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Diel variations and seasonal dynamics of soil respirations in subalpine meadow in western Sichuan Province, China

川西亚高山草甸土壤呼吸的昼夜变化及其季节动态



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 20 期摇 摇 2012 年 10 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
太湖流域源头溪流氧化亚氮(N2O)释放特征 袁淑方,王为东 (6279)……………………………………………
闽江河口湿地植物枯落物立枯和倒伏分解主要元素动态 曾从盛,张林海,王天鹅,等 (6289)…………………
宁夏荒漠草原小叶锦鸡儿可培养内生细菌多样性及其分布特征 代金霞,王玉炯 (6300)………………………
陕西省栎黄枯叶蛾蛹的空间分布 章一巧,宗世祥,刘永华,等 (6308)……………………………………………
模拟喀斯特生境条件下干旱胁迫对青冈栎苗木的影响 张中峰,尤业明,黄玉清,等 (6318)……………………
中国井冈山生态系统多样性 陈宝明,林真光,李摇 贞,等 (6326)…………………………………………………
鄂西南木林子常绿落叶阔叶混交林恢复过程中优势树种生态位动态 汤景明,艾训儒,易咏梅,等 (6334)……
不同增温处理对夏蜡梅光合特性和叶绿素荧光参数的影响 徐兴利, 金则新,何维明,等 (6343)……………
模拟长期大风对木本猪毛菜表观特征的影响 南摇 江,赵晓英,余保峰 (6354)…………………………………
雷竹林土壤和叶片 N、P 化学计量特征对林地覆盖的响应 郭子武,陈双林,杨清平,等 (6361)………………
利用树木年轮重建赣南地区 1890 年以来 2—3月份温度的变化 曹受金,曹福祥,项文化 (6369)……………
川西亚高山草甸土壤呼吸的昼夜变化及其季节动态 胡宗达,刘世荣,史作民,等 (6376)………………………
火干扰对小兴安岭白桦沼泽和落叶松鄄苔草沼泽凋落物和土壤碳储量的影响
周文昌,牟长城,刘摇 夏,等 (6387)
…………………………………
……………………………………………………………………………
黄土丘陵区三种典型退耕还林地土壤固碳效应差异 佟小刚,韩新辉,吴发启,等 (6396)………………………
岩质公路边坡生态恢复土壤特性与植物多样性 潘树林,辜摇 彬,李家祥 (6404)………………………………
坡位对东灵山辽东栎林土壤微生物量的影响 张摇 地,张育新,曲来叶,等 (6412)………………………………
太湖流域典型入湖港口景观格局对河流水质的影响 王摇 瑛,张建锋,陈光才,等 (6422)………………………
基于多角度基尼系数的江西省资源环境公平性研究 黄和平 (6431)……………………………………………
中国土地利用空间格局动态变化模拟———以规划情景为例 孙晓芳,岳天祥,范泽孟 (6440)…………………
世界主要国家耕地动态变化及其影响因素 赵文武 (6452)………………………………………………………
不同氮源下好氧反硝化菌 Defluvibacter lusatiensis str. DN7 的脱氮特性 肖继波,江惠霞,褚淑祎 (6463)………
基于生态足迹方法的南京可持续发展研究 周摇 静,管卫华 (6471)………………………………………………
基于投入产出方法的甘肃省水足迹及虚拟水贸易研究 蔡振华,沈来新,刘俊国,等 (6481)……………………
浦江县土壤碱解氮的空间变异与农户 N投入的关联分析 方摇 斌,吴金凤,倪绍祥 (6489)……………………
长江河口潮间带盐沼植被分布区及邻近光滩鱼类组成特征 童春富 (6501)……………………………………
深圳湾不同生境湿地大型底栖动物次级生产力的比较研究 周福芳,史秀华,邱国玉,等 (6511)………………
灰斑古毒蛾口腔反吐物诱导沙冬青细胞 Ca2+内流及 H2O2 积累 高海波,张淑静,沈应柏 (6520)……………
濒危物种金斑喙凤蝶的行为特征及其对生境的适应性 曾菊平,周善义,丁摇 健,等 (6527)……………………
细叶榕榕小蜂群落结构及动态变化 吴文珊,张彦杰,李凤玉,等 (6535)…………………………………………
专论与综述
流域生态系统补偿机制研究进展 张志强 ,程摇 莉 ,尚海洋,等 (6543)…………………………………………
可持续消费的内涵及研究进展———产业生态学视角 刘晶茹,刘瑞权,姚摇 亮 (6553)…………………………
工业水足迹评价与应用 贾摇 佳,严摇 岩,王辰星,等 (6558)………………………………………………………
矿区生态风险评价研究述评 潘雅婧,王仰麟,彭摇 建,等 (6566)…………………………………………………
研究简报
围封条件下荒漠草原 4 种典型植物群落枯落物枯落量及其蓄积动态 李学斌,陈摇 林,张硕新,等 (6575)……
密度和种植方式对夏玉米酶活性和产量的影响 李洪岐,蔺海明,梁书荣,等 (6584)……………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*312*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄10
封面图说: 草丛中的朱鹮———朱鹮有着鸟中“东方宝石冶之称。 洁白的羽毛,艳红的头冠和黑色的长嘴,加上细长的双脚,朱鹮
历来被日本皇室视为圣鸟。 20 世纪前朱鹮在中国东部、日本、俄罗斯、朝鲜等地曾有较广泛地分布,由于环境恶化等
因素导致种群数量急剧下降,至 20 世纪 70 年代野外已认为无踪影。 1981 年 5 月,中国鸟类学家经多年考察,在陕
西省洋县重新发现朱鹮种群,一共只有 7 只,也是世界上仅存的种群。 此后对朱鹮的保护和科学研究做了大量工
作,并于 1989 年在世界首次人工孵化成功。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 20 期
2012 年 10 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 20
Oct. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:林业公益性行业科研重大专项(200804001)
收稿日期:2012鄄05鄄03; 摇 摇 修订日期:2012鄄08鄄15
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: Liusr@ caf. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201205030634
胡宗达,刘世荣, 史作民,刘兴良,何飞.川西亚高山草甸土壤呼吸的昼夜变化及其季节动态.生态学报,2012,32(20):6376鄄6386.
Hu Z D,Liu S R,Shi Z M,Liu X L,He F. Diel variations and seasonal dynamics of soil respirations in subalpine meadow in western Sichuan Province,
China. Acta Ecologica Sinica,2012,32(20):6376鄄6386.
川西亚高山草甸土壤呼吸的昼夜变化及其季节动态
胡宗达1,2,3,刘世荣1,2,*, 史作民1,刘兴良4,何摇 飞4
(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,北京摇 100091; 2. 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京摇 100091
3. 四川农业大学资源环境学院, 成都摇 611130; 4. 四川省林业科学研究院, 成都摇 610081)
摘要:采用 LI鄄8100A土壤碳通量自动测量系统,于 2011 年 4—11 月对川西亚高山草甸的土壤呼吸进行了测定,分析了水热因
子对草甸昼、夜间土壤呼吸特征及其季节动态变化的影响。 结果表明:1) 川西亚高山草甸昼、夜间土壤呼吸的变化格局不同,
昼间呈双峰型,夜间呈抛物线型;整个观测期(4—11 月)内,夜间土壤呼吸占总土壤呼吸的 46. 79% ,其中草盛期(6—9月)的
昼、夜土壤呼吸占有较大比例。 2) 8 次夜间土壤呼吸测定的变化趋势基本相同,最低值均在 06:30—07:00 左右;昼、夜间土壤
呼吸季节变化的主要影响因素为土壤 5 cm温度,Van忆t Hoff指数模型和 Lloyd和 Taylor方程均适合预测整个的土壤呼吸通量。
3) 返青期(4—5月)和枯黄期(10—11 月)的昼、夜间土壤呼吸差异不显著,均低于草盛期;整个观测期,草甸昼、夜间土壤呼吸
与土壤温度均有显著的指数相关,而与土壤水分含量存在显著线性相关则表现在草返青期夜间及枯黄期昼、夜间。 4) 整个观
测期昼、夜间的 Q10 值分别为 3. 90 和 3. 74;对 Q10 值的分析表明,返青期昼土壤呼吸的 Q10 值最大(4. 14),草盛期夜间的 Q10 值
最小(1. 40)。 研究结果说明,采用昼、夜间土壤呼吸的瞬时值来推算土壤呼吸的季节通量和年通量时,不仅需要加大观测期间
夜间土壤呼吸的测定,还需要考虑昼、夜间土壤温度和土壤含水量及其它生物因子的影响。
关键词:夜间土壤呼吸; 土壤温度; 土壤水分; 亚高山草甸; Q10 值
Diel variations and seasonal dynamics of soil respirations in subalpine
meadow in western Sichuan Province, China
HU Zongda1,2,3,LIU Shirong1,2,*,SHI Zuomin1,LIU Xingliang4,HE Fei4
1 The Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Forest Ecology and Environment,,
Beijing, 100091, China
2 Key Laboratory of Forest Ecology and Environment, China忆s State Forestry Administration, Beijing 100091, China
3 College of Resources and Environment, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, Sichuan, China
4 Sichuan Academy of Forestry, Chengdu, 610081,Sichuan, China
Abstract: Both soil temperature and soil water condition are important factors that influencing soil respiration at different
temporal scales. There is still intra and inter-seasonal variations in soil temperature and soil water content although they are
seasonally correlated. In this study, a field experiment was carried out to explore effects of diurnal variations in soil
temperature and soil water on soil respirations (RS) in the alpine meadows in Balang Mountain in West Sichuan of China.
The objectives of our study are to: 1) understand the seasonal pattern of day鄄 and night鄄time RS, in particular, nocturnal
variations of RS, 2) elucidate the partitioning pattern of day鄄 and night鄄time RS, and 3) compare Q10 values of day鄄 and
night鄄time RS . We examined both day鄄 and night鄄time RS by using LI鄄8100 Automated Soil CO2 Flux System on monthly
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basis from April to November, 2011. The effects of soil temperature and soil water on RS of alpine meadow were analyzed
based on field measurements of diurnal soil respiration. The results indicated that RS showed large seasonal variations in
day鄄 and night鄄time during the measurements period, with a two鄄peak curve in the day鄄time and parabola curve at the night鄄
time. During the measurements period (April to November), the means of RS in the day鄄 and night鄄time are 1. 83 滋mol·
m-2·s-1 and 1. 61滋mol·m-2·s-1, respectively. The means of daytime and nighttime RS were significantly higher in growing
seasons ( Jun to September) than that in green up period (April to May) and withering period (October to November)
which accounted largest contribution to annual soil respiration. The nocturnal soil respiration appeared to have similar
tendency of variations among measurements, and it was relatively low at night鄄time, with the lowest between 06:30 and 07:
00am. During the measurement period, Van忆t Hoff equation and Lloyd & Taylor function were the same to be used for
describing the relationships between soil respiration and soil temperature. The two鄄factor equations ( soil temperature and
moisture content ) were much better to describe responses of nocturnal soil respiration compared to the single鄄factor
equations. Soil respiration rates in the day鄄time and night鄄time exhibited a significantly exponential correlation with soil
temperature during green up period, growing season and weathering periods, while the linear positive relationships between
soil respiration and soil water content were found for nocturnal respiration in green up period and for both day鄄time and
nocturnal respirations in weathering period. Q10 values were estimated to be 3. 90 and 3. 74 for the day鄄time and night鄄time
respirations respectively, during the whole measurement period. Soil Q10 values varied with season, but daytime soil
respiration during the green up period was most sensitive to temperature, and the nocturnal soil respiration during the peak
months of growing seasons was least sensitive to temperature. Our results demonstrated that soil temperature, soil water,
and their interactive effects had distinct effects on soil respiration of either the day鄄time or night鄄time during the
measurements period in the subalpine meadow. Therefore, more measurements of the soil nocturnal CO2 efflux are essential
to accurately estimate the seasonal and annual carbon fluxes based on instantaneous measurements of soil respiration. At the
same time, soil temperature, soil water and other biotic factors affecting soil respiration should be taken into account.
Key Words: nocturnal soil respiration; soil temperature; soil water; alpine meadow; Q10 value
全球土壤是一个巨大的碳库,其碳储量达 1395—2011 Pg C,约为大气碳储量的 3 倍[1]。 土壤呼吸在土壤
碳库和大气碳库的动态变化中起着关键作用。 土壤呼吸每年对大气贡献约 50—75 Pg C,其含量等于或者超
过全球陆地生态系统的净初级生产力[2],是化石燃料燃烧释放 CO2 含量的 10 余倍[3鄄4]。 全球尺度上,温度每
升高 1 益,土壤将分解释放以 1. 1伊1010—3. 4伊1010 t 碳计的 CO2 到大气中[5]。 因此,土壤呼吸很小的变化都
会引起大气 CO2 浓度的很大改变,导致全球气候变化加剧或减缓。
中国草地面积占世界草地面积的 6%—8%,储存的有机碳储量为世界草地的 9%—16% ,而亚高山草甸
占中国草地有机碳储量的 25. 6% [6],可见亚高山草甸在全球碳循环中的地位。 所以,深入了解亚高山草甸的
土壤呼吸作用及其影响因子是草地碳循环研究的关键科学问题之一。 国内外学者已经针对草甸土壤呼吸与
环境因子的关系、土壤呼吸量估算、放牧强度对土壤呼吸的影响以及土壤呼吸对全球变化的响应等方面开展
了研究,涉及高寒草甸[7鄄10]、高平原草甸[11]、科尔沁草甸[12]、亚高山草甸[13鄄16]以及高山草甸[17鄄18]等类型。 研
究显示,温度和水分是影响土壤呼吸的主要环境因子,但他们与土壤呼吸的关系表征不一。 Wang等和常宗强
等在亚高山草甸观察到土壤呼吸与土壤温度和土壤含水量均呈现显著相关关系[19鄄20];王明君等研究发现土
壤呼吸速率与土壤温度并没有显著的相关性[11];Lin等对西藏亚高山草甸的研究表明,年际间土壤呼吸的变
化主要受控于降水量,而生长季节的土壤呼吸与土壤温度正相关,与土壤湿度负相关[13],而 Li 等的研究发现
土壤呼吸的季节变化主要受控于土壤温度[21]。 目前,川西亚高山草甸的昼、夜间土壤呼吸与土壤温和土壤含
水量的关系研究甚少。 因此,开展川西亚高山草甸不同时间尺度土壤呼吸动态变化的研究,有助于加深人们
对亚高山草甸的土壤呼吸变化机理及其对温度敏感性的了解,也有利于提高草甸土壤碳排放估算的精度。 本
7736摇 20 期 摇 摇 摇 胡宗达摇 等:川西亚高山草甸土壤呼吸的昼夜变化及其季节动态 摇
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研究以川西天然亚高山天然草甸为对象,在野外连续定位测定草甸不同发育期昼、夜间的土壤呼吸速率及相
应的土壤温度和土壤含水量。 本研究的主要目标是:(1) 阐明草甸昼、夜间土壤呼吸的关键控制因子和变化
机制;(2) 明晰昼、夜间土壤呼吸在亚高山草甸碳排放过程中的贡献率;(3) 昼、夜间土壤呼吸温度敏感性的
变化规律。
1摇 研究区概况与研究方法
1. 1摇 研究区概况
研究区位于卧龙自然保护区内的皮条河上游巴郎山东南坡的天然亚高山草甸(30毅53忆02. 2义 N, 102毅57忆
55. 5义 E, 海拔 3600 m, 坡度逸46毅),属青藏高原气候带。 在海拔 2700 m地带,年平均气温 8. 4 益,1 月平均
气温-1. 7 益,7 月平均气温 17. 0 益,活动积温 4000 益(逸0 益),年平均降水量 700. 0—900. 0 mm,主要集中
在 5—9月,占全年降水量的 68. 1% ,年平均相对湿度为 80% 。 土壤类型为亚高山草甸土。 草甸植物群落以
锡金鳞毛蕨(Dryopteris sikkimensis (Hook. ) O. Ktze)、秦艽(Gentiana macrophylla Pall)为优势种,零星分布有
突隔梅花草 ( Parnassia delavayi Franch)、四川马先蒿 ( Pedicularis szetschuanica Maxim)、大卫氏马先蒿
(Pedicularis davidii Franch)、宝兴棱子芹(Pleurospermum davidii Franch)等,草甸生长旺季(7—9月)植物株的
平均高度为 67 cm,覆盖度为 91% 。
1. 2摇 研究方法
在样地中选取空间异质性较小,尽量没有人为及动物干扰的地段,随机布设 12 个 1 m伊1 m的样方,在每
一样方中心设置 1 个 PVC环(内径 20 cm、高 8 cm,其中 5 cm埋于地下)。 PVC 环在整个观测过程中固定位
置,确保连续定位的观测。
2011 年 4—11 月,采用便携式土壤碳通量测量系统 LI鄄8100(LI鄄COR, Lincoln, USA)测量土壤呼吸(RS),
同时通过土壤呼吸测定仪附带的温度探针和水分含量(ML2x)探头同步测定土壤 5 cm 深处的温度及土壤水
分含量。 测定前一天,在尽量不扰动 PVC环中土壤情况下,小心地沿地面剪去 PVC 环内的植物,清除地表凋
落物 等 杂 物。 每 月 上 旬 测 量 一 次, 测 量 时, 尽 量 选 取 晴 朗 天 气 进 行 观 测。 昼 间 测 量 时 间
为 09:00—11:00[1, 19, 22];夜间测量按照气象学中纬度在 30毅附近的日照时间季节变化确定测量时间,4—5月
测量时间为 18:30—08:00,6—8 月为 20:00—07:00,9—11 月为 19:00—07:30,每半小时测定一次土壤
呼吸[23]。
1. 3摇 数据分析方法
采用 Van忆t Hoff模型、Lloyd和 Taylor方程来表示土壤呼吸与温度之间的关系[24鄄25],用线性模型解释土壤
呼吸与土壤含水量以及土壤温度和土壤含水量的关系[25]。
Rs = 琢ebT , Q10 = e10b (1)
Rs = Rrefe[E0(
1
56. 02-
1
T+46. 02)] (2)
Rs = 琢 + bSWC 摇 摇 Rs = 琢 + bT + cSWC (3)
式中,RS 为土壤呼吸(滋mol·m
-2·s-1),琢、b、c 分别为拟合参数,T、SWC 为地下 5cm 土壤温度(益)和土壤含水
量(% ),Q10 为温度敏感系数,Rref 为温度为 10益的土壤呼吸呼吸速率,E0(K)为活化能,是表征土壤呼吸温度
敏感性的指数参数。
以整个观测期测定的土壤呼吸速率为因变量,温度、水分为自变量构建回归模型,通过模型以半小时为步
长进行梯形积分求得当年土壤呼吸的年通量[26]。
所有数据统计分析在 SPSS 17. 0 软件中完成。 用 One鄄way ANOVA检验昼夜间土壤呼吸季节变化的显著
性。 所有统计的显著性水平均为 0. 05。 图形采用 SigmaPlot 10. 0 软件绘制。
2摇 结果与分析
2. 1摇 亚高山草甸土壤呼吸、土壤温度和土壤含水量的夜间变化
研究表明,夜间土壤呼吸均值的变幅为(0. 69依0. 13)滋mol·m-2·s-1 和(1. 97依0. 09)滋mol·m-2·s-1。 整个观
8736 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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测期(4—11 月)的夜间土壤呼吸,最小值为 0. 45 滋mol·m-2·s-1,最大值为 2. 32 滋mol·m-2·s-1,平均为 1. 61
滋mol·m-2·s-1。 土壤呼吸在夜间随温度的降低呈波动缓慢下降态势,没有出现明显的波峰和波谷。 6 月至 9
月的波动幅度较其它月份高(图 1)。 夜间土壤呼吸在 00:30—01:30 后降到均值以下,最小值在 4—5 月和
10—11 月都出现在 06:30 前后;6—9 月出现在 07:00 左右。 夜间土壤呼吸最大值与最小值极差呈现波动
变化。
图 1摇 土壤呼吸的夜间变化
Fig. 1摇 Nocturnal variations in soil respiration rates in the alpine meadow
从图 2 可看出,整个观测期的夜间 5 cm土壤平均温度变幅(4. 02依1. 16)益—(11. 6依0. 93)益,瞬时温度
变幅 2. 71—13. 52 益。 土壤温度极差(最高土壤温度与最低土壤温度的差值)达 3 益以上的分别是 4. 97 益
(4 月)、3. 27 益(10 月)、3. 98 益(11 月),5 月—9月的温度极差均在 3 益以下。 各观测日土壤 5 cm 的最低
温度在 4—5月和 10—11 月都出现 08:00 前后;6—9月则出现在 07:00 左右;整个观测期,夜间 5 cm 土壤含
水量变化平缓(图 2B),其均值为(46. 06依2. 65)% ,变幅为(40. 84依0. 07)%—(49. 23依0. 10)% 。
图 2摇 土壤温度和土壤含水量的夜间变化
Fig. 2摇 Nocturnal variations in soil temperature and water content in the alpine meadow
2. 2摇 亚高山草甸土壤呼吸、土壤温度和土壤含水量的季节变化
从图 3 可知,草返青期(4—5月)和枯黄期(10—11 月)的土壤呼吸显著低于草盛期(6—9月)的土壤呼
吸(P<0. 01),多重比较结果表明,土壤呼吸在返青期和枯黄期之间差异不显著(P>0. 05)。 返青期、草盛期和
枯黄期的昼间土壤呼吸均值分别为(1. 31依0. 48)、(2. 35依0. 78)和(1. 23依0. 67)滋mol·m-2·s-1,变幅分别为
0郾 58—2. 34 滋mol·m-2·s-1、0. 74—4. 91 滋mol·m-2·s-1 和 0. 35—2. 38 滋mol·m-2·s-1;夜间土壤呼吸均值分别为
(1郾 34依0. 24)滋mol·m-2·s-1、(1. 94依0. 14)滋mol·m-2·s-1 和(1. 23依0. 56)滋mol·m-2·s-1,变幅分别为 0. 92—
1郾 81、1郾 63—2. 32 和 0. 49—2. 29 滋mol·m-2·s-1。
昼、夜间土壤呼吸的时间变异没有明显的季节动态变化,而却呈现出显著的季节变化特征(P = 0. 000),
9736摇 20 期 摇 摇 摇 胡宗达摇 等:川西亚高山草甸土壤呼吸的昼夜变化及其季节动态 摇
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图 3摇 昼夜间土壤呼吸的季节变化 (n=7)
摇 Fig. 3 摇 Seasonal variations in soil respirations in day鄄time and
night鄄time (n=7)
但变化规律并不一致。 昼间土壤呼吸季节变化呈双峰
型,峰值出现在 6 月((2. 69依0. 67) 滋mol·m-2·s-1)和 8
月中旬((2. 73依0. 75)滋mol·m-2·s-1) (图 3)。 昼间土
壤呼吸从 4 月开始上升,到 6 月后达到一次峰值后开始
下降,到 7 月后又开始上升,8 月达最大后开始持续下
降,到 11 月最低;夜间土壤呼吸呈现“抛物线冶变化趋
势,即草盛期变化平缓,平均最大值与最小值的极差仅
为 0. 07滋mol·m-2·s-1,最大值出现在 9 月((1. 97依0. 09)
滋mol·m-2·s-1),同昼间土壤呼吸相比,夜间土壤呼吸最
大值出现滞后现象。 图 3 显示,在 4 月和 7 月夜间土壤
呼吸均值高于昼间土壤呼吸,分别是昼间土壤呼吸的
1. 23 和 1. 13 倍,11 月昼、夜间土壤呼吸相当 (约为
0郾 69 滋mol·m-2·s-1),其它月份均为昼高夜低。
土壤 5 cm深的温度总体上是昼间低于夜间(图 4),平均低 0. 94 益。 昼间土壤 5 cm温度,从 4 月开始升
高,到 6 月出现下降趋势,7 月后又持续升高,10 月后开始骤减,但时间变异性并没有明显的季节变化。 从整
个观测期来看,土壤昼间温度的排序为草盛期>枯黄期>返青期。 草枯黄期土壤温度高于返青期,主要是由于
在研究区 10 月温度较高所致,这与当地人们讲的“十月小阳天冶说法一致;土壤温度夜间变化趋势与土壤温
度昼间变化趋势相似。 土壤 5 cm含水量是夜间高于昼间,平均高 6. 06% 。 土壤含水量昼间均值变幅在
(31. 59依7. 99)%—(44. 39依3. 51)% ,平均(40. 00依5. 98)% ,其中草盛期土壤含水量较高,这与研究地区降水
量主要集中在 5 月至 9 月有关;土壤含水量夜间变化趋势似昼间,其变幅为(40. 84 依0. 07)%—(49. 23 依
0郾 10)% ,平均为(46. 06依2. 65)% 。
图 4摇 地下 5cm土温和水分含量的季节变化 (n=7)
Fig. 4摇 Seasonal variations in soil temperature and soil water content at the 5cm depth in day鄄time and night鄄time (n=7)
2. 3摇 亚高山草甸昼间与夜间土壤呼吸的比较
整个观测期(4—11 月)内,草甸昼间土壤呼吸的平均值比夜间土壤呼吸的平均值高 13. 70% ,二者之间
的关系可用幂函数方程 RS(daytime)= 1. 052R1. 011S(nighttime)(R2 = 0. 471, P = 0. 000)描述。 以夜间土壤呼吸为自变量构
建的幂函数方程可解释昼间土壤呼吸 47. 10% 。 方差分析的结果表明,草盛期昼、夜间土壤呼吸差异显著
(P=0. 000),昼间土壤呼吸比夜间的高 20. 19% ,而草返青期和枯黄期的昼、夜间土壤呼吸差异不显著(P =
0郾 639),昼间土壤呼吸仅比夜间的高 1. 77% 。
2. 4摇 土壤呼吸与土壤温度和含水量的关系
研究表明 Lloyd和 Taylor方程优越于 Van忆t Hoff模型[24, 27]。 因为 Lloyd 和 Taylor 方程在 Van忆t Hoff 模型
的基础上增加了生物学特性(活化能)的因素。 为此,本研究用这两个模型来探讨土壤呼吸与土壤温度的
0836 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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关系。
整个观测期内,草甸昼、夜间土壤呼吸与土壤温度呈显著指数相关(P=0. 000)。 Lloyd等 Taylor方程分别
解释了昼、夜间的土壤呼吸变异的 69郾 2% 、86. 9% (表 1);Van忆 t Hoff 模型解释了昼间土壤呼吸变异的
69郾 2% ,夜间土壤呼吸变异的 84. 2% (图 5);昼、夜间土壤呼吸均与土壤含水量解偶联。 与单因子模型相比,
昼间土壤呼吸与土壤温度、土壤水分含量的复合回归模型稍逊于 Lloyd and Taylor方程优越于 Van忆t Hoff模型
(RS =0. 196T+0. 008SWC-0. 039, R2 =0. 577, P = 0. 000),而夜间土壤呼吸的复合回归模型解释其变异可达
92. 4% (RS =0. 184T+0. 053SWC-2. 468, R2 =0. 924, P=0. 000)。
图 5摇 昼、夜间土壤呼吸与地下 5cm土壤温度和水分含量的关系
Fig. 5摇 Relationships between soil respiration (RS) and soil temperature (T) and soil water content (% ) at the 5cm depth in the daytimes
and nighttimes
图 6摇 不同季节昼、夜间土壤呼吸与地下 5cm土壤温度的关系
Fig. 6摇 Relationships between soil respiration (RS) and soil temperature (T) at the 5cm depth in the daytimes and nighttimes in different
seasons
图 6 和表 1 显示,草返青期、草盛期和枯黄期的土壤呼吸与昼、夜间土壤温度的相关性(Van忆t Hoff模型和
Lloyd and Taylor方程)均达显著指数相关水平(P=0. 000),其中 Van忆t Hoff模型对草盛期昼、夜间的土壤呼吸
的解释程度最低(分别为 23. 7%和 17. 5% ),枯黄期最高(分别为 74. 3%和 98. 4% );Lloyd and Taylor 方程对
草返青期、草盛期的土壤呼吸变异的解释程度与 Van忆t Hoff模型相似,但在草枯黄期,Lloyd and Taylor 方程对
昼、夜间的土壤呼吸变异解释程度(74. 1%和 74. 2% )不及 Van忆t Hoff模型(74. 3%和 98. 4% );季节性的土壤
呼吸与土壤含水量的线性相关,除草返青期的昼间、草盛期的昼夜间表现出不相关外(P>0. 05),其余均为显
著相关(P<0. 05),相关性最好表现在枯黄期的夜间(R2 = 0. 906)。 与单因子模型相比,土壤呼吸与土壤温度
和土壤水分含量二者交互效应的相关性均达显著水平(P = 0. 000),表现为除返青期昼间土壤呼吸以土壤温
度和土壤水分含量为参数的线性回归模型对土壤呼吸变异的解释程度略微低于以温度为参数的指数回归模
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型,其余均略高于单因子模型。
土壤呼吸与温度的关系可以从温度敏感性(Q10) 来表征。 由不同季节的土壤呼吸(RS)与土壤 5 cm的温
度(T)拟合的 Van忆t Hoff指数模型(图 5—图 6)计算所得结果:在整个观测期中,草甸昼间和夜间的 Q10 值分
别为 3. 90 和 3. 74;草返青期昼、夜间 Q10 值分别为 4. 14 和 3. 94,草盛期分别为 4. 06 和 1. 40,草枯黄期分别
为 3. 29 和 3. 56。
表 1摇 不同季节昼间和夜间土壤呼吸与土壤温度、水分含量和土壤温度与土壤含水量交互效应的相关性
Table 1摇 Regression equations of soil respiration (RS) against soil temperature (T), and soil water content (SWC) in the daytime and nighttime
季节
Season
时间
Times
参数
Parameter
回归模型
Regression equation F
相关系数
R2
显著性
P
观测期 昼间 T Rs = 2. 127e[371. 53(
1
56. 02-
1
T+46. 02)] 426. 99 0. 692 0. 000
Measurement period 夜间 T Rs = 2. 426e[388. 38(
1
56. 02-
1
T+46. 02)] 1254. 86 0. 869 0. 000
草返青期 昼间 T Rs = 2. 173e[380. 15(
1
56. 02-
1
T+46. 02)] 57. 729 0. 557 0. 000
Green up SWC Rs = 0. 031SWC + 0. 031 1. 690 0. 035 0. 200
T 伊SWC Rs = 0. 776 + 0. 186T - 0. 013SWC 25. 789 0. 534 0. 000
夜间 T Rs = 1. 912e[383. 00(
1
56. 02-
1
T+46. 02)] 325. 052 0. 876 0. 000
SWC Rs = - 1. 969SWC + 0. 073 20. 451 0. 303 0. 000
T 伊SWC Rs = - 1. 395 + 0. 16T + 0. 035SWC 279. 431 0. 924 0. 000
草盛期 昼间 T Rs = 2. 244e[444. 899(
1
56. 02-
1
T+46. 02)] 26. 91 0. 223 0. 000
Exuberance SWC Rs = - 0. 028SWC + 3. 522 2. 68 0. 029 0. 100
T 伊SWC Rs = - 0. 220 + 0. 326T - 0. 016SWC 16. 65 0. 264 0. 000
夜间 T Rs = 1. 930e[107. 88(
1
56. 02-
1
T+46. 02)] 19. 44 0. 178 0. 000
SWC Rs = - 0. 028SWC + 3. 522 2. 765 0. 029 0. 100
T伊SWC Rs = 0. 326T - 0. 016SWC - 0. 220 16. 651 0. 264 0. 000
草枯黄期 昼间 T Rs = 1. 817e[317. 22(
1
56. 02-
1
T+46. 02)] 131. 927 0. 741 0. 000
Withering SWC Rs = - 0. 032SWC + 2. 437 7. 168 0. 135 0. 010
T伊SWC Rs = 0. 138T + 0. 005SWC + 0. 313 102. 789 0. 820 0. 000
夜间 T Rs = 1. 469e[364. 79(
1
56. 02-
1
T+46. 02)] 131. 927 0. 742 0. 000
SWC Rs = - 0. 153SWC + 7. 999 444. 122 0. 906 0. 000
T伊SWC Rs = - 0. 859 + 0. 160T + 0. 019SWC 1026. 838 0. 979 0. 000
摇 摇 T: 土壤 5cm温度 Soil temperature at the 5cm depth; SWC:土壤 5cm水分含量 Soil water content at the 5cm depth
3摇 讨论
3. 1摇 水热因子对草甸土壤呼吸的影响
一般情况下,一夜之内土壤水分含量及土壤理化性质不会发生显著变化。 因此,夜间土壤呼吸变化主要
受土壤温度变化的影响。 夜间土壤呼吸与土壤 5cm 温度呈显著的指数正相关,二者均随时间变化而呈现下
降趋势。 8 次测定夜间土壤呼吸的变化表明,最低值均出现在 06:30—07:00 左右。 但是,祁连山高山草甸夜
间土壤呼吸最低值出现在 02:00—06:00[20],内蒙古克氏针茅(Stoma krylovii)草原土壤夜间呼吸最低值出现
在 04:00 左右[28],海北嵩草草甸土壤夜间呼吸最低值出现在 06:00—08:00 左右[8],苜蓿人工草地土壤呼吸
在 6:00—8:00 之间出现最大值[29]。 可能解释的原因是研究区不同季节土壤微生物活性和根系呼吸对土壤
温度和土壤含水量的敏感性不同所致[30鄄32]
土壤呼吸是一个复杂生物学过程,包括土壤微生物呼吸、土壤动物呼吸和植物根系呼吸 3 个部分,影响这
些呼吸的主导环境因子并不相同,任何一种因子的改变都会导致土壤呼吸的变化,但土壤呼吸主要受控于温
度和水分[25, 33鄄34]。 因此,用指数模型来解释土壤温度对土壤呼吸的影响[35鄄36],用线性模型来解释土壤水分与
2836 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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土壤呼吸的关系[25, 36],但有时将二者结合更好。 徐海红等对短花针茅荒漠草原土壤呼吸的研究表明,土壤呼
吸与土壤温度呈显著负相关,与土壤水分含量显著正相关;Joo 等的研究显示,在土壤水分含量低于 20%时,
土壤呼吸与水分呈正相关,高于 20%则呈现负相关[37]。 在本研究中,整个观测期的昼、夜间土壤呼吸变化与
地下 5 cm土壤温度显著的指数正相关(P<0. 05),而与土壤水分含量解偶联(图 5)。 出现这种现象可能是由
于研究区地处四川盆地向青藏高原的过度带,其特殊的气候、生境条件和物种组成所导致生产的。 从川西亚
高山草甸土壤呼吸与土壤温度和土壤含水量复合模型来看,土壤温度和土壤含水量交互作用对昼间土壤呼吸
变异的解释程度(57. 7% )低于以土壤温度为自变量构建的 Van忆t Hoff和 Lloyd和 Taylor方程指数模型的解释
程度(69. 2%和 69. 2% ),说明在昼间土壤呼吸主要受控于土壤温度,这与 Dornbush 等的研究结果相同[38]。
对夜间土壤呼吸而言,土壤温度和土壤含水量交互作用对土壤呼吸变异的解释程度(92. 4% )高于土壤温度
(84. 4%和 86. 9% ),与常宗强等在黑河流域山区牧草地的得出土壤呼吸是主要受土壤温度和水分含量共同
影响的结果相似。 因此,本研究结果说明,土壤呼吸通量的估测,昼间用土壤温度为参数构建指数模型,夜间
用土壤温度和水分为参数构建线性模型。 此外,本研究得出的 Van忆t Hoff 模型与 Lloyd 和 Taylor 方程均也可
为亚高山地区草甸的整个观测期土壤呼吸预测的模型,拟合度 R2 在 69%以上,与已有的研究结果一致[19, 39]。
从草返青期、草盛期和枯黄期土壤呼吸的季节变化格局来看,返青期昼间和草盛期的昼、夜间土壤呼吸与
土壤水分均表现为解偶联现象(表 1),其土壤呼吸主要受土壤温度的影响[40, 41];在草盛期,土壤温度与土壤
呼吸的 Van忆t Hoff指数模型和 Lloyd and Taylor方程相关性虽达到显著水平,但它们仅可解释昼、夜间土壤呼
吸变异的 22. 7%和 22. 3% 、17. 5%和 17. 8% ,这说明在草盛期除了土壤温度和土壤含水量因子影响昼、夜间
土壤呼吸以外,还受到微生物数量的差异及其活性的影响[42鄄43],同时还与光合作用处于全年最强时期等因素
有关[44]。 草枯黄期,以土壤温度和土壤含水量为参数的线性回归模型(表 1)和以温度为参数的 Van忆t Hoff指
数模型对昼、夜间土壤呼吸变异的解释程度(图 6)可知,枯黄期昼间土壤呼吸的主要影响因子是土壤温度和
土壤含水量,夜间则主要是土壤温度。
3. 2摇 昼、夜间土壤呼吸对草甸土壤总呼吸的贡献
Chang等研究表明祁连山高山草甸夜间土壤呼吸维持较低水平,昼间较高。 Grahammer 等在堪萨斯州东
北部高草草原的研究也发现了类似的结果,但差异不显著[45]。 冯文婷等研究表明,中山湿性常绿阔叶林的夜
间土壤呼吸大于昼间土壤呼吸。 本研究结果与 Chang等和 Grahammer等的研究结果相似。 整个观测期,昼间
土壤呼吸占土壤总呼吸的 53. 03% ,夜间占 46. 97% 。 其中,草盛期昼间土壤呼吸显著高于夜间土壤呼吸,主
要由于在草盛期植物的光合速率较高所致[38, 46];草返青期和枯黄期的昼、夜间土壤呼吸差异不显著,这表明
昼、夜间土壤呼吸对土壤总呼吸的贡献比例是随草甸发育的季节而变化,这可能是由季节性气候变化而引起
植物生长的协同变化所决定的[47]。 因此,要提高土壤呼吸估算的精度,应重视夜间土壤呼吸的测定,尤其是
在草甸植物生长的旺盛期。
3. 3摇 土壤温度对 Q10 值的影响
草甸不同季节的土壤呼吸与土壤温度拟合的指数方程计算 Q10 值表现为,昼、夜间的 Q10 值随草甸植被
发育期的不同而变化。 除枯黄期外,其它季节的昼间 Q10 值均高于夜间 Q10 值,草盛期差值最大,说明了土壤
呼吸对温度敏感性随昼、夜和季节的变化而变化。 本研究中,整个观测期的 Q10 值(3. 90 和 3. 74)高于黑河流
牧坡草地测得的 Q10 值(2. 16) [48]和我国科尔沁草甸的 Q10 值(2. 88) [12],但是低于青藏高原高山草甸土壤的
Q10 值(7. 6) [49],这有可能是因为在温度较低的环境条件下的 Q10 值较高[50]。 本研究发现,草返青期、草盛期
和枯黄期昼、夜间 Q10 值存在差异,首先可能是植物处于不同的物候发育期,昼、夜间土壤温度的差异及植物
根呼吸的贡献率不同而引起 Q10 值的变化[51鄄52],这一点在草盛期表现尤为突显;其次可能因为不同季节地上
凋落物分解程度的不同引起土壤有机质的变化[2, 53],进而使得土壤呼吸中的土壤微生物呼吸发生变化。 用
Q10 值推算土壤碳的排放量,除了考虑温度和水分外,还需要确定其它影响因素,如植物的生理指标、凋落物
量以及土壤有机碳组分等。
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4摇 结论
(1) 整个观测期,夜间土壤呼吸占总土壤呼吸的 46. 79% ,并随草甸发育阶段的变化而变化。 草盛期的
昼、夜土壤呼吸占有较大比例,且昼、夜土壤呼吸的差值最大(0. 41 滋mol·m-2·s-1),而草返青期和枯黄期的昼、
夜土壤呼吸速率相当。
(2) 观测期内的昼、夜间土壤呼吸呈现出显著的季节变化特征,这种变化与土壤温度关系密切。 在水分
较为充足的亚高山草甸,整个观测期内昼间土壤呼吸的预测,Van忆t Hoff 指数模型和 Lloyd and Taylor 方程均
是适合其预测的单因子模型;与单因子模型相比,夜间土壤呼吸的估算,二元回归模型较单因子模型的效果
更好。
(3) 草甸发育的不同阶段,土壤温度及其与土壤含水量的交互效应均对昼、夜间的土壤呼吸产生显著的
影响,而土壤含水量则仅对草返青期昼间及枯黄期昼、夜间的土壤呼吸产生显著影响;它们对昼、夜间土壤呼
吸变异的解释程度均存在不同程度的差异。 草返青期夜间和草盛期昼、夜间以及枯黄期昼间的土壤呼吸的预
测可采用二元回归模型;草返青期的昼间和枯黄期夜间的土壤呼吸的预测可用单因子指数模型。
(4) 整个观测期,草甸昼间和夜间的 Q10 值分别为 3. 90 和 3. 74。 在草甸发育的不同阶段,土壤呼吸对温
度的敏感性也存在差异:草返青期的昼、夜间 Q10 值分别为 4. 14 和 3. 94,草盛期为 4. 06 和 1. 40,枯黄期为 3.
29 和 3. 56。
综上所述,为较为精确的预测亚高山草甸土壤呼吸的季节通量和年通量,需要加强草甸夜间土壤呼吸的
测定,而且还应考虑昼、夜间土壤温度和土壤水分及其他生物因子的影响。
References:
[ 1 ]摇 Jin Z, Qi Y C, Dong Y S, Domroes M. Seasonal patterns of soil respiration in three types of communities along grass鄄desert shrub transition in Inner
Mongolia, China. Advances in Atmospheric Sciences, 2009, 26(3): 503鄄512.
[ 2 ] 摇 Raich J W, Schlesinger W H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate. Tellus B, 1992, 44
(2): 81鄄99.
[ 3 ] 摇 Canadell J G, Raupach M R. Managing forests for climate change mitigation. Science, 2008, 320(5882): 1456鄄1457.
[ 4 ] 摇 Raich J W, Potter C S. Global patterns of carbon dioxide emissions from soils. Global Biogeochem. Cycles, 1995, 9(1): 23鄄36.
[ 5 ] 摇 Batjes N H. Total carbon and nitrogen in the soils of the world. European Journal of Soil Science, 1996, 47(2): 151鄄163.
[ 6 ] 摇 Ni J. Carbon storage in grasslands of China. Journal of Arid Environments, 2002, 50(2): 205鄄218.
[ 7 ] 摇 Sun B G, Long R J, Kong Z, Feng R Z. A study on CO2 emission rate from alpine meadow in the source region of Yellow River in Guo鄄luo,Qing鄄
hai Provinc. Acta Agrestia Sinica, 2007, 15(5): 449鄄453.
[ 8 ] 摇 Zhang J X, Cao G M, Zhou D W, Zhao X Q, Zhou X M. Carbon dioxide emission of Mat cryo鄄sod soil in the Haibei alpine meadow ecosystem.
Acta Ecoiogica Sinica, 2001, 21(4): 544鄄549.
[ 9 ] 摇 Shi F, Wu Y, Wu N, Luo P. Different growth and physiological responses to experimental warming of two dominant plant species Elymus nutans
and Potentilla anserina in an alpine meadow of the eastern Tibetan Plateau. Photosynthetica, 2010, 48(3): 437鄄445.
[10] 摇 Tao Z, Shen C D, Gao Q Z, Sun Y M, Yi W X, Li Y N. Soil organic matter stock and CO2 flux in alpine meadow steppe. Science in China Series
D: Earth Sciences, 2007, 37(4): 553鄄563.
[11] 摇 Wang M J, Zhao M L, Cui G W, Han G D. Effect of grazing intensities on vegetation and soil in meadow steppe. Acta Agrestia Sinica, 2010, 18
(6): 758鄄762.
[12] 摇 Chen N N, Guan D X, Jin C, Yuan F H, Yang H. Characteristics of soil respiration on Horqin meadow. Chinese Journal of Grassland, 2011, 33
(5): 82鄄86.
[13] 摇 Lin X W, Zhang Z H, Wang S P, Hu Y G, Xu G G, Luo C Y, Chang X F, Duan J C, Lin Q Y, Xu B, Wang Y F, Zhao X Q, Xie Z B.
Response of ecosystem respiration to warming and grazing during the growing seasons in the alpine meadow on the Tibetan plateau. Agricultural and
Forest Meteorology, 2011, 151(7): 792鄄802.
[14] 摇 Song M H, Jiang J, Cao G M, Xu X L. Effects of temperature, glucose and inorganic nitrogen inputs on carbon mineralization in a Tibetan alpine
meadow soil. European Journal of Soil Biology, 2010, 46(6): 375鄄380.
[15] 摇 Liptzin D, Williams M, Helmig D, Seok B, Filippa G, Chowanski K, Hueber J. Process鄄level controls on CO2 fluxes from a seasonally snow鄄
covered subalpine meadow soil, Niwot Ridge, Colorado. Biogeochemistry, 2009, 95(1): 151鄄166.
[16] 摇 Yi X F, Yang Y Q. A stable carbon isotopic approach for understanding the CO2 flux at the Haibei Alpine Meadow Ecosystem—A simple model.
Ecological Modelling, 2006, 193(3 / 4): 796鄄800.
[17] 摇 Stark S, Kyt觟viita M M. Simulated grazer effects on microbial respiration in a subarctic meadow: Implications for nutrient competition between
4836 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
plants and soil microorganisms. Applied Soil Ecology, 2006, 31(1 / 2): 20鄄31.
[18] 摇 Wohlfahrt G, Bahn M, Haslwanter A, Newesely C, Cernusca A. Estimation of daytime ecosystem respiration to determine gross primary production
of a mountain meadow. Agricultural and Forest Meteorology, 2005, 130(1 / 2): 13鄄25.
[19] 摇 Wang J, Sha L Q, Li J Z, Feng Z L. CO2 efflux under different grazing managements on subalpine meadows of Shangri鄄La, Northwest Yunnan
Province, China. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(8): 3574鄄3583.
[20] 摇 Chang Z Q, Feng Q, Si J H, Su Y H, Xi H Y, Guo R. Analysis of the spatial and temporal changes in soil CO2 efflux and its related factors from
alpine meadow in qilian mountains. Environmental Science, 2007, 28(10): 2389鄄2395.
[21] 摇 Li G Y, Sun S C. Plant clipping may cause overestimation of soil respiration in a Tibetan alpine meadow, southwest China. Ecological Research,
2011, 26(3): 497鄄504.
[22] 摇 Price C, Melnikov A. Diurnal, seasonal and inter鄄annual variations in the Schumann resonance parameters. Journal of Atmospheric and Solar鄄
Terrestrial Physics, 2004, 66(13 / 14): 1179鄄1185.
[23] 摇 Janssens I A, Pilegaard K I M. Large seasonal changes in Q10 of soil respiration in a beech forest. Global Change Biology, 2003, 9(6): 911鄄918.
[24] 摇 Lloyd J, Taylor J A. On the temperature dependence of soil respiration. Functional Ecology. , 1994, 8(3): 315鄄323.
[25] 摇 Wang B, Jiang Y, Wei X, Zhao G, Guo H, Bai X. Effects of forest type, stand age, and altitude on soil respiration in subtropical forests of China.
Scandinavian Journal of Forest Research, 2011, 26(1): 40鄄47.
[26] 摇 Wang C, Yang J, Zhang Q. Soil respiration in six temperate forests in China. Global Change Biology, 2006, 12(11): 2103鄄2114.
[27] 摇 Jiang Y, Wang B, Wang Y R. Spatial and temporal variation of soil respiration and models of Phyllostachys pubescens in Dagangshan of Jiangxi.
Journal of Nanjing Forestry University: Natural Science Edition, 2010, 34(6): 47鄄52.
[28] 摇 Shi G X, Geng H L, Wang Y L, Wang Y H, Qi X R. Daily and seasonal dynamics of soil respiration and their environmental controlling factors in
Stipa krylovii steppe. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica, 2008, 28(7): 3408鄄3416.
[29] 摇 Xu L J, Tang H J, Yang G X, Xin X P. Soil respiration characteristic and response to soil鄄atmosphere in different Alfalfa Rangeland. Acta Bot
Boreal鄄Occident Sin, 2010, 30(9): 1882鄄1886.
[30] 摇 Boone R D, Nadelhoffer K J, Canary J D, Kaye J P. Roots exert a strong influence on the temperature sensitivityof soil respiration. Nature, 1998,
396(6711): 570鄄572.
[31] 摇 Yang Q P, Xu M, Liu H S, Wang J S, Liu L X, Chi Y G, Zheng Y P. Impact factors and uncertainties of the temperature sensitivity of soil
respiration. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(8): 2301鄄2311.
[32] 摇 Zhao Y H, Zhao L, Du E J, Liu G Y, Yue G Y. Study on the CO2 flux characteristic in the Tangguala apline meadow ecosystem of the Qinghai鄄
Xizang Plateau. Plateau Meteorology, 2011, 30(2): 525鄄531.
[33] 摇 Nakano T, Nemoto M, Shinoda M. Environmental controls on photosynthetic production and ecosystem respiration in semi鄄arid grasslands of
Mongolia. Agricultural and Forest Meteorology, 2008, 148(10): 1456鄄1466.
[34] 摇 Xu H H, Hou X Y, Na R S. Dynamics of soil respiration under different grazing systems in a Stipabrevi flora desert steppe. Acta Pratacul Turae
Sinica, 2011, 20(2): 219鄄226.
[35] 摇 Vesterdal L, Elberling B, Christiansen J R, Callesen I, Schmidt I K. Soil respiration and rates of soil carbon turnover differ among six common
European tree species. Forest Ecology and Management, 2012, 264: 185鄄196.
[36] 摇 Li L H, Wang Q B, Bai Y F, Zhou G S, Xing X R. Soil respiration of a Leymus Chinensis grassland stand in the Xilin river basin as affected by
over鄄grazing and climate. Acta Phytoecologica Sinica, 2000, 24(6): 680鄄686.
[37] 摇 Joo S J, Park S U, Park M S, Lee C S. Estimation of soil respiration using automated chamber systems in an oak (Quercus mongolica) forest at the
Nam鄄San site in Seoul, Korea. Science of The Total Environment, 2012, 416: 400鄄409.
[38] 摇 Dornbush M, Raich J. Soil temperature, not aboveground plant productivity, best predicts intra鄄annual variations of soil respiration in central iowa
grasslands. Ecosystems, 2006, 9(6): 909鄄920.
[39] 摇 Jiang Y, Wang B, Wang Y R, Yang Q P. Soil respiration in subtropical forests and model simulation of its relationshipsw ith soil temperature and
moisture conten. Chinese Journal of Applied Ecology, 2010, 21(7): 1641鄄1648.
[40] 摇 Zhou D W, Cao G M, Zhang J X, Zhao X Q, Zhou X M. CO2 flux characteristics from degenerated mat cryo鄄sod soil during plant growing period.
Chinese Journal of Applied Ecology, 2003, 14(3): 367鄄371.
[41] 摇 Geng Y B, Luo G Q. Analysis of affecting factors and partitioning of respiration in a Leymus chinensis steppe in Inner Mongolia. Acta Geographica
Sinica, 2010, 65(9): 1058鄄1068.
[42] 摇 Feng W T, Zou X M, Sha L Q, Chen J H, Feng Z L, Li J Z. Comparisons between seasonal and diurnal patterns of soil respiration in a montane
evergreen broad鄄leaved forest of Ailao Mountains, China. Journal of Plant Ecology, 2008, 32(1): 31鄄39.
[43] 摇 H觟gberg P, Nordgren A, Buchmann N, Taylor A F S, Ekblad A, H觟gberg M N, Nyberg G, Ottosson鄄L觟fvenius M, Read D J. Large鄄scale forest
girdling shows that current photosynthesis drives soil respiration. Nature, 2001, 411(6839): 789鄄792.
[44] 摇 Bahn M, Schmitt M, Siegwolf R, Richter A, Br俟ggemann N. Does photosynthesis affect grassland soil鄄respired CO2 and its carbon isotope
composition on a diurnal timescale? New Phytologist, 2009, 182(2): 451鄄460.
[45] 摇 Grahammer K, Jawson M D, Skopp J. Day and night soil respiration from a grassland. Soil Biology and Biochemistry, 1991, 23(1): 77鄄81.
[46] 摇 Bremer D J, Ham J M, Owensby C E, Knapp A K. Responses of soil respiration to clipping and grazing in a tallgrass prairie. Journal of
Environmental Quality, 1998, 27(6): 1539鄄1548.
[47] 摇 Zhang J C, Kong Y G, Wang Y H, Yang C Q, Hu D M. Components separation of soil respiration in two typical shelter forestlands in silting coastal
5836摇 20 期 摇 摇 摇 胡宗达摇 等:川西亚高山草甸土壤呼吸的昼夜变化及其季节动态 摇
http: / / www. ecologica. cn
area,Northern Jiangsu Province. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(12): 3144鄄3154.
[48] 摇 Chang Z Q, Shi Z M, Feng Q, Su Y H. Temporal variation of soil respiration on sloping pasture of Heihe River basin and effects of temperature and
soil moisture on it. Chinese Journal of Applied Ecology, 2005, 16(9): 1603鄄1606.
[49] 摇 Suh S, Lee E, Lee J. Temperature and moisture sensitivities of CO2 efflux from lowland and alpine meadow soils. Journal of Plant Ecology, 2009,
2(4): 225鄄231.
[50] 摇 Shi P L, Zhang X Z, Zhong Z M, Ouyang H. Diurnal and seasonal variability of soil CO2 efflux in a cropland ecosystem on the Tibetan Plateau.
Agricultural and Forest Meteorology, 2006, 137(3 / 4): 220鄄233.
[51] 摇 Yang J Y, Wang C K. Effects of soil temperature and moisture on soil surfaceCO2 flux of forests in northeastern China. Journal of Plant Ecology,
2006, 30(2): 286鄄294.
[52] 摇 Cooper E. Out of sight, out of mind: thermal acclimation of root respiration in Arctic Ranunculus. Arctic, Antarctic, and Alpine Research,, 2004,
36(3): 308鄄313.
[53] 摇 Zhou P, Liu G B, Xue S. Review of soiI respiration and the impact factors on grassland ecosystem. Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(2): 184鄄
193.
参考文献:
[ 7 ]摇 孙步功, 龙瑞军, 郑孔, 冯瑞章. 青海果洛黄河源区高寒草甸 CO2 释放速率研究. 草地学报, 2007, 15(5): 449鄄453.
[ 8 ] 摇 张金霞, 曹广民, 周党卫, 赵新全, 周兴民. 草毡寒冻雏形土 CO2 释放特征. 生态学报, 2001, 21(4): 544鄄549.
[10] 摇 陶贞, 沈承德, 高全洲, 孙彦敏, 易惟熙, 李英年. 高寒草甸土壤有机碳储量和 CO2通量. 中国科学 D 辑: 地球科学, 2007, 37(4):
553鄄563.
[11] 摇 王明君, 赵萌莉, 崔国文, 韩国栋. 放牧对草旬草原植被和土壤的影响. 草地学报, 2010, 18(6): 758鄄762.
[12] 摇 陈妮娜, 关德新, 金昌杰, 袁凤辉, 杨弘. 科尔沁草甸草地土壤呼吸特征. 中国草地学报, 2011, 33(5): 82鄄86.
[20] 摇 常宗强, 冯起, 司建华, 苏永红, 席海洋, 郭瑞. 祁连山高山草甸土壤 CO2通量的时空变化及其影响分析. 环境科学, 2007, 28(10):
2389鄄2395.
[27] 摇 姜艳, 王兵, 汪玉如. 江西大岗山毛竹林土壤呼吸时空变异及模型模拟. 南京林业大学学报: 自然科学版, 2010, 34(6): 47鄄52.
[28] 摇 师广旭,耿浩林,王云龙,王玉辉,齐晓荣. 克氏针茅 (Stipa krylovii) 草原土壤呼吸及其影响因子. 生态学报, 2008, 28(7): 3408鄄3416.
[29] 摇 徐丽君, 唐华俊, 杨桂霞, 辛晓平. 不同苜蓿品种人工草地土壤呼吸及对土气温度反应. 西北植物学报, 2010, 30(9): 1882鄄1886.
[31] 摇 杨庆朋, 徐明, 刘洪升, 王劲松, 刘丽香, 迟永刚, 郑云普. 土壤呼吸温度敏感性的影响因素和不确定性. 生态学报, 2011, 31(8):
2301鄄2311.
[32] 摇 赵拥华, 赵林, 杜二计, 广岳, 岳广阳. 唐古拉地区高寒草甸生态系统 CO2 通量特征研究. 高原气象, 2011, 30(2): 525鄄531.
[34] 摇 徐海红, 侯向阳, 那日苏. 不同放牧制度下短花针茅荒漠草原土壤呼吸动态研究. 草业学报, 2011, 20(2): 219鄄226.
[36] 摇 李凌浩, 王其兵, 白永飞, 周广胜, 邢雪荣. 锡林河流域羊草草原群落土壤呼吸及其影响因子的研究. 植物生态学报, 2000, 24(6):
680鄄686.
[39] 摇 姜艳, 王兵, 汪玉如, 杨清培. 亚热带林分土壤呼吸及其与土壤温湿度关系的模型模拟. 应用生态学报, 2010, 21(7): 1641鄄1648.
[40] 摇 周党卫, 曹广民, 张金霞, 赵新全, 周兴民. 植物生长季退化草毡寒冻雏形土 CO2 释放特征. 应用生态学报, 2003, 14(3): 367鄄371.
[41] 摇 耿元波, 罗光强. 内蒙古羊草草原呼吸的影响因素分析和区分. 地理学报, 2010, 65(9): 1058鄄1068.
[42] 摇 冯文婷, 邹晓明, 沙丽清, 陈建会, 冯志立, 李检舟. 哀牢山中山湿性常绿阔叶林土壤呼吸季节和昼夜变化特征及影响因子比较. 植物
生态学报, 2008, 32(1): 31鄄39.
[47] 摇 张金池, 孔雨光, 王因花, 杨传强, 胡丁猛. 苏北淤泥质海岸典型防护林地土壤呼吸组分分离. 生态学报, 2010, 30(12): 3144鄄3154.
[48] 摇 常宗强, 史作民, 冯起, 苏永红. 黑河流域山区牧坡草地土壤呼吸的时间变化及水热因子影响. 应用生态学报, 2005, 16 (9):
1603鄄1606.
[51] 摇 杨金艳, 王传宽. 土壤水热条件对东北森林土壤表面 CO2 通量的影响. 植物生态学报, 2006, 30(2): 286鄄294.
[53] 摇 周萍, 刘国彬, 薛萐. 草地生态系统土壤呼吸及其影响因素研究进展. 草业学报, 2009, 18(2): 184鄄193.
6836 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 20 October,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Characteristics of nitrous oxide (N2O) emission from a headstream in the upper Taihu Lake Basin
YUAN Shufang, WANG Weidong (6279)
……………………………………
……………………………………………………………………………………………
Nutrient dynamics of the litters during standing and sediment surface decay in the Min River estuarine marsh
ZENG Congsheng, ZHANG Linhai, WANG Tian忆e, et al (6289)
………………………
…………………………………………………………………
Diversity and distribution of endophytic bacteria isolated from Caragana microphylla grown in desert grassland in Ningxia
DAI Jinxia, WANG Yujiong (6300)
……………
…………………………………………………………………………………………………
Spatial distribution of Trabala vishnou gigantina Yang pupae in Shaanxi Province, China
ZHANG Yiqiao, ZONG Shixiang, LIU Yonghua, et al (6308)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of drought stress on Cyclobalanopsis glauca seedlings under simulating karst environment condition
ZHANG Zhongfeng, YOU Yeming, HUANG Yuqing, et al (6318)
……………………………
…………………………………………………………………
Ecosystem diversity in Jinggangshan area, China CHEN Baoming, LIN Zhenguang, LI Zhen, et al (6326)…………………………
Niche dynamics during restoration process for the dominant tree species in montane mixed evergreen and deciduous broadleaved
forests at Mulinzi of southwest Hubei TANG Jingming, AI Xuenru,YI Yongmei, et al (6334)……………………………………
Effects of different day / night warming on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Sinocaly鄄
canthus chinensis seedlings XU Xingli,JIN Zexin,HE Weiming, et al (6343)……………………………………………………
The effect of simulated chronic high wind on the phenotype of Salsola arbuscula
NAN Jiang,ZHAO Xiaoying, YU Baofeng (6354)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Responses of N and P stoichiometry on mulching management in the stand of Phyllostachys praecox
GUO Ziwu, CHEN Shuanglin, YANG Qingping, et al (6361)
…………………………………
……………………………………………………………………
Tree鄄ring鄄based reconstruction of the temperature variations in February and March since 1890 AD in southern Jiangxi Province,
China CAO Shoujin, CAO Fuxiang, XIANG Wenhua (6369)……………………………………………………………………
Diel variations and seasonal dynamics of soil respirations in subalpine meadow in western Sichuan Province, China
HU Zongda,LIU Shirong,SHI Zuomin, et al (6376)
…………………
………………………………………………………………………………
Effects of fire disturbance on litter mass and soil carbon storage of Betula platyphylla and Larix gmelinii鄄Carex schmidtii swamps
in the Xiaoxing忆an Mountains of Northeast China ZHOU Wenchang, MU Changcheng, LIU Xia, et al (6387)…………………
Variance analysis of soil carbon sequestration under three typical forest lands converted from farmland in a Loess Hilly Area
TONG Xiaogang, HAN Xinhui, WU Faqi, et al (6396)
………
……………………………………………………………………………
Soil鄄property and plant diversity of highway rocky slopes PAN Shulin,GU Bin,LI Jiaxiang (6404)……………………………………
Effects of slope position on soil microbial biomass of Quercus liaotungensis forest in Dongling Mountain
ZHANG Di, ZHANG Yuxin, QU Laiye, et al (6412)
………………………………
………………………………………………………………………………
Responses of water quality to landscape pattern in Taihu watershed: case study of 3 typical streams in Yixing
WANG Ying, ZHANG Jianfeng, CHEN Guangcai, et al (6422)
………………………
……………………………………………………………………
Study on the fairness of resource鄄environment system of Jiangxi Province based on different methods of Gini coefficient
HUANG Heping (6431)
………………
………………………………………………………………………………………………………………
Simulation of the spatial pattern of land use change in China: the case of planned development scenario
SUN Xiaofang, YUE Tianxiang, FAN Zemeng (6440)
……………………………
………………………………………………………………………………
Arable land change dynamics and their driving forces for the major countries of the world ZHAO Wenwu (6452)……………………
Denitrification characteristics of an aerobic denitrifying bacterium Defluvibacter lusatiensis str. DN7 using different sources of nitrogen
XIAO Jibo, JIANG Huixia, CHU Shuyi (6463)
……
……………………………………………………………………………………
Study on sustainable development in nanjing based on ecological footprint model ZHOU Jing, GUAN Weihua (6471)………………
Applying input鄄output analysis method for calculation of water footprint and virtual water trade in Gansu Province
CAI Zhenhua, SHEN Laixin, LIU Junguo, et al (6481)
……………………
……………………………………………………………………………
Correlation analysis of spatial variability of Soil available nitrogen and household nitrogen inputs at Pujiang County
FANG Bin, WU Jinfeng, NI Shaoxiang (6489)
…………………
……………………………………………………………………………………
Characteristics of the fish assemblages in the intertidal salt marsh zone and adjacent mudflat in the Yangtze Estuary
TONG Chunfu (6501)
…………………
………………………………………………………………………………………………………………
A comparison study on the secondary production of macrobenthos in different wetland habitats in Shenzhen Bay
ZHOU Fufang, SHI Xiuhua, QIU Guoyu, et al (6511)
………………………
……………………………………………………………………………
Regurgitant from Orgyia ericae Germar induces calcium influx and accumulation of hydrogen peroxide in Ammopiptanthus
mongolicus (Maxim. ex Kom. ) Cheng f. cells GAO Haibo, ZHANG Shujing,SHEN Yingbai (6520)…………………………
Behavior characteristics and habitat adaptabilities of the endangered butterfly Teinopalpus aureus in Mount Dayao
ZENG Juping, ZHOU Shanyi, DING Jian, et al (6527)
……………………
……………………………………………………………………………
Community structure and dynamics of fig wasps in syconia of Ficus microcarpa Linn. f. in Fuzhou
WU Wenshan, ZHANG Yanjie, LI Fengyu, et al (6535)
……………………………………
…………………………………………………………………………
Review and Monograph
Review and trend of eco鄄compensation mechanism on river basin ZHANG Zhiqiang, CHENG Li,SHANG Haiyang, et al (6543)……
Definition and research progress of sustainable consumption: from industrial ecology view
LIU Jingru, LIU Ruiquan, YAO Liang (6553)
……………………………………………
………………………………………………………………………………………
The estimation and application of the water footprint in industrial processes JIA Jia, YAN Yan, WANG Chenxing, et al (6558)……
Research progress in ecological risk assessment of mining area PAN Yajing,WANG Yanglin,PENG Jian, et al (6566)………………
Scientific Note
Litter amount and its dynamic change of four typical plant community under the fenced condition in desert steppe
LI Xuebin, CHEN Lin, ZHANG Shuoxin, et al (6575)
……………………
……………………………………………………………………………
Effects of planting densities and modes on activities of some enzymes and yield in summer maize
LI Hongqi, LIN Haiming,LIANG Shurong, et al (6584)
……………………………………
……………………………………………………………………………
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 20 期摇 (2012 年 10 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 32摇 No郾 20 (October, 2012)
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