全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 24 期摇 摇 2011 年 12 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
柑橘黄龙病株不同部位内生细菌群落结构的多样性 刘摇 波,郑雪芳,孙大光,等 (7325)………………………
小兴安岭红松径向生长对未来气候变化的响应 尹摇 红,王摇 靖,刘洪滨,等 (7343)……………………………
污水地下渗滤系统脱氮效果及动力学过程 李海波,李英华,孙铁珩,等 (7351)…………………………………
基于生态系统服务的海南岛自然保护区体系规划 肖摇 燚,陈圣宾,张摇 路,等 (7357)…………………………
羌塘地区草食性野生动物的生态服务价值评估———以藏羚羊为例 鲁春霞,刘摇 铭,冯摇 跃,等 (7370)………
湖北省潜江市生态系统服务功能价值空间特征 许倍慎,周摇 勇,徐摇 理,等 (7379)……………………………
滇西北纳帕海湿地景观格局变化及其对土壤碳库的影响 李宁云,袁摇 华,田摇 昆,等 (7388)…………………
基于连接性考虑的湿地生态系统保护多预案分析———以黄淮海地区为例
宋晓龙,李晓文,张明祥,等 (7397)
………………………………………
……………………………………………………………………………
青藏高原高寒草甸生态系统碳增汇潜力 韩道瑞,曹广民,郭小伟,等 (7408)……………………………………
影响黄土高原地物光谱反射率的非均匀因子及反照率参数化研究 张摇 杰,张摇 强 (7418)……………………
基于 GIS的下辽河平原地下水生态敏感性评价 孙才志,杨摇 磊,胡冬玲 (7428)………………………………
厦门市土地利用变化下的生态敏感性 黄摇 静,崔胜辉,李方一,等 (7441)………………………………………
我国保护地生态旅游发展现状调查分析 钟林生,王摇 婧 (7450)…………………………………………………
黄腹山鹪莺稳定的配偶关系限制雄性欺骗者 褚福印,唐思贤,潘虎君,等 (7458)………………………………
食物蛋白含量和限食对雌性东方田鼠生理特性的影响 朱俊霞,王摇 勇,张美文,等 (7464)……………………
具有捕食正效应的捕食鄄食饵系统 祁摇 君,苏志勇 (7471)………………………………………………………
桑科中 4 种桑天牛寄主植物的挥发物成分研究 张摇 琳,WANG Baode,许志春 (7479)………………………
栗山天牛成虫羽化与温湿度的关系 杨忠岐,王小艺,王摇 宝, 等 (7486)………………………………………
人工巢箱条件下杂色山雀的巢位选择及其对繁殖成功率的影响 李摇 乐,万冬梅,刘摇 鹤,等 (7492)…………
鸭绿江口湿地鸻鹬类停歇地的生物生态研究 宋摇 伦,杨国军,李摇 爱,等 (7500)………………………………
锡林郭勒草原区气温的时空变化特征 王海梅,李政海,乌摇 兰,等 (7511)………………………………………
UV鄄B辐射胁迫对杨桐幼苗生长及光合生理的影响 兰春剑,江摇 洪,黄梅玲,等 (7516)………………………
小麦和玉米叶片光合鄄蒸腾日变化耦合机理 赵风华,王秋凤,王建林,等 (7526)………………………………
利用稳定氢氧同位素定量区分白刺水分来源的方法比较 巩国丽,陈摇 辉,段德玉 (7533)……………………
2010 年冬季寒冷天气对闽江口 3 种红树植物幼苗的影响 雍石泉,仝摇 川,庄晨辉,等 (7542)………………
人参皂苷与生态因子的相关性 谢彩香,索风梅,贾光林,等 (7551)………………………………………………
芘对黑麦草根系几种低分子量有机分泌物的影响 谢晓梅,廖摇 敏,杨摇 静 (7564)……………………………
盐碱地柠条根围土中黑曲霉的分离鉴定及解磷能力测定 张丽珍,樊晶晶,牛摇 伟,等 (7571)…………………
不同近地表土壤水文条件下雨滴打击对黑土坡面养分流失的影响 安摇 娟,郑粉莉,李桂芳,等 (7579)………
煤电生产系统的能值分析及新指标体系的构建 楼摇 波,徐摇 毅,林振冠 (7591)………………………………
专论与综述
西南亚高山森林植被变化对流域产水量的影响 张远东,刘世荣,顾峰雪 (7601)………………………………
干旱荒漠区斑块状植被空间格局及其防沙效应研究进展 胡广录,赵文智,王摇 岗 (7609)……………………
利用农业生物多样性持续控制有害生物 高摇 东,何霞红,朱书生 (7617)………………………………………
研究简报
洪湖湿地生态系统土壤有机碳及养分含量特征 刘摇 刚,沈守云,闫文德,等 (7625)……………………………
氯氰菊酯和溴氰菊酯对萼花臂尾轮虫生殖的影响 黄摇 林,刘昌利,韦传宝,等 (7632)…………………………
学术信息与动态
SCOPE鄄ZHONGYU 环境论坛(2011)暨环境科学与可持续发展国际会议成功举办 (7639)……………………
《生态学报》3 篇文章入选 2010 年中国百篇最具影响国内学术论文摇 等 ( 玉 )………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*316*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄12
封面图说: 泥炭藓大多生长在多水、寒冷和贫营养的生境,同时有少数的草本、矮小灌木也生长在其中,但优势植物仍然是泥炭藓
属植物。 泥炭藓植物植株死后逐渐堆积形成泥炭。 经过若干年的生长演变,形成了大片的泥炭藓沼泽。 这种沼泽地
有黑黑的泥炭、绿绿的草甸和亮晶晶的斑块状水面相间相衬,远远看去就像大地铺上了锦绣地毯一样美丽壮观。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 24 期
2011 年 12 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 24
Dec. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30670288,31071927); 辽宁省教育厅重点实验室项目(2008S099)
收稿日期:2011鄄11鄄10; 摇 摇 修订日期:2011鄄11鄄10
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: wandongmei@ 1nu. edu. cn
李乐,万冬梅,刘鹤,殷江霞,李其久,霍雅鹏. 人工巢箱条件下杂色山雀的巢位选择及其对繁殖成功率的影响. 生态学报,2011,31 (24):
7492鄄7499.
Li L, Wan D M, Liu H, Yin J X, Li Q J, Huo Y P. Nest site selection and reproductive success of Parus varius in man鄄made nest boxes. Acta Ecologica
Sinica,2011,31(24):7492鄄7499.
人工巢箱条件下杂色山雀的巢位选择
及其对繁殖成功率的影响
李摇 乐,万冬梅*,刘摇 鹤,殷江霞,李其久,霍雅鹏
(辽宁大学生命科学院,辽宁省动物资源与疫病防治重点实验室,沈阳摇 110036)
摘要:杂色山雀(Parus varius)是一种分布区域极其狭窄的小型森林洞巢鸟类,种群数量稀少,在中国大陆仅见繁殖于辽宁省的
东南部山区和毗邻辽宁的吉林省西南部山区,为当地留鸟。 为了探讨巢址选择对杂色山雀繁殖的影响,找出影响杂色山雀繁殖
成功率的巢址选择方面的主要因子,于 2009—2011 年 3—7 月,在辽宁省仙人洞国家级自然保护区通过悬挂人工巢箱,进行杂
色山雀对人工巢箱的巢址选择以及不同的巢址对杂色山雀繁殖成功率的影响研究。 研究表明:杂色山雀多在针阔混交林中活
动和繁殖,对位于赤松与蒙古栎混交林中的巢箱有一定偏好。 野外共发现 24 巢杂色山雀在人工巢箱中繁殖,其中 15 巢繁殖成
功,9 巢繁殖失败。 对杂色山雀利用的巢址样方主成分分析表明,巢位因子(19. 826% )、乔木因子(17. 571% )、灌木因子
(13郾 11% )、光照因子(11. 587% )、隐蔽因子(10. 562% )和边缘效应因子(7. 572% )是影响杂色山雀对人工巢箱选择的重要因
子。 利用巢箱与对照巢箱相比,两者在距水源距离、距路距离、乔木平均高度、灌木平均高度和植被类型这 5 个环境变量上存在
显著差异。 繁殖成功巢与繁殖失败巢相比,繁殖成功的巢箱所在位置距路稍远,坡度较高,乔木最大高度较高,灌木盖度略低于
繁殖失败巢箱。 人为干扰和天敌捕食是造成杂色山雀繁殖失败的主要原因。 以上研究结果表明,巢向偏南、距地面 2 m以上、
周围乔木高大、灌木平均高度大于 1. 5 m、盖度在 45%—55%之间、距水源 20 m左右、距路 20 m以外的位于针阔混交林边缘的
巢箱是杂色山雀繁殖的最优巢址。 目前杂色山雀的种群数量还很稀少,希望本研究能对这一珍稀鸟类的保护提供重要参考。
关键词:杂色山雀;巢址选择;人工巢箱;主成分分析
Nest site selection and reproductive success of Parus varius in man鄄made
nest boxes
LI Le, WAN Dongmei*, LIU He, YIN Jiangxia, LI Qijiu, HUO Yapeng
Department of Life Science, Liaoning University, Key Laboratory of Animal Resource and Epidemic Disease Prevention, Liaoning Province, Shenyang
110036, China
Abstract: Parus varius are small forest hole nest birds,whose distribution is extremely narrow and population quantity is
scarce. In China, they only exist in the southeastern mountains of Liaoning province and the southwest mountains of Jilin
province. In order to examine the influence of nest site selection on reproduction of Parus varius and identify the main
factors accounting for reproductive success of Parus varius, we set out man鄄made nest鄄boxes in Xianrendong National Nature
Reserve and observed nest box selection of Parus varius from March to July each year from 2009 to 2011. Results showed
that Parus varius prefer foraging and breeding in temperate mixed forests dominated by Pinus densiflora and Quercus
mongolica. In fifteen of the total 24 nests, Parus varius successfully reproduced. Parus varius showed great selectivity in
nest鄄box choice. The main factors that influenced nest box selection were the nest site (19. 826% ), trees (17. 571% ),
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shrubs (13. 11% ), illumination (11. 587% ), hidden factors (10. 562% ), and edge effect (7. 572% ). Several factors,
including the distance from a water source, the distance from a road, average height of trees, average height of shrubs, and
vegetation type, differed significantly based on whether the boxes were used by birds or not. Compared with the nest鄄box
sites where the birds failed at breeding, those that contained successfully breeding鄄birds were a little farther from the road,
on higher slopes, and had higher trees and lower coverage of shrubs. Anthropogenic disturbances and natural prey were the
main factors accounting for reproductive failure of Parus varius. Results from this study suggest that the optimal breeding
nest site for Parus varius include the following characteristics: they are south鄄facing, located 逸 2m above the ground,
located in areas dominated by tall trees or shrubs with an average height 逸 1. 5 m and an average cover between 45% and
55% , located within 20 m of water and at least 20 m from any road, and locate at the edge of mixed forest. Results from
this study provide information on Parus varius nesting behavior and its preferred habitat, both critical to ensuring the
successful conservation of this bird.
Key Words: Parus varius;nest site selection;man鄄made nest box;principal component analysis
鸟类的巢址选择是研究巢以及巢周围地区的生态因子在鸟类选择巢址过程中的作用和地位,从而揭示鸟
类选择该处筑巢的原因和主导因素[1]。 巢址选择是鸟类繁殖体系的重要环节,能将同类的干扰作用,天敌捕
食和不良因子的影响降到最低水平从而提高繁殖成功率,巢址选择是鸟类在进化过程中形成的一种繁殖与防
御对策[2鄄3],巢址选择的质量可直接影响鸟类的繁殖成功率,间接影响种群动态和群落组成[4],所以对鸟类巢
址选择的研究具有重要意义。 通过对鸟类巢址选择的研究,可以增强人们对鸟类繁殖需求的理解,从而有助
于鸟类多样性的保护。
巢箱可以吸引大量的繁殖鸟类,也便于追踪连续多代的个体的繁殖成功率,在鸟类研究中利用非常广泛,
成为鸟类野外研究的一部分[5]。 利用巢箱来进行鸟类生态学研究始于 20 世纪 20 年代的荷兰,英国始于 20
世纪 40 年代,北美和欧洲至少有 65 种洞巢鸟的研究利用了巢箱。 人工巢箱在鸟类种群动态、生活史演化、数
量遗传学、性选择等理论发展中起到很重要的作用[6]。 Jerome 等对紫崖燕(Progne subis)、家麻雀(Passer
domesticus)、紫翅椋鸟(Sturnus vulgaris)的巢箱利用进行分析,发现地理变量显著地影响了北美洲紫燕和家麻
雀对巢箱的利用[7]。 Hugh研究了 5 个同域雀形目鸟类对人工巢箱的选择,表明洞入口的直径是很重要的变
量,另外莺鹪鹩 ( Troglodytes aedon)巢总是选择距树林或密集灌木丛 30 m 范围内进行筑巢,双色树燕
(Tachycineta bicolor)选择巢位离建筑物较近[8]。 Charles等对蓝翅黄森莺(Protonotaria citrea)的巢箱选择进行
研究,结果表明,与开阔水源距离、一天中太阳直射巢箱的时间是影响巢箱选择的主要因子[9]。 Cezary 比较了
白领姬鹟(Ficedula albicollis)巢箱和自然巢繁殖生态学,发现繁殖参数没有差异,但是自然巢被捕食率较
高[10]。 KEES利用人工巢箱研究大山雀(Parus major)性格和婚外配对的关系,表明性格特点的不同影响大山
雀婚外配对的行为[11]。 曹长雷于 2005、2006 年通过悬挂人工巢箱,探讨了次生林破碎化对白眉姬鹟
(Ficedula zanthopygia)繁殖的影响,发现次生林破碎化对白眉姬鹟繁殖产生很大的影响,斑块面积、形状指数、
隔离度均在不同程度上影响着白眉姬鹟的繁殖参数[12]。 以上的研究说明了影响鸟类对巢箱选择的变量在不
同的鸟类中存在明显差异。
杂色山雀(Parus varius)是一种分布区域极其狭窄的小型森林洞巢鸟类,种群数量稀少,在中国大陆仅见
繁殖于辽宁省的东南部山区和毗邻辽宁的吉林省西南部山区,为当地留鸟。 目前国外对杂色山雀的研究主要
集中在用人工巢箱法研究其生活史、性选择、形态特征、食性等[13鄄15]。 我国则在杂色山雀繁殖生态、繁殖成功
率等方面开展了一些研究[16鄄18],如金春日等对杂色山雀的繁殖成功率的研究认为人为干扰是造成卵和雏鸟
损失的主要原因[18]。 为了探讨巢址选择对杂色山雀繁殖的影响,找出影响杂色山雀繁殖成功率的巢址选择
方面的主要因子,于 2009—2011 年 3—7 月杂色山雀的繁殖期,在辽宁仙人洞国家级自然保护区悬挂人工巢
箱,对杂色山雀的巢址选择进行了调查研究,希望能为杂色山雀这一狭域分布物种栖息地的管理和保护提供
3947摇 24 期 摇 摇 摇 李乐摇 等:人工巢箱条件下杂色山雀的巢位选择及其对繁殖成功率的影响 摇
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重要参考。
1摇 研究地区与研究方法
1. 1摇 研究地区
摇 摇 辽宁省仙人洞国家级自然保护区位于辽东半岛大连市庄河境内的北部山区,南濒黄海,北靠千山,地理坐
标为东经 122毅53忆24义—123毅03忆30义,北纬 39毅54忆00义 — 40毅03忆00义,海拔 200 — 600 m,总面积 3 574. 7 hm2,其中
核心区面积 789. 7 hm2,是保护区内原生植被保存最完整的区域,缓冲区 876. 2 hm2,实验区面积 1917. 8 hm2,
保护区属暖温带湿润季风气候区。 保护区主要保护对象为华北、长白植物区系过渡带生态系统、大面积的天
然赤松林、东北地区独有的第四纪冰川残留下的天然亚热带植物以及鸟类等国家和省重点保护野生动物。 保
护区拥有目前亚洲面积最大的赤松—栎林顶级植物群落,天然赤松林达 234. 1 hm2。 因庄河市濒临黄海,夏
季受海洋性季风影响,多为东南风,冬季多为西北风。 四季温和,雨热同季,光照和降雨集中,并具有一定的海
洋性气候特点。 自然保护区植物资源丰富多样,共有维管束植物 108 科 399 属 831 种,其中,木本植物 192
种,草本植物 639 种,苔藓植物 140 种,真菌类植物 67 种,地衣植物 66 种。 主要树种有赤松 ( Pinus
densiflora)、蒙古栎( Quercus mongolica)、红松(Pinus koraiensis ) 、核桃楸( Juglans m andshurica ) 、花曲柳(
Fraxinus rhynchophylla)等[19]。
1. 2摇 研究方法
2009 年 3 月—2011 年 7 月,累计在研究地悬挂 270 个木制山雀式人工巢箱(2009 年 50 个,2010 年 80
个,2011 年 170 个) ,用以招引杂色山雀巢箱尺寸为底 15 cm 伊 15 cm、高 27 cm(后壁)伊20 cm(前壁),圆形巢
口直径 3. 5 cm 。 3a间,在研究地共招引到杂色山雀 24 巢。 巢生境选择以巢树为中心,取 10 m 伊 10 m 为样
方,对样方中的生境特征进行调查测量,再在巢周围随机选择 1 个没被利用的人工巢箱作为对照样方。 调查
项目共 21 个生态因子,包括:(1)巢树倾斜角(毅):用罗盘仪测量;(2)巢树高(m):估计值;(3)巢树胸径
(cm):巢箱悬挂处的胸径,用直尺测量;(4)巢距地高(m):用卷尺测量;(5)巢口方向(毅):用罗盘仪测量,以
正北方向为 0毅;依顺时针方向;(6)坡度(毅):用罗盘仪测量;(7)坡向(毅):用罗盘仪测得,以正北方向为 0毅;依
顺时针方向;(8)距水源距离(m);(9)距路距离(m):宽度>0. 5 m,经常有人行走的小路即作为路;(10)乔木
种类:即样方内胸径>4 cm 的树木种类;(11)乔木数量:即样方内胸径>4 cm 的树木数量;(12)乔木盖度
(% ):估计值;(13)乔木胸径(cm):即样方内胸径>4 cm的乔木平均胸径;(14)乔木最大高度(m);(15)乔木
平均高度(m);(16)灌木种类:样方内高度>30 cm的灌木种类;(17)灌木盖度(% ):估计值;(18)灌木最大高
度(m);(19)灌木平均高度(m);(20)植被类型:根据优势乔木的种类,分为阔叶林、针叶林和针阔混交林三
类,取值分别为 1、2、3;(21)巢树树种:巢所在的树木种类。
1. 3摇 数据处理
利用统计软件 SPSS(version 17. 0)执行数据统计与分析,对杂色山雀巢址选择样方采用主成分分析方法,
找出主成分和主要影响因子,利用单个样本的 Kolmogorov鄄Smirnov T鄄检验数据是否呈正态分布。 数据符合进
行参数分析的条件(P<0. 05),再将杂色山雀巢址样方与对照样方数据进行独立样本 T鄄检验,以比较不同样
方组间的特异性和各变量差异程度,分析样方之间差异的显著水平,找出影响杂色山雀巢址选择的主要因子。
将杂色山雀繁殖成功的巢址样方与繁殖失败样方数据进行独立样本 T鄄检验,比较不同样方组间的特异性和
各变量差异程度,分析样方之间差异的显著水平,找出影响杂色山雀繁殖成功率的主要因素。
2摇 结果与分析
2. 1摇 植被类型
在 270 个人工巢箱中,116 个巢箱位于由赤松、核桃楸、花曲柳等组成的针阔混交林中,其中被杂色山雀
利用的有 18 个,利用率为 15. 52% 。 31 个巢箱位于由红松组成的人工针叶林中,其中被杂色山雀利用的有 3
个,利用率为 9. 68% 。 123 个巢箱位于由蒙古栎、核桃楸、麻栎 (Quercus acutissima Carruth)等组成的阔叶林
中,其中被杂色山雀利用的有 3 个,利用率为 2. 44% (图 1)。
4947 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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2. 2摇 巢树种类
杂色山雀选择的巢箱主要位于针叶树上,共 15 巢,占总数的 62. 5% ;位于阔叶树上 8 巢,占总数的 33.
3% ;位于电线杆上 1 巢,占总数的 4. 2% (图 2)。
图 1摇 杂色山雀选择人工巢箱的植被类型和利用率
摇 Fig. 1 摇 The vegetation types where Parus varius selecting nest鄄
boxes located and the use efficiency of the boxes
图 2摇 杂色山雀巢址选择的巢树种类
摇 Fig. 2摇 The nest tree species which were selected by Parus varius
to locate their nests
2. 3摇 杂色山雀巢址选择的主成分分析
对 19 个变量主成分分析表明,特征值大于 1 的主成分共有 6 个,累积贡献率达到 80. 228% (表 1),能够
较好地反应杂色山雀巢址选择的特征,因此只选用前 6 个主成分进行分析(表 2) 。
表 1摇 杂色山雀巢址选择的主成分分类与命名
Table 1摇 Classification and name of the PCA for the nest site selection of Parus varius
主成分
Principal
component
特征值
Eigenvalue
贡献率 / %
Percent of
variable
积累贡献率 / %
CuMulative
percent of variable
参数
Parameter
命名
Name
1 3. 197 19. 826 19. 826 巢树倾斜角 巢位因子
巢距地高
乔木胸径
2 2. 768 17. 571 37. 397 巢树高 乔木因子
乔木最大高度
乔木平均高度
3 2. 301 13. 11 50. 507 灌木最大高度 灌木因子
灌木平均高度
4 2. 201 11. 587 62. 094 巢口方向 光照因子
坡向
5 1. 857 10. 562 72. 656 灌木种类 隐蔽因子
灌木盖度
6 1. 229 7. 572 80. 228 距路距离 边缘效应因子
第 1 主成分的贡献率为 19. 826% ,其中绝对值较大的权系数出现在巢树倾斜角、巢距地高和乔木胸径,
这 3 项都与巢的位置有关,可以将其命名为巢位因子;第 2 主成分的贡献率为 17. 571% ,其中绝对值较大的权
系数出现在巢树高、乔木最大高度、乔木平均高度 3 项,反映了乔木对杂色山雀巢位选择的影响,将其命名为
乔木因子;第 3 主成分的贡献率为 13. 11% ,其中绝对值较大的权系数出现在灌木最大高度和灌木平均高度,
将其命名为灌木因子;第 4 主成分的贡献率为 11. 587% ,其中绝对值较大的权系数出现在巢口方向、坡向,反
映了巢对光照的要求,将其命名为光照因子;第 5 主成分的贡献率为 10. 562% ,其中绝对值较大的权系数出
5947摇 24 期 摇 摇 摇 李乐摇 等:人工巢箱条件下杂色山雀的巢位选择及其对繁殖成功率的影响 摇
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现在灌木种类和灌木盖度,灌木的种类和盖度反映了巢对周围隐蔽条件的要求,将其命名为隐蔽因子;第 6 主
成分的贡献率为 7. 572% ,其中绝对值较大的权系数出现在距路距离,距路较近则靠近森林边缘,将其命名为
边缘效应因子。
表 2摇 杂色山雀巢址选择的 19 个生态因子载荷系数的转置矩阵
Table 2摇 Rotated matrix on loading coefficients of 19 ecological factors for Parus varius nest selection
变量
Variables
成份 Component
1 2 3 4 5 6
巢树倾斜角 Nest tree angle -0. 722 -0. 087 -0. 018 0. 46 0. 248 0. 09
巢树高 Nest tree height 0. 243 0. 868 0. 003 -0. 066 0. 031 0. 168
巢树胸径 Tree diameter 0. 197 0. 272 0. 084 0. 229 0. 149 -0. 097
巢距地高 Nest height from ground 0. 805 0. 083 -0. 182 0. 258 0. 119 0. 006
巢口方向 Nest entrance -0. 018 0. 106 -0. 059 0. 807 -0. 071 0. 241
坡度 Slope 0. 156 0. 046 0. 064 -0. 043 0. 018 0. 019
坡向 Slopes -0. 168 0. 037 -0. 189 0. 756 -0. 05 0. 296
距水源距离 Distance from water source -0. 026 0. 491 -0. 095 0. 492 -0. 268 0. 389
距路距离 Distance from road 0. 131 0. 351 0. 071 0. 349 -0. 301 0. 774
乔木种类 Tree species 0. 156 0. 144 0. 404 -0. 547 0. 402 0. 034
乔木数量 Tree abundance 0. 126 -0. 254 -0. 064 -0. 009 0. 048 0. 09
乔木盖度 Tree coverage -0. 495 -0. 048 0. 065 -0. 013 -0. 177 -0. 105
乔木胸径 Tree diameter 0. 786 -0. 025 0. 322 0. 037 0. 045 -0. 165
乔木最大高度 Maximum height of trees 0. 144 0. 842 -0. 185 0. 058 0. 034 -0. 087
乔木平均高度 Average height of trees -0. 092 0. 802 0. 252 0. 249 -0. 166 0. 073
灌木种类 Shrub species 0. 042 0. 077 0. 133 -0. 105 0. 917 -0. 082
灌木盖度 Shrub coverage -0. 002 -0. 314 0. 356 -0. 037 0. 775 0. 018
灌木最大高度 Maximum height of shrubs -0. 089 -0. 022 0. 903 -0. 053 0. 234 -0. 002
灌木平均高度 Average height of shrubs 0. 129 0. 039 0. 933 -0. 143 0. 118 0. 071
2. 4摇 杂色山雀巢址样方与对照样方的比较分析
将杂色山雀巢址样方和对照样方进行比较分析(T鄄检验),结果如表 3。 由杂色山雀的巢址样方和对照样
表 3摇 杂色山雀利用样方和对照样方巢址特征的比较(n=24)
Table 3摇 The characteristics of using鄄sites and control鄄sites of Parus varius
变量
Variables
杂色山雀利用样方
Parus varius using sites
平均数 Mean 标准差 S. D
对照样方
The control sample
Mean S. D
F 显著性Siginificance
巢树倾斜角 Nest tree angle 7. 45 6. 92 6 7. 73 0. 002 0. 474
巢树高 Nest tree height 13. 04 2. 03 13. 03 2. 34 1. 429 0. 989
巢树胸径 Tree diameter 16. 71 4. 05 15. 73 2. 35 10. 295 0. 273
巢距地高 Nest height from ground 2. 37 0. 37 2. 14 0. 56 5. 225 0. 101
巢口方向 Nest entrance 159. 58 93. 17 173. 83 97. 23 0. 16 0. 59
坡度 Slope 20. 9 12. 83 14. 8 9. 93 3. 186 0. 062
坡向 Slopes 188. 54 98. 57 166. 67 90. 71 0. 258 0. 401
距水源距离 Distance from water source 21. 08 16. 81 27. 97 33. 28 6. 225 0. 031*
距路距离 Distance from road 22. 79 23. 88 28. 3 30. 15 0. 703 0. 029*
乔木种类 Tree species 2. 9583 1. 23 2. 6 1. 07 0. 009 0. 258
乔木数量 Tree adundance 11 2. 86 10. 97 3. 69 0. 389 0. 971
乔木盖度 Tree coverage 76. 45 17. 22 83. 33 7. 69 15. 678 0. 056
乔木胸径 Tree diameter 17. 25 3. 02 16. 76 2. 68 0. 781 0. 537
乔木最大高度 Maximum height of trees 15. 75 1. 18 15. 5 1. 96 2. 237 0. 586
乔木平均高度 Average height of trees 12. 71 1. 43 11. 47 1. 55 0. 21 0. 004*
灌木种类 Shrub species 4. 58 1. 99 4. 4 2. 09 0. 139 0. 746
灌木盖度 Shrub coverage 55. 12 26. 22 54. 5 30. 41 1. 588 0. 937
灌木最大高度 Maximum height of shrubs 2. 79 0. 85 2. 38 1. 11 0. 835 0. 137
灌木平均高度 Average height of shrubs 1. 84 0. 65 1. 31 0. 7 0. 014 0. 005*
植被类型 Vegetation types 2. 625 0. 71 1. 93 0. 17 9. 258 0. 004*
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方的对比分析可以看出,两者在距水源距离、距路距离、乔木平均高度、灌木平均高度和植被类型这 5 个环境
变量上存在显著差异(P <0. 05)。 杂色山雀喜欢将巢筑在距水、路距离较近,乔木和灌木平均高度均较高的
森林边缘,对针叶林或混交林有一定偏好。
2. 5摇 杂色山雀繁殖成功巢箱和失败巢箱的巢位参数分析比较
在研究的 24 巢杂色山雀中,共有 15 巢繁殖成功,即至少有一只雏鸟成功出飞,9 巢繁殖失败。 对杂色山
雀繁殖成功巢箱和失败巢箱的巢位参数分析(T鄄检验),结果如表 4。 可以看出,两者在坡度,距路距离,乔木
最大高度和灌木盖度这 4 个环境变量上存在显著差异(P <0. 05)。 繁殖成功的巢箱所在位置距路稍远,坡度
较高,乔木最大高度较高,灌木盖度略低于繁殖失败巢箱。
表 4摇 杂色山雀繁殖成功巢箱和失败巢箱的巢位参数分析比较
Table 4摇 The characteristic of reproduction success and fail nest鄄boxes of Parus varius
变量
Variables
繁殖成功
Success nest鄄box
平均数 Mean 标准差 S. D
繁殖失败
Fail nest鄄box
Mean S. D
F 显著性Siginificance
巢树倾斜角 Nest tree angle 7. 86 6. 91 6. 78 7. 33 0. 113 0. 718
巢树高 Nest tree height 13. 73 1. 75 11. 89 2. 02 0. 192 0. 128
巢树胸径 Tree diameter 16. 53 4. 07 17 4. 24 0. 001 0. 791
巢距地高 Nest height from ground 2. 31 0. 35 2. 46 0. 41 0. 362 0. 318
巢口方向 Nest entrance 174. 66 95. 61 134. 44 88. 47 0. 817 0. 317
坡度 Slope 23. 93 13. 28 16 10. 99 0. 411 0. 046*
坡向 Slopes 220. 66 94. 22 135 85. 07 1. 232 0. 336
距水源距离 Distance from water source 22. 53 19. 97 18. 67 10. 19 1. 604 0. 597
距路距离 Distance from road 25. 86 25. 23 17. 66 21. 86 0. 217 0. 028*
乔木种类 Tree species 2. 86 1. 41 3. 11 0. 93 0. 297 0. 649
乔木数量 Tree abundance 10. 53 2. 16 11. 78 3. 76 3. 067 0. 312
乔木盖度 Tree coverage 72. 66 19. 44 82. 77 10. 93 6. 637 0. 169
乔木胸径 Tree diameter 17 3. 11 17. 66 3 0. 187 0. 612
乔木最大高度 Maximum height of trees 16. 2 1. 01 15 1. 19 0. 127 0. 013*
乔木平均高度 Average height of trees 12. 8 1. 56 12. 55 1. 23 0. 496 0. 694
灌木种类 Shrub species 4. 26 1. 98 5. 11 2. 03 0. 08 0. 327
灌木盖度 Shrub coverage 45. 53 24. 05 71. 11 22. 46 0. 18 0. 017*
灌木最大高度 Maximum height of shrubs 2. 61 0. 92 3. 1 0. 66 0. 849 0. 183
灌木平均高度 Average height of shrubs 1. 74 0. 77 1. 99 0. 39 4. 115 0. 391
植被类型 Vegetation types 2. 67 0. 62 2. 55 0. 88 1. 383 0. 72
3摇 讨论
鸟巢是鸟类正常的生命活动以及繁衍后代的场所,其周围环境为鸟类繁殖提供各种必要的生态条件。 许
多因素对巢址的选择有潜在的影响,包括植被的组成、湿度选择、食物的数量和种类、植被种群结构和巢捕食
风险,巢址的选择常常影响孵化率和雏鸟的成活率等,许多鸟类都倾向于选择那些能使其繁殖成效最大而存
活代价最小的营巢生境。 人工巢箱在杂色山雀营巢中起着重要的作用,人工巢箱的悬挂为该鸟提供了更多的
巢位资源。
本研究结果表明,杂色山雀多在针阔混交林中活动和繁殖,对位于赤松与蒙古栎混交林中的巢箱有一定
偏好。 金春日等[18]对杂色山雀繁殖期的取食情况进行分析,结果表明杂色山雀在繁殖期主要取食夜蛾科、尺
蛾科等鳞翅目幼虫,取食树种主要有蒙古栎、榆树(Ulmus pumila)、核桃楸、花曲柳等高大阔叶树和灌木及草
本等。 Mizuki[20]等研究了杂色山雀在落叶林里的取食偏好,发现尽管林中的阔叶树只占 10% ,杂色山雀还是
较多地在阔叶树上取食。 在辽宁仙人洞国家级自然保护区,针阔混交林主要由赤松和蒙古栎、花曲柳、核桃楸
等多种落叶乔木组成,针叶林主要为人工红松林,阔叶林多由蒙古栎、核桃楸等落叶乔木构成。 野外观察发
现,杂色山雀时常在针叶树附近采集松籽,而针阔混交林的树种更加丰富,林下有大量灌木及草本植物,便于
杂色山雀的取食和活动,林下植被要明显多于针叶林,与单一的阔叶林相比也具有一定优势。
7947摇 24 期 摇 摇 摇 李乐摇 等:人工巢箱条件下杂色山雀的巢位选择及其对繁殖成功率的影响 摇
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在巢址选择中,许多鸟类都倾向于选择那些能使其繁殖成效最大而存活代价最小的营巢生境[21]。 本研
究表明,巢位因子是影响杂色山雀对人工巢箱选择的主要因子。 巢树有一定的向下倾斜角度既可以防雨,又
有利于亲鸟从巢内观察巢下方的情况;巢距地面稍高,可以降低雏鸟被地面天敌(如蛇、鼠)发现和捕食的概
率[22],方便杂色山雀在灌木层取食。 乔木因子在多种鸟类的巢址选择中均占有重要地位,如虎纹伯劳(Lanius
tigrinus) [21],啄木鸟(Piculus) [23]。 鸟类在育雏期需要大量的食物来保证自己和雏鸟的存活,野外观察发现,
杂色山雀经常在巢周围的乔木层和灌木层中活动觅食。 乔木的高度反映的是林龄,林龄长意味着林中的物种
多样性较为丰富,杂色山雀在育雏期主要以昆虫为食,丰富的物种多样性可以使杂色山雀不用远行就能找到
足够的昆虫喂养雏鸟,可以有效地减少亲鸟育雏期的能量支出。 光照因子也是影响杂色山雀巢址选择的重要
因子,坡向和巢向决定阳光照入巢箱的角度和时长,良好的光照可以提高巢内的温度,对于保持卵温和雏鸟的
发育起到重要作用[24],因此,杂色山雀偏向于选择巢口向阳的巢箱筑巢。 为了躲避天敌和获取更多的食物,
良好的隐蔽性是十分重要的,杂色山雀多选择灌木种类丰富、平均高度适中的巢箱筑巢,这能增加巢的安全性
和捕食者发现巢的难度,以达到繁殖成功的目的。 边缘效应因子也影响了杂色山雀对人工巢箱的选择,研究
发现,杂色山雀多在森林边缘筑巢,最远 100 m,最近仅在路边,平均值为 23 m。 特殊的边缘环境使得采光较
好,也使位于道路附近的植物生长良好,昆虫种类较多,增加了食物的丰富度。
在杂色山雀巢址选择样方与对照样方的比较分析中,得到了与主成分分析相似的结果,杂色山雀喜欢将
巢筑在靠近河边,距路距离较近,乔木和灌木平均高度均较高的森林边缘,对针叶林或混交林有一定偏好。 动
物的生存离不开水,水源对动物的分布有着明显的影响[25]。 很多鸟类都将巢址选择在靠近水源的地方,如红
尾伯劳(Lanius cristatus) [26]、发冠卷尾(Dicrurus hottentottus) [27]、白冠攀雀(Remiz coronatus) [28]等。 距水较近
除了满足杂色山雀沐浴、饮水的需要,也是为了方便采集巢材。 杂色山雀筑巢的巢材主要为苔藓[29],在河流
附近的石头和树皮上生长了大量苔藓,能为杂色山雀提供充足的巢材。
在本研究中,共有 9 巢杂色山雀繁殖失败,5 巢为蛇吃掉,巢树距路距离分别为 1、8、12、14 m 和 14 m,其
中 3 巢雏鸟被蛇吞噬的全过程被安装在巢箱顶的针孔摄像机摄录下来,蛇捕捉后经鉴定为当地比较常见的赤
峰锦蛇(Elaphe anomala) ,本研究表明位于森林边缘的鸟巢更易遭天敌的捕食;4 巢繁殖失败的原因可能是
人为干扰所致,仙人洞保护区为著名的风景旅游区,夏季游人众多,这 4 巢杂色山雀选择的巢址距路较近,分
别为 1、2、10 m和 12 m,游人有时会在巢树下对杂色山雀驻足观赏,这对亲鸟的孵卵和喂食都造成较大干扰,
可能是导致这 4 巢亲鸟弃巢的主要原因。 杂色山雀繁殖成功巢箱与繁殖失败巢箱的比较分析支持这一推断,
繁殖成功的巢箱所在位置平均距路的距离在 20 m以外,这个距离既得到了边缘效应的好处,又有效地降低了
人类活动对杂色山雀的干扰。 坡度较高,则说明山坡比较陡峭,不利于其天敌蛇类的爬行。 当乔木高度较高
时,林下植被仅能获得有限的阳光,草本植物的生长会受到抑制,不利于蛇类在草丛中爬行和隐蔽,间接地降
低了巢被蛇发现捕食的概率。
通过对杂色山雀巢址样方和对照样方、繁殖成功样方和失败样方的比较,可以得到如下结论:巢址的巢向
偏南、距地面 2 m以上、周围乔木高大、灌木平均高度大于 1. 5 m、盖度在 45%—55%之间、距水源 20 m左右、
距路 20 m以外的位于针阔混交林边缘的巢箱是杂色山雀繁殖的最优巢址。 为了提高杂色山雀繁殖成功率,
可以在靠近路边的巢箱附近张贴标示,提示游人不要在巢箱周围高声喧哗。 另外,组织专人对杂色山雀繁殖
巢箱的巢树根部喷洒雄黄,以减少蛇类对雏鸟的捕食。 在栖息地保护方面,保护区应加强对天然赤松林的保
护,禁止乱砍乱伐,培育林龄长的森林,适当修剪林间灌木,使其有利于杂色山雀的繁殖活动;在旅游开发的过
程中,尽量降低人与自然的冲突,避免野生动物栖息地的生境破碎化,加强对游人的管理和监督,及时清理生
活垃圾,对保护区内的河流定期监测,防止水污染。 目前杂色山雀的种群数量还很稀少,希望本研究能对这一
珍稀鸟类的保护提供重要参考。
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9947摇 24 期 摇 摇 摇 李乐摇 等:人工巢箱条件下杂色山雀的巢位选择及其对繁殖成功率的影响 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 24 December,2011(Semimonthly)
CONTENTS
The community structure of endophytic bacteria in different parts of huanglongbing鄄affected citrus plants
LIU Bo, ZHENG Xuefang,SUN Daguang,et al (7325)
………………………………
……………………………………………………………………………
A research on the response of the radial growth of Pinus koraiensis to future climate change in the XiaoXing忆AnLing
YIN Hong, WANG Jing, LIU Hongbin, et al (7343)
…………………
………………………………………………………………………………
Efficiency and kinetic process of nitrogen removal in a subsurface wastewater infiltration system (SWIS)
LI Haibo, LI Yinghua, SUN Tieheng, et al (7351)
……………………………
…………………………………………………………………………………
Designing nature reserve systems based on ecosystem services in Hainan Island
XIAO Yi, CHEN Shengbin, ZHANG Lu, et al (7357)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Assessing ecological services value of herbivorous wild animals in Changtang grassland: a case study of Tibetan antelope
LU Chunxia, LIU Ming, FENG Yue, et al (7370)
……………
…………………………………………………………………………………
Spatial characteristics analysis of ecological system service value in QianJiang City of Hubei Province
XU Beishen,ZHOU Yong, XU Li,et al (7379)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
Landscape pattern change and its influence on soil carbon pool in Napahai wetland of Northwestern Yunnan
LI Ningyun, YUAN Hua, TIAN Kun, et al (7388)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Multi鄄scenarios analysis for wetlands ecosystem conservation based on connectivity: a case study on HuangHuaiHai Region, China
SONG Xiaolong, LI Xiaowen, ZHANG Mingxiang, et al (7397)
…
……………………………………………………………………
The potential of carbon sink in alpine meadow ecosystem on the Qinghai鄄Tibetan Plateau
HAN Daorui, CAO Guangmin,GUO Xiaowei, et al (7408)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
The relations of spectrum reflectance with inhomogeneous factors and albedo parameterization ZHANG Jie, ZHANG Qiang (7418)…
Groundwater ecological sensitivity assessment in the lower Liaohe River Plain based on GIS technique
SUN Caizhi,YANG Lei,HU Dongling (7428)
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Ecological sensitivity of Xiamen City to land use changes HUANG Jing, CUI Shenghui, LI Fangyi, et al (7441)……………………
Investigation and analysis on situation of ecotourism development in protected areas of China
ZHONG Linsheng,WANG Jing (7450)
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Handicapping male鄄cheaters by stable mate relationship in yellow鄄bellied prinia, Prinia flaviventris
CHU Fuyin,TANG Sixian, PAN Hujun,et al (7458)
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Effects of dietary protein content and food restriction on the physiological characteristics of female Microtus fortis
ZHU Junxia, WANG Yong,ZHANG Meiwen,et al (7464)
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Predator鄄prey system with positive effect for prey QI Jun,SU Zhiyong (7471)…………………………………………………………
Volatile constituents of four moraceous host plants of Apriona germari ZHANG Lin, WANG Baode, XU Zhichun (7479)……………
Relationship between adult emergence of Massicus raddei (Coleoptera: Cerambycidae) and temperature and relative humidity
YANG Zhongqi, WANG Xiaoyi,WANG Bao, et al (7486)
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Nest site selection and reproductive success of Parus varius in man鄄made nest boxes
LI Le, WAN Dongmei, LIU He, et al (7492)
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A study on bio鄄ecology of the stopover site of waders within China忆s Yalu River estuary wetlands
SONG Lun,YANG Guojun, LI Ai, et al (7500)
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The spatial鄄temporal change variations of temperature in Xilinguole steppe zone
WANG Haimei, LI Zhenghai,WU Lan, et al (7511)
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The growth and photosynthetic responses of Cleyera japonica Thunb. seedlings to UV鄄B radiation stress
LAN Chunjian, JIANG Hong, HUANG Meiling,et al (7516)
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Photosynthesis鄄transpiration coupling mechanism of wheat and maize during daily variation
ZHAO Fenghua, WANG Qiufeng, WANG Jianlin, et al (7526)
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Comparison of the methods using stable hydrogen and oxygen isotope to distinguish the water source of Nitraria Tangutorum
GONG Guoli,CHEN Hui,DUAN Deyu (7533)
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Effects of cold weather on seedlings of three mangrove species planted in the Min River estuary during the 2010 winter
YONG Shiquan, TONG Chuan, ZHUANG Chenhui, et al (7542)
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Correlation between ecological factors and ginsenosides XIE Caixiang,SUO Fengmei,JIA Guanglin,et al (7551)……………………
Effects of pyrene on low molecule weight organic compounds in the root exudates of ryegrass (Lolium perenne L. )
XIE Xiaomei, LIAO Min, YANG Jing (7564)
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Isolation of phosphate solubilizing fungus (Aspergillus niger) from Caragana rhizosphere and its potential for phosphate solubili鄄
zation ZHANG Lizhen, FAN Jingjing, NIU Wei, et al (7571)……………………………………………………………………
Effect of raindrop impact on nutrient losses under different near 鄄surface soil hydraulic conditions on black soil slope
AN Juan, ZHENG Fenli, LI Guifang,et al (7579)
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Emergy analysis of coal鄄fired power generation system and construction of new emergy indices
LOU Bo,XU Yi,LIN Zhenguan (7591)
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Review and Monograph
The impact of forest vegetation change on water yield in the subalpine region of southwestern China
ZHANG Yuandong, LIU Shirong, et al (7601)
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Reviews on spatial pattern and sand鄄binding effect of patch vegetation in arid desert area
HU Guanglu, ZHAO Wenzhi,WANG Gang (7609)
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Sustainable management on pests by agro鄄biodiversity GAO Dong, HE Xiahong, ZHU Shusheng (7617)……………………………
Scientific Note
Characteristics of organic carbon and nutrient content in five soil types in Honghu wetland ecosystems
LIU Gang,SHEN Shouyun,YAN Wende,et al (7625)
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Effects of cypermethrin and deltamethrin on reproduction of Brachionus calyciflorus
HUANG Lin, LIU Changli, WEI Chuanbao, et al (7632)
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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第 31 卷摇 第 24 期摇 (2011 年 12 月)
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