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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 13 期摇 摇 2012 年 7 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
砂质潮间带自由生活海洋线虫对缺氧的响应———微型受控生态系研究
华摇 尔,李摇 佳,董摇 洁,等 (3975)
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植物种群自疏过程中构件生物量与密度的关系 黎摇 磊,周道玮,盛连喜 (3987)………………………………
基于景观感知敏感度的生态旅游地观光线路自动选址 李继峰,李仁杰 (3998)…………………………………
基于能值的沼气农业生态系统可持续发展水平综合评价———以恭城县为例
杨摇 谨,陈摇 彬,刘耕源 (4007)
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内蒙古荒漠草原植被盖度的空间异质性动态分析 颜摇 亮,周广胜,张摇 峰,等 (4017)…………………………
典型草地的土壤保持价值流量过程比较 裴摇 厦,谢高地,李士美,等 (4025)……………………………………
长沙市区马尾松人工林生态系统碳储量及其空间分布 巫摇 涛,彭重华,田大伦,等 (4034)……………………
厦门市七种药用植物根围 AM真菌的侵染率和多样性 姜摇 攀 ,王明元 (4043)………………………………
Cd、低 Pb / Cd下冬小麦幼苗根系分泌物酚酸、糖类及与根际土壤微生物活性的关系
贾摇 夏,董岁明,周春娟 (4052)
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凉水保护区土壤产类漆酶鄄多铜氧化酶细菌群落结构 赵摇 丹,谷惠琦,崔岱宗,等 (4062)……………………
盐渍化土壤根际微生物群落及土壤因子对 AM真菌的影响 卢鑫萍,杜摇 茜,闫永利,等 (4071)………………
菌丝室接种解磷细菌 Bacillus megaterium C4 对土壤有机磷矿化和植物吸收的影响
张摇 林,丁效东,王摇 菲,等 (4079)
……………………………
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闽江河口不同河段芦苇湿地土壤碳氮磷生态化学计量学特征 王维奇,王摇 纯,曾从盛,等 (4087)……………
高山森林三种细根分解初期微生物生物量动态 武志超,吴福忠,杨万勤,等 (4094)……………………………
模拟降水对古尔班通古特沙漠生物结皮表观土壤碳通量的影响 吴摇 林,苏延桂,张元明 (4103)……………
铁皮石斛组培苗移栽驯化过程中叶片光合特性、超微结构及根系活力的变化
濮晓珍,尹春英,周晓波,等 (4114)
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不同产量水平旱地冬小麦品种干物质累积和转移的差异分析 周摇 玲,王朝辉,李富翠,等 (4123)……………
基于作物模型的低温冷害对我国东北三省玉米产量影响评估 张建平,王春乙,赵艳霞,等 (4132)……………
黄土高原 1961—2009 年参考作物蒸散量的时空变异 李摇 志 (4139)……………………………………………
莫莫格湿地芦苇对水盐变化的生理生态响应 邓春暖,章光新,李红艳,等 (4146)………………………………
不同蚯蚓采样方法对比研究 范如芹,张晓平,梁爱珍,等 (4154)…………………………………………………
亚洲玉米螟成虫寿命与繁殖力的地理差异 涂小云,陈元生,夏勤雯,等 (4160)…………………………………
黑河上游天然草地蝗虫空间异质性与分布格局 赵成章,李丽丽,王大为,等 (4166)……………………………
苦瓜叶乙酸乙酯提取物对斜纹夜蛾实验种群的抑制作用 骆摇 颖,凌摇 冰,谢杰锋,等 (4173)…………………
长江口中国花鲈食性分析 洪巧巧,庄摇 平,杨摇 刚,等 (4181)……………………………………………………
基于线粒体控制区序列的黄河上游厚唇裸重唇鱼种群遗传结构 苏军虎,张艳萍,娄忠玉,等 (4191)…………
镉暴露对黑斑蛙精巢 ROS的诱导及其蛋白质氧化损伤作用机理 曹摇 慧,施蔡雷,贾秀英 (4199)……………
北方草地牛粪中金龟子的多样性 樊三龙,方摇 红,高传部,等 (4207)……………………………………………
合肥秋冬季茶园天敌对假眼小绿叶蝉和茶蚜的空间跟随关系 杨摇 林,郭摇 骅,毕守东,等 (4215)……………
植被、海拔、人为干扰对大中型野生动物分布的影响———以九寨沟自然保护区为例
张摇 跃,雷开明,张语克,等 (4228)
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基于社会网络分析法的生态工业园典型案例研究 杨丽花,佟连军 (4236)………………………………………
基于生命周期的户用沼气系统可用能核算———以广西恭城瑶族自治县为例
齐摇 静,陈摇 彬,戴摇 婧,等 (4246)
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专论与综述
水文情势与盐分变化对湿地植被的影响研究综述 章光新 (4254)………………………………………………
松嫩碱化草甸土壤种子库格局、动态研究进展 马红媛,梁正伟,吕丙盛,等 (4261)……………………………
一种新的景观扩张指数的定义与实现 武鹏飞,周德民,宫辉力 (4270)…………………………………………
研究简报
华山新麦草光合特性对干旱胁迫的响应 李摇 倩,王摇 明,王雯雯,等 (4278)……………………………………
美丽海绵提取物防污损作用 曹文浩,严摇 涛,刘永宏,等 (4285)…………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*306*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄07
封面图说: 涵养水源———在长白山南坡的峭壁上,生长在坡面上的森林所涵养的水源还在汨汨地往下流个不停,深红色的落叶
掉在了苔藓上,这里已经是长白山的深秋了。 虽然雨季已经过去了很久,但是林下厚厚的枯枝落叶层、腐殖质层、苔
藓草本层所涵养的水分还在不间断地流淌,细细的水线在壁下汇成了溪、汇成了河。 涵养水源是森林的主要生态功
能之一。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 13 期
2012 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 13
Jul. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家重点基础研究发展计划(2009CB825104);国家自然科学青年基金(41001067)
收稿日期:2011鄄06鄄14; 摇 摇 修订日期:2012鄄02鄄22
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhangym@ ms. xjb. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201106140793
吴林,苏延桂,张元明.模拟降水对古尔班通古特沙漠生物结皮表观土壤碳通量的影响.生态学报,2012,32(13):4103鄄4113.
Wu L, Su Y G, Zhang Y M. Effects of simulated precipitation on apparent carbon flux of biologically crusted soils in the Gurbantunggut Desert in Xinjiang,
Northwestern China. Acta Ecologica Sinica,2012,32(13):4103鄄4113.
模拟降水对古尔班通古特沙漠生物结皮
表观土壤碳通量的影响
吴摇 林1,2,苏延桂1,张元明1,*
(1. 中国科学院新疆生态与地理研究所,中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室, 乌鲁木齐摇 830011;
2. 中国科学院研究生院, 北京摇 100049)
摘要:水分是控制干旱区生态过程的重要环境因素,在水分受限制的生态系统中,降水通过改变土壤的干湿状态直接控制地下
生物过程。 生物结皮作为干旱区主要的地表覆盖物,能利用空气中有限的水分进行光合作用,其自身的碳交换是干旱区土壤碳
通量的重要组成部分。 通过模拟 0(对照)、2、5 mm和 15 mm 4 个降水梯度,利用红外气体分析仪,对古尔班通古特沙漠中部生
物结皮以及裸地表观土壤碳通量进行测量,探讨不同强度降水条件下生物结皮对表观土壤碳通量的影响,结果表明:(1)降水
增加了生物结皮表观土壤碳释放量,2、5 mm 和 15 mm 3 种降水处理累积碳释放量分别是对照的 151. 48% 、274. 97% 、
306郾 44% ,并且随着降水后时间的延长,表观土壤碳通量逐渐减小直至达到降水前的水平;(2)生物结皮与裸地的表观土壤碳
通量对降水的响应不同,对照和最大降水量下,生物结皮表观土壤碳通量大于裸地,但是 2 mm和 5 mm降水后,生物结皮表观
土壤碳通量小于裸地,并且二者在 2 mm降水时差异显著(P<0. 05),而在其它降水处理下无显著差异;(3)连续两次降水事件,
活性碳在初级降水后的大量释放使得二次降水后释放量下降,其中裸地碳释放量下降速率与降水强度正相关。 本研究说明,在
探求荒漠地区土壤碳交换对降水的响应规律时,应该考虑生物结皮的影响以及连续降水事件的差异。
关键词:表观土壤碳通量;生物结皮;降水;古尔班通古特沙漠
Effects of simulated precipitation on apparent carbon flux of biologically crusted
soils in the Gurbantunggut Desert in Xinjiang, Northwestern China
WU Lin1,2, SU Yangui1, ZHANG Yuanming1,*
1 Key Laboratory of Biogeography and Bioresources in Arid Land, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Unmqi
830011, China
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: Water is the major driver of ecosystem functions and processes in semiarid and arid regions, Water availability is
directly linked to precipitation, and variation in the productivity of desert shrublands and grasslands is well known to
correspond to seasonal and inter-annual rainfall patterns. In such water鄄limited ecosystems, pulsed precipitation directly
control the below ground processes through a series of soil drying and rewetting cycles. Precipitation events are infrequent
and discrete in semiarid and arid region. Global circulation models predict a shift in precipitation patterns to growing season
rainfall events that are larger in size but fewer in number. This " repackaging" of rainfall into large events with long
intervening dry intervals could be particularly important in semi鄄arid grasslands because it is in marked contrast to the
frequent but small events that have historically defined this ecosystem. In arid ecosystems, soil microbes respond to very
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limited precipitation events. However, larger precipitation pulses are required by vascular plants for photosynthetic
activities. Biological soil crusts are an integral part of the soil system in arid regions worldwide, stabilizing soil surfaces and
aiding vascular plant establishment. They are also significant sources of ecosystem nitrogen and carbon. Biological soil
crusts can take advantage of limited moisture in the air for photosynthesis, and carbon exchange involving biological soil
crusts is an important component of soil carbon fluxes in arid areas. In the Gurbantunggut Desert, about 28. 7% of the area
is covered by biological soil crusts dominated by lichen. In this paper, to discuss the effect of biological soil crusts on
apparent soil carbon fluxes under different amounts of precipitation, CO2 fluxs in soil covered with moss-lichen crusts and
in crust - removed soil from the central Gurbantunggut Desert was measured by infrared gas analyzer after addition of
simulated amounts of precipitation of 0 mm, 2 mm, 5 mm, and 15 mm. The results show that: (1)the release of CO2 from
biologically crusted soil was trigged by precipitation, with the accumulated carbon eflux under 2 mm, 5 mm, and 15 mm of
simulated precipitation being 151. 48% , 274. 97% , and 306. 44% , respectively, of that of the control. As time elapsed
after rainfall, the carbon flux decreased until it reached the value equivalent to that before precipitation was applied; (2)
Biologically crusted soil and soil with crusts removed had different responses to precipitation with the carbon flux being
significantly different between biologically crusted soil and bare soil after addition of 2 mm of simulated water. Biologically
crusted soil emitted more carbon than bare soil under 0mm and 15 mm of simulated precipitation, although the differences
were not significant; (3)A large release of activated carbon after an initial simulated precipitation event was followed by a
decline in the soil carbon efflux after further simulated successive rainfall events, with the decline in the flux release rate
from bare soil being positively correlated with rainfall intensity. The study shows that the effect of biological soil crusts and
successive rainfall events should be taken into consideration when discussing the response of soil carbon exchange in arid
lands to simulated rainfall.
Key Words: apparent carbon flux; biological soil crusts; precipitation; Gurbantunggut Desert
生物结皮作为干旱荒漠区主要的地表覆被类型,具有重要的生态功能[1],同时生物结皮是干旱半干旱生
态系统重要的碳源和氮源[2鄄6]。 在许多研究中生物结皮被定为判断干旱、半干旱地区土壤表面状况的指示生
物和生态系统评价指标[1, 7]。 生物结皮能够充分利用大气中有限的水分进行光合作用[8],参与碳循环。 甚至
有研究认为,生物结皮的出现是干旱区影响土壤碳汇功能的主要原因之一[9鄄10]。
受全球变化的影响,干旱地区降水频率和幅度都正在发生变化,而水分的时空变异是干旱、半干旱生态系
统生物过程中最基本的驱动力[11]。 虽然研究人员对土壤呼吸与降水、温度等环境因子的关系做了大量研
究[12鄄19],但是生物结皮这一特殊覆被,其自身不但可以进行呼吸作用还能进行光合作用,它的存在改变表观
土壤碳通量特征。 目前研究其碳交换规律和降水关系的文献还很少[20鄄25],个别研究表明,生物结皮层碳交换
对降水响应很敏感,生物结皮在较小降水条件下,对土壤碳交换的贡献率达到了 80% ,而土壤本身和根系只
占到 20% [10]。
古尔班通古特沙漠作为我国最大的固定和半固定沙漠,其间广泛发育着以地衣为主的生物结皮,地衣的
分布面积占到了该沙漠的 28. 7% [26],然而研究该地区生物结皮表观土壤碳通量文章几乎未见报道,对降水响
应的研究更是没有。 本文以古尔班通古特沙漠的生物结皮为研究对象,通过对不同强度模拟降水下生物结皮
表观土壤碳通量(NEE)和土壤体积含水量的监测,研究生物结皮表观土壤碳通量对不同强度降水的响应规
律,比较有无生物结皮覆盖时表观土壤碳通量差异,同时比较初次降水事件对二次降水表观土壤碳通量的影
响,为准确估算该地区的碳交换规律提供理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究区自然概况
研究区位于古尔班通古特沙漠腹地(45毅14忆N, 87毅36忆E),海拔 540—574 m。 属于我国北方中温带干旱气
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候,沙漠腹地年降水量多年平均为 80 mm左右,蒸发量却高达 1 600 mm 以上,多年年均气温为 5—5. 7 益,1
月均温在-20 益以下,7 月可达 28 益,极端最高气温达到 40 益以上。 沙漠的基底是第四纪疏松冲积物,主要
由 0. 1—0. 25 mm 粒级的沙粒组成。 沙丘的高度一般均在 50 m以下,沙丘主要是固定和半固定性质,地表植
被分属小半乔木、灌木、小半灌木、多年生草本、1 年生长营养期植物和短命植物 6 种生活型,生长期植被覆盖
度达 50%以上。 该地区生物结皮(包括藻结皮、地衣结皮和苔藓结皮)充分发育,主要分布于丘间低地和灌
丛下。
1. 2摇 研究方法
1. 2. 1摇 样地布置
选择地势较为平坦、远离植物灌丛、生物结皮(苔藓和地衣混生)发育良好的丘间低地(45毅14忆21义N, 87毅
36忆15义E),分别设置 3 个 10 m 伊 10 m 的样地,3 个样地间距 5 m 以上。 研究样地基本情况见表 1。 在每个
10 m 伊 10 m的样地内,随机选取 4 个 2 m 伊 2 m的小样方,样方间的距离在 3 m以上, 4 个样方中分别进行
0 mm(对照,CK)、2 mm (PRE2)、5 mm (PRE5)、15 mm (PRE15)4 个降水梯度处理,其中 2 mm为常规小量降
水,5 mm 为中量降水,15 mm 为极端降水事件。 在每个小样方内将 2 个自制的凹槽型不锈钢基座(内径 50
cm 伊 50 cm)嵌入土壤,对其中 1 个凹槽内土壤进行结皮去除处理(轻轻的剥离表层结皮,避免破坏土壤结
构),1 个维持结皮表面不受破坏,并在基座临近处设置等大小的样方,供土壤体积含水量和温度测定。 整个
样方设置分为 2 种结皮处理类型,4 种降水处理,3 个重复,共 24 个测定基座。
表 1摇 样地概况
Table 1摇 Characteristics of the study sites
海拔 / m
Altitude
坡度 / ( 毅)
Gradient
植被盖度 / %
Vegetation
coverage
苔藓盖度 / %
Moss coverage
地衣盖度 / %
Lichen
coverage
结皮盖度 / %
Crust
coverage
结皮厚度 / cm
Crust thickness
结皮生物量
Crust biomass
(伊10-3mg / g干土)
552 <5 15 <5 80 95 0. 6依0. 1 3. 8依0. 6
摇 摇 结皮生物组成中的苔藓是齿肋赤藓 Syntrichia caninervis,结皮生物量用叶绿素 a含量表示;主要植被为蛇麻黄 Ephedra distachya,其它草本植
物基本已经死亡
1. 2. 2摇 表观土壤碳通量测定
试验于 2010 年 8 月 18 日至 9 月 1 日进行,因为该时节降水较丰富,同时 1 年生植物和短命植物大多已
死亡,土壤中活的根系很少,根系和菌根的呼吸对土壤呼吸的影响有限。 样地布设后放置 3d,以保证气体交
换达到平衡,然后再进行人工降水处理。 整个试验期间,使用塑料布隔离样地内的自然降水。 2010 年 8 月 21
日 08:30 开始进行人工模拟降水,使用喷壶喷洒,使水滴均匀撒在地表,并保证不能形成地表径流。 模拟降水
处理完后,分别在降水后 0、15、30 min、1、2、6、30、54 h 测量表观土壤碳通量(Net ecosystem CO2 exchange,
NEE)。 测定前往基座凹槽内加足量的水,以保证测量时透明通量箱(50 cm 伊 50 cm 伊 15 cm)内气体与外界
完全隔离。 通量箱的两侧安装有风扇,使得通量箱内的气体均匀混合。 测量表观土壤碳通量时将连接有 LI鄄
6400(Li鄄Cor Inc. , Lincoln, NE, USA)的通量箱盖在测定基座的凹槽上,选择自动模式,测定时间为 90 s,每
10 s记录 1 次,共 9 次,具体方法见 Niu[27]。 土壤体积含水量(SVWC)采用 TDR测定,测量土壤深度为 10 cm,
与表观土壤碳通量测定同时进行,并测定降水后第 6 天土壤体积含水量。 第 2 次降水处理与第 1 次相隔 6,在
8 月 27 日上午进行,模拟降水过程和试验测定与第 1 次相同。 因为有研究表明 0—5 mm 的小雨量降雨占到
该地区总降雨频次的 89. 8% ,平均降雨间隔在 6 d左右[28],同时发现 2 mm降水作用下,土壤体积含水量在第
6 天恢复到降水前水平。
利用 Excel软件计算 CO2 的浓度变化率,为了排除因通量箱关闭对测定的影响,选取通量箱闭合后 30 s
到打开前 10 s的 CO2 浓度数据,同时剔除 R2<0. 95 的数据,减小偶然误差。 依据公式 A=
dc
da
V
S
P
RT
计算表观
土壤碳通量[29],方程中,A 是单位面积上单位时间内 CO2 释放量(滋molCO2·m
-2·s-1 ),c 是 CO2 摩尔浓度
5014摇 13 期 摇 摇 摇 吴林摇 等:模拟降水对古尔班通古特沙漠生物结皮表观土壤碳通量的影响 摇
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(滋mol / mol);t是时间(s);V是通量箱体积(m3);S是通量箱底面积(m2);P是初始大气压(kPa);R是气体常
数(8. 3伊10-3 m3·kPa·mol-1·k-1);T是通量箱内气体温度(k);dc / dt是通量箱中 CO2 浓度变化率,其中 P 和 T
可通过 LI鄄6400 直接读出。
1. 2. 3摇 数据处理与分析
为方便比较表观土壤碳通量与降水强度之间关系,选择两个参数进行说明,即 AVR (前 6 h 碳通量的平
均值)和 CFLUX (54 h累积碳释放量)。 利用 Origin 8. 0(Originlab, USA)作图分析 NEE、土壤体积含水量随
时间的变化规律,并积分计算前 54 h内 CO2 累积排放量(CFLUX)。 利用 SAS 9. 1 对各降水处理 AVR进行方
差分析和多重比较,对降水强度和 CFLUX做相关性分析,对生物结皮和裸地进行 t 检验,比较生物结皮和裸
地间表观土壤碳通量差异。
2摇 结果与分析
2. 1摇 降水后土壤体积含水量变化
第 1 次模拟降水试验时,对照处理后 1 h内土壤体积含水量为(0. 65依0. 13)% ,基本保持不变(图 1),因
此可以认为其它人工降水在处理之前的土壤体积含水量与对照相同,大致为 0. 65% 。
图 1摇 第 1 次降水后,不同降水梯度下土壤体积含水量的变化
Fig. 1摇 The change of soil volume water content (SVWC) following the first rainfall simulation
2、5、15 mm 3 种降水处理后,裸地的初始土壤体积含水量分别达到 3. 90% 、8. 20% 、16. 70% ,而生物结皮
土壤体积含水量分别为 3. 97% 、9. 62% 、21. 70% ,降水处理显著提高了土壤体积含水量。 在测量期间(54 h
内),生物结皮土壤体积含水量始终高于对照。 15 mm 处理下土壤体积含水量下降速度大于 5 mm 和 2 mm,
而且生物结皮土壤体积含水量下降速度也稍大于裸地。 54 h 后,裸地土壤体积含水量分别为 1. 80% 、
2郾 67% 、5. 27% ,而生物结皮土壤体积含水量仅为 1. 35% 、2. 56% 、4. 37% 。
第 2 次降水与第 1 次相隔 6d,在第 2 次降水前,裸地在 0 、2、5、15 mm 4 种降水处理下土壤体积含水量分
别为:0. 76% 、0. 80% 、1. 77% 、3. 60% ;生物结皮土壤体积含水量分别为:0. 69% 、0. 78% 、1郾 23% 、3. 13% 。 土
壤体积含水量在对照处理下变化较小,在 2 mm降水后第 6 天恢复到降水前水平,而 5 mm和 15 mm降水处理
后第 6 天依然远高于降水前水平。 显然,第 2 次降水前,由于第 1 次不同强度降水处理,土壤体积含水量不
同,但是经过第 2 次降水处理后,土壤体积含水量变化规律与第 1 次降水后变化规律相似(图 1 和图 2),不同
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的是两者在降水前的土壤体积含水量初始值不一样。
图 2摇 第 2 次降水后,不同降水梯度下土壤体积含水量的变化
Fig. 2摇 The change of soil volume water content (SVWC) following the second rainfall simulation
2. 2摇 表观土壤碳通量对模拟降水的响应
2. 2. 1摇 第一次模拟降水后表观土壤碳通量变化规律
试验刚开始,对照处理下,裸地表观土壤碳通量为 0. 008 滋mol CO2·m
-2·s-1,而此时生物结皮表观土壤碳
通量是一个负值(NEE =-0. 1027 滋mol CO2·m
-2·s-1)。 与对照相比,降水显著增加了土壤碳的释放速率,生物
结皮在 2、5、15 mm 3 种降水处理后表观土壤碳通量分别为 1. 51、1. 69、1. 36 滋mol CO2·m
-2·s-1;裸地为 1. 96、
0. 85 和 0. 74 滋mol CO2·m
-2·s-1(图 3)。
前 2 h,裸地表观土壤碳通量表现为 PRE2 > PRE5 > PRE15 >CK,2 mm 处理下表观土壤碳通量变化最
大,2 h内下降了 60% 。 在 1—6 h 间,15 mm降水下的裸地表观土壤碳通量快速下降,然后又上升,降水处理
6 h后,表观土壤碳通量增加。 前 2 h 内(0 h 除外),15 mm 处理下的生物结皮表观土壤碳通量均大于 5 mm
和 2 mm处理。 降水 2 h后,裸地和生物结皮在对照处理下的表观土壤碳通量基本不变,而 5 mm、15 mm降水
处理下的表观土壤碳通量均呈现先增后减趋势,二者峰值分别出现在 30 h和 6 h,2 mm降水处理呈现先减后
增趋势,在第 30 小时表观土壤碳通量最小。
裸地在 2、5、15 mm 降水处理间的 AVR 没有显著差异,但均与对照差异显著(F = 11. 36,P = 0郾 0001),其
规律是 PRE2> PRE5> PRE15> CK;生物结皮 AVR在 2、5、15 mm 3 种降水处理间没差异,但与对照差异显著
(F=6. 21,P=0. 0037),其中 15 mm有最大 AVR值。 裸地与生物结皮 AVR 仅在 2 mm 降水处理下差异显著
( t=9. 42,P=0. 0002),其它降水处理下无显著差异。 裸地在 5 mm处理下 CFLUX 最大,为(1. 75依0. 25) gC /
m2;而生物结皮在 15 mm降水下 CFLUX最大,为(1. 89依0. 23) gC / m2(图 4)。
2、5、15 mm 3 种降水处理下,裸地和生物结皮的 CFLUX 分别是对照处理的 471. 68% 、510. 14% 、
478郾 59% ,151. 48% 、274. 97% 、306. 44% 。 在对照及 5 mm 降水处理下,生物结皮 CFLUX 大于裸地,但是 2
mm处理时,生物结皮 CFLUX仅为裸地的 58% 。 整体上,裸地和生物结皮 CFLUX均随降水强度非线性增加,
但相关性不显著( r2 =0. 539,P=0. 4608;r2 =0. 862,P=0. 138) 。
7014摇 13 期 摇 摇 摇 吴林摇 等:模拟降水对古尔班通古特沙漠生物结皮表观土壤碳通量的影响 摇
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图 3摇 第 1 次降水后生物结皮和裸地表观土壤碳通量的变化
Fig. 3摇 Apparent soil CO2 efflux following the first simulated precipitation beneath biological soil crusts and for crust鄄moved soils
摇 图 4摇 生物结皮前 6 h平均碳通量(AVR)和 54 h内累积碳释放量
(CFLUX)与降水大小关系
Fig. 4 摇 The relationships between the average CO2 efflux rate
over the first 6 h (AVR) and the total accumulated C production
over the 54 h (CFLUX) and simulated rainfall amount
2. 2. 2摇 第 2 次模拟降水后表观土壤碳通量的变化规律
第 2 次降水处理与第 1 次相隔 6 d。 2 mm 降水处
理下,第 2 次降水前土壤体积含水量与第 1 次降水前持
平,而 5 mm 和 15 mm 降水处理下,第 2 次降水前土壤
体积含水量要大于第 1 次降水前水平。
15 mm降水处理下,生物结皮和裸地前 30 min 的
表观土壤碳通量均为负值,是一个碳吸收过程,其中裸
地的这一过程持续了 2 h(图 5)。 这种现象完全不同于
第 1 次降水处理时 CO2 的迅速释放。 随着试验的进
行,中午时分,土壤温度升高,土壤变得干燥,CO2 从空
隙中大量释放出来。 第 2 次降水后 0—2 h,2 mm 降水
处理裸地 CO2 释放速度最快,随后速度变慢,但整个试
验期内(54 h),2 mm 降水处理下的表观土壤碳通量一
直大于 5 mm,后者又大于对照。 对于生物结皮而言,前
1 h,2 mm降水下表观土壤碳通量最大,6 h 后变得最
小;5 mm 降水处理表观土壤碳通量刚开始为 0. 239
滋mol CO2·m
-2·s-1,30 h后上升到 0. 615 滋mol CO2·m
-2·s-1;对照处理的表观土壤碳通量随时间延长而逐渐上
升,但变化不大。
2. 3摇 前后两次模拟降水对比
除了对照处理外,其它各处理下裸地和生物结皮 CFLUX都是第 2 次小于第 1 次。 对于裸地,第 2 次降水
处理后,CK、PRE2、PRE5 和 PRE15 的 CFLLUX分别为 0. 6277、1. 2155、1. 1647 和 1. 0289 gC / m2,分别是第 1 次
的 183. 40% 、75. 30% 、66. 70%和 62. 80% ;第 1 次降水处理时 CFLUX最大的是 PRE5,而第 2 次是 PRE2。 对
8014 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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图 5摇 生物结皮表观土壤碳通量对第 2 次模拟降水的响应
Fig. 5摇 The response of apparent soil CO2 efflux to the second rainfall addition
于生物结皮,第 2 次处理分别是第 1 次的 121. 10% 、70. 50% 、65. 30%和 70. 0% ,其中第 1 次降水时,各处理
的 CFLUX均随降水强度非线性增加,而第 2 次降水处理时,CFLUX随着降水强度先减小
后增加,PRE2 有最小 CFLUX,PRE15 有最大 CFLUX。 第 1 次降水处理时,各降水处理下(CK、PRE2、PRE5
和 PRE15)结皮的 CFLUX分别是裸地的 180. 37% 、57. 93% 、97. 22% 、115. 50% ;而第 2 次降水处理时,分别是
119. 06% 、54. 28% 、95. 14% 、136. 07(图 6)。
图 6摇 两次降水处理累积碳释放量对比
Fig. 6摇 The comparison of the total accumulated C production between the two water addition events
对比图 3 和图 5,可以发现,前后两次降水在 2 mm和 15 mm处理下表观土壤碳通量变化规律明显不同。
2 mm处理下,两次降水前土壤体积含水量持平,表观土壤碳通量变化规律都是随着降水时间延长而减小,而
15 mm处理下,表观土壤碳通量刚开始还会受到抑制,甚至吸收碳。 裸地和生物结皮在第 2 次降水的体积含
水量拐点值均小于第 1 次,第 1 次降水改善了土壤水分状况,表观土壤碳通量在土壤体积含水量增加后由促
进变为受抑制,甚至产生了净的碳吸收(图 7)。
表 2 反映了 2 次降雨前后,表观土壤碳通量对土壤体积含水量的响应特征,二者之间的关系可以用一元
二次曲线来描述。 根据一元二次曲线方程可以求算出方程的拐点,其中裸地前后 2 次降水的土壤体积含水量
拐点值分别是 11. 19% 、5. 77% ;生物结皮土壤体积含水量拐点值为 22. 2% 、6. 46% ,第 2 次降水土壤体积含
量的拐点值明显小于第 1 次。 当土壤体积含水量的值小于拐点时,土壤体积含水量的进一步增加促进 CO2的
9014摇 13 期 摇 摇 摇 吴林摇 等:模拟降水对古尔班通古特沙漠生物结皮表观土壤碳通量的影响 摇
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图 7摇 两次降水脉冲、表观土壤碳通量与土壤体积含水量间的关系
Fig. 7摇 The relationships between apparent soil CO2 efflux (NEE) and soil volume water content around the two rainfalls separately
裸地第 1 次降水(l1),裸地第 2 次降水(l2),结皮第 1 次降水(b1),结皮第 2 次降水(b2)
释放;而当土壤体积含水量的值大于方程的拐点时,体积含水量的增大会抑制 CO2的释放。 从一元二次方程
的复决定系数可知(表 2),表观土壤碳通量对降水的响应虽然可以用土壤体积含水量变化来解释,但解释量
仍偏小。
表 2摇 两次降水脉冲、表观土壤碳通量与土壤体积含水量之间的二次曲线模拟
Table 2摇 The quadratic relationships between apparent soil CO2 efflux and soil volume water content around the two rainfalls separately
样地
Plot 降水次数 No.
方程
Model
拐点
Inflexion
复决定系数
R2
显著性
Significance
裸地 1 y=0. 2204+0. 113x-0. 00505x2 11. 19 0. 1687 P<0. 0001
Crust鄄moved soil 2 y=0. 2315+0. 1396x-0. 0121x2 5. 77 0. 5096 P<0. 0001
结皮 1 y=0. 2738+0. 0759x-0. 0017x2 22. 20 0. 3281 P<0. 0001
Biologically crusted soil 2 y=0. 3569+0. 0487x-0. 0038x2 6. 46 0. 1371 P=0. 0012
3摇 讨论
3. 1摇 不同降水强度对生物结皮表观土壤碳通量的影响
本研究选取古尔班通古特沙漠腹地的生物结皮,进行人工模拟降水,观察表观土壤碳通量对降水的响应,
结果表明生物结皮表观土壤碳通量在降水处理后是一个负值,表现为碳释放的过程。 虽然有研究表明,生物
结皮是干旱半干旱地区潜在的碳汇[9,22,30鄄31],还有一些研究认为,雨季的降水和露水会激活生物结皮的光合
特性,固定大气中的 CO2,干旱区生态系统表现为碳吸收过程[21]。 但是本研究中生物结皮表观土壤碳通量对
降水的响应表现为碳释放过程,这与生物结皮在夏季降水增加时会向大气中释放 CO2 结论一致[32]。
在第 1 次降水前,土壤体积含水量约为 0. 65% ,土壤处于干旱状态,人工降水后土壤体积含水量显著升
高,雨水渗入土壤,填充土壤孔隙,使 CO2 大量释放出来[33],生物结皮由降水前的吸收碳转变为释放碳。 同时
0114 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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由于长期的干旱,土壤中活性碳累积以及微生物大量死亡,呼吸底物数量增加,水分增加后微生物生物量增
加、活性增强,导致土壤 CO2 大量释放[34]。 降水量的改变会影响土壤水分的波动模式,土壤各处理与对照相
比,显著释放 CO2,前 6 h内的 AVR和 54 h内的 CFLUX都与降水强度呈非线性增长关系,超过一定降水强度
后,表观土壤碳通量变化越来越小甚至不再增加。 而全球尺度上,土壤呼吸随降雨量增加呈线性增加[35]。
Grote等在研究生物结皮在不同温度和土壤含水量条件下的碳交换规律时发现,不同演替系列和不同环境下
的生物结皮碳交换量有很大波动,但都趋于某一适中值时达到最大净光合速率[20]。 通常情况下,中等强度降
雨量对土壤呼吸的激发作用最大[31],本研究中表观土壤碳通量在中等强度降水条件下已然接近最大值,虽然
降水强度的进一步增加依旧可能增加碳的释放,但是影响甚微。 温度也是影响土壤碳通量的一个因素,虽然
模拟降水不同于自然降水天气条件,但是降水时间是在早上进行,同时人工降水当天是阴天,因此模拟降雨获
得的数据略大于真实降雨条件下生物结皮土壤的碳通量。
3. 2摇 生物结皮与裸地表观土壤碳通量对降水的响应差异
生物结皮有机体在湿润条件下能够迅速进行光合作用,固定空气中的 CO2 [8]。 在试验样地中测得每克土
壤中叶绿素 a含量约为 3. 8伊10-3g,远大于张丙昌等在该沙漠南缘测得的藻结皮叶绿素含量[36],说明该地区
结皮叶绿素含量相对较高,能很好的进行光合作用。
无降水和高强度降水处理下,生物结皮和裸地表观土壤碳通量差异不显著,且都是生物结皮大于裸地。
对照处理下,生物结皮表观土壤碳通量在短暂时间内小于裸地,但试验期间累积碳通量大于裸地,因为早晨空
气湿度相对较大,生物结皮可以利用空气中的水分进行光合作用[8],但是这一过程比较短暂,同时生物结皮
本身有呼吸作用。 高强度降水条件下,土壤孔隙很快被水填充,很长一段时间内土壤中 CO2 不能轻易释放出
来,而表层的生物结皮却能够减缓水分的下渗速率[1],有利于土壤碳的释放。
2 mm和 5 mm降水下生物结皮表观土壤碳通量大于裸地,并且在 2 mm降水处理时有显著差异性,2 mm
降水处理是二者累积碳通量出现差异的拐点。 降水湿润生物结皮表面后,表层生物结皮进行呼吸作用同时,
迅速的进行光合作用[8]。 由于生物结皮在较低的水分条件下就能进行光合作用,少量的降水就能满足最大
光合速率的需水量。 因此估计 2 mm降水处理时表层生物结皮的光合作用大于自身的呼吸作用,生物结皮表
观土壤碳通量小于裸地;5 mm降水处理时表层生物结皮光合作用与呼吸作用相当,生物结皮表观土壤碳通量
与裸地接近。 另外,在试验中也发现,生物结皮表观土壤碳吸收过程几乎都发生在对照处理的早晨和傍晚,此
时土壤体积含水量较低,表观土壤碳通量为负值,可能此时生物结皮充分利用空气中有限的水分进行光合作
用,同时较低的温度又抑制了呼吸,导致碳吸收。 本研究中,通过对比生物结皮和裸地表观土壤碳通量,我们
发现在较低降水条件时,生物结皮表观土壤碳通量小于裸地,说明了表层生物结皮在较低水分条件下光合作
用大于自身的呼吸作用。 虽然该沙漠全年降水稀少但是凝结水丰富,生物结皮能够利用有限的水分进行光合
作用,但它是否是该地区一个潜在的碳汇有待我们做更细致的研究。
3. 3摇 初次降水对二次降水表观土壤碳通量的影响
干旱地区降水零散,单次降水量大,具有脉冲式降水特点[37]。 Borken等认为,土壤越干旱,由土壤水分的
改善而引起的土壤呼吸越强[38]。 有研究表明,强降雨对土壤呼吸是促进还是抑制取决于降雨前土壤的水分
状态,土壤水分相对亏缺条件下的强降雨促进土壤呼吸,而湿季的强降雨整体上抑制土壤呼吸[39]。 还有研究
认为,土壤呼吸对连续降水事件的响应规律不同,高频率高强度的降水在湿润季节显著减小土壤碳释放[39]。
研究区平均降雨间隔为 6 d左右,而前后两次人工降水正好相隔 6 d,土壤处于一个干湿交替状态,同时
不同水分处理使得土壤湿度在第 2 次降水处理前处于一个梯度状态。 有研究表明,降水能够迅速改变干燥土
壤的水分状况,迅速激发土壤呼吸,通常这种激发效应会持续 2—6 d[40],连续降雨引起的反复干湿交替与单
次降雨对土壤呼吸的影响存在差别,两者的影响机制也相差很大[41]。 对比两次降水,发现除了对照处理外,
第 2 次表观土壤碳通量相比于第 1 次都有所下降,其中裸地表观土壤碳通量下降比例与降水强度正相关,第
1 次降水强度越大,第 2 次降水后表观土壤碳通量越小,活性碳在初级降水后的大量释放使得二次降水后释
1114摇 13 期 摇 摇 摇 吴林摇 等:模拟降水对古尔班通古特沙漠生物结皮表观土壤碳通量的影响 摇
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放量下降。 连续降水事件主要通过改变土壤的初始水分条件和土壤底物含量来影响土壤呼吸特征,土壤相对
干旱时,降水会加速土壤呼吸,碳通量增加;土壤水分条件较好时,降水脉冲对表观土壤碳通量的促进作用减
弱。 本研究发现(图 7),当第 1 次降水脉冲改善了土壤水分状况后,一元二次函数拐点左移,对表观土壤碳通
量抑制作用在土壤体积含水量增大过程中提前到达。
4摇 结论
4. 1摇 降水促进生物结皮表观土壤向大气释放 CO2,且累积碳通量与降水强度呈非线性增长关系,其中生物结
皮表观土壤累积碳释放量在 2 mm、5 mm、15 mm 3 种处理下分别是对照的 151. 48% 、274. 97% 、306. 44% 。
4. 2摇 除去结皮后的裸地在中等强度降水下有最大碳通量,在无降水和高强度降水处理下,生物结皮表观土壤
碳通量大于裸地,差异不明显,但裸地表观土壤碳通量在 2 mm降水处理时显著大于生物结皮。
4. 3摇 连续两次降水事件,活性碳在初级降水后的大量释放使得二次降水后释放量下降,其中裸地碳释放量下
降速率与降水强度正相关。
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3114摇 13 期 摇 摇 摇 吴林摇 等:模拟降水对古尔班通古特沙漠生物结皮表观土壤碳通量的影响 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 13 July,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Responses of sandy beach nematodes to oxygen deficiency: microcosm experiments HUA Er, LI Jia, DONG Jie, et al (3975)………
Allometric relationship between mean component biomass and density during the course of self鄄thinning for Fagopyrum esculentum
populations LI Lei, ZHOU Daowei, SHENG Lianxi (3987)………………………………………………………………………
Automatic site selection of sight鄄seeing route in ecotourism destinations based on landscape perception sensitivity
LI Jifeng, LI Renjie (3998)
……………………
…………………………………………………………………………………………………………
Emergy evaluation for sustainability of Biogas鄄linked agriculture ecosystem: a case study of Gongcheng county
YANG Jin, CHEN Bin, LIU Gengyuan (4007)
………………………
……………………………………………………………………………………
Spatial heterogeneity of vegetation coverage and its temporal dynamics in desert steppe, Inner Mongolia
YAN Liang, ZHOU Guangsheng,ZHANG Feng,et al (4017)
………………………………
………………………………………………………………………
Soil conservation value flow processes of two typical grasslands PEI Sha,XIE Gaodi, LI Shimei,et al (4025)…………………………
Spatial distribution of carbon storage in a 13鄄year鄄old Pinus massoniana forest ecosystem in Changsha City, China
WU Tao, PENG Chonghua, TIAN Dalun, et al (4034)
…………………
……………………………………………………………………………
Colonization rate and diversity of AM fungi in the rhizosphere of seven medicinal plants in Xiamen
JIANG Pan, WANG Mingyuan (4043)
……………………………………
………………………………………………………………………………………………
Effects of Cd,Low Concentration Pb / Cd on the contents of phenolic acid and simple glucides exudating from winter wheat seedlings
root and the relationship between them and rhizosphere soil microbial activity
JIA Xia, DONG Suiming, ZHOU Chunjuan (4052)
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The community structure of laccase鄄like multicopper oxidase鄄producing bacteria in soil of Liangshui Nature Reserve
ZHAO Dan, GU Huiqi, CUI Daizong,et al (4062)
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Effects of soil rhizosphere microbial community and soil factors on arbuscular mycorrhizal fungi in different salinized soils
LU Xinping, DU Qian,YAN Yongli, et al (4071)
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The effects of inoculation with phosphate solubilizing bacteria Bacillus megaterium C4 in the AM fungal hyphosphere on soil organic
phosphorus mineralization and plant uptake ZHANG Lin, DING Xiaodong, WANG Fei, et al (4079)…………………………
Soil carbon, nitrogen and phosphorus ecological stoichiometry of Phragmites australis wetlands in different reaches in Minjiang
River estuary WANG Weiqi, WANG Chun, ZENG Congsheng, et al (4087)……………………………………………………
Dynamics of soil microbial biomass during early fine roots decomposition of three species in alpine region
WU Zhichao, WU Fuzhong, YANG Wanqin, et al (4094)
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Effects of simulated precipitation on apparent carbon flux of biologically crusted soils in the Gurbantunggut Desert in Xinjiang,
Northwestern China WU Lin, SU Yangui, ZHANG Yuanming (4103)……………………………………………………………
Changes in photosynthetic properties, ultrastructure and root vigor of Dendrobium candidum tissue culture seedlings during
transplantation PU Xiaozhen, YIN Chunying, ZHOU Xiaobo, et al (4114)………………………………………………………
Analysis of dry matter accumulation and translocation for winter wheat cultivars with different yields on dryland
ZHOU Ling, WANG Zhaohui,LI Fucui, et al (4123)
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Impact evaluation of low temperature to yields of maize in Northeast China based on crop growth model
ZHANG Jianping, WANG Chunyi, ZHAO Yanxia,et al (4132)
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Spatiotemporal variations in the reference crop evapotranspiration on the Loess Plateau during 1961—2009 LI Zhi (4139)…………
Eco鄄physiological responses of Phragmites australis to different water鄄salt conditions in Momoge Wetland
DENG Chunnuan, ZHANG Guangxin, LI Hongyan, et al (4146)
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Comparative study of different earthworm sampling methods FAN Ruqin, ZHANG Xiaoping, LIANG Aizhen, et al (4154)…………
Geographic variation in longevity and fecundity of the Asian corn borer, Ostrinia furnacalis Guen佴e (Lepidoptera: Crambidae)
TU Xiaoyun,CHEN Yuansheng, XIA Qinwen, et al (4160)
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Analysis on grasshopper spatial heterogeneity and pattern of natural grass in upper reaches of Heihe
ZHAO Chengzhang, LI Lili, WANG Dawei, et al (4166)
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Inhibition effects of ethyl acetate extracts of Momordica charantia leaves on the experimental population of Spodoptera litura
LOU Ying, LING Bing, XIE Jiefeng, et al (4173)
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Feeding habits of Lateolabrax maculatus in Yangtze River estuary HONG Qiaoqiao, ZHUANG Ping, YANG Gang, et al (4181)……
Genetic structure of Gymnodiptychus pachycheilus from the upper reaches of the Yellow River as inferred from mtDNA control
region SU Junhu, ZHANG Yanping,LOU Zhongyu, et al (4191)…………………………………………………………………
Toxicity mechanism of Cadmium鄄induced reactive oxygen species and protein oxidation in testes of the frog Rana nigromaculata
CAO Hui, SHI Cailei, JIA Xiuying (4199)
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The diversity of scarab beetles in grassland cattle dung from North China
FAN Sanlong, FANG Hong, GAO Chuanbu, et al (4207)
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Spatial relationships among Empoasca vitis (Gothe) and Toxoptera aurantii (Boyer) and natural enemies in tea gardens of autumn鄄
winter season in Hefei suburban YANG Lin, GUO Hua, BI Shoudong, et al (4215)……………………………………………
Effects of vegetation, elevation and human disturbance on the distribution of large鄄 and medium鄄sized wildlife: a case study in
Jiuzhaigou Nature Reserve ZHANG Yue, LEI Kaiming, ZHANG Yuke, et al (4228)……………………………………………
Research of typical EIPs based on the social network analysis YANG Lihua, TONG Lianjun (4236)…………………………………
Exergy鄄based life cycle accounting of household biogas system: a case study of Gongcheng, Guangxi
QI Jing, CHEN Bin, DAI Jing, et al (4246)
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Review and Monograph
The effects of changes in hydrological regimes and salinity on wetland vegetation: a review ZHANG Guangxin (4254)………………
Advances in research on the seed bank of a saline鄄alkali meadow in the Songnen Plain
MA Hongyuan, LIANG Zhengwei, L譈 Bingsheng, et al (4261)
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A new landscape expansion index: definition and quantification WU Pengfei, ZHOU Demin, GONG Huili (4270)…………………
Scientific Note
Response of photosynthetic characteristics of Psathyrostachys huashanica Keng to drought stress
LI Qian, WANG Ming, WANG Wenwen, et alg (4278)
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The antifouling activities of Callyspongia sponge extracts CAO Wenhao, YAN Tao, LIU Yonghong,et al (4285)……………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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第 32 卷摇 第 13 期摇 (2012 年 7 月)
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