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On the ecological amplitude of nitrate of Alexandrium tamarense at different initial phosphate concentrations in laboratory cultures

不同磷条件下塔玛亚历山大藻氮的生态幅



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 4 期摇 摇 2012 年 2 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
围垦对南汇东滩湿地大型底栖动物的影响 马长安,徐霖林,田摇 伟,等 (1007)…………………………………
基于 ArcView鄄WOE的下辽河平原地下水生态系统健康评价 孙才志,杨摇 磊 (1016)…………………………
京郊典型集约化“农田鄄畜牧冶生产系统氮素流动特征 侯摇 勇,高志岭,马文奇,等 (1028)……………………
不同辐射条件下苹果叶片净光合速率模拟 高照全,冯社章,张显川,等 (1037)…………………………………
藏北高原典型植被样区物候变化及其对气候变化的响应 宋春桥,游松财,柯灵红,等 (1045)…………………
祁连山中段林草交错带土壤水热特征及其对气象要素的响应 唐振兴,何志斌,刘摇 鹄 (1056)………………
祁连山青海云杉林冠生态水文效应及其影响因素 田风霞,赵传燕,冯兆东,等 (1066)…………………………
呼伦贝尔沙地樟子松年轮生长对气候变化的响应 尚建勋,时忠杰,高吉喜,等 (1077)…………………………
结合激光雷达分析上海地区一次连续浮尘天气过程 马井会,顾松强,陈摇 敏,等 (1085)………………………
福建中部近海浮游动物数量分布与水团变化的关系 田丰歌 ,徐兆礼 (1097)…………………………………
香港巨牡蛎和长牡蛎幼虫及稚贝的表型性状 张跃环,王昭萍,闫喜武,等 (1105)………………………………
东海原甲藻与中肋骨条藻的种间竞争特征 李摇 慧,王江涛 (1115)………………………………………………
起始生物量比对 3 种海洋微藻种间竞争的影响 魏摇 杰,赵摇 文,杨为东,等 (1124)……………………………
不同磷条件下塔玛亚历山大藻氮的生态幅 文世勇,宋琍琍,龙摇 华,等 (1133)…………………………………
秦岭天然次生油松林冠层降雨再分配特征及延滞效应 陈书军,陈存根,邹伯才,等 (1142)……………………
伊犁河谷北坡垂直分布格局及其与环境的关系———一种特殊的双峰分布格局
田中平,庄摇 丽,李建贵 (1151)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
濒危种四合木与其近缘种霸王水分关系参数和光合特性的比较 石松利,王迎春,周红兵,等 (1163)…………
干旱胁迫下黄土高原 4 种乡土禾草抗氧化特性 单长卷,韩蕊莲,梁宗锁 (1174)………………………………
施加角担子菌 B6 对连作西瓜土壤微环境和西瓜生长的影响 肖摇 逸,王兴祥,王宏伟,等 (1185)……………
内蒙古典型草原区芨芨草群落适生生境 张翼飞,王摇 炜,梁存柱,等 (1193)……………………………………
盐渍化灌区土壤盐分的时空变异特征及其与地下水埋深的关系 管孝艳,王少丽,高占义,等 (1202)…………
黄土高原水蚀风蚀交错区坡地土壤剖面饱和导水率空间异质性 刘春利,胡摇 伟,贾宏福,等 (1211)…………
松嫩平原玉米带农田土壤氮密度时空格局 张春华,王宗明,居为民,等 (1220)…………………………………
小麦冬性强弱评价体系的建立 王摇 鹏,张春庆,陈化榜,等 (1230)………………………………………………
唐家河自然保护区高山姬鼠和中华姬鼠夏季生境选择的比较 黎运喜,张泽钧,孙宜然,等 (1241)……………
西花蓟马在 6 种蔬菜寄主上的实验种群生命表 曹摇 宇,郅军锐,孔译贤 (1249)………………………………
同位素富集鄄稀释法研究食性转变对鱼类不同组织 N同位素转化率的影响
曾庆飞,谷孝鸿,毛志刚,等 (1257)
……………………………………
……………………………………………………………………………
基于生态网络分析的南京主城区重要生态斑块识别 许文雯,孙摇 翔,朱晓东,等 (1264)………………………
珠三角城市绿地 CO2通量的季节特征 孙春健,王春林,申双和,等 (1273)………………………………………
污染场地地下水渗流场模拟与评价———以柘城县为例 吴以中,朱沁园,刘摇 宁,等 (1283)……………………
专论与综述
湿地退化研究进展 韩大勇,杨永兴,杨摇 杨,等 (1293)……………………………………………………………
绿洲农田氮素积累与淋溶研究述评 杨摇 荣,苏永中,王雪峰 (1308)……………………………………………
问题讨论
抗辐射菌 Deinococcus radiodurans的多样性 屠振力,方俐晶,王家刚 (1318)……………………………………
平茬措施对柠条生理特征及土壤水分的影响 杨永胜,卜崇峰,高国雄 (1327)…………………………………
研究简报
祁连山典型灌丛降雨截留特征 刘章文,陈仁升,宋耀选,等 (1337)………………………………………………
野生鸭儿芹种子休眠特性及破除方法 喻摇 梅,周守标,吴晓艳,等 (1347)………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*348*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄02
封面图说: 遗鸥群飞来———遗鸥意即“遗落之鸥冶(几乎是最后才被发现的新鸥种,因此得名)。 1931 年,瑞典动物学家隆伯格
撰文记述在中国额济纳采到了标本。 1987 年,中国的鸟类学家在鄂尔多斯的 桃力庙获得了一对遗鸥的标本 。 1990
年春夏之交,发现了湖心各岛上大量的遗鸥种群。 近年来的每年夏季,大约全球 90%以上的遗鸥都会 到陕西省神
木县境内的沙漠 淡水湖鄄红碱淖上聚集。 遗鸥———国家一级重点保护、CITES附录一物种。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 4 期
2012 年 2 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 4
Feb. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家海洋局 908 专项(908鄄02鄄03鄄01);863 计划2007AA092003 和上海市科学技术委员会科研计划项目(08DZ1206304);浙江省海洋与
海岛管理基金项目 2009(497594);海洋公益性行业专项(200805064)
收稿日期:2010鄄12鄄24; 摇 摇 修订日期:2011鄄06鄄07
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: dzzhao@ nmemc. gov. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201012241836
文世勇,宋琍琍,龙华,余骏,高树刚,赵冬至.不同磷条件下塔玛亚历山大藻氮的生态幅.生态学报,2012,32(4):1133鄄1141.
Wen S Y, Song L L, Long H, Yu J, Gao S G, Zhao D Z. On the ecological amplitude of nitrate of Alexandrium tamarense at different initial phosphate
concentrations in laboratory cultures. Acta Ecologica Sinica,2012,32(4):1133鄄1141.
不同磷条件下塔玛亚历山大藻氮的生态幅
文世勇1,宋琍琍2,龙摇 华2,余摇 骏2,高树刚1,赵冬至1,*
(1. 国家海洋环境监测中心, 大连摇 116023; 2. 浙江省海洋监测预报中心, 杭州摇 310012)
摘要:藻类氮的生态辐是指在一定氮浓度范围内藻类能生长和繁殖的浓度范围。 它由藻类生长的最佳氮浓度、氮适宜生长范围
和氮耐受限度构成。 为了定量计算藻类的氮生态幅,在室内培养条件下,研究了低磷(0. 48 滋mol / L)、中磷(0. 97 滋mol / L)和高
磷(1. 45 滋mol / L)3 种不同磷起始浓度条件下不同氮对塔玛亚历山大藻细胞数和最大比生长率的影响,依据 Shelford耐受性定
律建立了塔玛亚历山大藻生长的氮耐受性模型,并得到了藻类生长的最佳氮浓度、氮适宜生长范围和氮耐受范围的定量表达。
结果表明,在低磷、中磷和高磷条件下,当氮浓度小于适合藻类生长的最佳氮浓度时,藻类细胞数和最大比生长率均随着氮浓度
的增大而增大;当氮浓度大于适合藻类生长的最佳氮浓度时,藻类细胞数和最大比生长率均随着氮浓度的增大而减小。 藻类生
长的氮耐受性模型与谢尔福德耐受定律较为吻合,定量得到在低磷、中磷和高磷培养条件下塔玛亚历山大藻的最佳氮浓度分别
为 30. 36、62. 07 和 77. 85 滋mol / L;氮适宜生长范围分别为 18. 30—42. 42、37. 71—86. 43 和 41. 52—114. 18 滋mol / L;氮耐受限度
分别为 6. 24—54. 48、13. 35—110. 79 和 5. 19—150. 51 滋mol / L。 研究显示不同磷起始浓度条件下,藻类的氮生态幅也不相同。
关键词:塔玛亚历山大藻;氮生态幅;最佳氮浓度;适宜生长范围;耐受范围
On the ecological amplitude of nitrate of Alexandrium tamarense at different
initial phosphate concentrations in laboratory cultures
WEN Shiyong1,SONG Lili2,LONG Hua2,YU Jun2,GAO Shugang1,ZHAO Dongzhi1,*
1 National Marine Environmental Monitoring Center, Dalian 116023, China
2 Marine Monitoring & Forecasting Center of Zhejiang Province, Hangzhou 310012, China
Abstract: The ecological amplitude of nitrate of algae can be defined in terms of the range of nitrate conditions under which
it is able to grow and reproduce. It usually consists of the optimum nitrate concentrations, the optimum growth range of
nitrate concentrations and the tolerance range of nitrate concentrations. In order to calculate the ecological amplitude of
nitrate during algal growth, the relationship between nitrate concentration and the cell density, and that between nitrate
concentration and maximum specific growth rate of Alexandrium tamarense were analyzed at three different fixed initial
phosphate concentrations [0. 48 滋mol / L (low鄄P), 0. 97 滋mol / L (medium鄄P) and 1. 45 滋mol / L (high鄄P)] in laboratory
cultures. The experiments were carried out in three independent batch cultures respectively. The cell density and the
specific growth rate were assessed as the response parameters. A nitrate tolerance model of algal growth was established
following Shelford忆s law of tolerance and using the experimental data. The results show that: (1) in low鄄P, medium鄄P, and
high鄄P鄄grown cultures, both the cell density and the specific growth rate of A. tamarense increased when CN臆 CNopt and
then decreased when CN逸 CNopt; (2) the nitrate tolerance model was consistent with Shelford忆s law of tolerance; (3) the
optimum nitrate concentrations in low鄄P, medium鄄P, and high鄄P grown cultures were 30. 36, 62. 07 and 77. 85 滋mol / L,
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respectively; the optimum growth ranges of nitrate concentrations were 18. 30—42. 42, 37. 71—86. 43 and 41. 52—114. 18
滋mol / L, respectively, and the tolerance ranges of nitrate concentrations were 6. 24—54. 48, 13. 35—110. 79 and 5. 19—
150. 51 滋mol / L, respectively. The results suggest that the ecological amplitude of nitrate during algal growth depended on
the initial phosphate concentrations.
Key Words: Alexandrium tamarense; ecological amplitude of nitrate; optimum nitrate concentrations; optimum growth
range of nitrate concentrations; tolerance range of nitrate concentrations
生态幅又称耐性限度或适应幅度,是指每种生物有机体能够生存的环境变化幅度,即最高、最低生态因子
(或称耐受性下限和上限)之间的范围。 每种藻类生长对氮的摄取都存在一个耐受范围,即存在一个氮最低
浓度和最高浓度。 在最低浓度和最高浓度之间的范围,即为该藻类的氮生态幅。 表征藻类生态幅的重要特征
参数为藻类生长的最佳氮浓度、藻类生长的氮适宜生长范围的上下限和藻类生长的氮耐受限度的上下限。 不
同环境条件下藻类生长的生态幅也有所改变。
塔玛亚历山大藻(Alexandrium tamarense)广泛分布于世界沿海海域,是一种可产生神经麻痹性贝毒(PSP)
的海洋甲藻[1鄄3],有着较高的赤潮发生率。 塔玛亚历山大藻生长状况和藻细胞毒素含量与毒素成分受到多种
环境要素(如营养盐浓度、盐度、温度等)的影响。 目前,营养盐与塔玛亚历山大藻之间的关系主要集中在以
下两个方面:一方面是营养盐对塔玛亚历山大藻细胞毒素含量或毒素成分的影响机制研究[4鄄15];另一方面是
营养盐对塔玛亚历山大藻生长状态的影响机制研究[16鄄22],且实验中设置的营养盐浓度多局限于较高浓度( f /
2 加富培养基水平),与自然海水中的营养盐浓度相差较大。 而藻类生长的营养盐生态幅一般依据实验研究
结果进行定性分析与描述,尚未对藻类的营养盐生态幅进行定量分析。
本文研究目的是参考中国海水水质标准中磷浓度的界定设置了接近自然海水状况的营养盐浓度,根据实
验结果和 Shelford耐受性定律,建立塔玛亚历山大藻生长的氮生态幅模型,定量划分塔玛亚历山大藻生长的
氮生态幅,为研究藻类生长生理生态提供支持,为进一步研究塔玛亚历山大藻赤潮的发生机制和防治提供参
考依据。
1摇 材料
1. 1摇 实验设计
1. 1. 1摇 藻种与培养基
实验所用藻种塔玛亚历山大藻 Alexandrium tamarense由国家海洋环境监测中心提供。 该藻种保存在温度
为(25依1)益、盐度(30依1)PSU、光照强度约为 58. 5 滋mol光子 m-2 s-1(冷光管)、明暗周期为 12 h 颐12 h的培养
条件下。 培养液中除了不添加 Na2 SiO3外,其余元素与 f / 2 培养液配方相同[23]。 实验用人工海水按照
Harrison 配方配制[24]。
1. 1. 2摇 实验浓度梯度设置
在人工海水中加入除氮、磷之外的所有 f / 2 培养基的其他成分,然后根据中国海水水质标准[25]中磷浓度
的界定,固定磷(NaH2PO4·2H2O)起始浓度分别为 0. 48 滋mol / L(低磷,一类水质)、0. 97 滋mol / L(中磷,二、三
类水质)和 1. 45 滋mol / L(高磷,四类水质)条件下,各氮源浓度按设定浓度添加。 其中分别以 NaNO3和
NaH2PO4作为氮源和磷源,其浓度按表 1 的梯度分别配制。
1. 1. 3摇 实验方法
实验前,将处于对数生长期的藻种接种于不含氮磷的培养液内,并在与实验设定的相同环境条件下进行
3—4 d的预培养以减少培养条件突变对藻类生长的影响。 实验时将处于对数生长期的驯化后的藻种离心
(2000 r / min、10 min),用不添加任何培养基的人工海水清洗 3 次。 将接种密度均为 500 个 / mL的藻液分别装
到含有不同氮、磷浓度的 2000 mL 培养液的 3000 mL 锥形瓶中进行培养。 每组实验设 2 个平行样,并间隔
4311 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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24 h取样(考虑到藻体生长的沉降作用,每次在取样前要将藻体摇均),取 0. 5 mL培养物后在显微镜下计数,
重复 3 次,计数值间相差应小于 15% ,取两相近数据平均值为实验结果。 培养时间为藻种的一个生长周期。
取样过程中,各操作步骤均进行灭菌处理。
表 1摇 氮和磷的浓度梯度配制
Table 1摇 Concentration gradient of nitrogen (N) and phosphorous (P)
磷浓度为 0. 48 滋mol / L(低磷浓度)
CP =0. 48 滋mol / L
(Low鄄P)
磷浓度为 0. 97 滋mol / L(中磷浓度)
CP =0. 97 滋mol / L
(Medium鄄P)
磷浓度为 1. 45 滋mol / L(高磷浓度)
CP =1. 45 滋mol / L
(High鄄P)
氮浓度 CN / (滋mol / L) 氮浓度 CN / (滋mol / L) 氮浓度 CN(滋mol / L)
1 0. 48 0. 97 1. 45
2 4. 84 9. 68 14. 52
3 9. 68 19. 36 29. 04
4 14. 52 29. 04 43. 56
5 19. 36 38. 72 58. 08
6 24. 20 48. 40 72. 60
7 29. 04 58. 08 87. 12
8 33. 88 67. 76 101. 64
9 38. 72 77. 44 116. 16
10 43. 56 87. 12 130. 68
第 1 组实验 第 2 组实验 第 3 组实验
1. 2摇 数据分析与处理
1. 2. 1摇 生长曲线的测定
在显微镜下用计数框隔天计数,每瓶计数 3 次,后根据平行样的均值再取平均值作为当天的藻类细胞密
度,记录 1 个生长周期左右,以培养时间为横坐标,每 1 mL 液体中的细胞数为纵坐标,绘制细胞密度鄄培养时
间 t的藻类生长曲线。
1. 2. 2摇 最大比生长率
根据公式(1)和公式(2)分别计算出藻类在不同条件下的最大比生长速率,以 N / P为横坐标,最大比生长
速率为纵坐标,绘制最大比生长率鄄N / P的关系曲线。
滋忆 = dNNdt (1)
式中,滋忆 表示藻类的比生长率(d-1),N表示藻类细胞数(个 / L),t 表示藻类的生长时间(d)。
滋max = max 滋忆1,滋忆2,…,滋忆k,…,滋忆( )n (2)
式中,滋max表示藻类最大比生长率(d-1)。
1. 2. 3摇 统计学分析
采用单因素方差分析法(One鄄Way ANOVA analysis)对不同培养条件下的细胞密度值、比生长速率和最大
比生长速率差异显著性进行分析。
2摇 结果与分析
2. 1摇 塔玛亚历山大藻的生长特性
图 1 分别显示了在低磷、中磷和高磷条件下不同氮对塔玛亚历山大藻细胞密度的影响。 在低磷起始浓度
条件下,在设定的氮浓度范围内,塔玛亚历山大藻在氮浓度为 29. 04 滋mol / L 条件下,藻细胞数达到最大值为
1776伊104个 / L;小于此氮浓度时,藻细胞数随浓度增加增大而显著增大(ANOVA,P<0郾 05);大于此氮浓度时,
藻细胞数随浓度的增加反而显著减小(ANOVA,P<0. 01)。 同样地,在固定中磷起始浓度条件下,塔玛亚历山
大藻在氮浓度为 58. 08 滋mol / L条件下,藻细胞数达到最大值为 4094 伊104 cells / L;小于此氮浓度,藻细胞数随
5311摇 4 期 摇 摇 摇 文世勇摇 等:不同磷条件下塔玛亚历山大藻氮的生态幅 摇
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浓度增加增大而显著增大(ANOVA,P <0. 05);大于此氮浓度,藻细胞数随氮浓度的增加反而显著减小
(ANOVA,P<0. 01)。 在固定高磷起始浓度条件下,塔玛亚历山大藻在氮浓度为 87. 12 滋mol / L 条件下,藻细
胞数达到最大值为 6891伊104个 / L;小于此氮浓度,藻细胞数随浓度增加增大而显著增大(ANOVA,P<0郾 05);
大于此氮浓度,藻细胞数随浓度的增加反而显著减小(ANOVA,P<0. 01)(图 1)。

个 个
图 1摇 固定不同磷起始浓度条件下氮对塔玛亚历山大藻细胞密度的影响
Fig. 1摇 Cell density of Alexandrium tamarense in various N concentrations under different fixed initial phosphate concentrations
2. 2摇 塔玛亚历山大藻生长的氮耐受性模型
根据公式(1)、公式(2)和 Shelford耐受性定律,在 OriginLab 7. 5 平台下通过模型拟合(图 2),得到不同磷
条件下,藻类最大比生长速率与氮浓度之间的关系响应模型(3)和模型在不同磷条件下的参数(表 2)。
表 2摇 基于 OriginLab 7. 5 软件平台下确定方程(3)在不同培养条件下的相关参数
Table 2摇 The parameters value of Equation (3) under various batch cultures conditions based on OriginLab 7. 5 software鄄platform
a b Nopt(滋mol / L) 滓
培养条件
Culture conditions
2. 71 1. 31 30. 36 12. 06 固定低磷条件下
4. 17 1. 14 62. 07 24. 36 固定中磷条件下
6. 99 2. 68 77. 85 36. 33 固定高磷条件下
滋max = a + b 伊 exp
- (N - Nopt) 2
2 伊 滓
æ
è
ç
ö
ø
÷
2 (3)
式中,滋max表示藻类的最大比生长速率(d-1);N表示环境氮的浓度(滋mol / L);Nopt表示适宜藻类生长的最佳氮
浓度(滋mol / L);滓表示藻类对氮的耐受度;a,b为参数。
6311 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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图 2摇 固定不同磷起始浓度下塔玛亚历山大藻最大比生长速率与 N浓度的函数关系曲线
Fig. 2摇 Maximum specific growth rate of Alexandrium tamarense as a function of N concentrations under different fixed initial phosphate concentrations
2. 3摇 塔玛亚历山大藻氮生态幅定量表达
2. 3. 1摇 藻类生长的最佳氮浓度
摇 摇 藻类生长的最佳氮浓度是在其它环境条件不变情况下,藻类生长处于最佳的生长状态。 根据 Shelford 耐
受性定律和公式(3)可知,对公式(3)求一阶导数,导数为 0 处的点即为最大比生长率达到最大值,而该点对
应的氮浓度即为藻类生长的最佳氮浓度。 因此令
d滋max
dN = 0 (4)
式中,滋max表示藻类的最大比生长速率(d-1);N表示氮的浓度(滋mol / L)。
根据公式(4)得到塔玛亚历山大藻在低磷、中磷和高磷条件下的最佳氮浓度(Nopt)分别为 30. 36、62. 07、
77. 85 滋mol / L(表 2)。
2. 3. 2摇 藻类生长的氮适宜生长范围
藻类生长的氮适宜生长范围是藻类生长达到较好生长状态的氮浓度条件。 每种藻类都有各自相对稳定的
氮适宜生长范围,在氮适宜生长范围内,藻类生长进入适宜生长区间。 根据 Shelford 耐受性定律,氮适宜生长
范围的上下限是藻类生长生理紧张带和适宜生长范围的分界点(图 3)。 在达到最佳氮浓度前,藻类比生长率
随着氮浓度的增大而增大,藻类生长对氮浓度由不适到适应的分界点为比生长率变化率的一个极大值。 在比
生长率与氮浓度关系曲线上,该分界点则为曲线的一个拐点(P2),拐点对应的氮浓度即为氮适宜生长范围的
下限(N2)。 同样地,藻类生长由适应到不适的分界点为比生长率变化率的一个极小值,在比生长率与氮浓度
关系曲线上。 该分界点则为曲线的另一个拐点(P4),拐点对应的氮浓度即为氮适宜生长范围的上限(N4)。
7311摇 4 期 摇 摇 摇 文世勇摇 等:不同磷条件下塔玛亚历山大藻氮的生态幅 摇
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max max N
图 3摇 赤潮藻类生长的氮耐受性生态幅效应曲线
Fig. 3摇 The nitrate ecological amplitude effect curve of algal growth
根据以上分析,对公式(3)求二阶导数,即:
d2滋max
d2N
= 0 (5)
从而得出藻类生长的氮适宜生长范围的下限、上限
和适宜生长范围分别为:
氮适宜生长范围的下限:
N适宜生长下限 =Nopt-滓 (6)
氮适宜生长范围的上限:
N适宜生长上限 =Nopt+滓 (7)
氮适宜生长范围:
Nopt - 滓—Nopt + 滓 (8)
公式中参数的意义与公式(3)相同。
根据公式(8)和表 2 可以得到塔玛亚历山大藻在低
磷、中磷和高磷条件下的氮适宜生长范围分别为
18郾 30—42. 42、37. 71—86. 43 和 41. 52—114. 18 滋mol /
L(表 3 所示)。
表 3摇 固定不同磷起始浓度条件下塔玛亚历山大藻的氮适宜生长范围和氮生态幅
Table 3摇 The optimum growth range of nitrate concentrations and the tolerance range of nitrate concentrations of A. tamarenseunder different
initial phosphate concentrations
氮适宜生长范围 / 滋mol / L
The optimum growth ranges
of nitrate concentrations
氮生态幅(耐受限度) / 滋mol / L
The tolerance ranges of
nitrate concentrations
实验条件
Culture conditions
18. 30—42. 42 6. 24—54. 48 低磷
37. 71—86. 43 13. 35—110. 79 中磷
41. 52—114. 18 5. 19—150. 51 高磷
2. 3. 3摇 藻类生长的氮耐受性范围
一般一个生物种的生态幅度变化于 4滓 之内[26],毕作林等[27]将一个生物种的生态幅区间表示为[u-2滓,
u+2滓](u表示相应的生物指标达到最大值时所对应的环境因子值),因此,根据式(3),可以得到藻类生长的
氮耐受下限、上限及耐受性生态幅表达式为:
氮的耐受下限 N耐受下限 =Nopt-2滓 (9)
氮的耐受上限 N耐受上限 =Nopt+2滓 (10)
氮的耐受性生态幅 Nopt-2滓—Nopt+2滓 (11)
公式中参数的意义与公式(3)相同。
根据公式(11)和表 2 可以得到塔玛亚历山大藻在低磷、中磷和高磷条件下的氮耐受性范围分别为 6郾 24—
54. 48、13. 35—110. 79 和 5. 19—150. 52 滋mol / L(表 3 所示)。
3摇 讨论
氮、磷营养盐被认为是赤潮发生的物质基础。 实验所设的氮浓度范围内,在固定同一磷起始浓度条件下,
均存在一个影响塔玛亚历山大藻生长的氮浓度阈值(最佳氮浓度,Nopt)。 当氮浓度(CN)和最大比生长速率均随着 CN的增大而增大;当 CN>CNopt时,藻细胞密度和最大比生长速率均随着 CN的增大而
减小,表明过低和过高的 CN都不利于塔玛亚历山大藻的生长,只有在合适的 CN条件下才有利于藻类生长,这
个结果是 Shelford耐受性定律是一致的[28鄄29]。 此外,不同磷起始浓度对藻细胞密度和最大比生长速率有显著
的影响,藻细胞密度和最大比生长速率均随着磷起始浓度的增大而增大,表明高磷起始浓度条件有利于藻类
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的生长,这个结果与其他研究者对塔玛亚历山大藻研究得到的结论相一致的[4, 30鄄35]。
公式(3)和公式(4)定量得到塔玛亚历山大藻在固定低磷、中磷、高磷条件下的最佳氮浓度分别为 30. 36、
62. 07 滋mol / L和 77. 85 滋mol / L,表明藻类在不同营养盐条件下的最佳氮浓度不是一个固定值,这与“当某种
生物对某一特定生态因子不是处在最佳状态时,对其他生态因子的耐受限度可能随之下降冶 [36鄄37]是一致的。
徐轶肖等[19],江天久和徐轶肖[21]分别在固定磷起始浓度为 41 滋mol / L(f / 2 培养基)实验条件下均定性得到的
最佳氮浓度为 1765 滋mol / L。 Wang和 Hsieh[9]在固定磷起始浓度为 10 滋mol / L等实验条件下定性得到的最佳
氮浓度为 264 滋mol / L。 石岩峻等[17]在固定磷起始浓度为 41 滋mol / L( f / 2 培养基)等实验条件下定性得到的
最佳氮浓度为 882 滋mol / L,这些结果均大于本文得到的结果。 公式(8)定量得到的固定低磷、中磷和高磷条
件下塔玛亚历山大藻生长的氮适宜生长范围分别为[18. 30, 42. 42]、[37. 71, 86. 43]和[41. 52, 114. 18]。
徐轶肖等[19],江天久和徐轶肖[21]分别在其实验条件下定性得到适宜塔玛亚历山大藻生长的氮浓度范围均为
882—1765 滋mol / L,均大于本文得到的结果。 公式(11)定量得到塔玛亚历山大藻在低磷、中磷和高磷条件下
的氮耐受性范围分别为[6. 24, 54. 48]、[13. 35, 110. 79]和[5. 19, 150. 52]。 徐轶肖等[19],江天久和徐轶
肖[21]分别在其实验条件下定性得到适宜塔玛亚历山大藻生在长的氮耐受性范围均为 0—7059 滋mol / L。 石岩
峻等[17]在其实验条件下定性得到适宜塔玛亚历山大藻生在长的氮耐受性范围为 88. 2—2646 滋mol / L,均大于
本文得到的结果。 不同研究者在不同实验条件下得到藻类生长的营养盐生态幅存在差异性。 产生这些差异
性的原因可能是:(1)不同实验用的藻种系来自不同海域、不同藻株,有研究表明不同海域藻株或同一海域不
同藻株在不同的环境条件下的生长特性存在差异性;(2)实验设置的磷起始浓度不一致;(3)其它实验条件
(如光照强度、培养温度、起始细胞密度等)存在差异,导致了实验结果的差异性。 因此,不同学者在不同实验
条件下得到的研究结果也不相同。 通过对藻类营养盐生态幅的研究有助于了解藻类生长与营养之间的关系。
本文设置的营养盐浓度模拟了自然海水营养盐浓度水平,并参照了塔玛亚历山大藻赤潮暴发时的基本物
理条件,如光强和温度等,从而掌握该藻在不同的氮、磷水平下的生长特性。 结果显示水体中高磷条件下,适
宜的氮浓度有可能诱发塔玛亚历山大藻赤潮的暴发。 污染严重的海域,富营养化严重,氮含量往往偏高,赤潮
暴发前其他优势生物对氮的过量消耗有可能触发塔玛亚历山大藻赤潮暴发性增殖,导致塔玛亚历山大藻赤潮
发生,而磷的耗尽在它的消亡中起重要作用[38]。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 4 February,2012(Semimonthly)
CONTENTS
The influence of a reclamation project on the macrobenthos of an East Nanhui tidal flat
MA Changan, XU Linlin, TIAN Wei, et al (1007)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Ecological health assessment of groundwater in the lower Liaohe River Plain using an ArcView鄄WOE technique
SUN Caizhi, YANG Lei (1016)
………………………
……………………………………………………………………………………………………
Nitrogen flows in intensive “crop鄄livestock冶 production systems typically for the peri鄄urban area of Beijing
HOU Yong, GAO Zhiling, MA Wenqi, et al (1028)
……………………………
………………………………………………………………………………
The simulation of leaf net photosynthtic rates in different radiation in apple canopy
GAO Zhaoquan,FENG Shezhang, ZHANG Xianchuan, et al (1037)
……………………………………………………
………………………………………………………………
Phenological variation of typical vegetation types in northern Tibet and its response to climate changes
SONG Chunqiao, YOU Songcai, KE Linghong, et al (1045)
………………………………
………………………………………………………………………
Soil moisture and temperature characteristics of forest鄄grassland ecotone in middle Qilian Mountains and the responses to
meteorological factors TANG Zhenxing, HE Zhibin, LIU Hu (1056)………………………………………………………………
Eco鄄hydrological effects of Qinghai spruce (Picea crassifolia) canopy and its influence factors in the Qilian Mountains
TIAN Fengxia, ZHAO Chuanyan, FENG Zhaodong, et al (1066)
………………
…………………………………………………………………
Response of tree鄄ring width of Pinus sylvestris var. mongolica to climate change in Hulunbuir sand land,China
SHANG Jianxun, SHI Zhongjie, GAO Jixi, et al (1077)
………………………
…………………………………………………………………………
Analysis of a dust case using lidar in Shanghai MA Jinghui, GU Songqiang, CHEN Min, et al (1085)………………………………
Relating the distribution of zooplankton abundance in the coastal waters of central Fujian Province to the seasonal variation of
water masses TIAN Fengge, XU Zhaoli (1097)……………………………………………………………………………………
Phenotypic traits of both larvae and juvenile Crasstrea hongkongensis and C. gigas
ZHANG Yuehuan, WANG Zhaoping, YAN Xiwu, et al (1105)
……………………………………………………
……………………………………………………………………
Inter鄄specific competition between Prorocentrum donghaienseand Skeletonema costatum LI Hui, WANG Jiangtao (1115)……………
Effects of initial biomass ratio on the interspecific competition outcome between three marine microalgae species
WEI Jie,ZHAO Wen,YANG Weidong,et al (1124)
……………………
…………………………………………………………………………………
On the ecological amplitude of nitrate of Alexandrium tamarense at different initial phosphate concentrations in laboratory cultures
WEN Shiyong,SONG Lili,LONG Hua,et al (1133)

…………………………………………………………………………………
Time lag effects and rainfall redistribution traits of the canopy of natural secondary Pinus tabulaeformis on precipitation in the
Qinling Mountains, China CHEN Shujun, CHEN Cungen, ZOU Bocai, et al (1142)……………………………………………
The vertical distribution of vegetation patterns and its relationship with environment factors at the northern slope of Ili River Valley:
a bimodal distribution pattern TIAN Zhongping, ZHUANG Li, LI Jiangui (1151)………………………………………………
Comparative analysis of water related parameters and photosynthetic characteristics in the endangered plant Tetraena mongolica
Maxim. and the closely related Zygophyllum xanthoxylon (Bunge) Maxim.
SHI Songli, WANG Yingchun, ZHOU Hongbing, et al (1163)
………………………………………………………
……………………………………………………………………
Antioxidant properties of four native grasses in Loess Plateau under drought stress
SHAN Changjuan, HAN Ruilian, LIANG Zongsuo (1174)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………
The effects of the addition of Ceratobasidum stevensii B6 and its growth on the soil microflora at a continuously cropped water鄄
melon (Citrullus lanatus) site in China XIAO Yi, WANG Xingxiang, WANG Hongwei, et al (1185)…………………………
Suitable habitat for the Achnatherum splendens community in typical steppe region of Inner Mongolia
ZHANG Yifei, WANG Wei, LIANG Cunzhu, et al (1193)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Spatio鄄temporal variability of soil salinity and its relationship with the depth to groundwater in salinization irrigation district
GUAN Xiaoyan,WANG Shaoli,GAO Zhanyi,et al (1202)
…………
…………………………………………………………………………
Spatial heterogeneity of soil saturated hydraulic conductivity on a slope of the wind鄄water erosion crisscross region on the Loess
Plateau LIU Chunli, HU Wei, JIA Hongfu, et al (1211)…………………………………………………………………………
Spatial and temporal variations of total nitrogen density in agricultural soils of the Songnen Plain Maize Belt
ZHANG Chunhua, WANG Zongming, JU Weimin, et al (1220)
…………………………
…………………………………………………………………
The evaluation system of strength of winterness in wheat WANG Peng, ZHANG Chunqing, CHEN Huabang, et al (1230)…………
A comparison of summer habitats selected by sympatric Apodemus chevrieri and Apodemus draco in Tiangjiahe Nature Reserve,
China LI Yunxi, ZHANG Zejun, SUN Yiran,et al (1241)…………………………………………………………………………
Life tables for experimental populations of Frankliniella occidentalis on 6 vegetable host plants
CAO Yu, ZHI Junrui, KONG Yixian (1249)
………………………………………
………………………………………………………………………………………
Effect of diet switch on turnover rates of tissue nitrogen stable isotopes in fish based on the enrichment鄄dilution approach
ZENG Qingfei, GU Xiaohong,MAO Zhigang,et al (1257)
……………
…………………………………………………………………………
Recognition of important ecological nodes based on ecological networks analysis: A case study of urban district of Nanjing
XU Wenwen, SUN Xiang, ZHU Xiaodong, et al (1264)
…………
……………………………………………………………………………
Seasonal characteristics of CO2 fluxes above urban green space in the Pearl River Delta, China
SUN Chunjian, WANG Chunlin, SHEN Shuanghe, et al (1273)
………………………………………
…………………………………………………………………
Simulation and evaluation of groundwater seepage in contaminated sites:case study of TuoCheng County
WU Yizhong, ZHU Qinyuan, LIU Ning, LU Genfa, DAI Mingzhoet al (1283)
………………………………
……………………………………………………
Review and Monograph
Recent advances in wetland degradation research HAN Dayong, YANG Yongxing, YANG Yang, LI Ke (1293)……………………
A review concerning nitrogen accumulation and leaching in agro鄄ecosystems of oasis
YANG Rong, SU Yongzhong, WANG Xuefeng (1308)
……………………………………………………
……………………………………………………………………………
Discussion
The diversity of the radio鄄resistant bacteria Deinococcus radiodurans TU Zhenli, FANG Lijing, WANG Jiagang (1318)………………
Effect of pruning measure on physiology character and soil waters of Caragana korshinskii
YANG Yongsheng, BU Chongfeng, GAO Guoxiong (1327)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
Scientific Note
Characteristics of rainfall interception for four typical shrubs in Qilian Mountain
LIU Zhangwen, CHEN Rensheng, SONG Yaoxuan, et al (1337)
………………………………………………………
…………………………………………………………………
Dormancy break approaches and property of dormant seeds of wild Cryptotaenia japonica
YU Mei, ZHOU Shoubiao, WU Xiaoyan, et al (1347)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
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法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
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第 32 卷摇 第 4 期摇 (2012 年 2 月)
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