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Effects of drought stress on the photosynthesis of Salix paraqplesia and Hippophae rhamnoides seedlings

干旱胁迫对高山柳和沙棘幼苗光合生理特征的影响



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 9 期摇 摇 2011 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
EAM会议专刊述评———气候变化下旱区农业生态系统的可持续性
李凤民, Kadambot H. M Siddique, Neil C Turner,等 ( 玉 )
……………………………………………
…………………………………………………
第二届生态系统评估与管理(EAM)国际会议综述 李朴芳,赵旭喆,程正国, 等 (2349)………………………
应对全球气候变化的干旱农业生态系统研究———第二届 EAM国际会议青年学者论坛综述
赵旭喆,李朴芳,Kadambot H. M Siddique,等 (2356)
…………………
…………………………………………………………
微集雨模式与降雨变律对燕麦大田水生态过程的影响 强生才,张恒嘉,莫摇 非,等 (2365)……………………
黑河中游春小麦需水量空间分布 王摇 瑶,赵传燕,田风霞,等 (2374)……………………………………………
祁连山区青海云杉林蒸腾耗水估算 田风霞,赵传燕,冯兆东 (2383)……………………………………………
甘肃小陇山不同针叶林凋落物量、养分储量及持水特性 常雅军,陈摇 琦,曹摇 靖,等 (2392)…………………
灌水频率对河西走廊绿洲菊芋生活史对策及产量形成的影响 张恒嘉,黄高宝,杨摇 斌 (2401)………………
玛纳斯河流域水资源可持续利用评价方法 杨摇 广,何新林,李俊峰,等 (2407)…………………………………
西北旱寒区地理、地形因素与降雨量及平均温度的相关性———以甘肃省为例
杨摇 森,孙国钧,何文莹,等 (2414)
…………………………………
……………………………………………………………………………
黑河河岸植被与环境因子间的相互作用 许莎莎,孙国钧,刘慧明,等 (2421)……………………………………
干旱胁迫对高山柳和沙棘幼苗光合生理特征的影响 蔡海霞,吴福忠,杨万勤 (2430)…………………………
树锦鸡儿、柠条锦鸡儿、小叶锦鸡儿和鹰嘴豆干旱适应能力比较 方向文,李凤民,张海娜,等 (2437)…………
胡杨异形叶叶绿素荧光特性对高温的响应 王海珍,韩摇 路,徐雅丽,等 (2444)…………………………………
柠条平茬处理后不同组织游离氨基酸含量 张海娜,方向文,蒋志荣,等 (2454)…………………………………
玛河流域扇缘带盐穗木土壤速效养分的“肥岛冶特征 涂锦娜,熊友才,张摇 霞,等 (2461)……………………
摩西球囊霉对三叶鬼针草保护酶活性的影响 宋会兴,钟章成,杨万勤,等 (2471)………………………………
燕麦属不同倍性种质资源抗旱性状评价及筛选 彭远英,颜红海,郭来春,等 (2478)……………………………
光周期对燕麦生育时期和穗分化的影响 赵宝平,张摇 娜,任长忠,等 (2492)……………………………………
水肥条件对新老两个春小麦品种竞争能力和产量关系的影响 杜京旗,魏盼盼,袁自强,等 (2501)……………
猪场沼液对蔬菜病原菌的抑制作用 尚摇 斌,陈永杏,陶秀萍,等 (2509)…………………………………………
不同夏季填闲作物种植对设施菜地土壤无机氮残留和淋洗的影响 王芝义, 郭瑞英,李凤民 (2516)…………
不同群体结构夏玉米灌浆期光合特征和产量变化 卫摇 丽,熊友才,Baoluo Ma,等 (2524)……………………
脱硫废弃物对碱胁迫下油葵幼叶细胞钙分布及 Ca2+ 鄄ATPase活性的影响
毛桂莲,许摇 兴,郑国琦,等 (2532)
………………………………………
……………………………………………………………………………
过去 30a玛纳斯河流域生态安全格局与农业生产力演变 王月健, 徐海量, 王摇 成,等 (2539)………………
基于 RS和转移矩阵的泾河流域生态承载力时空动态评价 岳东霞,杜摇 军, 刘俊艳, 等 (2550)……………
毛乌素沙地农牧生态系统能值分析与耦合关系 胡兵辉, 廖允成 (2559)………………………………………
民勤绿洲农田生态系统服务价值变化及其影响因子的回归分析 岳东霞,杜摇 军,巩摇 杰,等 (2567)…………
青岛市城市绿地生态系统的环境净化服务价值 张绪良,徐宗军,张朝晖,等 (2576)…………………………
基于 3S技术的祖厉河流域农村人均纯收入空间相关性分析 许宝泉,施为群 (2585)…………………………
专论与综述
全球变化下植物物候研究的关键问题 莫摇 非,赵摇 鸿,王建永,等 (2593)………………………………………
区域气候变化统计降尺度研究进展 朱宏伟,杨摇 森,赵旭喆,等 (2602)…………………………………………
干旱胁迫下植物根源化学信号研究进展 李冀南,李朴芳,孔海燕,等 (2610)……………………………………
山黧豆毒素 ODAP的生物合成及与抗逆性关系研究进展 张大伟,邢更妹,熊友才,等 (2621)…………………
旱地小麦理想株型研究进展 李朴芳,程正国,赵摇 鸿,等 (2631)…………………………………………………
小麦干旱诱导蛋白及相关基因研究进展 张小丰,孔海燕,李朴芳,等 (2641)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*306*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄05
封面图说: 覆膜鄄垄作燕麦种植———反映了雨水高效利用和农田水生态过程的优化(详见强生才 P2365)。
彩图提供: 兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室莫非摇 E鄄mail:mofei371@ 163. com
生 态 学 报 201 ,31(9):2430—2436
Acta Ecologica Sinica
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基金项目:国家自然科学基金项目(30771702, 31000213); 国家“十一五冶重大科技支撑计划课题(2006BAC01A11); 四川省杰出青年学科带头
人培养基金(07ZQ026鄄022); 四川高等学校科技创新重大培育计划(2007ZZ024, 09ZZ023)
收稿日期:2010鄄05鄄11; 摇 摇 修订日期:2010鄄07鄄02
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: scyangwq@ 163. com
干旱胁迫对高山柳和沙棘幼苗光合生理特征的影响
蔡海霞,吴福忠,杨万勤*
(四川农业大学林业生态工程重点实验室, 四川雅安摇 625014)
摘要:为了解干旱河谷鄄山地森林交错带植物光合生理特征对干旱胁迫的响应。 以交错带两种典型植物高山柳 ( Salix
paraqplesia)和沙棘(Hippophae rhamnoides)为研究对象,研究其在不同程度的干旱胁迫条件下植株气体交换参数的日变化特征。
干旱胁迫显著降低了两种植物叶片数、叶面积、叶片生物量、比叶面积、色素含量、净光合速率(Pn)、气孔导度(gs)和气孔限制
值(Ls)等与光合生理过程密切相关的叶片指标,但增大了胞间 CO2浓度(Ci)和内禀水分利用效率(WUEi)。 植物叶片的气体交
换参数(如:Pn和 gs)日变化并未完全随着光合有效辐射的增强和温度的升高而增加,全天以 11:00 最大,“午休冶现象明显。
相对而言,沙棘在干旱胁迫条件下表现出相对较高的叶面积、Pn、gs 和 WUEi,具有相对更强的适应干旱环境的能力,而高山柳
对干旱胁迫更为敏感。
关键词:干旱河谷;交错带;干旱胁迫;光合作用;沙棘;高山柳
Effects of drought stress on the photosynthesis of Salix paraqplesia and Hippophae
rhamnoides seedlings
CAI Haixia, WU Fuzhong, YANG Wanqin*
Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering, Sichuan Agricultural University, Ya忆an 625014, China
Abstract: Increasingly drought is changing the structure and function of terrestrial ecosystem and as a consequence of which
numerous studies have focused on the responses of plants to drought stress in the dry area. Photosynthetic process is an
essential process in plant growth, which is sensitive to environmental change. Many evidences have documented that
Minjiang dry valley at the upper reaches of Yangtze River is expanding upward as affected by human activity, environmental
changes and their interactions under the global climate change scenarios. The ecotone between dry valley and mountain
forest is honored by " the last defense" in slowing or restraining the expansion of dry valley, which is also one of the heavy
destroyed areas in the “ 5. 12 冶 Wenchuan earthquake. In order to understand the effects of drought on the plant
photosynthesis in the ecotone,(Salix paraqplesia and Hippophae rhamnoides), which are two representative plants, were
selected to study leaf morphological characters and the diurnal dynamics of leaf gas exchange under the treatments with
different drought stress (control: 80% water field capacity (FC), moderate drought stress: 40% FC, and severe drought
stress: 20% FC). The controlled water experiment was arranged in the typical ecotone at Jiashan village of Li county (31毅
32忆N, 103毅26忆E) in Sichuan Province. Five individuals of S. paraqplesia and four individuals of H. rhamnoides were dead
under severe drought stress (20% FC) during the drought stress experiment. Drought stress significantly decreased the leaf
number, leaf area, leaf mass, specific leaf area, the content of chlorophyll and carotenoids, net photosynthetic rate (Pn),
stomatal conductance (gs) and stomatal limitation value (Ls), which are greatly related to the photosynthetic processes of
both S. paraqplesia and H. rhamnoides. However, intercellular CO2 content ( Ci) and intrinsic water use efficiency
(WUEi) increased with the increase in drought stress. Leaf gas exchange parameters such as Pn and gs were not increased
with the increase of photosynthetic photo flux density and air temperature. The maximum of Pn and gs were observed at
1
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11:00 hrs, and the “ midday depression 冶 was also observed in these two species. In addition, compared with S.
paraqplesia, H. rhamnoides displayed relative higher leaf area, Pn, gs and WUEi under drought stress treatments,
indicating that H. rhamnoides is better adapted to drought environment, while S. paraqplesia is more sensitive to drought
stress. The results suggested that the plant at the ecotone might receive strong effects under increasing drought conditions as
affected by climate change in the future. Drought significantly decreases the photosynthetic efficiency of S. paraqplesia and
H. rhamnoides at the ecotone, and leading to decreased plant growth. However, the responses to drought stress were
inconsistent between two thespecies. Compared with S. paraqplesia, H. rhamnoides showed relatively greater adaptation to
drought environments with higher leaf area, Pn, gs and WUEi. The results from this study provide information for plant
selection and species arrangement in relation to vegetation improvement management in the ecotone between Minjiang dry
valley and mountain forest.
Key Words: dry valley; ecotone; drought stress; photosynthesis; S. paraqplesia; H. rhamnoides
水循环与水资源分配格局的改变导致干旱半干旱区域不断扩散,干旱环境不断恶化[1鄄2]。 植物叶片光合
生理过程不仅是植物生长最为基本的过程,而且对环境变化极为敏感。 干旱常常被认为是自然条件下限制光
合作用,影响植物生产力的最重要因子之一[3鄄4]。 根据干旱胁迫程度及植物适应特征的差异,气孔限制与非
气孔限制是导致干旱条件下光合作用下降的主要原因[5鄄7]。 干旱地区与非干旱地区之间的交错地带常常由
于相对较好的水分条件和相对较高的植被覆盖度,具有阻止干旱地区扩散的重要功能,而且通过改善交错带
生态系统结构和功能,逐步改善干旱地区的恶劣环境[8]。 然而,相对于核心干旱区植物对土壤干旱胁迫的生
理响应研究而言,交错带植物对土壤干旱胁迫的生理响应研究相对较少。
岷江上游干旱河谷鄄山地森林交错带是延缓岷江干旱河谷上延的关键区域,同时也是“5. 12冶汶川特大地
震灾害的极重灾区之一[9],尽管具有比较脆弱的生态系统结构和功能,但相对较好的水分和植被条件决定了
交错带植被系统具有较大的可塑性。 但是,气候变化、人类活动及其叠加效应使得敏感的交错带区域正在萎
缩,环境正在恶化,亟待科学、可行和有效的管理。 因此,以交错带典型的两种乡土树种高山柳 ( Salix
paraqplesia)和沙棘(Hippophae rhamnoides)为研究对象,采用控制水分实验的方法,研究两种植物在不同干旱
胁迫下叶片光合生理日变化特征,以期通过了解交错带乡土植物光合生理过程对干旱胁迫的响应特征,为在
越来越干旱的条件下改善交错带生态系统结构和功能,延缓干旱河谷上延提供理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究区域概况
研究地点为典型岷江上游干旱河谷鄄山地森林交错带,位于四川省阿坝藏族羌族自治州理县桃坪乡佳山
村(31毅32忆N,103毅26忆E)。 海拔 1750—2500m,坡向和坡度分别为北偏东 10毅和 30毅,年平均气温 5. 7—13. 5益,
1 月均温-7. 4—3. 1益,7 月均温 14. 5—22. 7益,年降水量 491—836mm,年蒸发量 1100—1600mm。 植被随海
拔分异为干旱河谷灌草丛、亚高山针叶林、高山灌丛草甸、高山高寒草甸。 本实验研究区域是干旱河谷灌草丛
与亚高山针叶林之间的交错带。
1. 2摇 实验材料
2009 年 3 月初采集岷江干旱河谷灌草丛鄄山地森林交错带表层土壤,用适量的呋喃丹进行土壤杀虫,充分
混匀。 土壤基本理化性质见表 1。 为模拟野外条件下土壤水分垂直分布特征,本实验采用长 1m、宽 1m、高
40cm的木框。 土壤堆放 10d后装入木框中,每框装土 250kg。 从当地生长健康的高山柳植株上选取长势均
一、健康无病虫害的枝条进行扦插,每框 4 株。 沙棘选取生长良好、健康无病虫害、长势均一的当年生实生苗
进行移栽,每框 4 株。 所有实验木框均置于理县佳山村的实验大棚中(31毅32. 68忆N,103毅26. 79忆E,海拔
2118m),此大棚四周通风,只在顶部用塑料薄膜挡雨。 实验开始一个月内,提供充足的水分以保证幼苗的稳
定生长。 所有实验木框进行统一管理。
1342摇 9 期 摇 摇 摇 蔡海霞摇 等:干旱胁迫对高山柳和沙棘幼苗光合生理特征的影响 摇
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表 1摇 土壤理化性质特征
Table 1摇 Physical and chemical characteristics of substrate soil
pH
容重
Bulk density
/ (g / cm3)
田间持水量
Water field capacity
/ %
有机碳
Organic C
/ (g / kg)
全氮
Kjeldahl N
/ (g / kg)
全磷
Total P
/ (g / kg)
8. 16 2. 46 27. 13 7. 87 0. 53 0. 05
1. 3摇 实验设计
本实验采用 3 个水分处理的完全随机实验设计:土壤含水量为田间持水量的 80% (对照);土壤含水量为
田间持水量的 40% (中度干旱胁迫);土壤含水量为田间持水量的 20% (重度干旱胁迫)。 待幼苗生长稳定
后,从 2009 年 4 月 25 日开始实施水分处理。 每个水分处理 5 个重复,随机摆放于温室半受控环境中生长,温
棚只起到挡雨的作用。 同样的方法每个处理装 3 盆未种植物盆土,用来校正土壤水分蒸发。 水分以便携式土
壤水分仪(型号:ML2X,产地:英国,精度:依2% )测量控制,每月测量 1 次植物根系周围水分调节土壤中水分
含量,使植物生长环境中的水分尽量维持在初始范围之内(土壤水分含量分别为:对照 18%—22% ,中度胁迫
10% —14% ,重度胁迫 6%—8%)。 隔天浇水,为减小误差,每次于同一时间(18:00)浇水。 实验期间土壤水
分含量始终保持在设定的水分范围之内。
图 1摇 光合有效辐射(PPFD)(线状)及温度日变化(柱状)
摇 Fig. 1 摇 Diurnal courses of photosynthetic photo flux density
(line) and air temperature (column)
1. 4摇 测量与计算
2009 年 8 月 15 日全晴天 7:00,9:00,11:00,13:00,
15:00,17:00,19:00 在自然光照与 CO2 浓度条件下采
用便携式光合作用仪 LI鄄6400(Li鄄Cor, USA)测定当年
生成熟的叶片气体交换参数的日变化。 所有测定均手
动操作,并进行 5 次重复。 测定当天 PPFD 和温度动态
如图 1 所示。 同时采集测定光合的叶片,用数码相机
(Model F6580, Founder Electronics Co. , Ltd. , Beijing)
拍照,然后用 ARcview3. 2a 绘图软件 ( Environmental
Systems Research Institute (ESRI), Inc. , New York)求
得所测叶片的实际叶面积,再将实际叶面积回输入
Li鄄6400模拟程序重新计算各气体交换参数。
以 Pn / gs计算内禀水分利用效率( Intrinsic WUE, WUEi),1-Ci / Ca计算气孔限制值(Ls) [7]。
同时记录植株总叶片数。 每个处理选取 5 株生长相对一致的植株,收获其叶,一部分于 70益烘箱中烘至
恒重,称重,测得叶片生物量,并由此计算比叶面积(SLA):SLA=叶面积 /叶片质量;另一部分及时放入冰盒中
以备叶绿素测定。 叶绿素 a、叶绿素 b及类胡萝卜素含量采用丙酮鄄乙醇鄄水混合液(4. 5 颐4. 5 颐1)浸提比色[10]。
1. 5摇 数据分析
方差检验(ANOVA)比较不同干旱胁迫条件下两种植物叶片特征。 所有分析统计均在 SPSS13. 0 统计软
件上进行。
2摇 实验结果
2. 1摇 叶片特征
实验过程中观察到重度干旱胁迫(20% FC)处理下分别有 5 株高山柳和 4 株沙棘先后死亡。 相对于对
照,重度干旱胁迫(20% FC)显著(P <0. 05)降低了两种植物叶片数、叶面积、叶片质量和 SLA(表 2),但中度
干旱胁迫(40% FC)对沙棘叶片数并无显著(P >0. 05)影响。 此外,在各个水分处理下沙棘叶片数均高于高
山柳叶片数。 除中度干旱胁迫条件下高山柳 SLA和重度干旱胁迫条件下高山柳叶面积大于沙棘外,其他水分
条件下沙棘 SLA和叶面积均大于高山柳。
2342 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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表 2摇 不同干旱胁迫处理下高山柳和沙棘 SLA、叶片数、叶面积和叶片质量(平均值依标准差)
Table 2摇 Specific leaf area (SLA), leaf number, leaf area and leaf mass of S. paraqplesia and H. rhamnoides at different water conditions
(means依SD, n=5)
处理
Treatment
叶片数
Leaf number
叶面积
Leaf area / cm2
叶片质量
Leaf mass / g
比叶面积
SLA / (cm2 / g)
高山柳 20% FC 47. 00依12. 10a 267. 37依0. 75a 2. 16依0. 06a 123. 67依16. 20a
S. paraqplesia 40% FC 81. 67依6. 51b 555. 39依1. 10b 3. 17依0. 50b 280. 51依8. 29b
80% FC 119. 50依12. 12c 1221. 44依1. 37c 4. 13依0. 48c 202. 31依27. 16c
沙棘 20% FC 625. 33依74. 60a 183. 07依0. 05a 1. 23依0. 08a 148. 69依23. 51a
H. rhamnoides 40% FC 746. 33依45. 54b 691. 03依0. 03b 3. 65依0. 48b 189. 44依6. 79b
80% FC 815. 00依113. 14b 1799. 04依0. 32c 5. 08依3. 52c 354. 14依51. 94c
摇 摇 同一树种同一列中不同字母表示处理间的显著差异
2. 2摇 叶片色素
2 种植物叶片色素特征如表 3 所示。 由表可见,干旱胁迫显著(P <0. 05)降低了高山柳和沙棘叶片叶绿
素 a、叶绿素 b、类胡萝卜素含量和总叶绿素含量,同种植物在不同干旱胁迫处理之间并无显著(P >0. 05)差
异。 另外,重度干旱胁迫显著(P <0. 05)降低了高山柳 Chl a / b,但显著(P <0. 05)增加了沙棘 Chl a / b。 相同
水分条件下,沙棘 Chl a / b和 Car / Ct均略大于高山柳。
表 3摇 不同干旱胁迫处理下高山柳和沙棘叶片叶绿素 a含量(Chl a)、叶绿素 b含量(Chl b)、类胡萝卜素含量(Car)、叶绿素 a /叶绿素 b(Chl a /
Chl b)、类胡萝卜素 /叶绿素(Car / Ct)和总叶绿素含量(Ct)(平均值依标准差,n=5)
Table 3 摇 The chlorophyll a content, chlorophyll b content, carotenoids content, total chlorophyll content, the ratio of chlorophyll a to
chlorophyll b, the ratio of carotenoids to total chlorophyll and ( means 依 SD, n = 5) of S. paraqplesia and H. rhamnoides under different
drought treatments
处理
Treatment
叶绿素 a
Chl a
/ (mg / g)
叶绿素 b
Chl b
/ (mg / g)
类胡萝卜素
Car
/ (mg / g)
总叶绿素
Ct
/ (mg / g)
Chl a / b Car / Ct
高山柳 20% FC 1. 77依0. 25a 0. 70依0. 01a 0. 52依0. 02a 2. 47依0. 24a 2. 53依0. 12a 0. 20依0. 01a
S. paraqplesia 40% FC 2. 04依0. 04a 0. 74依0. 04a 0. 58依0. 03b 2. 77依0. 06a 2. 77依0. 15ab 0. 21依0. 01a
80% FC 3. 15依0. 07b 1. 12依0. 09b 0. 64依0. 01c 4. 27依0. 15b 2. 82依0. 12b 0. 21依0. 01a
沙棘 20% FC 1. 89依0. 10a 0. 60依0. 03a 0. 59依0. 02a 2. 54依0. 12a 3. 17依0. 09a 0. 21依0. 01a
H. rhamnoides 40% FC 1. 94依0. 14a 0. 65依0. 05a 0. 58依0. 01a 2. 54依0. 16a 3. 01依0. 05b 0. 22依0. 01ab
80% FC 2. 47依0. 02b 0. 83依0. 03b 0. 68依0. 03b 3. 30依0. 05b 2. 98依0. 03b 0. 24依0. 02b
摇 摇 同一树种同一列中不同字母表示处理间的显著差异
2. 3摇 叶片光合日变化
图 2 为不同干旱胁迫条件下高山柳和沙棘叶片气体交换参数的日变化动态。 干旱胁迫明显降低了两种
植物白天(9:00—17:00)的净光合速率(Pn)和气孔导度(gs),且在相同水分条件下沙棘叶片 Pn 和 gs 均大于
高山柳。 两种植物在不同干旱处理下 Pn和 gs日变化趋势基本一致,峰值均出现在 11:00,11:00 到 13:00 明
显下降,而 13:00 与 15:00 差异并不显著。 叶片胞间 CO2含量(Ci)表现出与 Pn 日变化相反的趋势,13:00—
15:00 出现全天最低值,且二者间无显著差异。 干旱胁迫降低了两种植物 Ci,且相同时段同一干旱处理下沙
棘叶片 Ci小于高山柳。
2. 4摇 叶片气孔限制值(Ls)和内禀水分利用效率(WUEi)
两种植物 Ls表现出相似的日变化规律。 高山柳 Ls的峰值出现在 15:00,而沙棘 Ls峰值出现在 13:00,但
与 15:00 无显著差异,且在白天相同水分条件下略高于高山柳。 Ls 随干旱胁迫程度的增加表现出增加的趋
势。 同样地,相同水分下沙棘 WUEi在白天相同时间段均高于高山柳。 重度干旱胁迫条件下(20% FC)两种
植物 WUEi均大于其他两个水分处理。 高山柳 WUEi在 9:00 和 11:00 相对较高,而沙棘 WUEi在 15:00 出现
明显的峰值。
3342摇 9 期 摇 摇 摇 蔡海霞摇 等:干旱胁迫对高山柳和沙棘幼苗光合生理特征的影响 摇
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图 2摇 不同干旱胁迫处理下高山柳和沙棘净光合速率(Pn)、胞间 CO2浓度(Ci)和气孔导度(gs)日变化
Fig. 2摇 Diurnal changes of net photosynthetic rate, intercellular CO2 concentration and stomatal conductance of S. paraqplesia and H.
rhamnoides under different drought treatments。 Bars indicate SD (n=5)
3摇 讨论
光合生理过程变化是植物对环境变化最为敏感的适应特征之一。 本项研究结果表明,干旱胁迫明显降低
了干旱河谷鄄山地森林交错带两种典型植物叶片色素含量、Pn和 gs,增加了 Ls 和 WUEi,且在重度干旱胁迫下
分别有 5 株高山柳和 4 株沙棘在实验过程中先后死亡。 相对于高山柳,沙棘在干旱胁迫条件下具有相对较高
的 Pn、gs和 WUEi等光合生理特征。 这些结果一方面表明正在扩散的干旱环境将直接影响交错带植物的生
存、生长与发展,另一方面说明交错带植物对干旱胁迫的响应具有明显的物种差异。
叶片是光合作用的主要场所,是有叶植物生长的基础。 叶片特征变化直接影响光合作用的效率和净光合
产量。 由于叶片是水分消耗的重要器官,其在干旱胁迫条件下的变化是维持植物体内水分平衡的重要表现。
本项研究结果中,干旱降低了植物叶片数、叶面积、叶片生物量和 SLA以及色素含量,这与干旱条件下大部分
植物的反应基本一致[7,11]。 这主要是因为植物可通过降低叶片数和减小叶面积来降低植物的蒸腾速率,以维
持体内水分的相对充足[12]。 SLA的降低表明干旱胁迫条件下叶片厚度的增加,可增加水分在叶片中的传导
距离,减少体内水分损失,但阻碍了 CO2从气孔扩散到羧化位点的路径[13],阻碍了气孔与叶肉组织间的联
系[14]。 在水分缺乏条件下,叶绿素合成受阻而分解加快,导致叶绿素含量下降;而类胡萝卜素能及时清除叶
绿体中活性氧,其含量的降低可能是为了猝灭活性氧,防止膜脂过氧化[15鄄16]。 另外,干旱胁迫也降低了植物
叶片叶绿素 a / b和 Car / Ct比例。 由于光捕获复合物(LHC)中具有相对较高的叶绿素 b 含量,类胡萝卜素是
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图 3摇 不同干旱胁迫处理下高山柳和沙棘气孔限制值(Ls)和内禀水分利用效率(WUEi)
Fig. 3摇 Diurnal changes of stomatal limitation value and intrinsic water use efficiency of S. paraqplesia and H. rhamnoides under different
drought treatments. Bars indicate SD (n=5)
天线色素的主要组成成分,叶绿素 a / b 的降低意味着的 LHC 已经遭到破坏[17],Car / Ct 的降低意味着干旱胁
迫严重影响了 LHC合成和热能扩散[18]。 尽管高山柳在中度干旱胁迫条件下具有相对较高的 SLA和叶面积,
但沙棘在重度干旱胁迫条件下具有相对较高的 SLA和叶面积,表明高山柳对干旱胁迫更为敏感,而沙棘在干
旱胁迫条件下具有相对较高的抗旱能力。
同样地,干旱胁迫条件下两种植物叶片 Pn均明显降低。 然而,Pn 并不随着光合有效辐射强度和温度的
增加而增加,Pn峰值出现在 11:00,在光合有效幅射和温度最高的 13:00 表现出明显的“午休冶现象。 gs 也表
现出相似的日变化特征,而 Ci表现出相反趋势。 主要原因可能是较高的温度与较强的光合有效辐射通过控
制气孔的开合程度影响光合效率。 干旱胁迫条件下,Pn和 gs伴随着 Ci的下降而下降。 可能是因为干旱胁迫
下 gs成为限制光合速率的主要因素,而非其他代谢损害[6, 18鄄19],这也表明干旱胁迫条件下高山柳和沙棘光合
作用主要受气孔限制。 由于 Ls和 WUEi均与 Ci / Ca密切相关[20],其日变化动态规律也基本一致。 干旱胁迫
增加了两种植物叶片 WUEi和 Ls。 Wu等在研究干旱河谷典型植物白刺花(Sophora davidii)在干旱胁迫条件
下叶片气体交换参数也得出相似结论[7]。 干旱胁迫条件下 WUEi提高是植物叶片气孔关闭的直接结果,也是
Pn下降的间接原因[21]。 在相同水分条件下,相同时间段内,沙棘的 Pn、gs、Ls、WUEi 均大于高山柳,而 Ci 在
高山柳叶片中较高,这一结果表明沙棘可能比高山柳更能适应越来越干旱的环境。
综上所述,干旱胁迫显著降低了干旱河谷鄄山地森林交错带两种典型植物(高山柳和沙棘)叶片光合效率,
影响植物生长。 在越来越干旱的环境条件下,交错带植物将受到较大冲击。 然而,交错带植物对干旱胁迫的
响应具有明显的物种差异。 相对于高山柳,落叶植物沙棘在干旱胁迫条件下具有相对较高的叶面积、Pn、gs
和 WUEi,可能具有更强的适应干旱环境的能力。 这些结果为交错带植被实践过程中物种筛选、物种配置、系
统构建等提供了一定的理论依据。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 9 May,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Guest Editorial from EAM Workshop———Sustainability of agricultural ecosystems in arid regions in response to climate change
LI Fengmin, Kadambot H. M Siddique, Neil C Turner, et al ( 玉 )
……
………………………………………………………………
Overview on the 2nd international workshop on ecosystem assessment and management (EAM)
LI Pufang, ZHAO Xuzhe,CHENG Zhengguo, et al (2349)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Arid agricultural ecology in response to global change: Overview on Young Scholar Forum of the 2nd International Workshop on
EAM ZHAO Xuzhe, LI Pufang, Kadambot H. M Siddique, et al (2356)…………………………………………………………
The effects of micro鄄rainwater harvesting pattern and rainfall variability onwater ecological stoichiometry in oat (Avena sativa L. )
field QIANG Shengcai, ZHANG Hengjia, MO Fei, et al (2365)…………………………………………………………………
Spatial variation of water requirement for spring wheat in the middle reaches of Heihe River basin
WANG Yao, ZHAO Chuanyan, TIAN Fengxia, et al (2374)
……………………………………
………………………………………………………………………
Model鄄based estimation of the canopy transpiration of Qinghai spruce (Picea crassifolia) forest in the Qilian Mountains
TIAN Fengxia, ZHAO Chuanyan, FENG Zhaodong (2383)
……………
…………………………………………………………………………
Litter amount and its nutrient storage and water holding characteristics under different coniferous forest types in Xiaolong Mountain,
Gansu Province CHANG Yajun,CHEN Qi,CAO Jing,et al (2392)………………………………………………………………
Effect of irrigationfrequency on life history strategy and yield formation in Jerusalem artichoke(Helianthus tuberosus. L) in oasis
of Hexi Corridor ZHANG Hengjia, HUANG Gaobao, YANG Bin (2401)…………………………………………………………
The evaluation method of water resources sustainable utilization in Manas River Basin
YANG Guang, HE Xinlin, LI Junfeng, et al (2407)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………
Correlation of topographic factors with precipitation and surface temperature in arid and cold region of Northwest China: a case
study in Gansu Province YANG Sen, SUN Guojun, HE Wenying, et al (2414)…………………………………………………
The relationship between riparian vegetation and environmental factors in Heihe River Basin
XU Shasha, SUN Guojun, LIU Huiming, et al (2421)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of drought stress on the photosynthesis of Salix paraqplesia and Hippophae rhamnoides seedlings
CAI Haixia, WU Fuzhong, YANG Wanqin (2430)
………………………………
…………………………………………………………………………………
The comparation of drought resistance between Caragana species (Caragana arborescens, C. korshinskii, C. microphylla) and two
chickpea (Cicer arietinum L. ) cultivars FANG Xiangwen,LI Fengmin, ZHANG Haina, et al (2437)……………………………
Response of chlorophyll fluorescence characteristics of Populus euphratica heteromorphic Leaves to high temperature
WANG Haizhen, HAN Lu, XU Yali,et al (2444)
…………………
…………………………………………………………………………………
Free amino acid content in different tissues of Caragana korshinskii following all shoot removal
ZHANG Haina, FANG Xiangwen, JIANG Zhirong, et al (2454)
………………………………………
…………………………………………………………………
“Fertile Island冶 features of soil available nutrients around Halostachys caspica shrub in the alluvial fan area of Manas River watershed
TU Jinna, XIONG Youcai, ZHANG Xia, et al (2461)
……
……………………………………………………………………………
Analysis of the activities of protective enzymes in Bidens pilosa L. inoculated with Glomus mosseae under drought stress
SONG Huixing, ZHONG Zhangcheng, YANG Wanqin,et al (2471)
……………
………………………………………………………………
Evaluation and selectionon drought鄄resistance of germplasm resources of Avena species with different types of ploidy
PENG Yuanying, YAN Honghai,GUO Laichun, et al (2478)
…………………
………………………………………………………………………
Ecophysiological mechanism of photoperiod affecting phenological period and spike differentiation in oat (Avena nuda L. )
ZHAO Baoping, ZHANG Na, REN Changzhong, et al (2492)
…………
……………………………………………………………………
Effects of water and fertilization on relationship between competitive ability and seed yield of modern and old spring wheat varieties
DU Jingqi, WEI Panpan, YUAN Ziqiang, et al (2501)
………
……………………………………………………………………………
Inhibitory effect of biogas slurry from swine farm on some vegetable pathogen
SHANG Bin, CHEN Yongxing,TAO Xiuping, et al (2509)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Effects of different summer catch crops planting on soil inorganic N residue and leaching in greenhouse vegetable cropping system
WANG Zhiyi, GUO Ruiying, LI Fengmin (2516)
……
…………………………………………………………………………………
Photosyntheticcharacterization and yield of summer corn (Zea mays L. ) during grain filling stage under different planting pattern
and population densities WEI Li, XIONG Youcai, Baoluo Ma, et al (2524)……………………………………………………
Effects of desulfurization waste treatment on calcium distribution and calcium ATPase activity in oil鄄sunflower seedlings under
alkaline stress MAO Guilian, XU Xing, ZHENG Guoqi, et al (2532)……………………………………………………………
The evolution between ecological security pattern and agricultural productive force in Manas River Basin for the past 30 years
WANG Yuejian, XU Hailiang, WANG Cheng, et al (2539)
………
………………………………………………………………………
Spatio鄄temporal analysis of ecological carrying capacity in Jinghe Watershed based on Remote Sensing and Transfer Matrix
YUE Dongxia, DU Jun, LIU Junyan, et al (2550)
…………
…………………………………………………………………………………
The coupling relationship and emergy analysis of farming and grazing ecosystems in Mu Us sandland
HU Binghui, LIAO Yuncheng (2559)
…………………………………
………………………………………………………………………………………………
Dynamic analysis of farmland ecosystem service value and multiple regression analysis of the influence factors in Minqin Oasis
YUE Dongxia,DU Jun,GONG Jie,et al (2567)
………
……………………………………………………………………………………
Environment purification service value of urban green space ecosystem in Qingdao City
ZHANG Xuliang, XU Zongjun, ZHANG Zhaohui, et al (2576)
………………………………………………
……………………………………………………………………
The spatial relationship analysis of rural per capital revenue based on GIS in Zulihe River basin, Gansu Province
XU Baoquan,SHI Weiqun (2585)
……………………
……………………………………………………………………………………………………
Review and Monograph
The key issues on plant phenology under global change MO Fei, ZHAO Hong, WANG Jianyong, et al (2593)………………………
Recent advances on regional climate change by statistical downscaling methods
ZHU Hongwei, YANG Sen, ZHAO Xuzhe, et al (2602)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Current progress in eco鄄physiology of root鄄sourced chemical signal in plant under drought stress
LI Jinan, LI Pufang, KONG Haiyan, et al (2610)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
ODAP biosynthesis: recent developments and its response to plant stress in grass pea (Lathyrus sativus L. )
ZHANG Dawei, XING Gengmei, XIONG Youcai, et al (2621)
…………………………
……………………………………………………………………
Currentprogress in plant ideotype research of dryland wheat (Triticum aestivum L. )
LI Pufang, CHENG Zhengguo, ZHAO Hong, et al (2631)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………
Recent advances in research on drought鄄induced proteins and the related genes in wheat (Triticum aestivu L. )
ZHANG Xiaofeng, KONG Haiyan, LI Pufang, et al (2641)
………………………
………………………………………………………………………
2654 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
摇 摇 客座编辑 Guest Editors摇 LI Fengmin摇 XIONG Youcai摇 Neil Turner摇 Kadambot Siddique
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 9 期摇 (2011 年 5 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

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