全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 17 期摇 摇 2012 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
基于生物生态因子分析的长序榆保护策略 高建国,章摇 艺,吴玉环,等 (5287)…………………………………
闽江口芦苇沼泽湿地土壤产甲烷菌群落结构的垂直分布 佘晨兴,仝摇 川 (5299)………………………………
涡度相关观测的能量闭合状况及其对农田蒸散测定的影响 刘摇 渡,李摇 俊,于摇 强,等 (5309)………………
地下滴灌下土壤水势对毛白杨纸浆林生长及生理特性的影响 席本野,王摇 烨,邸摇 楠,等 (5318)……………
绿盲蝽危害对枣树叶片生化指标的影响 高摇 勇,门兴元,于摇 毅,等 (5330)……………………………………
湿地资源保护经济学分析———以北京野鸭湖湿地为例 王昌海,崔丽娟,马牧源,等 (5337)……………………
湿地保护区周边农户生态补偿意愿比较 王昌海,崔丽娟,毛旭锋,等 (5345)……………………………………
湿地翅碱蓬生物量遥感估算模型 傅摇 新,刘高焕,黄摇 翀,等 (5355)……………………………………………
增氮对青藏高原东缘典型高寒草甸土壤有机碳组成的影响 郑娇娇,方华军,程淑兰,等 (5363)………………
大兴安岭 2001—2010 年森林火灾碳排放的计量估算 胡海清,魏书精,孙摇 龙 (5373)…………………………
基于水分控制的切花百合生长预测模型 董永义,李摇 刚,安东升,等 (5387)……………………………………
极端干旱区增雨加速泡泡刺群落土壤碳排放 刘殿君,吴摇 波,李永华,等 (5396)………………………………
黄土丘陵区土壤有机碳固存对退耕还林草的时空响应 许明祥,王摇 征,张摇 金,等 (5405)……………………
小兴安岭 5 种林型土壤呼吸时空变异 史宝库,金光泽,汪兆洋 (5416)…………………………………………
疏勒河上游土壤磷和钾的分布及其影响因素 刘文杰,陈生云,胡凤祖,等 (5429)………………………………
COI1 参与茉莉酸调控拟南芥吲哚族芥子油苷生物合成过程 石摇 璐,李梦莎,王丽华,等 (5438)……………
Gash模型在黄土区人工刺槐林冠降雨截留研究中的应用 王艳萍,王摇 力,卫三平 (5445)……………………
三峡水库消落区不同海拔高度的植物群落多样性差异 刘维暐,王摇 杰,王摇 勇,等 (5454)……………………
基于 SPEI的北京低频干旱与气候指数关系 苏宏新,李广起 (5467)……………………………………………
山地枣树茎直径对不同生态因子的响应 赵摇 英,汪有科,韩立新,等 (5476)……………………………………
幼龄柠条细根的空间分布和季节动态 张摇 帆,陈建文,王孟本 (5484)…………………………………………
山西五鹿山白皮松群落乔灌层的种间分离 王丽丽,毕润成,闫摇 明,等 (5494)…………………………………
长期施肥对玉米生育期土壤微生物量碳氮及酶活性的影响 马晓霞,王莲莲,黎青慧,等 (5502)………………
基于归一化法的小麦干物质积累动态预测模型 刘摇 娟,熊淑萍,杨摇 阳,等 (5512)……………………………
上海环城林带景观美学评价及优化策略 张凯旋,凌焕然,达良俊 (5521)………………………………………
旅游风景区旅游交通系统碳足迹评估———以南岳衡山为例 窦银娣,刘云鹏,李伯华,等 (5532)………………
一种城市生态系统现状评价方法及其应用 石惠春,刘摇 伟,何摇 剑,等 (5542)…………………………………
黄海中南部细纹狮子鱼的生物学特征及资源分布的季节变化 周志鹏,金显仕,单秀娟,等 (5550)……………
蓝藻堆积和螺类牧食对苦草生长的影响 何摇 虎,何宇虹,姬娅婵,等 (5562)……………………………………
黑龙江省黄鼬冬季毛被分层结构及保温功能 柳摇 宇,张摇 伟 (5568)……………………………………………
虎纹蛙选择体温和热耐受性在个体发育过程中的变化 樊晓丽,雷焕宗,林植华 (5574)………………………
水丝蚓对太湖沉积物有机磷组成及垂向分布的影响 白秀玲,周云凯,张摇 雷 (5581)…………………………
专论与综述
城市绿地生态评价研究进展 毛齐正,罗上华,马克明,等 (5589)…………………………………………………
全球变化背景下生态学热点问题研究———第二届“国际青年生态学者论坛冶
万摇 云,许丽丽,耿其芳,等 (5601)
…………………………………
……………………………………………………………………………
研究简报
雅鲁藏布江高寒河谷流动沙地适生植物种筛选和恢复效果 沈渭寿,李海东,林乃峰,等 (5609)………………
学术信息与动态
生态系统服务时代的来临———第五届生态系统服务伙伴年会述评 吕一河,卫摇 伟,孙然好 (5619)…………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*334*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄09
封面图说: 带雏鸟的白枕鹤一家———白枕鹤是一种体型略小于丹顶鹤的优美的鹤。 体羽蓝灰色,腹部较深,背部较浅,脸颊两
侧红色,头和颈的后部及上背为白色,雌雄相似。 其虹膜暗褐色,嘴黄绿色,脚红色。 白枕鹤常常栖息于开阔平原芦
苇沼泽和水草沼泽地带,有时亦出现于农田和海湾地区,尤其是迁徙季节。 主要以植物种子、草根、嫩叶和鱼、蛙、软
体动物、昆虫等为食。 繁殖区在我国北方和西伯利亚东南部。 我国白枕鹤多在黑龙江、吉林、内蒙古繁殖,与丹顶鹤
的繁殖区几乎重叠,为国家一级保护动物。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 17 期
2012 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 17
Sep. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金(31070351,30670325)
收稿日期:2012鄄01鄄18; 摇 摇 修订日期:2012鄄05鄄17
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: yanxiufeng@ wzu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201201180108
石璐,李梦莎,王丽华,于萍,李楠,国静,阎秀峰. COI1 参与茉莉酸调控拟南芥吲哚族芥子油苷生物合成过程. 生态学报,2012,32 (17):
5438鄄5444.
Shi L, Li M S, Wang L H, Yu P, Li N, Guo J, Yan X F. COI1 is involved in jasmonate鄄induced indolic glucosinolate biosynthesis in Arabidopsis thaliana.
Acta Ecologica Sinica,2012,32(17):5438鄄5444.
COI1 参与茉莉酸调控拟南芥吲哚族芥子
油苷生物合成过程
石摇 璐,李梦莎,王丽华,于摇 萍,李摇 楠,国摇 静,阎秀峰*
(温州大学生命与环境科学学院, 温州摇 325035)
摘要:芥子油苷是一类具有防御作用的植物次生代谢产物,外源激素茉莉酸对吲哚族芥子油苷的合成具有强烈的诱导作用,但
茉莉酸调控吲哚族芥子油苷生物合成的分子机制并不清楚。 以模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)的野生型和 coi1鄄 22、coi1鄄
23两种突变体为研究材料,通过茉莉酸甲酯(MeJA)处理,比较了拟南芥野生型和 coi1 突变体植株吲哚族芥子油苷含量、吲哚
族芥子油苷合成前体色氨酸的生物合成基因(ASA1、TSA1 和 TSB1)、吲哚族芥子油苷生物合成基因(CYP79B2、CYP79B3 和
CYP83B1)及调控基因(MYB34 和 MYB51)的表达对 MeJA的响应差异,由此确定茉莉酸信号通过 COI1 蛋白调控吲哚族芥子油
苷生物合成,即茉莉酸信号通过信号开关 COI1 蛋白作用于转录因子 MYB34 和 MYB51,进而调控吲哚族芥子油苷合成基因
CYP79B2、CYP79B3、CYP83B1 和前体色氨酸的合成基因 ASA1、TSA1、TSB1。 并且推断,COI1 功能缺失后,茉莉酸信号可能通过
其他未知调控因子或调控途径激活 MYB34 转录因子从而调控下游基因表达。
关键词:茉莉酸;COI1;吲哚族芥子油苷;拟南芥
COI1 is involved in jasmonate鄄induced indolic glucosinolate biosynthesis in
Arabidopsis thaliana
SHI Lu, LI Mengsha, WANG Lihua, YU Ping, LI Nan, GUO Jing, YAN Xiufeng*
College of Life and Environmental Science, Wenzhou University, Wenzhou 325035, China
Abstract: Glucosinolates are a group of sulphur鄄rich thioglucosides known to play an important role in plant defense. The
accumulation of indolic glucosinolates (IGS) is strong induced by jasmonate ( JA). Many studies have demonstrated that
coronatine鄄insensitive 1 (COI1) is important in JA signaling, and is involved in almost all the JA鄄responsive pathways.
However, the underlying molecular mechanisms for JA鄄induced IGS accumulation remain partially understood. In this
study, the coi1鄄22 and coi1鄄23 mutants and wild鄄type (WT) Arabidopsis thaliana plants were used to investigate the role of
COI1 in MeJA鄄induced IGS metabolism.
The effect of MeJA treatment on IGS contents in coi1鄄22 and coi1鄄23 plants was analyzed. The results showed that the
contents of IGS were significantly increased in MeJA鄄treated WT plants compared with the control, while the IGS levels were
not changed notably in MeJA鄄treated coi1鄄22 and coi1鄄23 plants, indicating that the accumulation of IGS is insensitive to
MeJA treatment in the mutants. Thus, coi1鄄22 and coi1鄄23 are good materials for studying the mechanisms of JA鄄induced
IGS biosynthesis. Transcription factors are important regulators on the expression of genes. The R2R3鄄MYB transcription
factors ATR1 / MYB34 and HIG1 / MYB51 have been reported to act as the direct biosynthetic transcriptional activators for
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IGS, and they regulate many IGS biosynthetic genes and the tryptophan (IGS precursor) biosynthetic genes. The expression
levels of MYB34 and MYB51 in MeJA鄄treated coi1鄄22, coi1鄄23 and WT plants were analyzed. The results showed that in
WT plants, the expression levels of MYB34 and MYB51 were significantly higher in MeJA鄄treated plants than the control
after 3 h MeJA鄄treatment, while it is not the case in coi1鄄22 and coi1鄄23 plants, indicating that the loss of function of COI1
blocks the MeJA鄄induced MYB34 and MYB51 expression. Furthermore, it is interesting to find that the expression levels of
MYB34 in coi1鄄22 and coi1鄄23 mutants were significantly higher than in the control plants, suggesting that another signal
pathway other than COI1 might be involved in JA鄄regulated MYB34 expression. Moreover, the expression levels of
tryptophan biosynthetic genes ASA1, TSA1 and TSB1 and IGS biosynthetic genes CYP79B2, CYP79B3 and CYP83B1 were
further analyzed. The results showed that the induced expression of ASA1, TSA1, TSB1, CYP79B2, CYP79B3 and
CYP83B1 was substantially attenuated in two coi1 mutants after 3 h of MeJA treatment, indicating that the loss of function of
COI1 blocks the MeJA鄄induced tryptophan biosynthetic genes and IGS biosynthetic genes expression, and the expression of
ASA1, TSA1, TSB1, CYP79B2, CYP79B3 and CYP83B1 might be regulated by COI1 via MYB34 and MYB51. Lastly, the
expression levels of ASA1, TSA1 and TSB1 in coi1鄄 22 and coi1鄄 23 mutants after 6 h of MeJA treatment and those of
CYP79B2 and CYP79B3 in coi1鄄22 and / or coi1鄄23 after 24 h of MeJA treatment were significantly higher than in the control
plants, suggesting that another signal pathway other than COI1 might also be involved in the JA鄄regulated expression of
them.
In conclusion, COI1 is involved in JA鄄regulated biosynthesis of indolic glucosinolates in A. thaliana. JA induces the
expression of tryptophan biosynthetic genes ASA1, TSA1 and TSB1 and IGS biosynthetic genes CYP79B2, CYP79B3 and
CYP83B1 through MYB34 and MYB51 via COI1. In addition, another pathway might exist in JA鄄induced IGS biosynthesis
when COI1 is not functional.
Key Words: jasmonic acid; COI1; indolic glucosinolate; Arabidopsis thaliana
芥子油苷(glucosinolate)是一类含氮、含硫的植物次生代谢产物,主要分布于十字花科植物。 芥子油苷及
其降解产物具有多种生化活性,介导着植物与环境之间的相互作用,因而吸引了人们的研究兴趣[1鄄4]。 人们
对芥子油苷的组成和生物合成已经有了较为清晰的认识,合成途径中的许多关键酶基因已经克隆并鉴定了功
能[2鄄4]。 依据侧链氨基酸的来源可将芥子油苷分为脂肪族、芳香族和吲哚族 3 个类群,其中吲哚族芥子油苷
的侧链来源于色氨酸。 已有研究表明,外源茉莉酸对芥子油苷合成具有强烈的诱导作用,尤其是吲哚族芥子
油苷[5鄄6]。
茉莉酸(jasmonic acid,JA)、茉莉酸甲酯(methyl jasmonate,MeJA)以及其他茉莉酸衍生物统称为茉莉酸类
化合物(jasmonates, JAs),作为植物激素和信号化合物在植物生长、发育特别是抵御生物和非生物胁迫等生
物学过程中起着重要的作用[7鄄8]。 许多研究表明,COI1(coronatine鄄 insensitive 1)蛋白是茉莉酸信号途径的信
号开关,广泛地参与几乎所有的响应茉莉酸的代谢过程,在茉莉酸信号途径中起关键的调控作用[9鄄11]。 拟南
芥 coi1 功能缺失突变体中,吲哚族芥子油苷的含量不受茉莉酸诱导[12鄄13],暗示 COI1 在茉莉酸调控吲哚族芥
子油苷生物合成过程中可能起重要作用,但 COI1 参与该过程的分子机制尚不清楚。
本文以模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)及其 coi1 功能缺失突变体为材料,通过检测 MeJA处理对吲
哚族芥子油苷生物合成基因及调控基因表达的影响,分析 COI1 在茉莉酸调控吲哚族芥子油苷生物合成过程
中的作用。
1摇 材料和方法
1. 1摇 植物材料及生长条件
野生型拟南芥为 Columbia鄄0(Col鄄0)生态型,coi1 的 T鄄DNA插入突变株 SALK_095916 和 SALK_045434 的
种子购自 Arabidopsis Biological Resource Center(ABRC),筛选获得的纯合突变体分别命名为 coi1鄄 22 和 coi1鄄
9345摇 17 期 摇 摇 摇 石璐摇 等:COI1 参与茉莉酸调控拟南芥吲哚族芥子油苷生物合成过程 摇
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23。 经鉴定,两突变体植株体内 COI1 基因的表达量分别约为野生型植株的 40%和 50% ,且幼苗对茉莉酸的
敏感性均降低,可以作为 coi1 突变体材料使用[14]。
种子经 75%酒精消毒 10 min后,用无菌水冲洗 3—5次,并于 4 益避光条件下处理 3 d后逐粒播于盛有草
炭土与蛭石混合物(体积比 1颐2)的花盆中,在人工培养室中培养(温度 22 益,人工光照 8 L / 16 D,光子通量密
度约 150 滋mol / m / s,空气相对湿度 65% )。
1. 2摇 MeJA处理
参照 Anderson等[15]的方法,将生长 4—5 周的拟南芥幼苗置于密封塑料盒,处理组加入体积分数为
0郾 5% MeJA的乙醇溶液,使盒内空气中 MeJA的终浓度为 0. 1 滋mol / L;对照组用等量的 99. 5%乙醇水溶液进
行处理。
1. 3摇 芥子油苷测定
芥子油苷提取及测定按照 Pang等[16]的方法。
1. 4摇 荧光实时定量 PCR
利用 TRIzol试剂(Invitrogen, USA)提取总 RNA,使用 DNAase(TaKaRa Inc. , China)对 RNA 中所含痕量
基因组 DNA进行消化。 按照 PrimeScript RT reagent Kit(TaKaRa Inc. , China)说明书合成 cDNA第一链,去离
子水稀释 10 倍作为实时荧光定量 PCR的模板。
荧光实时定量 PCR使用 SYBR Green Master mix (TaKaRa Inc. , China),以 ACTIN2 基因作为内参,在 ABI
7500(Applied Biosystems Inc. , USA)实时荧光定量 PCR仪上进行扩增。 每个样品 3 次重复。 各基因的特异
引物序列如下:
ACTIN2 (At3g18780)摇 5忆鄄ATTCAGATGCCCAGAAGTCTTGTTCC鄄3忆、5忆鄄ACCACCGATCCAGACACTGTACTTCC鄄3忆;
ASA1 (AT5g05730)摇 5忆鄄CGAATTCCTCAGTCATGGT鄄3忆、5忆鄄ATGTCTAGCGTTGGTCGTT鄄3忆;
COI1 (At2g39940)摇 5忆鄄TCGCGACGGTTGATGATGT鄄3忆、5忆鄄CGACACACCAAAGAAGCCGA鄄3忆;
CYP79B2 (AT4g39950)摇 5忆鄄GTAACTTCGGAGCATTCGT鄄3忆、5忆鄄TCGCCGGATATCACATCC鄄3忆;
CYP79B3 (AT2g22330)摇 5忆鄄AGTCACTTCCGAACACTCA鄄3忆、5忆鄄TCGCAGGTTACCATATTCC鄄3忆;
CYP83B1 (AT4g31500)摇 5忆鄄TCACGCCATATCTACCAGC鄄3忆、5忆鄄TGGACGTCATGACTGGAC鄄3忆;
MYB34 (AT5g60890)摇 5忆鄄GTTTAGTCCTGAAGAAGACGACACT鄄3忆、5忆鄄CCTTTTTGCTTCAACCGCT鄄3忆;
MYB51 (At1g18570)摇 5忆鄄CGAATCTTCTCTGCCATGG鄄3忆、5忆鄄TTCAGAAATGTGGAGAACCC鄄3忆;
TSA1 (At3g54640)摇 5忆鄄CGATCATCTGTAAGCGGAAA鄄3忆、5忆鄄ATGCTCCGGCTTTGATATTC鄄3忆;
TSB1 (AT5g54810)摇 5忆鄄CGTCTCGCTCCAAGTCAT鄄3忆、5忆鄄CCAAACCGACCGAACGAA鄄3忆。
2摇 结果与分析
2. 1摇 吲哚族芥子油苷含量对 MeJA的响应
已有研究表明,拟南芥 COI1 基因突变后,吲哚族芥子油苷的积累对茉莉酸不敏感[12鄄13]。 由于 coi1鄄 22、
coi1鄄23 为不完全缺失突变体,首先分析两种突变体中吲哚族芥子油苷含量对 MeJA的响应。
对 MeJA处理的 coi1 突变体及相应野生型植株中吲哚族芥子油苷含量的测定结果显示,在 3 h、6 h 和 24
h,MeJA处理的野生型植株中吲哚族芥子油苷的含量与对照的相比均显著提高(P < 0. 05)。 而在 coi1鄄 22 和
coi1鄄23 纯合突变体植株中,MeJA处理的植株中吲哚族芥子油苷的含量与对照的相比均没有显著变化(P >
0. 05),且 coi1鄄22 和 coi1鄄23 纯合突变体植株中吲哚族芥子油苷的含量均低于野生型植株(图 1)。 以上结果
表明 coi1鄄22 和 coi1鄄23 两种突变体中吲哚族芥子油苷的积累对 MeJA的敏感性降低。 因此,这两种突变体可
用于分析茉莉酸调控吲哚族芥子油苷生物合成的机制。
2. 2摇 吲哚族芥子油苷合成调节基因表达对 MeJA的响应
转录因子在基因的表达调控中起关键作用。 MYB家族转录因子成员 MYB34 和 MYB51 是吲哚族芥子油
苷生物合成的正向调节因子,调节多种吲哚族芥子油苷生物合成基因及吲哚族芥子油苷合成前体———色氨酸
0445 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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摇 图 1摇 MeJA处理对拟南芥吲哚族芥子油苷含量的影响(平均值依
标准差)
Fig. 1摇 The effect of MeJA treatment on the indolic glucosinolates
content in Arabidopsis thaliana (Mean依SD)
WT:野生型 wild鄄type CK:对照 control MeJA:茉莉酸甲酯 methyl
jasmonate摇
生物合成基因的表达[17鄄18]。 为分析 COI1 在茉莉酸调
控吲哚族芥子油苷合成过程中的作用,有必要比较 coi1
突变体和野生型拟南芥中 MYB34、MYB51 表达对 MeJA
的响应差异。
由于吲哚族芥子油苷含量在 MeJA处理 3 h就有了
明显的反应,因而应该重点分析 MeJA 处理 3 h 时的基
因表达情况。 从图 2 的结果可以看出,MeJA 处理 3 h
后,无论是 MYB34 还是 MYB51 基因,在野生型植株中
的表达都显著高于对照(未经 MeJA处理的)植株,特别
是 MYB51 基因的表达上调 150 多倍。 相比而言,coi1鄄
22 和 coi1鄄 23 两种突变体植株中,MYB34 和 MYB51 基
因的表达与对照植株没有差异,表明 MYB34 和 MYB51
基因的表达在 coi1鄄 22 和 coi1鄄 23 两种突变体中未受
MeJA的诱导,意味着 COI1 功能缺失阻断了茉莉酸信号
诱导 MYB34 和 MYB51 基因表达的作用。
值得关注的是 MYB34 基因的表达情况。 在 MeJA处理 6 h时,coi1鄄22 和 coi1鄄23 两种突变体中 MYB34 基
因的表达显著高于对照植株(图 2),这意味着茉莉酸信号不是通过 COI1 作用,而可能是通过其他信号通路诱
导了 MYB34 基因的表达。
图 2摇 MeJA处理对拟南芥 MYB51 和 MYB34 基因表达的影响(平均值依标准差)
Fig. 2摇 The effect of MeJA treatment on the expression of MYB51 and MYB34 genes in Arabidopsis thaliana (Mean依SD)
2. 3摇 色氨酸生物合成基因表达对 MeJA的响应
色氨酸是吲哚族芥子油苷生物合成的前体,也是吲哚族芥子油苷生物合成的限制因子。 色氨酸合成受氨
基苯甲酸合成酶(AS)a亚基 ASA1、色氨酸合成酶(TS)a亚基 TSA1 和b亚基 TSB1 等催化[18],编码这些酶的基
因的表达也受转录因子 MYB34 和 MYB51 调控[18]。 比较野生型和 coi1 突变体中这些基因的表达对 MeJA 响
应的差异,可以辅助分析 COI1 在茉莉酸调控吲哚族芥子油苷生物合成过程中的作用。
从图 3 中MeJA处理 3 h的结果可以看出,在 coi1鄄22 和 coi1鄄23 突变体中 ASA1、TSA1 和 TSB1 基因的表达
没有响应 MeJA的处理,表明 COI1 功能缺失影响了茉莉酸调控 ASA1、TSA1 和 TSB1 基因表达进而影响了色氨
酸生物合成的通路,并且 ASA1、TSA1 和 TSB1 基因有可能是通过转录因子 MYB34 和 MYB51 接受 COI1 调
控的。
从 MeJA处理 6 h 的结果可以看出,在 coi1鄄 22 和 coi1鄄 23 突变体中 ASA1、TSA1 和 TSB1 基因的表达对
MeJA处理的响应均显著高于野生型植株(图 3),意味着茉莉酸信号对 ASA1、TSA1 和 TSB1 基因表达调控进
而对色氨酸合成的调控可能不仅仅是经由 COI1 路径,其他信号通路也有可能在起着联络作用。
1445摇 17 期 摇 摇 摇 石璐摇 等:COI1 参与茉莉酸调控拟南芥吲哚族芥子油苷生物合成过程 摇
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图 3摇 MeJA处理对拟南芥色氨酸生物合成基因表达的影响(平均值依标准差)
Fig. 3摇 The effect of MeJA treatment on the expression of Trp biosynthesis genes in Arabidopsis thaliana (Mean依SD)
2. 4摇 吲哚族芥子油苷生物合成基因表达对 MeJA的响应
由色氨酸形成吲哚族芥子油苷的核心结构是吲哚族芥子油苷生物合成的重要过程,这一过程由细胞色素
P450 酶(Cytochrome P450 proteins, CYP)CYP79B2、CYP79B3、CYP83B1 等催化完成[4, 17]。
比较野生型和 coi1鄄22、coi1鄄23 突变体植株中 3 个吲哚族芥子油苷生物合成基因 CYP79B2、CYP79B3 和
CYP83B1 的表达差异(图 4)可知,COI1 功能缺失影响了茉莉酸调控 CYP79B2、CYP79B3 和 CYP83B1 基因表
达进而影响吲哚族芥子油苷合成的通路,并且 CYP79B2、CYP79B3 和 CYP83B1 基因有可能是通过转录因子
MYB34 和 MYB51 接受 COI1 调控的。
3摇 结论与讨论
已有研究表明茉莉酸信号调控植物芥子油苷特别是吲哚族芥子油苷的生物合成[5,6],人们也知道 COI1
蛋白是茉莉酸信号途径的信号开关,参与多种次生代谢产物及代谢基因的调控[11, 20鄄22]。 尽管有关拟南芥 coi1
功能缺失突变体中吲哚族芥子油苷含量不受茉莉酸诱导的报道[12鄄13]暗示 COI1 在茉莉酸调控吲哚族芥子油
苷生物合成过程中可能起重要作用,但 COI1 参与该过程的分子机制并不清楚。
通过比较拟南芥野生型和 coi1 突变体植株中吲哚族芥子油苷生物合成基因、前体色氨酸生物合成基因
以及转录因子基因对外源 MeJA的响应差异,可以看出,茉莉酸信号也是通过 COI1 蛋白调控吲哚族芥子油苷
生物合成的(图 5)。 从本文 MeJA处理 3 h的吲哚族芥子油苷含量变化和相关生物合成基因、转录因子表达
变化以及研究报道 MYB34、MYB51 转录因子与相关生物合成基因的上下游关系[18]推断,茉莉酸信号通过信
号开关 COI1 蛋白作用于转录因子 MYB34、MYB51,进而调控吲哚族芥子油苷合成基因 CYP79B2、CYP79B3、
CYP83B1 和前体色氨酸的合成基因 ASA1、TSA1、TSB1。
在 MeJA处理的 coi1 突变体植株中,MYB34 基因在处理 6 h处被显著诱导上调表达(图 2),位于其下游的
2445 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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图 4摇 MeJA处理对拟南芥吲哚族芥子油苷生物合成基因表达的影响(平均值依标准差)
Fig. 4摇 The effect of MeJA treatment on the expression of indolic glucosinolates biosynthesis genes in Arabidopsis thaliana (Mean依SD)
图 5摇 茉莉酸调控吲哚族芥子油苷生物合成的信号途径,虚线表示未知途径
Fig. 5摇 JA signal transduction pathway mediating indolic glucosinolates biosynthesis, the broken line represents the unknown pathway
色氨酸生物合成基因 ASA1、TSA1、TSB1 和吲哚族芥子油苷生物合成基因 CYP79B2、CYP79B3 也显著上调(图
3、图 4)。 这暗示 COI1 突变后,茉莉酸信号转导途径中存在未知调控因子或调控途径,该因子或途径能够感
受 COI1 的缺失并激活 MYB34 的表达从而调控下游生物合成基因,且在 COI1 功能缺失的背景下,MYB34 作
为重要的调控因子响应茉莉酸信号且诱导下游色氨酸生物合成基因和吲哚族芥子油苷生物合成基因的表达。
遗憾的是,在 coi1鄄22 和 coi1鄄23 两个不完全缺失突变体植株中,MeJA 处理 24 h 后吲哚族芥子油苷的合成没
有显著增加,表明 coi1鄄22 和 coi1鄄23 中 MYB34 调节的下游基因的表达并未对吲哚族芥子油苷的合成产生作
用。 这与所使用的突变体材料中 COI1 的不完全突变有关,所推测的调控因子或调控途径有待于利用完全缺
失突变体及深入的分子生物学研究进一步证实。
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4445 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 17 September,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Conservation strategies for Ulmus elongata based on the analysis of biological and ecological factors
GAO Jianguo, ZHANG Yi, WU Yuhuan, et al (5287)
…………………………………
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Vertical distribution of methanogen community structures in Phragmites australis marsh soil in the Min River estuary
SHE Chenxing, TONG Chuan (5299)
…………………
………………………………………………………………………………………………
Energy balance closure and its effects on evapotranspiration measurements with the eddy covariance technique in a cropland
LIU Du, LI Jun, YU Qiang, TONG Xiaojuan, et al (5309)
…………
………………………………………………………………………
Effects of soil water potential on the growth and physiological characteristics of Populus tomentosa pulpwood plantation under
subsurface drip irrigation XI Benye, WANG Ye, DI Nan, et al (5318)…………………………………………………………
Physiological indices of leaves of jujube (Zizyphus jujuba) damaged by Apolygus lucorum
GAO Yong, MEN Xingyuan, YU Yi, et al (5330)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
Economic analysis of wetland resource protection: a case study of Beijing Wild Duck Lake
WANG Changhai, CUI Lijuan, MA Muyuan, et al (5337)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
Comparative studies on the farmers忆 willingness to accept eco鄄compensation in wetlands nature reserve
WANG Changhai,CUI Lijuan,MAO Xufeng, et al (5345)
………………………………
…………………………………………………………………………
Remote sensing estimation models of Suaeda salsa biomass in the coastal wetland
FU Xin,LIU Gaohuan, HUANG Chong,LIU Qingsheng (5355)
……………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of N addition on soil organic carbon components in an alpine meadow on the eastern Qinghai鄄Tibetan Plateau
ZHENG Jiaojiao, FANG Huajun, CHENG Shulan, et al (5363)
………………
……………………………………………………………………
Estimating carbon emissions from forest fires during 2001 to 2010 in Daxing忆anling Mountain
HU Haiqing, WEI Shujing, SUN Long (5373)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Predicting the effects of soil water potential on the growth of cut lily DONG Yongyi, LI Gang, AN Dongsheng, et al (5387)………
Rain enrichment鄄accelerated carbon emissions from soil in a Nitraria sphaerocarpa community in hyperarid region
LIU Dianjun, WU Bo, LI Yonghua, et al (5396)
……………………
…………………………………………………………………………………
Response of soil organic carbon sequestration to the “Grain for Green Project冶 in the hilly Loess Plateau region
XU Mingxiang, WANG Zheng, ZHANG Jin, et al (5405)
……………………
…………………………………………………………………………
Temporal and spatial variability in soil respiration in five temperate forests in Xiaoxing忆an Mountains, China
SHI Baoku,JIN Guangze,WANG Zhaoyang (5416)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Distributions pattern of phosphorus, potassium and influencing factors in the upstream of Shule river basin
LIU Wenjie, CHEN Shengyun, HU Fengzu, et al (5429)
…………………………
…………………………………………………………………………
COI1 is involved in jasmonate鄄induced indolic glucosinolate biosynthesis in Arabidopsis thaliana
SHI Lu, LI Mengsha, WANG Lihua, et al (5438)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Modeling canopy rainfall interception of a replanted Robinia pseudoacacia forest in the Loess Plateau
WANG Yanping,WANG Li,WEI Sanping (5445)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
The differences of plant community diversity among the different altitudes in the Water鄄Level鄄Fluctuating Zone of the Three
Gorges Reservoir LIU Weiwei, WANG Jie, WANG Yong, et al (5454)…………………………………………………………
Low鄄frequency drought variability based on SPEI in association with climate indices in Beijing SU Hongxin, LI Guangqi (5467)……
Response of upland jujube tree trunk diameter to different ecological factors
ZHAO Ying, WANG Youke, HAN Lixin,et al (5476)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The spatial distribution and seasonal dynamics of fine roots in a young Caragana korshinskii plantation
ZHANG Fan, CHEN Jianwen, WANG Mengben (5484)
………………………………
……………………………………………………………………………
Interspecific segregation of species in tree and shrub layers of the Pinus bungeana Zucc. ex Endl. community in the Wulu
Mountains, Shanxi Province, China WANG Lili, BI Runcheng, YAN Ming, et al (5494)………………………………………
Effects of long鄄term fertilization on soil microbial biomass carbon and nitrogen and enzyme activities during maize growing season
MA Xiaoxia, WANG Lianlian, LI Qinghui, et al (5502)
…
…………………………………………………………………………
A model to predict dry matter accumulation dynamics in wheat based on the normalized method
LIU Juan, XIONG Shuping, YANG Yang, et al (5512)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Optimization strategies and an aesthetic evaluation of typical plant communities in the Shanghai Green Belt
ZHANG Kaixuan, LING Huanran, DA Liangjun (5521)
…………………………
……………………………………………………………………………
Carbon footprint evaluation research on the tourism transportation system at tourist attractions: a case study in Hengshan
DOU Yindi, LIU Yunpeng, LI Bohua, et al (5532)
……………
………………………………………………………………………………
An urban ecosystem assessment method and its application SHI Huichun, LIU Wei, HE Jian, et al (5542)…………………………
Seasonal variations in distribution and biological characteristics of snailfish Liparis tanakae in the central and southern Yellow Sea
ZHOU Zhipeng, JIN Xianshi, SHAN Xiujuan,et al (5550)
…
…………………………………………………………………………
Effects of cyanobacterial accumulation and snail grazing on the growth of vallisneria natans
HE Hu, HE Yuhong,JI Yachan,et al (5562)
……………………………………………
………………………………………………………………………………………
The structure and thermal insulation capability of Mustela sibirica manchurica winter pelage in Heilongjiang Province
LIU Yu,ZHANG Wei (5568)
………………
………………………………………………………………………………………………………
Ontogenetic shifts in selected body temperature and thermal tolerance of the tiger frog, Hoplobatrachus chinensis
FAN Xiaoli, LEI Huanzong, LIN Zhihua (5574)
……………………
……………………………………………………………………………………
The influence of tubificid worms bioturbation on organic phosphorus components and their vertical distribution in sediment of
Lake Taihu BAI Xiuling, ZHOU Yunkai, ZHANG Lei (5581)……………………………………………………………………
Review and Monograph
Research advances in ecological assessment of urban greenspace MAO Qizheng, LUO Shanghua, MA Keming, et al (5589)………
Ecological hot topics in global change on the 2nd International Young Ecologist Forum
WAN Yun, XU Lili, GENG Qifang,et al (5601)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Scientific Note
Screening trial for the suitable plant species growing on sand dunes in the alpine valley and its recovery status in the Yarlung
Zangbo River basin of Tibet, China SHEN Weishou, LI Haidong, LIN Naifeng, et al (5609)…………………………………
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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生摇 态摇 学摇 报
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第 32 卷摇 第 17 期摇 (2012 年 9 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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Vol郾 32摇 No郾 17 (September, 2012)
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