05)低于其它 5 种植被类型。 高灌木下电导率显著( P<0. 05)高于落叶阔叶林及针阔混交林。
0382 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
6 种植被类型有机碳含量差异显著,针阔混交林最高,而混生群落最低。 总氮在各植被类型下差异显著 (P<
0. 001),以针阔混交林含量 4. 86g / kg最低。 由矮灌木、高灌木、混生群落、落叶阔叶林到针阔混交林,总磷显
著降低。 不同植被类型下土壤总钾差异显著 (P<0. 001)。
表 2摇 6 种不同植被类型的土壤理化性质
Table 2摇 Soil physiochemical characteristics under six vegetation types
植被类型
Vegetation
types
含水率
SM
/ %
pH
电导率
EC
/ (滋s / cm )
有机碳
SOC
/ (g / kg)
总氮
TN
/ (g / kg)
总磷
TP
/ (g / kg)
总钾
TK
/ (g / kg)
1 39. 46依0. 41ab 5. 85依0. 07a 226. 67依5. 86a 68. 36依0. 79c 5. 93依0. 11ab 1. 68依0. 11ab 19. 17依0. 35a
2 36. 85依1. 40b 6. 06依0. 38a 218. 17依38. 17a 89. 58依3. 35b 7. 59依0. 25a 1. 75依0. 061ab 17. 33依0. 18ab
3 37. 50依2. 17b 5. 83依0. 28a 260. 55依33. 54a 81. 94依5. 51bc 6. 52依0. 076a 1. 79依0. 12a 18. 58依1. 22a
4 36. 62依0. 91b 5. 69依0. 05a 215. 8依52. 05a 61. 93依4. 68cd 5. 34依0. 25ab 1. 61依0. 1b 17. 1依0. 36ab
5 30. 10依1. 88c 5. 68依0. 39a 149. 67依10. 87b 77. 09依11. 05c 5. 94依0. 61ab 1. 21依0. 08c 18. 86依0. 65a
6 43. 31依2. 57a 5. 3依0. 25b 158. 03依35. 83b 122. 26依10. 09a 4. 86依1. 58b 1. 18依0. 05c 15. 74依2. 1b
摇 摇 同一列数据后不同小写字母代表不同植被类型之间的差异显著( P﹤ 0. 05), “ 依冶后的值为标准差; 1: 草本; 2: 矮灌木; 3: 高灌木; 4:
小乔木与灌木混生(混生); 5: 落叶阔叶林; 6: 针阔混交林
2. 2摇 土壤微生物量
如表 3 所示,草本土壤微生物生物量碳为 293. 27 mg / kg 最低, 其次为混生群落 329. 33 mg / kg 和针阔混
交林 335. 69 mg / kg,而矮灌木 387. 47 mg / kg和落叶阔叶林 388. 98 mg / kg最高。 草本和混生群落微生物生物
量氮(MBN)显著(P<0. 05)低于其它 4 种植被类型,针阔混交林 25. 45 mg / kg 最高。 矮灌木与高灌木土壤相
比,MBN呈降低趋势,从混生群落,落叶阔叶林到针阔混交林,MBN呈增加趋势。
表 3摇 微生物量及真菌 /细菌、G+ / G-
Table 3摇 Microbial biomass, fungal / bacterial ratios and G+ / G- ratios
植被类型
Vegetation
types
微生物量碳
MBC
/ (mg / kg)
微生物量氮
MBN
/ (mg / kg)
细菌
Bacteria
/ (nmol / g)
真菌
Fungi
/ (nmol / g)
放线菌
Frankia
/ (nmol / g)
革兰氏阳性菌
G+
/ (nmol / g)
革兰氏阴性菌
G- / (nmol / g)
F / B*100 G+ / G-
1 293. 27依15. 78c 14. 73依1. 65d 165. 44依27. 51d 4. 37依1. 12d 21. 33依6. 16b 74. 85依2. 68d 41. 18依4. 79d 2. 62依0. 27cd 1. 84依0. 26ab
2 387. 47依21. 64a 22. 77依2. 81ab 189. 98依2. 11d 6. 97依0. 18cd 34. 2依4. 25a 95. 54依5. 46c 74. 44依3. 06b 3. 67依0. 09b 1. 28依0. 06b
3 356. 53依14. 13ab 19. 31依1. 84c 317. 23依11. 42c 6. 19依1. 13d 22. 1依2. 51b 107. 01依3. 56bc 54. 25依6. 57c 1. 96依0. 43d 1. 99依0. 17a
4 329. 33依16. 27b 16. 5依3. 04cd 291. 28依16. 51c 9. 07依2. 18c 31. 45依13. 37ab119. 03依22. 09b 57. 38依5. 48c 3. 15依0. 93bc 2. 09依0. 50a
5 388. 98依21. 11a 22. 41依3. 75b 456. 71依14. 76a 17. 18依0. 56b 23. 64依1. 14ab 141. 16依7. 74a 100. 84依9. 28a 3. 77依0. 24b 1. 41依0. 20b
6 335. 69依24. 29b 25. 45依2. 82a 393. 7依3. 39b 21. 12依1. 75a 18. 15依2. 53b 103. 12依2. 14c 93. 25依3. 28a 5. 37依0. 49a 1. 11依0. 02b
摇 摇 同一列数据后不同小写字母代表不同植被类型之间的差异显著( P﹤ 0. 05), “ 依冶后的值为标准差; 1: 草本; 2: 矮灌木; 3: 高灌木; 4: 小乔木与灌木混生
(混生); 5: 落叶阔叶林; 6: 针阔混交林.
2. 3摇 土壤微生物群落结构
对 mol%大于 1%的共 21 种磷脂脂肪酸进行主成分分析,提取出来的两大主成分分别解释变异量的
50郾 14%和 18. 69% 。 如图 1,各植被类型下土壤微生物群落组成上存在一定差异,其中草本、高灌木和混生群
落磷脂脂肪酸组成较相似。 6 种不同植被类型在主成分 1 方向上的得分系数差异显著(P<0. 05),差异主要
存在于矮灌木与高灌木之间。 主成分 2 较主成分 1 更能区分各植被类型下土壤微生物组成的差异(P<
0郾 001)。 结合各脂肪酸单体在两大主成分的载荷,草本和混生群落土壤微生物磷脂脂肪酸以 a17颐0, 17颐00,
i17颐0, 10Me18颐0 和 i16 颐0 为主;高灌木以 14 颐00, i15 颐0, a15 颐0 和 15 颐00 为主, 其次为 a17 颐0, 17 颐00, i17 颐0,
10Me18颐0 和 i16 颐0;矮灌木以 18 颐1棕9c, 18 颐1棕7t, 18 颐00, 10Me19 颐0 和 cy19 颐0 为主;14 颐00, i15 颐0, a15 颐0
和 15 颐00 对落叶阔叶林的贡献相对较大;10Me16颐0 对针阔混交林土壤微生物磷脂脂肪酸的贡献最大。
对不同类群微生物磷脂脂肪酸含量的分析(表 3)可知,细菌在落叶阔叶林下生物量最高,而真菌生物量
1382摇 9 期 摇 摇 摇 黄元元摇 等:镜泊湖岩溶台地不同植被类型土壤微生物群落特征 摇
http: / / www. ecologica. cn
图 1摇 土壤微生物磷脂脂肪酸的主成分分析
Fig. 1摇 Principal component analysis of PLFAs in the soils
PC1:主成分 1;PC2:主成分 2; 1:草本; 2:矮灌木; 3:高灌木; 4:混
生; 5:落叶阔叶林; 6:针阔混交林
在针叶阔叶林下最高,真菌 /细菌在针阔混交林达到最
大。 草本和矮灌木细菌生物量显著(P<0. 05)低于其它
植被类型,而草本,矮灌木和高灌木土壤真菌生物量显
著(P<0. 05)低于落叶阔叶林,真菌 /细菌在高灌木下最
低。 草本下土壤革兰氏阳性菌 G+和革兰氏阴性菌 G-
显著(P<0. 05)低于其它植被类型;落叶阔叶林下土壤
G+含量最高;落叶阔叶和针阔混交林下 G-(P<0. 05)显
著高于其它植被类型。 土壤放线菌在矮灌木下最高,针
阔混交林下最低。
2. 4摇 土壤微生物代谢活性
2. 4. 1摇 土壤微生物的代谢活性(AWCD)
图 2摇 土壤微生物碳源代谢的 Logistic生长曲线拟合
摇 Fig. 2 摇 The fitted logistic growth equations of microbial carbon
utilization
系列 K T M r2 P
1 1. 36 107. 52 0. 0287 0. 99 <0. 001
2 1. 73 101. 74 0. 0306 0. 99 <0. 001
3 1. 70 79. 11 0. 0373 0. 99 <0. 001
4 1. 73 86. 71 0. 0313 0. 98 <0. 001
5 1. 78 67. 77 0. 0458 0. 99 <0. 001
6 1. 39 71. 36 0. 0404 0. 98 <0. 001
摇 摇 摇 摇 拟合方程 y=K / (1 + exp( -M伊( x-T))),式中 K 为渐近线,T
为达到 K / 2 所需时间,M 为 AWCD 的指数增长速率,r2 为相关系
数; 1: 草本; 2: 矮灌木; 3: 高灌木; 4: 小乔木与灌木混生(混
生); 5: 落叶阔叶林; 6: 针阔混交林
平均颜色变化率(AWCD)是反映土壤微生物利用碳源
的整体能力及微生物的代谢活性。 如图 2 所示,AWCD
值随着时间的延长而升高,呈 S型曲线变化。 培养期间
落叶阔叶林 AWCD 值最高,指数增长速率最快,达到
K / 2 时间最短,整个过程中土壤微生物代谢活性最高;
草本 AWCD值最低,指数增长速率最慢,达到 K / 2 时间
最长,整个过程土壤微生物代谢活性最低。 矮灌木,高
灌木,混生群落,针叶阔叶林 4 种植被类型土壤的
AWCD值比较发现,针叶阔叶林指数增长速率最快,达
到 K / 2 时间最短,但其 K值最小,土壤微生物代谢活性
前期最高,后期最低,而矮灌木反之。
2. 4. 2摇 土壤微生物对不同碳源类型的利用
由图 3 可知, AWCD0. 2 和 AWCD0. 8 土壤微生物
对七类碳源的利用格局不同。 AWCD=0. 2 时, PCA 分
析提取的第一组成分(PC1)解释变异量的 40郾 20% ,第
二主成分(PC2)解释变异量的 24郾 72% 。 与 PC1 显著
正相关的碳源有酯类(ES)和聚合物类(PM),显著负相
关的碳源有胺类(AM)和带磷糖类(CH. P);与 PC2 显
著正相关的碳源为羧酸(CA),显著负相关的碳源是糖
类(不带磷)(CH)。 AWCD=0郾 8 时,PC1 解释了变异量
的 33. 12% ,PC2 解释变异量的 28. 50% 。 与 PC1 显著
正相关的碳源是 CH,显著负相关的碳源是 AA; 与 PC2
显著正相关的碳源是 ES,显著负相关的碳源是 PM. 结
合各植被类型在 PCA 图的分布规律发现,当 AWCD =
0. 2 时,草本土壤微生物主要利用 PM 和 ES;矮灌木土
壤微生物主要利用 AM 和 CH. P;高灌木碳源利用以
CA为主;混生群落碳源利用以 CH和 CH. P 为主;落叶
阔叶林主要利用 ES, CA 和 PM;针阔混交林土壤微生
物主要利用 CH。 当 AWCD = 0. 8 时,草本土壤微生物
主要利用 AA和 PM; 矮灌木土壤微生物主要利用 PM
2382 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
和 CH;高灌木土壤微生物碳源利用以 CH和 CH. P 为主;混生群落碳源利用与 ES, CA相关性最大;落叶阔叶
林主要利用 CA和 AM;针阔混交林土壤微生物主要利用 ES和 CA。
图 3摇 土壤微生物对七大类碳源利用的的主成分分析
Fig. 3摇 Principal component analyses of seven major carbon sources
糖类(CH) (茁鄄甲基鄄D鄄葡萄糖苷; D鄄木糖 /戊醛糖; i鄄赤藓糖醇; D鄄甘露醇; N鄄乙酰鄄D葡萄糖氨; D鄄葡糖胺酸; D鄄纤维二糖;琢鄄D鄄乳糖);带磷
基的糖类(CH. P) ( 1鄄磷酸葡萄糖; D, L鄄琢鄄磷酸甘油);羧酸类(CA) ( D鄄半乳糖酸 酌鄄内酯; D鄄半乳糖醛酸; 2鄄羟基苯甲酸; 4鄄羟基苯甲酸;
酌鄄羟丁酸; 衣康酸;琢鄄丁酮酸; D鄄苹果酸);氨基酸类(AA) ( L鄄精氨酸; L鄄天门冬酰胺; L鄄苯丙氨酸; L鄄丝氨酸; L鄄苏氨酸; 甘氨酰鄄L鄄谷氨
酸);胺类(AM) (苯乙胺;腐胺),酯(ES) (丙酮酸甲酯);聚合物(PM) (吐温 40; 吐温 80;琢鄄环式糊精; 肝糖)
2. 4. 3摇 土壤微生物代谢多样性类型的变化
草本,矮灌木下丰富度指数 S 显著(P<0. 05)低于其它类型(表 4);草本,高灌木,混生群落 Shannon鄄
Wiener均匀度指数 E和和丰富度指数 H显著(P<0. 05)高于矮灌木,落叶阔叶林和针阔混交林;Simpson 优势
度指数 Ds相差不大。 表 5 相关分析表明,H与 E 相关性极强( r = -0. 999, P<0. 001), 均与 MBC,MBN 及总
PLFAs显著负相关,微生物各类群中,与 G-( r = -0. 840, P<0. 01)及真菌( r = -0. 719, P<0. 01)含量显著相
关, 与土壤理化中 TP ( r=0. 709, P<0. 01) 及 SOM( r= -0. 613, P<0. 01)相关性显著。 Ds与 S具有较强相关
性( r=0. 808, P<0. 01),Ds与 G+,G-,真菌及总 PLFAs显著正相关,S 与 G+,真菌,总 PLFAs及总磷含量显著
正相关。 草本层 Shannon鄄Winner多样性指数与微生物功能多样性各指数相关性不显著。
表 4摇 土壤微生物碳源代谢功能多样性
Table 4摇 Soil microbial functional diversity of carbon utilization
植被类型
Vegetation types
Shannon鄄Wiener多样性指数
H
Simpson优势度指数
Ds
Shannon鄄Wiener均匀度指数
E
丰富度指数
S
草本 2. 919依0. 165a 0. 936依0. 013b 0. 882依0. 031a 27. 333依2. 082b
矮灌木 1. 928依1. 068b 0. 946依0. 006ab 0. 584依0. 326b 27. 333依0. 577b
高灌木 3. 205依0. 036a 0. 954依0. 003a 0. 949依0. 009a 30. 000依1. 000a
小乔木与灌木混生(混生) 3. 136依0. 056a 0. 951依0. 003ab 0. 922依0. 016a 30. 000依0. 000a
落叶阔叶林 1. 423依0. 028b 0. 959依0. 004a 0. 415依0. 008b 31. 000依0. 000a
针阔混交林 1. 373依0. 056b 0. 952依0. 008a 0. 406依0. 016b 29. 500依1. 049a
摇 摇 同一列数据后不同小写字母代表不同植被类型之间的差异显著( P﹤ 0. 05), “ 依冶后的值为标准差
3摇 讨论
土壤微生物生物量是反映土壤肥力、土壤健康状况和人类活动影响的一个稳定的、可靠的生态学指
标[16鄄17]。 综合土壤微生物各指标发现,无论是反映其群落大小的微生物生物量碳氮、细菌生物量、真菌生物
量,还是反映其代谢功能的 AWCD值和丰富度指数,均是草本群落下土壤微生物群落最低,这与草本植被较
低的土壤有机质输入密切相关[6]。 草本群落土壤微生物代谢功能 Shannon鄄Wiener 多样性指数 H和均匀度指
3382摇 9 期 摇 摇 摇 黄元元摇 等:镜泊湖岩溶台地不同植被类型土壤微生物群落特征 摇
http: / / www. ecologica. cn
数 E显著高于矮灌木、落叶阔叶林及针阔林,而土壤全磷含量是影响本研究中 H 和 E 最主要的因素(表 5)。
在岩溶生态系统中,磷是决定土壤生产力和功能结构的关键要素,但岩溶区全磷不易转化为速效磷,有效性较
低[25]。 在演替初期,土壤全磷含量高,但有效磷含量低,因而需要大量微生物参与磷素代谢。 土壤解磷微生
物主要受土壤母质、气候条件和植被类型以及土壤环境等因子的影响。 Barroso 等发现在巴西牧场土壤中高
效解磷细菌的数量明显多于热带雨林森林土壤,土壤磷素组成及含量对土壤解磷真菌的数量及解磷能力有一
定的影响[26], 而本研究中,土壤微生物代谢功能 Shannon鄄Wiener 多样性指数和均匀度指数与土壤全磷密切
相关,而对土壤磷素不同组分与微生物代谢功能的关系则需要进一步的实验探讨。 一般来说土壤酸碱度对土
壤养分有效性有重要的影响,在 pH 值 6—7 的微酸条件下土壤养分有效性最高[27]。 本研究中,各植被类型
下,矮灌木群落土壤 pH值最高(pH=6. 06),其养分有效性较高,同时,也有利于各微生物类群的生长(尤其是
放线菌)。 矮灌木土壤放线菌生物量最高,还与其优势物种为豆科类植物兴安胡枝子有关。 灌木和混生群落
土壤在理化、微生物生物量、微生物的群落组成、微生物代谢动力学过程和代谢功能多样性等方面的相似性说
明两者在演替中处于过渡阶段,但碳源的利用类型可以指示两者的差异。 落叶阔叶林土壤微生物利用碳源的
活性最强,与其具有较高的微生物量碳氮, 细菌生物量等一致,并且其代谢功能丰富度最高,能利用 BIOLOG
微孔板中的所有 31 种碳源。 针阔混交林的土壤微生物在碳源丰富的条件下具有极强的竞争优势(仅次于落
叶阔叶林),与针阔混交林中大量有机质的输入密切相关[22, 28],但在碳源贫瘠的条件下,其利用碳源的能力较
弱。 针叶树种凋落物中含单宁、树脂、蜡质等较难分解的物质较多[29],同时针阔混交林土壤 pH 值最低,该类
型下真菌生物量最高。
表 5摇 微生物多样性指标与微生物量、草本层物种多样性及土壤理化性质的相关系数
Table 5 摇 Pearson忆 s correlation coefficients among soil microbial diversity indexes, microbial biomass, herb diversity and soil
physiochemical characteristics
MBC MBN T-PLFAs B F A G- G+
H -0. 496* -0. 678** -0. 643** -0. 475* -0. 719** 0. 016 -0. 840** -00. 321
Ds 0. 392 0. 341 0. 681** 0. 742** 0. 504* -00. 205 0. 510* 0. 645**
E -0. 502* -0. 679** -0. 665** -0. 503* -0. 735** 0. 022 -0. 850** -00. 349
S 0. 17 0. 094 0. 654** 0. 794** 0. 471* -00. 277 0. 351 0. 707**
Herb SM TP TK pH SOC TN
H -00. 27 0. 099 0. 709** 0. 278 0. 426 -0. 613** 0. 088
Ds -00. 193 -00. 44 -00. 374 0. 005 -00. 167 0. 076 -00. 096
E -00. 262 0. 113 0. 722** 0. 283 0. 44 -0. 609** 0. 101
S -00. 063 -00. 418 -0. 476* -00. 035 -00. 305 -00. 062 -00. 331
摇 摇 *P<0. 05 水平显著相关, **P<0. 01 水平显著相关. MBC(N)微生物生物量碳(氮); T鄄PLFAs总磷脂脂肪酸含量; B细菌生物量; F真
菌生物量; A放线菌生物量; G-革兰氏阴性菌生物量; G+革兰氏阳性菌生物量; Herb 草本层 Shannon鄄Wiener 多样性指数; SM 土壤含水率;TP
总磷;TK总钾; SOC土壤有机碳;TN总氮; H Shannon鄄Wiener均匀度指数; Ds Simpson优势度指数;E Shannon鄄Wiener均匀度指数; S丰富度指数
目前,生物多样性的生态系统功能研究也越来越关注土壤生物多样性[30]。 土壤生物多样性是当今生物
多样性研究中的一个薄弱环节, Science 2004 年 304 卷同时刊登了 7 篇关于土壤生物和生物多样性的文章,
特别强调了研究土壤生物多样性的重要性和迫切性[31]。 一些实验证明,土壤微生物多样性在提高生态系统
生产力、增强胁迫环境下的群落稳定性、缓解二氧化碳升高而引起的全球变化问题等方面起着重要的作
用[25,26]但因研究有限,人们对土壤微生物在这些过程中的作用认识仍非常模糊[31]。 土壤微生物多样性的影
响因素很多,如土壤有机质、质地、温度、水分和通气性等[32], Paul 和 Clark[33]的研究也认为植被往往通过影
响土壤含水量、温度、通气性、pH值及有机碳和氮的水平而影响土壤生物区系。 本研究中细菌生物量和真菌
生物量均和各功能多样性指数存在显著的相关性,而放线菌对代谢功能多样性的贡献较小。 此外我们发现不
同演替阶段的植被类型对微生物代谢功能多样性的影响主要是通过影响土壤全磷,其次是通过土壤有机质。
土壤微生物的多样性指标被认为是最有潜力的敏感性生物指标之一,而 96h 碳源利用的多样性指数,则
4382 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
从整体上反映了碳源利用的潜能。 对 BIOLOG数据的解释方式不同,挖掘出的信息量存在差异[34], 从不同角
度挖掘数据,则能更全面地反映土壤微生物群落。 BIOLOG板中颜色变化与细菌密度密切相关, 接种密度是
影响群落功能多样性解释的一个关键问题[22], 本文通过对 BIOLOG数据的动力学拟合,提取土壤微生物碳源
利用随时间的变化特征,不仅避免了接种密度对分析结果的影响,而且反映了微生物生长过程中碳源代谢的
动态变化; 用固定水平的 AWCD值进行分析,提高了处理间碳源利用类型的差异,而选择生长曲线中的关键
时期,能够更有效地提取敏感信息。 研究发现不同植被类型土壤微生物生长速度在不同时间的增长规律,草
本群落土壤微生物代谢活性最低,指数增长速率最慢,达到 K / 2 时间最长。 落叶阔叶林土壤微生物指数增长
速率最快,代谢活性最高。 针叶阔叶林前期指数增长速率最快,达到 K / 2 时间最短,后期增长速度最慢,这与
矮灌木土壤微生物活性变化规律正好相反。 从这些结果可以发现不同植被类型对土壤微生物的代谢活性具
有显著的影响。 不同演替阶段植物群落的草本层物种多样性指数与微生物代谢功能多样性指数间并不存在
显著的相关关系(表 5)。 这主要是由于植被对土壤微生物的影响是多种因素综合作用的结果,虽然草本层多
样性可能改变草本植物输入土壤的碳源数量和质量,但并不是影响镜泊湖台地不同演替阶段的植物群落的土
壤微生物多样性的主要相关因素,草本层多样性如何影响土壤微生物多样性还需要未来更深入的研究。
4摇 结论
通过以上分析和讨论,得出了以下主要结论:不同演替阶段植被类型下土壤微生物在微生物量,群落结构
和代谢功能上存在显著差异,演替初期的草本群落的土壤微生物生物量、代谢活性、碳源利用能力均最低。 而
演替中后期的落叶阔叶林具有较高的微生物量碳氮、代谢功能丰富度最高、利用碳源能力和代谢活性最强。
植被主要通过土壤全磷和有机质影响微生物代谢功能多样性;草本层物种多样性与微生物代谢功能多样性之
间没有显著的相关性(P>0. 05)。
References:
[ 1 ]摇 Harris J A, Birch P. Soil microbial activity in opencast coalmine restoration. Soil Use and Management, 1989, 5(4): 155鄄160.
[ 2 ] 摇 Walker L R, Clarkson B D, Silvester W B, Clarkson B R. Colonization dynamics and facilitative impacts of a nitrogen鄄fixing shrub in primary
succession. Journal of Vegetation Science, 2003, 14(2):277鄄290.
[ 3 ] 摇 Nemergut D R, Anderson S P, Cleveland C C, Martin A P, Miller A E, Seimon A, Schmidt S K. Microbial community succession in an
unvegetated, recently deglaciated soil. Microbial Ecology, 2007, 53(1):110鄄122.
[ 4 ] 摇 Ohtonen R, Fritze H, Pennanen T, Jumpponen A, Trappe J. Ecosystem properties and microbial community changes in primary succession on a
glacier forefront. Oecologia, 1999, 119(2): 239鄄246.
[ 5 ] 摇 Bardgett R D, Kandeler E, Tsherko D, Hobbs P J, Bezemer T M, Jones T H, Thompson L J. Below鄄ground microbial community development in a
high temperature world. Oikos, 1999, 85(2):193鄄203.
[ 6 ] 摇 Schipper L A, Degens B P,Sparling G P, Duncan L C, Changes in microbial heterotrophic diversity along five plant successional sequences. Soil
Biology and Biochemistry, 2001, 33(15): 2093鄄2103.
[ 7 ] 摇 Jia G M, Cao J, Wang C Y, Wang G. Microbial biomass and nutrients in soil at the different stages of secondary forest succession in Ziwulin,
northwest China. Forest Ecology and Management, 2005,217 (1): 117鄄125.
[ 8 ] 摇 van der Wal A, van Veen J A, Smant W, Boschker H T S, Bloem J, Kardol P, van der Putten W H, de Boer W. Fungal biomass development in
a chronosequence of land abandonment. Soil Biology and Biochemistry, 2006, 38(1):51鄄60.
[ 9 ] 摇 Susyan E A, Wirth S, Ananyeva N D, Stolnikova E V, Forest succession on abandoned arable soils in European Russia鄄Impacts on microbial
biomass, fungal鄄bacterial ratio, and basal CO2 respiration activity. European Journal of Soil Biology, 2011, 47(3): 169鄄174.
[10] 摇 Komatsuzaki M, Ohta H. Soil management practices for sustainable agroecosystems, Sustainability Science, 2007, 2(1): 103鄄120.
[11] 摇 Chang Z, Xu L S, Gao M X, Guo H. Analysis of soil nutrient of holocene basalt mesa in Jingbo Lake. Journal of Northeast Forestry University,
2009, 37 (10):57鄄59.
[12] 摇 Chen H Z, Fan Q C, Gao F, Sun Q. The studies on development of Holocene Volcano in Jingpohu. Recent Developments in World Seismology,
2005, (8): 16鄄18.
[13] 摇 Ma Y X, Qu X C, Cui D N. Vegetation types and their evolution at the lava based tableland of Jingbohu lake. Quarterly of Forest By鄄Product and
Specialty in China, 2001, (3): 62鄄62.
[14] 摇 Yin H, Qu X C, Yu S, Niu S K. Flora of lava rock seed plants in Jingpohu Lake. Journal of Northeast Forestry University, 2009, 37(3):
103鄄105.
[15] 摇 Lu R K. Analytical Methods of Soil Agrochemistry. Beijing: Chinese Agriculture Science and Technology Press, 1999.
5382摇 9 期 摇 摇 摇 黄元元摇 等:镜泊湖岩溶台地不同植被类型土壤微生物群落特征 摇
http: / / www. ecologica. cn
[16]摇 Wu J, Joergensen R G, Pommerening B, Chaussod R, Brookes P C. Measurement of soil microbial biomass C by fumigation鄄extraction鄄an
automated procedure. Soil Biology and Biochemistry, 1990, 22(8): 1167鄄1169.
[17] 摇 Brookes P C, Landman A, Pruden G, Jenkinsona D S. Chloroform fumigation and the release of soil nitrogen: a rapid direct extraction method to
measure microbial biomass nitrogen in soil. Soil Biology and Biochemistry, 1985, 17(6):837鄄842.
[18] 摇 Frosteg覽rd 魡, Tunlid A, B覽覽th E. Phospholipid fatty acid composition, biomass and activity of microbial communities from two soil types
experimentally exposed to different heavy metals. Applied and Environmental Microbiology, 1993, 59(11): 3605鄄3617
[19]摇 Frosteg覽rd A, B覽覽th E. The use of phospholipid fatty acid analysis to estimate bacterial and fungal biomass in soil. Biology and Fertility of Soils,
1996, 22(1 / 2): 59鄄65.
[20] 摇 Zheng H, Ouyang Z Y, Fang Z G, Zhao T Q. Application of biolog to study on soil microbial community functional diversity. Acta Pedologica
Sinica, 2004, 41 (3) : 456鄄461.
[21] 摇 Zak J C, Willig M R, Moorhead D L, Wildman H G. Functional diversity of microbial communities: quantitative approach. Soil Biology and
Biochemistry, 1994, 26(9): 1101鄄1108.
[22] 摇 Zheng H, Ouyang Z Y, Wang X K, Fang Z G, Zhao T Q, Miao H. Effects of forest restoration patterns on soil microbial communities. Chinese
Journal of Applied Ecology, 2004, 15(11):2019鄄2024.
[23] 摇 Garland J L. Analytical approaches to the characterization of samples of microbial communities using patterns of potential C source utilization. Soil
Biology and Biochemistry, 1996, 28(2):213鄄221.
[24] 摇 Salomo S, Munch C, Roske I. Evaluation of the metabolic diversity of microbial communities in four different filter layers of a constructed wetland
with vertical flow by Biolog(TM) analysis. Water Research, 2009, 43(18):4569鄄4578.
[25] 摇 Yan G H, Can J H, Sun L, Luan H N, Hou Y L. Fractions and distribution of inorganic phosphorus in different land use types of Karst area.
Journal of Soil and Water Conservation 2010, 24(2):135鄄140.
[26] 摇 Barroso C B, Nahas E. The status of soil phosphate fractions and the ability of fungi to dissolve hardly soluble phosphates. Applied Soil Ecology,
2005, 29: 73鄄83.
[27] 摇 Zha Y. Soil鄄Plant System Geography Field Practice Notes. Beijing: Beijing Normal University, Department of Resources and Environmental
Sciences, 2002:29鄄29.
[28] 摇 Wang S L, Yuan E B, Yang Z. Soil nutrient status and microbiological properties of four main forest types around Ginbo Lake. Journal of Soil and
Water Conservation, 2007, 21(5):50鄄54.
[29] 摇 Whit C, Tardif J C, Adins A, Staniforth R. Functional diversity of microbial communities in the mixed boreal plain forest of central Canada. Soil
Biology and Biochemistry, 2005, 37(7): 1359鄄1372.
[30] 摇 Wardle D A, Bonner K I, Nicholson K S. Biodiversity and plant litter: experimental evidence which does not support the view that enhanced
species richness improves ecosystem function. Oikos, 1997, 79(2):247鄄258.
[31] 摇 Fu S L. A review and perspective on soil biodiversity research. Biodiversity Science, 2007, 15(2):109鄄115
[32]摇 Zhong W H, Cai Z C. Effect of soil management practices and environmental factors on soil microbial diversity: a review. Biodiversity Science,
2004, 12 (4): 456鄄465.
[33] 摇 Paul E A, Clark F E. Soil Microbiology and Biochemistry. New York: Academic Press, 1989.
[34] 摇 Zhang Y Y, Qu L Y, Cheng L D. An amendment on information extraction of Biolog EcoPlate ( TM). Microbiology, 2009, 36(7):1083鄄1091.
参考文献:
[11]摇 常征,许林书,高梅香,郭红. 镜泊湖全新世玄武岩台地土壤养分特征分析. 东北林业大学学报, 2009, 37 (10),57鄄59.
[12] 摇 陈洪洲, 樊祺诚, 高峰,孙谦. 镜泊湖全新世火山研究成果概述. 国际地震动态, 2005, (8): 16鄄18.
[13] 摇 马玉心, 曲秀春, 崔大练. 镜泊湖熔岩台地植被类型及演替规律. 中国林副特产, 2001, (3),62鄄62.
[14] 摇 尹航, 曲秀春, 于爽,牛树奎. 镜泊湖熔岩台地种子植物区系调查分析. 东北林业大学学报 2009, 37(3):103鄄105.
[15] 摇 鲁如坤.土壤农业化学分析方法.北京:中国农业科技出版社,1999.
[20] 摇 郑华,欧阳志云,方治国,赵同谦. BIOLOG在土壤微生物群落功能多样性研究中的应用. 土壤学报, 2004, 41 (3) : 456鄄461.
[22] 摇 郑华, 欧阳志云, 王效科, 方治国, 赵同谦, 苗鸿. 不同森林恢复类型对土壤微生物群落的影响. 应用生态学报, 2004, 15 (11):
2019鄄2024.
[25] 摇 杨慧, 曹建华, 孙蕾, 栾会妮, 侯彦林. 岩溶区不同土地利用类型土壤无机磷形态分布特征. 水土保持学报, 2010, 24(2):135鄄140.
[27] 摇 赵烨. 土壤鄄植物系统地理学野外实习讲义. 北京:北京师范大学资源与环境科学系,2002:29鄄29.
[28] 摇 王树力, 袁伟斌, 杨振. 镜泊湖区 4 种主要森林类型的土壤养分状况和微生物特征. 水土保持学报, 2007, 21(5):50鄄54.
[31] 摇 傅声雷. 土壤生物多样性的研究概况与发展趋势. 生物多样性, 2007, 15(2):109鄄115.
[34] 摇 张燕燕, 曲来叶, 陈利顶. Biolog EcoPlate鄄(TM)实验信息提取方法改进. 微生物学通报, 2009, 36 (7):1083鄄1091.
6382 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 9 May,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Responses and weigh of multi鄄ecosystem services and its economic value under different land cover scenarios: a case study from
Ertan water control pivot in Yalong River GE Jing, WU Nan, GAO Jixi,et al (2629)……………………………………………
Influence of grazing on biomass, growth ratio and compensatory effect of different plant groups in Kobresia parva meadow
DONG Quanmin, ZHAO Xinquan, MA Yushou, et al (2640)
……………
……………………………………………………………………
Stocking effectiveness of hatchery鄄released kuruma prawn Penaeus japonicus in the Xiangshan Bay, China
JIANG Yazhou, LING Jianzhong, LIN Nan,et al (2651)
……………………………
……………………………………………………………………………
The spatial pattern of landscape fragmentation and its relations with urbanization and socio鄄economic developments: a case study
of Beijing QIU Jiangxiao, WANG Xiaoke, LU Fei, et al (2659)…………………………………………………………………
Cellular automata simulation of barren patch connectivity effect in degradation sequence on alpine meadow in the source region
of the Yangtze and Yellow rivers, Qinghai鄄Tibetan Plateau, China LI Xueling, LIN Huilong (2670)……………………………
Evolution law of architectural landscape during the urban renewal process in Tiexi District
ZHANG Peifeng, HU Yuanman, XIONG Zaiping, et al (2681)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Competition for light and crop productivity in an agro鄄forestry system in the Hilly Region, Shangluo, China
PENG Xiaobang, ZHANG Shuoxin (2692)
…………………………
…………………………………………………………………………………………
Evaluation of forest ecosystem services based on biomass in Shanxi Province LIU Yong, LI Jinchang, YANG Yonggang (2699)……
Research on the morphological interactions between Tamarix ramosissima thickets and Nebkhas under different sand supply
conditions:a case study in Cele oasis鄄desert ecotone YANG Fan, WANG Xueqin, YANG Dongliang, et al (2707)……………
Litter decomposition and nutrient release in typical secondary and primary forests in karst region, Northwest of Guangxi
ZENG Zhaoxia, WANG Kelin, ZENG Fuping, et al (2720)
……………
………………………………………………………………………
Spatial patterns of dominant species in a subtropical evergreen broad鄄leaved forest in Jiulian Mountain Jiangxi Province, China
FAN Juan, ZHAO Xiuhai, WANG Jinsong,et al (2729)
……
……………………………………………………………………………
Characteristics of seedlings regeneration in Quercus aliena var. acuteserrata secondary forests in Qinling Mountains
KANG Bing, WANG Dexiang, LI Gang,et al (2738)
…………………
………………………………………………………………………………
Xylem hydraulic traits of Populus euphratica Oliv. in extremely drought environment
AYOUPU Mubareke, CHEN Yaning, HAO Xingming, et al (2748)
…………………………………………………
………………………………………………………………
Response characteristics of leaf traits of common species along an altitudinal gradient in Hongchiba Grassland, Chongqing
SONG Lulu, FAN Jiangwen, WU Shaohong,et al (2759)
…………
…………………………………………………………………………
Changes of carbon input influence soil respiration in a Pinus tabulaeformis plantation
WANG Jinsong, ZHAO Xiuhai, ZHANG Chunyu, et al (2768)
…………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of different habitats and coverage treatments on the fates of Quercus wutaishanica seeds under the predation pressure of
rodents YAN Xingfu, ZHOU Libiao, LIU Jianli (2778)……………………………………………………………………………
Nested analysis of urban woodlot bird communities in Minhang District of Shanghai
WANG Benyao, WANG Xiaoming, WANG Tianhou, et al (2788)
……………………………………………………
…………………………………………………………………
Production dynamics and trophic basis of three dominant mayflies in the continuum of Shenglihe Stream in the Bahe River Basin
DENG Shan, YE Caiwei, WANG Lixiao, et al (2796)
……
……………………………………………………………………………
Effects of sedimentation thickness of shrimp pond cleaning discharges on Acanthus ilicifolius seedlings LI Ting, YE Yong (2810)……
Utilization of carbon sources by the soil microbial communities of different forest types in subtropical Australia
LU Shunbao, GUO Xiaomin, RUI Yichao,et al (2819)
………………………
……………………………………………………………………………
Soil microbial community characteristics under different vegetation types at the Holocene鄄basalt Platform, Jingpo Lake area,
Northeast China HUANG Yuanyuan, QU Laiye, QU Xiuchun,et al (2827)………………………………………………………
Effect of Ipomoea aquatica Floating鄄bed on the quantity and distribution of nitrogen cycling bacteria and nitrogen removal
TANG Yingying, LI Xiuzhen, ZHOU Yuanqing,et al (2837)
……………
………………………………………………………………………
Effects of microbial inoculants on soil microbial diversity and degrading process of corn straw returned to field
LI Peipei, ZHANG Dongdong, WANG Xiaojuan, et al (2847)
………………………
……………………………………………………………………
Effects of coupling film鄄mulched furrow鄄ridge cropping with maize straw soil鄄incorporation on maize yields and soil organic carbon
pool at a semiarid loess site of China WU Rongmei,WANG Yongpeng,LI Fengmin,et al (2855)…………………………………
Residues and spatial distribution of OCPs in the sediments of Gan River Basin LIU Xiaozhen,ZHAO Ci,LIANG Yu,et al (2863)…
Analysis on population fluctuation and properties of the white鄄backed planthopper in Huizhou in 2009
DIAO Yonggang, YANG Haibo, QU Yufeng, et al (2872)
………………………………
…………………………………………………………………………
Evaluation acaricidal activities of Momordica cochinchinensis extracts against Tetranychus cinnabarinus
GUO Huili, SHI Guanglu, JIA Liangxi, et al (2883)
………………………………
………………………………………………………………………………
Stomatal ozone uptake modeling and comparative analysis of flux鄄response relationships of winter wheat
TONG Lei,FENG Zongwei,Sudebilige,et al (2890)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Calculation method of energy ecological footprint based on global net primary productivity
FANG Kai, DONG Deming, LIN Zhuo, et al (2900)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Behavioral patterns, influencing factors, functions and risks of social play in primates
WANG Xiaowei,ZHAO Haitao, QI Xiaoguang,et al (2910)
…………………………………………………
………………………………………………………………………
Discussion
Spatio鄄Temporal changing analysis on carbon storage of harvested wood products in China
LUN Fei,LI Wenhua,WANG Zhen,et al (2918)
……………………………………………
……………………………………………………………………………………
Scientific Note
Variations in allometrical relationship between stand nitrogen storage and biomass as stand development
CHENG Dongliang,ZHONG Quanlin, LIN Maozi, et al (2929)
………………………………
……………………………………………………………………
Effect of continuous cropping of sesame on rhizospheric microbial communities
HUA Juling,LIU Guangrong,HUANG Jinsong (2936)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of clipping on the growth, gas exchange and chlorophyll fluorescence of invasive plant, Flaveria bidentis
WANG Nannan, HUANGFU Chaohe, CHEN Dongqing, et al (2943)
……………………
……………………………………………………………
Influence of vegetable cultivation methods on soil organic carbon sequestration rate
LIU Yang, YU Dongsheng, SHI Xuezheng,et al (2953)
……………………………………………………
……………………………………………………………………………
Integrated matrix鄄hydrology鄄biological remediation technology for bank collapse lakeside zone of Chaohu Lake
CHEN Yunfeng, ZHANG Yanhui, ZHENG Xiqiang (2960)
………………………
………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
国内邮发代号:82鄄7摇 国外邮发代号:M670摇 标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 CN 11鄄2031 / Q
全国各地邮局均可订阅,也可直接与编辑部联系购买。 欢迎广大科技工作者、科研单位、高等院校、图书
馆等订阅。
通讯地址: 100085 北京海淀区双清路 18 号摇 电摇 摇 话: (010)62941099; 62843362
E鄄mail: shengtaixuebao@ rcees. ac. cn摇 网摇 摇 址: www. ecologica. cn
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 9 期摇 (2012 年 5 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 32摇 No郾 9 (May, 2012)
编摇 摇 辑摇 《生态学报》编辑部
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
电话:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
主摇 摇 编摇 冯宗炜
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址:北京东黄城根北街 16 号
邮政编码:1R00717
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址:东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
电话:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址:北京 399 信箱
邮政编码:100044
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 8013 号
Edited by摇 Editorial board of
ACTA ECOLOGICA SINICA
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Tel:(010)62941099
www. ecologica. cn
Shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
Editor鄄in鄄chief摇 FENG Zong鄄Wei
Supervised by摇 China Association for Science and Technology
Sponsored by摇 Ecological Society of China
Research Center for Eco鄄environmental Sciences, CAS
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Published by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North Street,
Beijing摇 100717,China
Printed by摇 Beijing Bei Lin Printing House,
Beijing 100083,China
Distributed by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North
Street,Beijing 100717,China
Tel:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
Domestic 摇 摇 All Local Post Offices in China
Foreign 摇 摇 China International Book Trading
Corporation
Add:P. O. Box 399 Beijing 100044,China
摇 ISSN 1000鄄0933
CN 11鄄2031 / Q
国内外公开发行 国内邮发代号 82鄄7 国外发行代号 M670 定价 70郾 00 元摇