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Relationships between chemical compositions of Quercus species seeds and climatic factors in temperate zone of NSTEC

南北样带温带区栎属树种种子化学组成与气候因子的关系



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 24 期摇 摇 2012 年 12 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
从文献计量角度分析中国生物多样性研究现状 刘爱原,郭玉清,李世颖,等 (7635)……………………………
CO2 浓度升高和模拟氮沉降对青川箭竹叶营养质量的影响 周先容,汪建华,张摇 红,等 (7644)………………
陕西中部黄土高原地区空气花粉组成及其与气候因子的关系———以洛川县下黑木沟村为例
吕素青,李月从,许清海,等 (7654)
…………………
……………………………………………………………………………
长三角地区 1995—2007 年生态资产时空变化 徐昔保,陈摇 爽,杨桂山 (7667)…………………………………
基于智能体模型的青岛市林地生态格局评价与优化 傅摇 强,毛摇 锋,王天青,等 (7676)………………………
青藏高原高寒草地生态系统服务功能的互作机制 刘兴元,龙瑞军,尚占环 (7688)……………………………
北京城市绿地的蒸腾降温功能及其经济价值评估 张摇 彪,高吉喜,谢高地,等 (7698)…………………………
武汉市造纸行业资源代谢分析 施晓清,李笑诺,赵吝加,等 (7706)………………………………………………
丽江市家庭能耗碳排放特征及影响因素 王丹寅,唐明方,任摇 引,等 (7716)……………………………………
基于分布式水文模型和福利成本法的生态补偿空间选择研究 宋晓谕,刘玉卿,邓晓红,等 (7722)……………
设施塑料大棚风洞试验及风压分布规律 杨再强,张摇 波,薛晓萍,等 (7730)……………………………………
湖南珍稀濒危植物———珙桐种群数量动态 刘海洋,金晓玲,沈守云,等 (7738)…………………………………
云南岩陀及其近缘种质资源群体表型多样性 李萍萍,孟衡玲,陈军文,等 (7747)………………………………
沙埋和种子大小对柠条锦鸡儿种子萌发、出苗和幼苗生长的影响 杨慧玲,梁振雷,朱选伟,等 (7757)………
栗山天牛天敌花绒寄甲在栎林中的种群保持机制 杨忠岐,唐艳龙,姜摇 静,等 (7764)…………………………
基于相邻木排列关系的混交度研究 娄明华,汤孟平,仇建习,等 (7774)…………………………………………
三种回归分析方法在 Hyperion影像 LAI反演中的比较 孙摇 华,鞠洪波,张怀清,等 (7781)…………………
红松和蒙古栎种子萌发及幼苗生长对升温与降水综合作用的响应 赵摇 娟,宋摇 媛,孙摇 涛,等 (7791)………
新疆杨边材贮存水分对单株液流通量的影响 党宏忠,李摇 卫,张友焱,等 (7801)………………………………
火干扰对小兴安岭毛赤杨沼泽温室气体排放动态影响及其影响因素 顾摇 韩,牟长城,张博文 (7808)………
不同潮汐和盐度下红树植物幼苗秋茄的化学计量特征 刘滨尔,廖宝文,方展强 (7818)………………………
腾格里沙漠东南缘沙质草地灌丛化对地表径流及氮流失的影响 李小军,高永平 (7828)………………………
西双版纳人工雨林群落结构及其林下降雨侵蚀力特征 邓摇 云,唐炎林 ,曹摇 敏,等 (7836)…………………
西南高山地区净生态系统生产力时空动态 庞摇 瑞,顾峰雪,张远东,等 (7844)…………………………………
南北样带温带区栎属树种种子化学组成与气候因子的关系 李东胜,史作民,刘世荣,等 (7857)………………
模拟酸雨对龙眼叶片 PS域反应中心和自由基代谢的影响 李永裕,潘腾飞,余摇 东,等 (7866)………………
沈阳市城郊表层土壤有机污染评价 崔摇 健,都基众,马宏伟,等 (7874)…………………………………………
降雨对旱作春玉米农田土壤呼吸动态的影响 高摇 翔,郝卫平,顾峰雪,等 (7883)………………………………
冬季作物种植对双季稻根系酶活性及形态指标的影响 于天一,逄焕成,任天志,等 (7894)……………………
施氮量对小麦 /玉米带田土壤水分及硝态氮的影响 杨蕊菊,柴守玺,马忠明 (7905)……………………………
微山湖鸟类多样性特征及其影响因子 杨月伟,李久恩 (7913)……………………………………………………
新疆北部棉区作物景观多样性对棉铃虫种群的影响 吕昭智,潘卫林,张摇 鑫,等 (7925)………………………
杭州西湖北里湖沉积物氮磷内源静态释放的季节变化及通量估算 刘静静,董春颖,宋英琦,等 (7932)………
基于实码遗传算法的湖泊水质模型参数优化 郭摇 静,陈求稳,张晓晴,等 (7940)………………………………
气候环境因子和捕捞压力对南海北部带鱼渔获量变动的影响 王跃中,孙典荣,陈作志,等 (7948)……………
象山港南沙岛不同养殖类型沉积物酸可挥发性硫化物的时空分布 颜婷茹,焦海峰,毛玉泽,等 (7958)………
专论与综述
提高植物抗寒性的机理研究进展 徐呈祥 (7966)…………………………………………………………………
植被对多年冻土的影响研究进展 常晓丽,金会军,王永平,等 (7981)……………………………………………
凋落物分解主场效应及其土壤生物驱动 査同刚,张志强,孙摇 阁,等 (7991)……………………………………
街尘与城市降雨径流污染的关系综述 赵洪涛,李叙勇,尹澄清 (8001)…………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*374*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*40*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄12
封面图说: 永兴岛海滩植被———永兴岛是中国西沙群岛的主岛,也是西沙群岛及南海诸岛中最大的岛屿。 国务院 2012 年 6 月
批准设立的地级三沙市,管辖西沙群岛、中沙群岛、南沙群岛的岛礁及其海域,三沙市人民政府就驻西沙永兴岛。 永
兴岛岛上自然植被密布,野生植物有 148 种,占西沙野生植物总数的 89% ,主要树种有草海桐(羊角树)、麻枫桐、野
枇杷、海棠树和椰树等。 其中草海桐也称为羊角树,是多年生常绿亚灌木植物,它们总是喜欢倚在珊瑚礁岸或是与
其他滨海植物聚生于海岸沙滩,为典型的滨海植物。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 24 期
2012 年 12 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 24
Dec. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:林业公益性行业科研专项(200804001); 国家自然科学基金重大项目(30590383)
收稿日期:2012鄄04鄄10; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄10
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: shizm@ caf. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201204100504
李东胜, 史作民, 刘世荣,耿丽君.南北样带温带区栎属树种种子化学组成与气候因子的关系.生态学报,2012,32(24):7857鄄7865.
Li D S, Shi Z M, Liu S R, Geng L J. Relationships between chemical compositions of Quercus species seeds and climatic factors in temperate zone of
NSTEC. Acta Ecologica Sinica,2012,32(24):7857鄄7865.
南北样带温带区栎属树种种子化学组成与
气候因子的关系
李东胜1, 史作民1,*, 刘世荣1,耿丽君2
(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京摇 100091
2. 河北藁城市兴安镇政府, 藁城摇 052160)
摘要:选取南北样带温带区 8 个核心分布区的 7 种优势栎属树种作为对象,通过检测种子的化学组成,包括淀粉、蛋白质、油脂、
可溶性总糖、单宁和脯氨酸,分析其化学组成与气候因子之间的关系,结果发现:在气候因子中,温度是影响种子化学组成的主
要因素,日照时数次之,而降水没有明显影响。 在南北样带温带区,随纬度的增加,温度降低,年日照时数增加,生长积温减少,
生长季缩短,淀粉含量积累下降,并趋向于水解为可溶性糖类;同时,从南到北,为适应低温的环境条件,栎属树种通过增加种子
蛋白质、可溶性总糖和脯氨酸的含量,以提高种子的抗寒性。 栎属树种种子的化学组成之间存在一定的相互关系,可溶性总糖、
蛋白质和脯氨酸之间呈正相关关系,它们三者与淀粉均为负相关,种子化学组成之间的这种相互关系是植物对环境适应的生态
策略。
关键词:南北样带;栎属树种;种子;化学组成;气侯因子
Relationships between chemical compositions of Quercus species seeds and
climatic factors in temperate zone of NSTEC
LI Dongsheng1, SHI Zuomin1,*, LIU Shirong1, GENG Lijun2
1 Institute of Forest Ecology,Environment and Protection,Chinese Academy of Forestry Key Laboratory on Forest Ecology and Environmental Sciences of State
Forestry Administration. Beijing 100091,China
2 Xing鄄an township government of Gaocheng Country, Hebei Province 052160, China
Abstract: In order to reveal the relationships between seed chemical compositions and climatic factors, seven Quercus
species from eight core distribution areas were selected in temperate zone of North鄄South Transect of Eastern China
(NSTEC). The relationships between climatic factors and seed chemical compositions of the Quercus species, including
starch, protein, lipid, soluble total sugars, tannin and proline were discussed. The results shown that temperature was the
most important factor affected the compositions of the seeds and the annual sunlight taken the second place, while the
precipitation had no significant effect on compositions of the seeds. In temperate zone of NSTEC, with increasing of
latitude, the temperature decrease, the mean annual sunlight increase, and length of growing season of the trees become
shorter and shorter due to the decrease of the growing degree day; starch content of Quercus seeds decreased, and tended to
hydrolyze to soluble sugar. From the south to the north, the species had to improve the cold resistance of their seeds by
increasing the content of total soluble sugar, protein and proline for adapting the environment of lower temperature.
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Moreover, there were positive relationships among the content of total soluble sugar, protein and amino acid praline of the
seeds, and all of them had negative relations to starch. It is one kind of ecological strategies for the plants to adapt their
living environment.
Key Words: North鄄South Transect of Eastern China ( NSTEC); Quercus tree species; seed; chemical compositions;
climatic factors
种子的化学组成对于植物有性繁殖阶段有重要的意义,可以影响动物的取食[1],种子散播的有效性[2],
以及幼苗生长的特性[3]等。 影响种子化学组成的因素很多,植物的基因型、环境条件及其基因型和环境条件
的相互作用等都对种子的化学组成产生影响[4鄄5]。 由于植物生长的环境条件不同,种子的化学组成也有所不
同,即环境条件影响种子中化学物质的累积。 例如,Piper、Boote 和 Thomas 等研究发现,随温度的增加,大豆
(soybean)的油脂和碳水化合物含量增加,淀粉和可溶性总糖含量减少,蛋白质含量没有显著变化[6鄄7]。 另外,
植物生长的环境条件变化多端,这就要求植物本身能建立有效的适应机制,包括一些生理过程和生化过程的
改变,从而导致植物种子化学组成的变化。 研究表明,随着环境条件的变化,种子的化学组成也随之变化,但
是这些变化并不是一致的,不仅与研究对象有关,而且受研究区域和尺度的影响[7鄄9]。 目前对于大尺度上种
子与环境的关系,大多数研究都集中于种子的形态大小和质量[10鄄12],而对种子的化学组成却关注较少。 然
而,研究大尺度上种子化学组成与气候因子的关系,可以更深入地了解植物对环境条件的适应策略,为深入揭
示植物的地理替代提供科学基础。
壳斗科栎属(Quercus)是我国温度和亚热带最重要的森林树种之一。 由于栎属植物具有较强的生态适应
能力,因此其分布广泛,且在南北样带上由北至南表现为地理替代现象,这种地理替代现象已从树种叶片功能
性状的角度进行过探讨[13鄄14]。 本文选取南北样带温带区 8 个核心分布区的 7 种优势栎属树种作为对象,通过
检测种子的化学组成,从较大尺度上分析其组成变化是否与气候因子存在一定的关系,存在什么样的相关关
系,为解释栎属树种地理替代分布的环境驱动机制提供进一步的科学参考。
1摇 研究方法
1. 1摇 种子采集
在中国东部南北样带温带区,选定 7 种栎属树种的核心分布区为采样地点,包括黑龙江、吉林、辽宁、河
北、河南等 5 个省份,分别是帽儿山实验林场、长白山森林生态系统定位站、老秃顶子自然保护区、草河口实验
林场、雾灵山自然保护区、武安青崖寨自然保护区、济源黄楝树林场和宝天曼自然保护区。 整个研究范围跨越
了温带和暖温带 2 个气候带,大部分研究地点属于温带大陆性季风气候,四季分明、雨热同期。 植被类型主要
为温带针阔混交林和暖温带落叶阔叶林。 选取栎属树种为优势建群种的群落内的树种,包括蒙古栎(Q.
mongolica)、辽东栎(Q. liaotungensis)、槲树(Q. dentata)、栓皮栎(Q. variabilis)、槲栎(Q. aliena)、锐齿槲栎
(Q. aliena var. acuteserrata)和短柄枹栎(Q. serrata var. brevipertiolata)等,采集种子。 采样地点概况和目标种
类见表 1。
2010 年 9 月至 2010 年 10 月进行种子采集,采样地点大多在保护区或自然植被受人类干扰相对较小的地
方。 选择的群落要求林地面积较大,林木生长良好,无自然灾害和虫害。 通过树上采摘方式进行种子采集,大
部分种子位于林冠向阳面和中上部,采集果实饱满、无病虫害的种子,同时保证种子来自 10 株以上母树。
1. 2摇 种子化学组成测定
种子收集后,通过目测与水选,选取形态大小均匀、籽粒饱满且无虫害的种子,在庇荫、干燥、通风处凉干,
而后置于 55益烘箱中干燥 48 h。 对于每种待测物种,选取 150 粒种子,分为 3 次重复,去皮、粉碎用于实验
分析。
所有测定均在中国林业科学研究院国家林业局森林生态环境重点实验室进行。 淀粉、可溶性总糖和脯氨
8587 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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酸采用液相色谱法测定;油脂采用索氏提取法;蛋白质采用凯氏定氮法;单宁采用紫外可见光法。
表 1摇 种子采集地点地理概况及基本气侯信息
Table 1摇 Geographical and climatic information of sampling sites
地点 Sites 纬度Latitude
经度
Longitude
年均温
Mean annual
temperature / 益
年均降水量
Mean annual
rainfall / mm
年日照时数
Mean annual
sunlight / h
目标种类
Species
帽儿山 45毅25忆 127毅38忆 2. 89 656. 57 2478 蒙古栎 Q. mongolica
长白山 42毅34忆 128毅38忆 2. 69 668. 64 2365 蒙古栎 Q. mongolica
老秃顶子 41毅02忆 124毅55忆 6. 30 944. 00 2410 蒙古栎 Q. mongolica
草河口 40毅51忆 123毅52忆 7. 87 773. 64 2303 蒙古栎 Q. mongolica
雾灵山 40毅26忆 117毅28忆 8. 98 763. 30 2745 蒙古栎 Q. mongolica
武安 36毅59忆 113毅51忆 9. 43 680. 58 2297 槲树 Q. dentata、辽东栎Q. liaotungensis
济源 35毅15忆 112毅07忆 13. 89 621. 80 2245 栓皮栎 Q. variabilis,槲栎 Q. aliena
宝天曼 33毅03忆 111毅56忆 15. 04 839. 92 1937
栓皮栎 Q. variabilis,锐齿槲栎 Q.
aliena var. acuteserrata,短柄枹栎 Q.
serrata var. brevipertiolata
1. 3摇 气候因子选取
气象信息来自全国各气象台站,具体采用 1965—2004 年共 40 a 的气象数据。 对采样地点附近没有建立
气象站的气象数据,结合海拔,利用 ANUSPLIN4. 36 对原始气象信息进行 5 km伊5 km 插值,进而计算出气侯
因子数据。 选取气侯因子指标包括最冷月平均温度(MTCO)、最热月平均温度(MTWA)、基于 0益和 5益的生
长季积温(GDD0 和 GDD5)、年均温度(MAT)、最干旱月降水量(MDP)、最高月降水量(MHP)、年均降水量
(MAP)、年日照时数(MAS)。
1. 4摇 数据处理
首先利用 SPSS12. 0,对种子的化学组成含量进行对数转换,使之符合正态分布,而后对化学组成与气侯
因子进行 Pearson相关分析,并对其中相关关系显著者利用 ORIGIN8. 6 软件进行一元线性回归分析;最后对
种子不同化学组成间进行 Pearson相关分析。
2摇 结果与分析
2. 1摇 种子化学组成与气侯因子的关系
由表 2 可知,种子化学组成与温度之间存在密切的关系,与年日照时数的关系较弱,与降水不存在显著的
相关关系。 淀粉含量与所有与温度相关的气侯因子都密切相关,其中淀粉含量与最冷月温度、>0益积温和>
5益积温之间表现为极显著正相关,而与最热月温度、年均温度表现为显著正相关;蛋白质含量与最冷月温
度、最热月温度和年均温度极显著负相关,与>0益积温和>5益积温显著负相关;可溶性总糖含量与所有温度
因子显著负相关;脯氨酸含量与所有温度因子极显著负相关;脂肪和单宁含量与温度不存在相关性。
年日照时数与种子不同化学组成的相关关系不一致,其中蛋白质含量与年日照时数极显著负相关;淀粉
和脯氨酸含量与年日照时数极显著正相关;可溶性总糖含量与年日照时数也存在一定的相关性,但没达到显
著的水平。 种子化学组成与降水不存在明显的相关性。
2. 1. 1摇 气侯因子对淀粉含量的影响
如图 1 所示,随温度的增加,淀粉含量呈现增加的趋势;而随日照时数的增加,淀粉含量则表现为降低的
趋势。 同时可以发现,气侯因子中,最冷月温度和生长积温(GDD0、GDD5)对种子淀粉含量的影响较大,这表
明,在南北样带温带区,极端低温和生长积温是影响种子淀粉含量的主要因子。
9587摇 24 期 摇 摇 摇 李东胜摇 等:南北样带温带区栎属树种种子化学组成与气候因子的关系 摇
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表 2摇 种子化学组成与气侯因子的关系
Table 2摇 Relationships between chemical compositions of seeds and the climatic factors
气候因子
Climatic factors
系数
Coefficient
淀粉
Starch
/ (g / 100g)
脂肪
Lipid
/ (g / 100g)
蛋白质
Protein
/ (g / 100g)
可溶性总糖
Total soluble
sugars
/ (g / 100g)
单宁
Tannin
/ (g / 100g)
脯氨酸
Proline
/ (g / 100g)
最冷月温度 MTCO / 益 r 0. 733** 0. 181 -0. 782** -0. 634* 0. 252 -0. 761**
Mean temperature of the coldest month p 0. 007 0. 572 0. 003 0. 027 0. 430 0. 004
最热月温度 MTWA / 益 r 0. 671* 0. 119 -0. 765** -0. 588* 0. 269 -0. 712**
Mean temperature of the warmest month p 0. 017 0. 713 0. 004 0. 044 0. 399 0. 009
>0益积温 GDD0 / 益 d r 0. 859** 0. 319 -0. 611* -0. 678* 0. 000 -0. 764**
Growing degree days on a 0益 basis p 0. 000 0. 313 0. 035 0. 015 0. 999 0. 004
>5益积温 GDD5 / 益 d r 0. 788** 0. 293 -0. 650* -0. 621* 0. 054 -0. 778**
Growing degree days on a 5益 basis p 0. 002 0. 355 0. 022 0. 031 0. 867 0. 003
年均温 MAT / 益 r 0. 638* 0. 199 -0. 783** -0. 618* 0. 317 -0. 720**
Mean annual temperature p 0. 026 0. 536 0. 003 0. 032 0. 315 0. 008
最干月降水 MDP / mm r 0. 253 -0. 05 -0. 508 -0. 224 0. 336 -0. 185
Mean precipitation of the driest month p 0. 427 0. 878 0. 092 0. 484 0. 285 0. 565
最高月降水 MHP / mm r -0. 537 -0. 240 0. 171 0. 490 0. 303 0. 283
Mean precipitation of the highest month p 0. 072 0. 453 0. 594 0. 106 0. 339 0. 373
年均降水量 MAP / mm r -0. 207 -0. 200 -0. 258 0. 205 0. 493 0. 024
Mean annual precipitation p 0. 519 0. 533 0. 418 0. 522 0. 104 0. 940
年日照时数 MAS / h r -0. 581* -0. 067 0. 757** 0. 522 -0. 345 0. 621*
Mean annual sunlight p 0. 048 0. 837 0. 004 0. 082 0. 272 0. 031
摇 摇 r:Pearson系数;p:显著性; * P<0. 05,** P<0. 01
图 1摇 淀粉含量与气侯因子之间的关系
Fig. 1摇 Relationships between content of starch and climatic factors
MTCO:Mean temperature of the coldest month; MTWA:Mean temperature of the warmest month; GOD0:Growing degree days on a 0益 basis; GOD5:
Growing degree days on a 5益 basis; MAT:Mean annual temperature; MDP:Mean precipitation of the driest month; MHP:Mean precipitation of the
highest month; MAP:Mean annual precipitation; MAS:Mean annual sunlight
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2. 1. 2摇 气侯因子对蛋白质含量的影响
由图 2 可知,气侯因子对种子蛋白质含量的影响与气侯因子对淀粉的影响完全相反。 随温度增加蛋白质
含量降低,随日照时数增加蛋白质含量升高,并且极端温度(MTCO、MTWA)、年均温度和年日照时数对蛋白
质含量的影响较大,而生长积温(GDD0、GDD5)的影响相对较小。
图 2摇 蛋白质含量与气候因子之间的关系
Fig. 2摇 Relationships between content of protein and climatic factors
2. 1. 3摇 气侯因子对可溶性总糖含量的影响
由图 3 可知,气侯因子对种子可溶性总糖含量也产生一定的影响。 随温度的升高,可溶性总糖含量表现
为降低的趋势;而年日照时数对可溶性总糖含量的影响尽管不显著,但随年日照时数的增加仍然表现出一定
的升高趋势。
2. 1. 4摇 气侯因子对脯氨酸含量的影响
由图 4 可知,气侯因子对种子脯氨酸含量的影响与气侯因子对蛋白质含量和可溶性总糖的影响类似,脯
氨酸含量随温度的升高而降低,随年日照时数的变化则相反。 不同的是,温度对脯氨酸含量的影响更大,年日
照时数对脯氨酸含量的影响相对较小。
2. 2摇 种子化学组成之间的关系
如表 3 所示,在南北样带温带区,优势栎属树种种子的化学组成之间也存在一定关系。 其中,淀粉含量与
蛋白质含量显著负相关,而与可溶性总糖和脯氨酸极显著正相关;蛋白质与可溶性总糖呈显著正相关,与脯氨
酸极显著正相关;可溶性总糖与脯氨酸也极显著正相关。
3摇 讨论
3. 1摇 种子化学组成对气候条件的适应
在南北样带温带区,随气侯因子的变化栎属树种种子的化学组成也发生变化,主要表现为随纬度的增加,
淀粉含量降低,蛋白质、可溶性总糖和脯氨酸含量升高,其中温度是影响种子化学组成的最主要因子,日照时
数次之。 这与纬度梯度上欧洲木质银莲花(Anemone nemorosa)种子营养成分的变化类似[15]。 究其原因,首先
气侯条件影响种子的生长发育,从而影响种子化学组成的积累,而种子为适应不同气侯条件进一步进行生理
1687摇 24 期 摇 摇 摇 李东胜摇 等:南北样带温带区栎属树种种子化学组成与气候因子的关系 摇
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图 3摇 可溶性总糖含量与气侯因子之间的关系
Fig. 3摇 Relationships between content of soluble total sugar and climatic factors
图 4摇 脯氨酸含量与气侯因子之间的关系
Fig. 4摇 Relationships between content of proline and climatic factors
2687 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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生化过程的调节。 在本研究中,各研究地点间温度差异比较明显,而年日照时数和降水条件差异较小(表 1),
研究区域的自身特点无疑决定了种子化学组成的变化规律。 另外,一定程度上,降水增加或减少的较小影响
也许被温度变化的影响所抵消[16]。
表 3摇 种子不同组成成分之间的关系
Table 3摇 Relationships among different chemical compositions of seeds
组成成分
Compositions
系数
Coefficient
淀粉
Starch
脂肪
Lipid
蛋白质
Protein
可溶性总糖
Total soluble sugars
单宁
Tannin
脯氨酸
Proline
淀粉 Starch r 1
p 0. 000
脂肪 Lipid r 0. 079 1
p 0. 808 0. 000
蛋白质 Protein r -0. 581* 0. 224 1
p 0. 048 0. 483 0. 000
可溶性总糖 r -0. 761** -0. 167 0. 685* 1
Total soluble sugars p 0. 004 0. 604 0. 014 0. 000
单宁 Tannin r -0. 035 -0. 532 -0. 388 -0. 320 1
p 0. 915 0. 075 0. 063 0. 311 0. 000
脯氨酸 Proline r -0. 792** -0. 024 0. 726** 0. 891** -0. 344 1
p 0. 002 0. 941 0. 007 0. 000 0. 274 0. 000
摇 摇 r:Pearson系数;p:显著性; *P<0. 05,**P<0. 01
淀粉是植物贮藏器官中最主要的碳水化合物,主要以淀粉粒的形式存在于种子中。 Golomebek 等研究指
出,4 个温度梯度下(20 / 14、26 / 20、32 / 26、38 / 32,白天 /夜晚),不同基因型花生种子的淀粉含量与温度为负相
关,随温度的升高而降低[17];随后 Thomas等研究发现,当温度适宜时,大豆种子淀粉含量的积累最高,而后随
温度的升高,淀粉积累受到抑制,含量降低[7]。 而在本研究中,从南向北,温度降低,光照时数增加的同时光
照强度减弱,生长积温减少,最热月平均温度从 28. 5益降低为 15. 8益,年均温度从 15. 04益降低为 2. 69益(表
1),这样的气侯条件显然对种子淀粉的积累产生影响,反过来植物也必须通过降低淀粉的含量来适应气象条
件。 这也充分表明,与高温抑制类似,低温和低光强同样是限制淀粉含量积累的重要因素,种子成熟的过程
中,温度较低、光照强度较小时不利于有机物质的运输和转化,尤其是生长积温的减少更加显著地降低了淀粉
的总积累量。 另外,李合生等也认为,在温度降低的过程中,淀粉等一些大分子物质趋向于水解,而细胞内葡
萄糖、果糖等可溶性总糖类增加[18]。 这可能是栎属树种种子的淀粉含量在南北样带北部低于南部的另一原
因,而可溶性总糖含量则表现为相反的变化趋势。
蛋白质作为营养因子,在种子的形成、发育、萌发直至成苗的过程中都扮演着极其重要的角色,不仅为种
子生长发育提供养料,还调控着种子的各种生理生化反应和代谢过程,为种子自身的形成及成体植株的生长
提供了必不可少的条件。 在本研究中,随纬度增加,日照时数增加,温度降低,栎属树种种子的蛋白质含量增
加(图 2)。 相关研究指出,蛋白质含量与种子的活力密切相关,贮藏蛋白的增加可以提高种子的活力[19]。 一
些学者也认为,蛋白质含量的增加与抗寒性呈正相关,如冬小麦(Triticum aestivum)蛋白质含量增加可以提高
其抗寒性[20]。 对于本研究区域,由南至北,年日照时数增加,温度降低,植物生存的气候条件逐渐恶劣,例如
样带北部冬季低温可以造成植物的冻害,为保持种子的活力,提高其抗寒性,栎属树种不得不采取一定的生态
策略,随纬度升高种子的蛋白质含量增加,以适应恶劣的母体环境。
除蛋白质外,大量研究也指出,植物体内(叶片、种子等)可溶性总糖含量、脯氨酸含量都与抗寒性正相
关[21鄄25]。 本研究结果发现,随纬度增加,日照时数对种子可溶性总糖和脯氨酸含量的影响较弱,而温度的影
响更加显著(表 1,图 3,图 4)。 前面已经提到,当温度降低时,种子细胞内一些大分子物质趋向于水解,而可
溶性总糖类增加。 可溶性总糖是抵御低温的重要保护物质,可以提高细胞液的浓度,增加细胞持水组织中的
3687摇 24 期 摇 摇 摇 李东胜摇 等:南北样带温带区栎属树种种子化学组成与气候因子的关系 摇
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非结冰水,从而降低细胞质的冰点,提高原生质保护能力,保护蛋白质胶体不致遇冷变性凝聚,进一步提高种
子抗寒性。 而脯氨酸是植物蛋白质的组分之一,作为植物细胞质内的一种渗透调节物质,同样也对种子的抗
寒性起到关键作用。 因此在南北样带上,从南到北温度降低,并且在样带北部,低温成为植物生存的主要影响
因子,这促使栎属树种发生生理生化过程的改变,例如增加种子内可溶性总糖含量和脯氨酸含量(图 3, 图
4),栎属树种通过这种方式来适应环境的变化,增加种子的抗寒能力,从而增加子代在恶劣环境条件下的生
存能力,这也是植物对外界环境的一种适应策略。
3. 2摇 种子不同化学组成之间的关系
植物的功能特性随环境的变化并不是独立的,不同性状之间存在一定的相互关系。 Wright等在全球尺度
上发现,植物叶片功能性状间存在普遍的规律性[26];对南北样带温带区栎属树种叶片功能性状的研究也发现
了类似的规律[13];对植物的繁殖性状研究发现,果实形态和种子大小之间也有一定的关系,但在点和区域尺
度上的关系可能不一致[27]。 同样,本研究发现,在南北样带温带区,栎属植物种子的化学组成之间也存在一
定的关系,可溶性总糖、蛋白质和脯氨酸之间呈正相关关系,他们与淀粉负相关(表 3)。 从南到北,随纬度的
增加,温度降低,生长积温减少,种子为适应这种气候条件的变化,从而减少淀粉含量的积累,而淀粉也趋向于
水解为可溶性总糖。 与此同时,为了适应低温的环境,种子内发生一系列生理生化变化,如可溶性总糖和脯氨
酸等保护物质的增加,这可以提高种子的抗寒性,而蛋白质含量的积累也可以保持低温下种子的活力,提高抗
寒能力。 这些变化表明,在南北样带温带区,栎属树种种子的化学组成变化并不是相互独立的,而是通过调整
种子化学组成的变化组合来适应气候,从而形成一种相互关联的整体的生态策略。 这种生态策略是栎属树种
在长期的进化发展过程中形成的,是植物与环境的协同进化,不但为子代的繁殖及建立提供保障,而且为种群
的建立和发展奠定基础。
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5687摇 24 期 摇 摇 摇 李东胜摇 等:南北样带温带区栎属树种种子化学组成与气候因子的关系 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 24 December,2012(Semimonthly)
CONTENTS
A bibliometric study of biodiversity research in China LIU Aiyuan, GUO Yuqing, LI Shiying,et al (7635)…………………………
Effects of elevated CO2 and nitrogen deposition on leaf nutrient quality of Fargesia rufa Yi
ZHOU Xianrong, WANG Jianhua, ZHANG Hong,et al (7644)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Airborne pollen assemblages and their relationships with climate factors in the central Shaanxi Province of the Loess Plateau:
a case in Xiaheimugou, Luochuan County L譈 Suqing, LI Yuecong, XU Qinghai,et al (7654)…………………………………
Spatial and temporal change in ecological assets in the Yangtze River Delta of China 1995—2007
XU Xibao, CHEN Shuang, YANG Guishan (7667)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
Evaluation and optimization of woodland ecological patterns for Qingdao based on the agent鄄based model
FU Qiang, MAO Feng, WANG Tianqing,et al (7676)
……………………………
……………………………………………………………………………
Interactive mechanism of service function of alpine rangeland ecosystems in Qinghai鄄Tibetan Plateau
LIU Xingyuan, LONG Ruijun, SHANG Zhanhuan (7688)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Preliminary evaluation of air temperature reduction of urban green spaces in Beijing
ZHANG Biao, GAO Jixi, XIE Gaodi,et al (7698)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Resources metabolism analysis for the pulp and paper industry in Wuhan, China
SHI Xiaoqing,LI Xiaonuo,ZHAO Linjia,et al (7706)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
The characteristics and influential factors of direct carbon emissions from residential energy consumption: a case study of Lijiang
City, China WANG Danyin, TANG Mingfang, REN Yin, et al (7716)…………………………………………………………
Spatial targeting of payments for ecosystem services Based on SWAT Model and cost鄄benefit analysis
SONG Xiaoyu,LIU Yuqing,DENG Xiaohong,et al (7722)
…………………………………
…………………………………………………………………………
The wind tunnel test of plastic greenhouse and its surface wind pressure patterns
YANG Zaiqiang,ZHANG Bo,XUE Xiaoping,et al (7730)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Population quantitative characteristics and dynamics of rare and endangered plant Davidia involucrata in Hunan Province
LIU Haiyang, JIN Xiaoling, SHEN Shouyun,et al (7738)
……………
…………………………………………………………………………
Phenotypic diversity in populations of germplasm resources of Rodgersia sambucifolia and related species
LI Pingping, MENG Hengling, CHEN Junwen,et al (7747)
……………………………
………………………………………………………………………
Effects of sand burial and seed size on seed germination, seedling emergence and growth of Caragana korshinskii Kom. (Fabaceae)
YANG Huiling, LIANG Zhenlei,ZHU Xuanwei,et al (7757)

………………………………………………………………………
Population鄄keeping mechanism of the parasitoid Dastarcus helophoroides (Coleoptera: Bothrideridae) of Massicus raddei
(Coleoptera: Cerambycidae) in oak forest YANG Zhongqi, TANG Yanlong, JIANG Jing,et al (7764)…………………………
Study of mingling based on neighborhood spatial permutation LOU Minghua, TANG Mengping, QIU Jianxi,et al (7774)……………
Comparison of three regression analysis methods for application to LAI inversion using Hyperion data
SUN Hua, JU Hongbo, ZHANG Huaiqing,et al (7781)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Response of seed germination and seedling growth of Pinus koraiensis and Quercus mongolica to comprehensive action of warming
and precipitation ZHAO Juan, SONG Yuan, SUN Tao, et al (7791)……………………………………………………………
Impacts of water stored in sapwood Populus bolleana on its sap flux DANG Hongzhong, LI Wei,ZHANG Youyan,et al (7801)………
Dynamics of greenhouse gases emission and its impact factors by fire disturbance from Alnus sibirica forested wetland in
Xiaoxing忆an Mountains, Northeast China GU Han,MU Changcheng, ZHANG Bowen (7808)……………………………………
Different tide status and salinity alter stoichiometry characteristics of mangrove Kandelia candel seedlings
LIU Biner, LIAO Baowen, FANG Zhanqiang (7818)
……………………………
………………………………………………………………………………
Effects of shrub encroachment in desert grassland on runoff and the induced nitrogen loss in southeast fringe of Tengger Desert
LI Xiaojun, GAO Yongping (7828)
……
…………………………………………………………………………………………………
Community structure and throughfall erosivity characters of artificial rainforest in Xishuangbanna
DENG Yun, TANG Yanlin , CAO Min, et al (7836)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Temporal鄄spatial variations of net ecosystem productivity in alpine area of southwestern China
PANG Rui,GU Fengxue,ZHANG Yuandong, et al (7844)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Relationships between chemical compositions of Quercus species seeds and climatic factors in temperate zone of NSTEC
LI Dongsheng, SHI Zuomin, LIU Shirong, et al (7857)
……………
……………………………………………………………………………
Effects of simulated acid rain stress on the PS域 reaction center and free radical metabolism in leaves of longan
LI Yongyu, PAN Tengfei, YU Dong, et al (7866)
……………………
…………………………………………………………………………………
Assessment of organic pollution for surface soil in Shenyang suburbs CUI Jian,DU Jizhong,MA Hongwei,et al (7874)………………
The impact of rainfall on soil respiration in a rain鄄fed maize cropland GAO Xiang, HAO Weiping, GU Fengxue, et al (7883)………
Effects of winter crops on enzyme activity and morphological characteristics of root in subsequent rice crops
YU Tianyi, PANG Huancheng,REN Tianzhi,et al (7894)
…………………………
…………………………………………………………………………
Dynamic changes of soil moisture and nitrate nitrogen in wheat and maize intercropping field under different nitrogen supply
YANG Ruiju, CHAI Shouxi, MA Zhongming (7905)
…………
………………………………………………………………………………
Characteristics of the bird diversity and the impact factors in Weishan Lake YANG Yuewei, LI Jiuen (7913)………………………
The effect of cropping landscapes on the population dynamics of the cotton bollworm Helicoverpa armigera (Lepidoptera,
Noctuidae) in the northern Xinjiang LU Zhaozhi, PAN Weilin, ZHANG Xin, et al (7925)……………………………………
The seasonal variations of nitrogen and phosphorus release and its fluxes from the sediments of the Beili Lake in the Hangzhou
West Lake LIU Jingjing,DONG Chunying,SONG Yingqi,et al (7932)……………………………………………………………
Optimization of lake model salmo based on real鄄coded genetic algorithm
GUO Jing, CHEN Qiuwen, ZHANG Xiaoqing, et al (7940)
………………………………………………………………
………………………………………………………………………
The influence of climatic environmental factors and fishing pressure on changes of hairtail catches in the northern South China
Sea WANG Yuezhong, SUN Dianrong, CHEN Zuozhi, et al (7948)………………………………………………………………
Seasonal and spatial distribution of acid volatile sulfide in sediment under different mariculture types in Nansha Bay, China
YAN Tingru, JIAO Haifeng, MAO Yuze, et al (7958)
…………
……………………………………………………………………………
Review and Monograph
Research progress on the mechanism of improving plant cold hardiness XU Chengxiang (7966)………………………………………
Influences of vegetation on permafrost: a review CHANG Xiaoli,JIN Huijun,WANG Yongping,et al (7981)…………………………
Home鄄field advantage of litter decomposition and its soil biological driving mechanism: a review
ZHA Tonggang, ZHANG Zhiqiang, SUN Ge, et al (7991)
………………………………………
…………………………………………………………………………
Research progress on the relationship of pollutants between road鄄deposited sediments and its washoff
ZHAO Hongtao, LI Xuyong, YIN Chengqing (8001)
…………………………………
………………………………………………………………………………
8008 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
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究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
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第 32 卷摇 第 24 期摇 (2012 年 12 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 32摇 No郾 24 (December, 2012)
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