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Diurnal changes of photosynthetic characteristics of Hippophae rhamnoides and the relevant environment factors at different slope locations

不同坡位沙棘光合日变化及其主要环境因子



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 7 期摇 摇 2011 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
川南天然常绿阔叶林人工更新后土壤氮库与微生物的季节变化 龚摇 伟,胡庭兴,王景燕,等 (1763)…………
IBIS模拟东北东部森林 NPP主要影响因子的敏感性 刘摇 曦,国庆喜,刘经伟 (1772)…………………………
不同坡位沙棘光合日变化及其主要环境因子 靳甜甜,傅伯杰,刘国华,等 (1783)………………………………
氮、硫互作对克隆植物互花米草繁殖和生物量累积与分配的影响 甘摇 琳,赵摇 晖,清摇 华,等 (1794)………
海岛棉和陆地棉叶片光合能力的差异及限制因素 张亚黎,姚贺盛,罗摇 毅,等 (1803)…………………………
遮荫对连翘光合特性和叶绿素荧光参数的影响 王建华,任士福,史宝胜,等 (1811)……………………………
3 种木本植物在铅锌和铜矿砂中的生长及对重金属的吸收 施摇 翔,陈益泰,王树凤,等 (1818)………………
施氮水平对小麦籽粒谷蛋白大聚合体粒径分布的调控效应 王广昌,王振林,崔志青,等 (1827)………………
强光下高温与干旱胁迫对花生光系统的伤害机制 秦立琴,张悦丽,郭摇 峰,等 (1835)…………………………
环境因子和干扰强度对高寒草甸植物多样性空间分异的影响 温摇 璐,董世魁,朱摇 磊,等 (1844)……………
利用 CASA模型模拟西南喀斯特植被净第一性生产力 董摇 丹,倪摇 健 (1855)…………………………………
北京市绿化树种紫玉兰的蒸腾特征及其影响因素 王摇 华,欧阳志云,任玉芬,等 (1867)………………………
平衡施肥对缺磷红壤性水稻土的生态效应 陈建国,张杨珠,曾希柏,等 (1877)…………………………………
冬小麦种植模式对水分利用效率的影响 齐摇 林,陈雨海,周勋波,等 (1888)……………………………………
黄土高原冬小麦地 N2O排放 庞军柱,王效科,牟玉静,等 (1896)………………………………………………
花前渍水预处理对花后渍水逆境下扬麦 9 号籽粒产量和品质的影响 李诚永,蔡摇 剑,姜摇 东,等 (1904)……
低硫氮比酸雨对亚热带典型树种气体交换和质膜的影响 冯丽丽,姚芳芳,王希华,等 (1911)…………………
夹竹桃皂甙对福寿螺的毒杀效果及其对水稻幼苗的影响 戴灵鹏,罗蔚华,王万贤 (1918)……………………
海河流域景观空间梯度格局及其与环境因子的关系 赵志轩,张摇 彪,金摇 鑫,等 (1925)………………………
中国灌木林鄄经济林鄄竹林的生态系统服务功能评估 王摇 兵,魏江生,胡摇 文 (1936)…………………………
城郊过渡带湖泊湿地生态服务功能价值评估———以武汉市严东湖为例 王凤珍,周志翔,郑忠明 (1946)……
黄河三角洲植物生态位和生态幅对物种分布鄄多度关系的解释 袁摇 秀,马克明,王摇 德 (1955)………………
基于景观可达性的广州市林地边界动态分析 朱耀军,王摇 成,贾宝全,等 (1962)………………………………
红脂大小蠹传入中国危害特性的变化 潘摇 杰,王摇 涛,温俊宝,等 (1970)………………………………………
基于线粒体 Cty b基因的西藏马鹿种群遗传多样性研究 刘艳华,张明海 (1976)………………………………
不同干扰下荒漠啮齿动物群落多样性的多尺度分析 袁摇 帅,武晓东,付和平,等 (1982)………………………
秦岭鼢鼠的洞穴选择与危害防控 鲁庆彬,张摇 阳,周材权 (1993)………………………………………………
京杭运河堤坝区域狗獾的栖息地特征 殷宝法,刘宇庆,刘国兴,等 (2002)………………………………………
专论与综述
微生物胞外呼吸电子传递机制研究进展 马摇 晨,周顺桂,庄摇 莉,等 (2008)……………………………………
厌氧氨氧化菌脱氮机理及其在污水处理中的应用 王摇 惠,刘研萍,陶摇 莹,等 (2019)…………………………
问题讨论
海河流域森林生态系统服务功能评估 白摇 杨,欧阳志云,郑摇 华,等 (2029)……………………………………
研究简报
体重和盐度对中国蛤蜊耗氧率和排氨率的影响 赵摇 文,王雅倩,魏摇 杰,等 (2040)……………………………
虾塘养殖中后期微型浮游动物的摄食压力 张立通,孙摇 耀,赵从明,等 (2046)…………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*290*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄04
封面图说: 日斜茅荆坝·河北茅荆坝———地处蒙古高原向华北平原过渡地带的暖温带落叶阔叶林,色彩斑斓,正沐浴着晚秋温
暖的阳光。
彩图提供: 国家林业局陈建伟教授摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
生 态 学 报 2011,31(7):1783—1793
Acta Ecologica Sinica
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家“十一五冶科技支撑计划重大项目(2006BAC01A01鄄01)
收稿日期:2010鄄02鄄23; 摇 摇 修订日期:2010鄄04鄄25
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: ghliu@ rcees. ac. cn
不同坡位沙棘光合日变化及其主要环境因子
靳甜甜1,2,傅伯杰1,刘国华1,*,胡婵娟1,2,苏常红1,2,刘摇 宇1,2
(1. 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室,北京摇 100085;2. 中国科学院研究生院,北京摇 100039)
摘要:沙棘是我国干旱半干旱地区重要的生态经济树种,被广泛应用于黄土高原造林活动中。 为探明不同坡位沙棘光合特征及
影响沙棘光合作用的主要环境因子,在沙棘生长旺盛期分坡位测定光合特性及环境因子日变化进程,并采用通径分析法分析各
环境因子对沙棘净光合速率的直接和间接影响。 结果表明:淤各环境因子之间存在相互作用,光合有效辐射是空气温度变化的
主要驱动因子,而空气温度变化引起的空气密度变化对空气相对湿度和 CO2浓度有显著影响。 在上、中和下坡位环境变化可以
分别解释 85. 6% 、86. 0%和 55. 22%净光合速率的变异。 于下坡位沙棘净光合速率最小,日均值为 9. 38滋mol·m-2·s-1,上、中坡
位分别为 14. 22滋mol·m-2·s-1,15. 94滋mol·m-2·s-1。 盂10:00 之前中上坡位沙棘水分利用效率明显高于下坡位,但 3 坡位沙棘水
分利用效率日均值无明显差异。 榆上坡位净光合速率主要受到光合有效辐射、空气相对湿度的影响;中坡位光合有效辐射仍为
主要环境因子,此外空气温度和空气湿度之间的相互作用对净光合速率也有一定影响,为主要限制因子;下坡位影响沙棘光合
速率主导因素为光合有效辐射。 虞沙棘在 10:00 之前光合有效辐射和空气湿度较高而空气温度较低的环境下,净光合速率和
水分利用效率最高。 作为阳生物种,沙棘需要足够的光照维持生长,而以往研究表明适度水分胁迫可以提高沙棘光合过程中对
水的利用效率。 所选流域年降水量 535mm,中上坡位水分胁迫并非十分严重。 因此,种植于中上坡位的沙棘即可接受足够光
照(特别是 10:00 以前的光照)进行光合保证生长速率,又能在光合过程中保持较高水分利用效率,符合干旱半干旱地区生态
经济发展的需求。
关键词:通径分析;沙棘;光合日变化
Diurnal changes of photosynthetic characteristics of Hippophae rhamnoides and
the relevant environment factors at different slope locations
JIN Tiantian1,2, FU Bojie1, LIU Guohua1,*, HU Chanjuan1,2, SU Changhong1,2, LIU Yu1,2
1 State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco鄄Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing
100085, China
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039, China
Abstract: The Loess Plateau has been suffered from severe ecological degradations induced by the harsh environment and
intensive human disturbances. Artificial vegetation rehabilitation, widely employed in the arid and semiarid regions, has
been considered as an effective approach to restore the degraded ecosystems (e. g. to reduce water loss and soil erosion,
land degradation and desertification) . In view of the rigorous natural environment, the adaptability of plant species plays a
vital role in the functioning of restored vegetation. Hippophae rhamnoides, an important eco鄄economic species in arid and
semiarid regions, was wildly used in afforestation on the Loess Plateau. Despite its strong adaptability to drought condition
and wide distribution, however, the low productivity is still a problem restricting its application. The micro鄄topography is
the most important factor driving the reallocation of water and light, therefore, has a significant effect on the growth of
plants. In this study we investigated the growth of Hippophae rhamnoides and distinguished the main environmental factors at
different slope locations. Net photosynthesis rate ( Pn) was selected as an indicator of growth status. Diurnal changes of
photosynthetic and environmental parameters of the species were determined by the Li鄄Cor 6400 at one鄄hour interval from
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8:00am to 17:00pm in a typical watershed of loess hilly gully region. Direct and indirect effects of environmental factors on
Pn were calculated through the path analysis. The results showed that: 1) There were significant interactions among four
environmental factors: variation of photosynthetically active radiation ( PAR) triggered the fluctuations of air temperature
(Ta). Ta was closely related to the air density, which had significant impacts on the air CO2 concentration ( Ca) and air
relative humidity ( RH). Environmental factors driven intrinsically by PAR superposed an integrative effect on Pn . The
environmental changes at the upper, middle and lower slopes could explain 85. 6% , 86. 0% and 55. 22% of the total
variation of Pn, respectively. 2) Pn at the lower slope was the smallest with a daily average of 9. 38滋mol·m
-2·s-1, and
those were 14. 22 and 15. 94滋mol·m-2·s-1 for the upper and middle slopes, respectively. 3) Water use efficiency ( WUE)
of the upper and middle slopes was higher than that of the lower slope before 10:00am, although no significant differences
were found in daily mean values. 4) At the upper slope, PAR and RH were the main environmental factors affecting Pn . In
addition to PAR, interactions between Ta and RH had an important restrictively impact on Pn regardless of their small
comprehensive effects at the middle slope. At the lower slope the Pn of Hippophae rhamnoides was constrained mainly by the
PAR, and the direct path coefficient was 0. 833, which substantially exceeded the direct path coefficients of other
environmental factors. 5) Pn and WUE were the highest before 10:00 O忆clock owing to high PAR, high RH and low Ta at
that time. As a heliophyte species, Hippophae rhamnoides requires sufficient radiation to survive. The moderate water
deficit was proved to be favorable for its effective use of water during photosynthesis. In this study, water stress at the upper
and middle slopes was not supposed to be very severe in the study watershed where the mean annual precipitation is
535mm. The upper and middle slopes were therefore the optimum locations for Hippophae rhamnoides. This ensures
Hippophae rhamnoides to make the utmost use of the high PAR and RH before 10:00 O忆clock to conduct photosynthesis with
high WUE. The results of this study provided scientific foundations for Hippophae rhamnoides plantation.
Key Words: Path analysis; Hippophae rhamnoides; diurnal change of photosynthesis
由于人类活动的干扰和自然条件制约,黄土高原地区的原生生态系统遭到极大破坏,是我国生态问题最
为严重的地区之一,严重制约着地区环境和经济的可持续发展。 为改善黄土高原的生态环境,国家采取了各
种措施,尤其是近几年来国家实施的退耕还林还草工程,有效地减少了水土流失[1],是我国在黄土高原贯彻
的一项重要方针。 然而恶劣的自然环境给植被恢复工作带来了很大困难,部分地区出现还林树种生长缓慢甚
至死亡的现象。
沙棘为胡颓子科沙棘属落叶灌木或小乔木,为我国干旱半干旱地区主要生态经济树种。 沙棘御旱、耐旱
性好[2],在贫瘠土壤中生长良好,同时可有效降低水土流失、改善土壤理化性质[3鄄4]和群落中其它物种生
境[5鄄6],从而成为黄土高原植被恢复中的重要树种。 另外,沙棘具有极高的经济价值,其产品可广泛应用于养
殖、食品、制药领域[7鄄8]。 然而,黄土高原恶劣的自然环境使一些地区沙棘林生产力较低。
目前,人们对黄土高原种植的沙棘进行了广泛研究,分别从种子传播[9]、光合生理[10鄄13]、解剖特征[14]、遗
传[15]等角度进行探讨。 黄土高原缺水、光照强等特点使得物种光合、蒸腾特征成为衡量植物生存生长的重要
指标。 通过测定这些指标变化规律及与环境因子相互关系可反映物种适应性及适应策略。 由于该区域人工
植被建设主要集中于坡地。 而小地形(坡位、坡度、坡向等)坡地对水热重新分配有着重要影响[16]。 因此有
必要分析不同小地形下,环境因子对沙棘光合蒸腾的影响。 徐炳成[13]研究了山地和川地沙棘光合特征与环
境因子的关系;巍宇昆[17]分不同坡向分析了环境因子对沙棘光合特征的影响。 本文分坡位研究自然环境条
件下沙棘光合特性与环境因子的关系,分析不同坡位影响沙棘光合速率的主要环境因子。
1摇 研究地点与研究方法
1. 1摇 野外试验地自然概况
本实验研究区位于位于延安市宝塔区羊圈沟小流域(109毅31忆E,36毅42忆N,海拔 1203m)。 该流域属于黄土
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高原丘陵沟壑区,流域面积 2. 02km2,沟壑密度 2. 74km / km2[18],属于暖温带半湿润半干旱季风气候。 夏季炎
热多雨,冬季寒冷干旱;日照充足、昼夜温差大;年均降水量 535mm,集中在 7—9 月,多以暴雨形式出现,年际
变化大;年蒸发量 1000mm左右;年均温度 9. 8益。 流域典型土壤类型为黄绵土。 目前该流域陡坡耕地已全部
退耕,还林主要物种为刺槐( Robinia pseudoacia)、沙棘( Hippophae rhamnoides )、山杏( Prunus armeniaca)等。
1. 2摇 研究方法
1. 2. 1摇 实验方法
实验样地位于羊圈沟小流域半阳坡(坡向东偏南 20毅,坡度 26毅)沙棘林。 坡面于 2002 年退耕,总坡长
90m,按海拔高度确定上、中、下坡位。 于 2007 年 7 月 25 日—8 月 2 日,用便携式光合仪(Li鄄Cor 6400, Li鄄Cor
Inc. , Lincoln, USA)2cm伊3cm 透明叶室分坡位测定沙棘的光合日动态,实验测定步长 1h,时间为 8:00—
17:00,每个坡位选择 3 株测定。 为反映自然状况下沙棘光合蒸腾特征与环境因子的关系,测定过程未进行温
湿度和 CO2的控制,气体流速 400mmol / s。
测定时选择不同方位冠层外侧受光较好的壮叶,每株测定 4—7 个叶片。 为避免仪器遮挡和光源差异较
大引起的误差,测定时尽量使叶室与自然光线垂直,每测完 1 个叶片对其挂牌编号,便于下次测定。 由于沙棘
叶片不能充满叶室,实验结束后摘下编号叶片,用方格纸计算叶面积,重新计算各参数。
测定主要参数有 (1 ) 沙棘光合特性因子:净光合速率 Pn ( Net photosynthetic rate)、蒸腾速率 Tr
(Transpiration rate)、气孔导度 Cond (Stomatal conductance)、胞间 CO2浓度 C i(Intercellular CO2 concentration)、
叶面饱和蒸汽压亏缺 Vpdl (Vapor pressure deficit at the leaf surface)、叶片温度 Tleaf (Leaf temperature)。 (2)
环境因子:光合有效辐射 PAR (Photosynthetically active radiation)、空气温度 Ta(Air temperature)、空气相对湿
度 RH (Air relative humidity)、空气 CO2浓度 Ca(Air CO2 concentration)。 根据光合和环境参数可计算水分利
用效率 WUE (Water use efficiency)= Pn / Tr和气孔限制值 Ls(Stomatal limiting value)= 1-C i / Ca。 测定期间各
环境参数的变化范围: RH (33. 4—62. 0% ); PAR (53—1828滋mol·m-2·s-1); Ta(26. 3—38. 4益); Ca(356郾 9—
386. 6滋mol / mol)。
1. 2. 2摇 数据处理
首先,利用相关分析计算环境因子之间的相关系数,并进行显著检验;其次,对不同坡位光合特征进行
one鄄way ANOVA比较;最后,对各环境因子和 Pn的平均值用 SPSS 15. 0 进行通径分析,计算不同坡位各环境
因子对 Pn的直接和间接影响[19]。
所有分析均在 SPSS 15. 0 (SPSS for windows, version 15. 0, Chicago, Illinois) 和 excel 2003 下完成。
2摇 结果与分析
2. 1摇 环境因子日变化
高原地区光照强度较大 9:00—15:00 PAR 均在 1450滋mol·m-2·s-1以上,最高值出现在 13:00,达到
1596滋mol·m-2·s-1。 随着 PAR 变化, Ta也表现出单峰曲线,最大值出现在 14:00,为 36. 7益。 Ta与前 1h PAR
之间 r=0. 965( P<0. 001),相对于 PAR,Ta有 1h滞后效应(图 1)。
RH 和大气 Ca变化极为相似( r=0. 960, P <0. 001),呈倒钟型(图 1)。 它们与前 1h Ta的变化关系更为密
切,呈极显著负相关(表 1),相对于 Ta有 1h滞后效应。 Ta升高引起空气密度的降低是午间 RH 和 Ca降低的一
个重要原因,此外日间植物光合吸收 CO2也是 Ca降低的一个重要原因。
因此,在影响光合植物光合作用的 4 个环境因子中, PAR 是驱动因子,它的变化驱动了 Ta的变化,而 RH
与 Ca的变化受到 Ta影响较大(表 1)。
2. 2摇 沙棘光合特性日变化
随 PAR , Ta在全天呈现单峰曲线(图 1), Tleaf与 Ta变化相似,8:00—11:00 上升速度较快,11:00—15:00
相对稳定,15:00 之后逐渐下降。 Ta升高引起环境饱和蒸汽压增大,进而加大叶片表面蒸发力使叶片 Vpdl 增
大。 为防止水分过分流失,叶片 Cond 降低(上、中坡位分别在 13:00 和 12:00 出现最低值,下坡位 Cond 全天
5871摇 7 期 摇 摇 摇 靳甜甜摇 等:不同坡位沙棘光合日变化及其主要环境因子 摇
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都维持在较低水平,变化不明显), Ls升高;午后随 Ta降低 Vpdl 逐渐变小, Cond 略有回升,由于 Ta降低,叶片
表面蒸发力减弱, Ls逐渐减低。 Tr和 Pn在各因子综合作用下呈现不同变化规律(图 2)。
图 1摇 光合有效辐射、空气温度,、空气相对湿度和空气 CO2浓度日变化及标准差
Fig. 1摇 Diurnal changes and standard deviations of Photosynthetically active radiation, air temperature, air relative humidity and air CO2
concentration
表 1摇 各环境因子之间相关分析
Table 1摇 Correlation analysis among environmental factors
光合有效辐射 PAR[PAR忆]
/ (滋mol·m-2·s-1)
Photosynthetically active radiation
空气温度 Ta[Ta 忆] / 益
Air temperature
空气相对湿度 RH / %
Air relative humidity
空气温度 Ta / 益 Air temperature 0. 734*[0. 965**]
空气相对湿度 RH / % Air relative humidity -0. 136 -0. 763*[-0. 958**]
空气 CO2 浓度 Ca / (滋mol / mol) Air CO2 concentration -0. 166 -0. 762*[-0. 900**] 0. 960**
摇 摇 PAR忆 和 Ta 忆 分别对应于 PAR 和 Ta前一小时的取值;* P <0. 05;** P <0. 01
图 2摇 沙棘光合特性日变化
Fig. 2摇 Diurnal changes of photosynthetic traits of Hippophae rhamnoides
6871 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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图 2 表明沙棘在中上坡位 Pn呈双峰曲线,有明显“午休冶现象。 相对于中上坡位,下坡位 Pn较小且一天
内变化较为平缓。 上坡位 Pn峰值出现在 8:00,为 26. 6滋mol·m-2·s-1,之后逐渐下降,在 13:00 达到最低值
(9郾 33滋mol·m-2·s-1)。 中坡位 Pn最大值出现在 10:00 为 25. 2滋mol·m-2·s-1,12:00 出现午休, Pn降低到
16郾 6滋mol·m-2·s-1。 下坡位 Pn变化较为平缓(图 2、表 2),最大值出现在 9:00 为 13. 3滋mol·m-2·s-1。 3 个坡位
日均 Pn分别为 14. 2、15. 9、10. 0滋mol·m-2·s-1,下坡位 Pn显著低于其它两个坡位(表 2)。 上、中坡位光合日同
化量分别为 142郾 2、159. 4mmol / m2,与徐炳成[2]于安塞站测定的旱季(7 月 17 日—18 日)沙棘日同化量 157. 7
mmol / m2相近,下坡位日同化量仅为 93. 8 mmol / m2,相对较小。
表 2摇 不同坡位沙棘光合特性比较
Table 2摇 Photosynthetic traits comparison of Hippophae rhamnoides at different slopes
变量 Variables /坡位 Slope locations 上坡位 Upper slope 中坡位 Middle slope 下坡位 Lower slope
净光合速率 Pn / (滋mol·m-2·s-1) Net photosynthetic rate 14. 2ab 依 9. 6 15. 9a 依 6. 6 10. 0b 依 2. 9
蒸腾速率 Tr / (mmol·m-2·s-1) Transpiration rate 7. 2ab 依 3. 2 9. 6a 依 3. 5 6. 0b 依 1. 5
水分利用效率 WUE / (mmol / mol) Water use efficiency 1. 74a 依 0. 93 1. 73a 依 0. 54 1. 67a 依 0. 50
胞间 CO2 浓度 Ci / (滋mol / mol) Intercellular CO2 concentration 268a 依 51 265ab 依 30 233b 依 22
气孔导度 Cond / (molH2O·m-2·s-1) Stomatal conductance 0. 26ab 依 0. 15 0. 37a 依 0. 14 0. 16b 依 0. 03
叶片温度 Tleaf / 益 Leaf temperature 33. 6ab 依 3. 0 32. 4b 依 2. 6 35. 5a 依 3. 1
叶片饱和蒸汽压亏缺 VpdL / MPa Vapor pressure deficit at the leaf surface 2. 60ab 依 0. 73 2. 44b 依 0. 62 3. 11a 依 0. 75
气孔限制值 Ls Stomatal limiting value 0. 28a 依 0. 13 0. 28a 依 0. 08 0. 36a 依 0. 06
摇 摇 同一行数据后不同小写字母不同代表不同坡位之间光合特征差异显著( P <0. 05),“依冶后的值为标准差
3 个坡位 WUE 日变化趋势较为一致,8:00 PAR 和 RH 较高而 Ta较小, WUE 最高,随 PAR 增加, Ta上升,
Vpdl 升高叶面蒸发力增强,使 Tr增加速率超过 Pn, WUE 降低,此后 Ta上升减慢, WUE 在 11:00—15:00 之间
较为平稳。 15:00以后 PAR 降低, Pn和 Tr降低,但 Pn降速快于 Tr, WUE 继续降低,在 17:00降低到最低值。 上
坡位 8:00—10:00 WUE 明显大于中下坡位。 下坡位 WUE 最小,但 3个坡位 WUE 日均值差异不显著(表 2)。
2. 3摇 通径分析
相关分析反映了各自变量交互作用下单个自变量对因变量的综合作用,而多元线性回归则是逐步剔除主
要自变量作用后,在其它自变量交互作用下单个自变量对因变量的综合作用。 通径分析在相关和回归分析基
础上,进一步对回归系数分割,计算各自变量对因变量的直接和间接作用。
2. 3. 1摇 相关分析
与 2. 1 的分析相对应, PAR 、 Ta、 Ca和 RH 之间存在紧密联系。 3 个坡位 PAR 与 Pn均呈极显著正相关,
且相关系数均在 0. 7 以上,中坡位 PAR 与 Pn的相关系数最大为 0. 859 (表 3)。 3 个坡位 PAR 对 Pn综合作用
最大[12, 20],上、下坡位影响 Pn的次要环境因子分别为 RH 和 Ta。
2. 3. 2摇 逐步回归分析
Pn与 PAR、Ca、Ta、RH 的线性回归方程如表 4 所示。 F检验表明,不同坡位回归模型 P 均小于 0. 001。
不同坡位 PAR、RH、Ca对 Pn的回归系数均为正值,而 Ta对 Pn的回归系数为负。 由于各环境因子相关性
较高, PAR 的升高同时也代表了 Ta的增大。 PAR 的系数中有一部分是 Ta所贡献,因此 Ta回归系数为负并不
能说明 Ta的升高会引起 Pn的降低。 上、中两个坡位环境因素可以解释 85%以上 Pn变异,但是在下坡位仅有
55. 2%的变异可以用环境因子的变化来解释。 产生这种状况的可能原因有:第一,由于山坡遮挡,自然条件
下,下坡位叶片接受 PAR 较少,造成植物叶片叶绿素、叶片元素含量电子传递速率等受到影响[21鄄22],光合潜力
降低,光合能力随环境变化的自我调节能力较差[23鄄24],环境解释量偏低。 第二、由于原位测定时,叶室与自然
光线垂直,而下坡位处于自然状态下的叶片接受的光强远低于测定值,植物反应的迟滞性造成测定结果偏离
植物实际反应,解释量偏小。
7871摇 7 期 摇 摇 摇 靳甜甜摇 等:不同坡位沙棘光合日变化及其主要环境因子 摇
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表 3摇 环境因子和净光合速率相关分析
Table 3摇 Correlation analysis between environment factors and net photosynthetic rate
坡位
Slope locations
变量
Variables
净光合速率 Pn
/ (滋mol·m-2·s-1)
Net photosynthesis rate
空气温度 Ta / 益
Air temperature
空气 CO2 浓度 Ca
/ (滋mol / mol)
Air CO2 concentration
空气相对湿度 RH / %
Air relative humidity
上坡
Upper Slope
空气温度 Ta / 益
Air temperature
0. 139
空气 CO2 浓度 Ca / (滋mol / mol)
Air CO2 concentration
0. 14 -0. 609**
空气相对湿度 RH / %
Air relative humidity 0. 675
** -0. 530** 0. 627**
光合有效辐射 PAR / (滋mol·m-2·s-1)
Photosynthetically active radiation 0. 744
** 0. 690** -0. 317 0. 18
中坡
Middle Slope
空气温度 Ta / 益
Air temperature
0. 225
空气 CO2 浓度 Ca / (滋mol / mol)
Air CO2 concentration
0. 349 -0. 741**
空气相对湿度 RH / %
Air relative humidity -0. 112 -0. 974
** 0. 751**
光合有效辐射 PAR / (滋mol·m-2·s-1)
Photosynthetically active radiation 0. 859
** 0. 461* 0. 131 -0. 393*
下坡
Lower Slope
空气温度 Ta / 益
Air temperature
0. 444**
空气 CO2 浓度 Ca / (滋mol / mol)
Air CO2 concentration
-0. 213 -0. 732**
空气相对湿度 RH / %
Air relative humidity 0. 053 -0. 455
** 0. 647**
光合有效辐射 PAR / (滋mol·m-2·s-1)
Photosynthetically active radiation 0. 719
** 0. 752** -0. 481** -0. 162
摇 摇 ** P <0. 01;* P <0. 05
表 4摇 不同坡位净光合速率多元线性回归方程
Table 4摇 Multiple linear regression equations for net photosynthesis rate in different slopes
坡位 Slope locations 回归方程 Regression equations R2 F Sig.
上坡 Upper Slope Pn =-17. 118-0. 401Ta+0. 006Ca+0. 648RH+0. 011PAR 0. 856 37. 30 0. 0000
中坡 Middle Slope Pn =-296. 337-3. 56Ta+0. 384Ca+1. 069RH+0. 009PAR 0. 860 38. 43 0. 0000
下坡 Lower Slope Pn =-9. 276-0. 126Ta+0. 036Ca+0. 081RH+0. 006PAR 0. 552 8. 64 0. 0001
2. 3. 3摇 通径分析
相关分析中,中坡位 Pn与 RH 呈负相关,而在回归分析中 RH 的偏回归系数为正;下坡位 Ca与 Pn负相
关,而回归分析中 Ca对 Pn回归系数为正。 说明各环境因子对 Pn作用的复杂性。 为定量分析各环境因子对
Pn的影响采用了通径分析。
据表 5,对沙棘 Pn影响最大的是 PAR。 PAR 对 Pn的直接通径系数均为较大正值,这说明不同坡位 PAR
对 Pn均有较大促进作用。 特别是在下坡位, PAR 对 Pn的直接通径系数达到 0. 833,远大于其它环境因子。
PAR 对 Pn的间接作用较小,可能原因为 PAR 对 Ta的影响,以及通过 Ta对 RH 和 Ca的影响有一个明显滞后效
应。 PAR 对 Pn的间接作用主要通过 Ta、RH 实现。 上、下坡位 PAR 通过其它环境因子间接通径系数均较小。
中坡位 PAR 通过 RH 和 Ta的间接通径较大(间接通径系数分别为 0. 62、-0. 45),但符号相反造成间接效应抵
消, PAR 的间接通径系数总和较小。
上、中、下坡位 Ta日均值分别为 33. 8、33. 1、35. 4益;最高温度为 37. 7、35. 6、38. 3益。 比较分析不同坡位
Ta对 Pn的直接通径系数(表 5),上、下坡位 Ta对 Pn直接通径系数为负值分别为-0. 11、-0. 10,而中坡位而 Ta
对 Pn直接通径系数为较大正值(1. 34)。 Ta对 Pn的间接作用主要通过 RH 实现,虽然中坡位 Ta的直接通经系
8871 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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数较大,但由于其间接通径为负(-1. 11),大大抵消了 Ta对 Pn的直接促进作用。
表 5摇 环境因子对沙棘净光合速率作用的通径分析
Table 5摇 Path analysis about the impact of environmental factors on net photosynthesis rate of Hippophae rhamnoides
坡位
Slope
locations
变量
Variables
直接作用
Direct effect
间接作用 Indirect effect

空气温度
Ta / 益
Air
temperature
空气 CO2
浓度 Ca
/ (滋mol / mol)
Air CO2
concentration
空气相
对湿度
RH / %
Air relative
humidity
光合有效
辐射 PAR
/ (滋mol·m-2·s-1)
Photosynthetically
active radiation
R2
上坡
Upper
空气温度 Ta / 益
Air temperature
-0. 111 0. 250 / -0. 002 -0. 255 0. 507 -0. 043
slope 空气 CO2浓度 Ca / (滋mol / mol)
Air CO2 concentration
0. 004 0. 136 0. 067 0. 302 -0. 233 0. 001
空气相对湿度 RH / %
Air relative humidity 0. 481 0. 193 0. 059 0. 002 0. 133 0. 418
光合有效辐射 PAR / (滋mol·m-2·s-1)
Photosynthetically active radiation
0. 735 0. 009 -0. 076 -0. 001 0. 087 0. 554
中坡
Middle
空气温度 Ta / 益
Air temperature
1. 336 -1. 111 -0. 294 -1. 112 0. 295 -1. 184
slope 空气 CO2浓度 Ca / (滋mol / mol)
Air CO2 concentration
0. 397 -0. 0489 -0. 990 0. 858 0. 084 0. 119
空气相对湿度 RH / %
Air relative humidity 1. 142 -1. 254 -1. 3001 0. 298 -0. 252 -1. 561
光合有效辐射 PAR / (滋mol·m-2·s-1)
Photosynthetically active radiation
0. 640 0. 219 0. 616 0. 052 -0. 449 0. 690
下坡
Lower
空气温度 Ta / 益
Air temperature
-0. 101 0. 545 -0. 029 -0. 053 0. 627 -0. 100
slope 空气 CO2浓度 Ca / (滋mol / mol)
Air CO2 concentration
0. 039 -0. 251 0. 074 0. 075 -0. 401 -0. 018
空气相对湿度 RH / %
Air relative humidity 0. 117 -0. 064 0. 046 0. 025 -0. 135 -0. 001
光合有效辐射 PAR / (滋mol·m-2·s-1)
Photosynthetically active radiation
0. 833 -0. 114 -0. 076 -0. 019 -0. 019 0. 505
摇 摇 ** P <0. 01;* P <0. 05
中坡位 RH 对 Pn的直接通径系数为 1. 14,远大于上、下坡位 RH 对 Pn的直接通经系数(0. 48、0. 12)。 Ca
对 Pn有正效应,但其直接和间接通径系数均较小。
2. 3. 4摇 决策分析
决策系数 R2( i)= 2 P i riy - P i2[19]( P i为自变量 i 对因变量的直接通径系数, riy为自变量 i 与因变量的
Pearson相关系数)是通径分析中的决策指标,用以把各自变量对因变量的综合作用进行排序,最终确定主要
决策变量和限制变量。 决策系数最大的为主要决策变量,而决策系数小且为负值的为主要限制变量。 根据计
算结果,不同坡位影响沙棘 Pn的环境因子决策系数排序为:上坡位 R2(PAR) > R2(RH) > R2(Ca) > R
2
(Ta),中坡位 R
2
(PAR)
> R2(Ca) > R
2
(Ta) > R
2
(RH),下坡位 R2(PAR) > R2(RH) > R2(Ca) > R
2
(Ta)。 由此可知不同坡位 PAR 均是主要决策变量。 中坡
位 Ta和 RH 的决策系数为负值且绝对值较大为主要限制变量。
3摇 讨论
3. 1摇 不同环境因子对 Pn影响分析
光能提供植物碳同化的能量,是植物进行光合作用的基础。 植物自然条件下的光合潜力与环境光强呈正
相关。 一天之中 PAR 较低时 Pn随 PAR 的增加而增大[25],而当光强过大时 Pn随 PAR 变化较为缓慢。 本研究
中 PAR 对 Pn的直接通径系数均为较大正值,且中、上坡位 Pn较大说明黄土高原的强光环境未对沙棘造成胁
迫,下坡位由于受山体遮挡沙棘叶片长期接受的 PAR 小于其它两个坡位,光合潜力受限。 下坡位 PAR 对 Pn
9871摇 7 期 摇 摇 摇 靳甜甜摇 等:不同坡位沙棘光合日变化及其主要环境因子 摇
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的直接通径系数达到 0. 833,远大于其它环境因子,是该坡位影响 Pn的主要环境因子。
温度与酶活性紧密相关, Pn对 Ta敏感性较高[26]。 一般来说 Pn与 Ta呈抛物线形关系[27鄄28],当 Ta小于临
界值时 Ta增加会提高光合酶的活性[29],光合速率增大,一旦超过临界值 Ta增加将会导致光合速率的降
低[30]。 高温下 Pn下降的原因有两个:一、植物蒸腾失水加剧, Cond 降低,避免了植物过量失水,但是同时使
CO2传导受限, Pn下降[31];二、光呼吸随温度的增加而增加,当 Ta高于某一特定值,虽然总光合速率仍然较
高,但是由于光呼吸大幅度上升, Pn急剧下降[32]。 长期高温胁迫可明显降低植物 Pn、叶绿素含量和光化学效
率等[33]。 研究表明[34]:在森林和灌丛植被中,坡面中偏上部位温度较低出现局部低温中心,而坡顶和底部温
度相对较高。 产生这种情况的可能原因为:下坡位气流较为稳定空气流动性小,温度较大;上坡位由于接收光
照较多,温度也相对较高,于是在中坡位就形成了一个低温中心。 本研究中由于上、下坡位日最高温和日均温
较大,造成 Ta对 Pn的抑制效应,直接通径系数为负;而中坡位 Ta对 Pn的直接通径系数为正。 因此,出现明显
温度抑制的最高 Ta临界值应在 35. 7—38. 2益之间。
一般来说 RH 与 Pn同样呈抛物线型关系[28],黄土高原地区 RH较小, RH 与 Pn呈现正相关[35],直接通径
系数为正。 中坡位 RH 与 Ta之间的交互作用在沙棘 Pn的调控中起着较关键作用,虽然 RH 和 Ta的升高均对
Pn有显著的促进作用,但由于 Ta和 RH 之间显著的负相关关系,二者相互制约,综合作用较小。
作为光合作用的主要原料,空气中 CO2对于植物光合作用有着极为重要的作用, Ca升高能使 Pn明显提
高[36鄄37]。 处于干旱胁迫下的植物, Ca的提高可使植物在降低 Cond ,减少水分散失的同时维持较高 Pn,从而
提高 WUE [38]。 本实验中, Ca日变化主要由 Ta升高导致空气密度变化以及植物日间光合共同引起(表 1),范
围较小:356. 9—386. 6滋mol / mol。 虽然 Ca对 Pn有正效应,但直接和间接通径系数均较小,未能成为主要环境
因子。
3. 2摇 光合午休
沙棘光合午休现象在黄土高原地区十分普遍[14, 39],以往研究表明供水充足条件下沙棘光合日变化趋向
于单峰,而在水分胁迫下呈现双峰,午休现象明显[40]。 高光强、高温、干旱胁迫等不利环境条件下[29, 41鄄43],植
物本身气孔关闭、光合酶活性降低、光合产物累积、光呼吸升高[30, 39]等是引发午休的主要原因。 根据起因不
同可以将 Pn降低分成两类,一种是气孔限制一种是非气孔限制。 根据 Farquhar和 Sharkey[44]提出的气孔限制
值分析方法,当光合速率下降的同时 C i降低,气孔限制值升高时,光合速率降低主要是因为气孔关闭引起的;
而如果光合速率下降的同时 C i上升,但气孔限制值下降,表明光合速率降低主要是由于非气孔因素引起的。
本研究中,中、上坡位出现了明显的光合“午休冶现象,而下坡位未出现明显午休现象。 中、上坡位出现光合
“午休冶现象时, C i降低而 Ls升高,说明 Cond 降低引起的光合原料短缺和光合产物的积累是引起 Pn降低的主
要原因。 干旱环境下气孔关闭避免了植物过度失水,有利于其在干旱环境下的生长。 而下坡位沙棘一天之中
Pn较小,且没有明显午休的原因可能为:沙棘为阳生植物,下坡位沙棘长期处于遮阴环境中光合潜力受限[45],
因此一天之中 Pn均处于较低水平(图 2),无明显起伏。 再次,下坡位沙棘叶片自然状态下接受光强较低,虽
然测定时叶室与自然光线垂直保证叶片接受足够光强,但由于沙棘在对遮阴环境的长期适应和下坡位较高的
Ta使得 Cond 一直维持在较低水平,对环境变化敏感性降低。
3. 3摇 不同坡位主要环境因子及适宜坡位
上坡位 PAR 和 RH 是控制 Pn变化的主导环境因子。 10:00 之前上坡位 PAR 和 RH 较大,而 Ta相对较低
Vpdl 较小使沙棘在提高 WUE 的同时能较好维持自身生长。 中坡位控制 Pn的主要因素为 PAR ,而 RH 与 Ta
之间的相互作用是主要限制因素。 下坡位 Pn较小, Pn主要受到 PAR 的影响。
以往研究表明:虽然严重水分胁迫导致沙棘生长受限,但适度水分胁迫可以在不影响沙棘生长的同时提
高 WUE[40,46]。 由于所选流域年均降水量 535mm,沙棘在中上坡处于轻度水分胁迫,且其为对光线要求较高
的阳生物种,故在中上坡位种植沙棘,既能使植株接受足够光照,又能使其充分利用 10:00 以前有利环境进行
光合,在保证沙棘正常生长的同时提高 WUE 。
0971 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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4摇 结论
通过对羊圈沟小流域不同坡位沙棘光合特征和环境因子的实验分析可得出以下结论:
(1)1 天之中不同坡位各环境因子紧密相关。 PAR 变化直接引起 Ta的变化,而 Ta对 Ca和 RH 有明显影
响。 Ta对 PAR , Ca和 RH 对 Ta分别有 1h滞后效应,在 PAR 的驱动下各环境因子对 Pn共同起作用。
(2)中、上坡位 Pn明显大于下坡位;10:00 之前各坡位 WUE 均较大,上坡位 WUE 显著大于其它两坡位,
但 3 坡位间 WUE 日均值无明显差异。
(3)中、上坡位沙棘光合午休现象明显;下坡位 Pn和 Cond 一直处于较低水平,午间未出现明显 Pn和
Cond 变化。
(4)上坡位 PAR 和 RH 是控制 Pn变化的主导环境因子;中坡位主要控制因素为 PAR ,而 RH 与 Ta之间的
相互作用是主要限制因素;下坡位 Pn主要受到 PAR 影响。
羊圈沟位于黄土高原丘陵沟壑区,年均降水量 535mm。 作为阳生物种,沙棘在该流域应种植在中上坡
位,以保证植株接受足够光照,而中上坡位适度的水分胁迫可提高沙棘光合过程中的 WUE 。
References:
[ 1 ]摇 Yang G, Ding G D, Zhao T N, Sun B P. Study on benefits of soil and water conservation about returning cropland to forest in loess hilly region of
north Shaanxi鄄take Wuqi county in Shaanxi province as an example. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2006, 26 (2): 88鄄90, 99.
[ 2 ] 摇 Xu B C, Shan L. A comparative study on water use characteristic and eco鄄adaptability of Hippophae rhamnoides and Caragana Korshinskii in
semiarid loess hilly鄄gully region. Chinese Journal of Applied Ecology, 2004, 15(11): 2025鄄2028.
[ 3 ] 摇 Lu J L, Chen Y M, Zhang Y L, Li Z,Xu J H. Effect of Seabuckthorn growth on soil moisture and soil nutrient in loess hilly region. Research of Soil
and Water Conservation, 2008, 15(3): 137鄄140, 143.
[ 4 ] 摇 Chen Y M, Liu G B,Xu B C. Effects of artificial Seabuckthorn forest on soil and water conservation in loess hilly region. Chinese Journal of Applied
Ecology, 2005, 16(4): 595鄄599.
[ 5 ] 摇 Zhang J T. Succession analysis of plant communities in abandoned croplands in the eastern Loess Plateau of China. Journal of Arid Environments,
2005, 63 (2): 458鄄474.
[ 6 ] 摇 Zhang J T, Chen T G. Effects of mixed Hippophae rhamnoides on community and soil in planted forests in the Eastern Loess Plateau, China.
Ecological Engineering, 2007, 31(2): 115鄄121.
[ 7 ] 摇 Gu Y, Wang B, Wang Y T. Exploitation of Hippophae rhamnoides lactobacillus drink. Food Science and Technology, 2008, (5): 103鄄105.
[ 8 ] 摇 Nie B Y. The comprehensive utilization of Seabuckthorn oil research and development prospects. Food Research and Development, 2008, 29(5):
190鄄192.
[ 9 ] 摇 Lu X W, Sun K, Ma R J, Zhang H, Su X, Wang M L. Fruits foraging patterns and seed dispersal effect offrugivorous birds on Hippophae
rhamnmoides senensis. Chinese Journal of Ecology, 2005, 24(6): 635鄄638.
[10] 摇 Liu R X. Effects of photosynthetic and transpiration rate on Hippophae rhamnoides sinensis and Hippophae rhamnoides in different soil water
condition. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2006, 26(1): 1鄄5, 15.
[11] 摇 Gao L, Yang J, Liu R X. Effects of soil moisture levels on photosynthesis, transpiration, and moisture use efficiency of female and male plants of
Hippophae rhamnoides ssp. sinensis. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(11): 6025鄄6034.
[12] 摇 Ruan C J, Li D Q. Study on several hydrological and ecological characteristics of Hippophae rhamnoides in the loess hilly region. Forest Research,
2002, 15 (1): 47鄄53.
[13] 摇 Xu B C, Shan L, Huang J. Comparison diurnal course of photosynthetic characteristics of Seabuckthorn at different site conditions in semiarid loess
hilly鄄gully region. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica, 2003, 23(6): 949鄄953.
[14] 摇 Li X Y, Wang L H, Li L G, Liu Y, Li Q L, Zhao L Z. A study on morphological anatomy structure and ecological adaptability of Seabuckthorn
stem. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2008, 22(3): 188鄄191.
[15] 摇 Liu R X, Yang J, Jin Z P, Lu S G,Wen X F. ISSR analysis on Chinese Seabuckthorn, Mongolian Seabuckthorn and their F1. Journal of Arid Land
Resources and Environment, 2007, 21(12): 146鄄150.
[16] 摇 Sun Z F, Zhang X P. Distribution features of soil moisture on slope in loess hilly areas. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2006, 26 (2):
27鄄30.
[17] 摇 Wei Y K, Liang Z S, Cui L J, Han R L. Relationships between water and productivity of Seabuckthorn (Hippophae) in different habitats of the
Loess Plateau, China. Chinese Journal of Applied Ecology, 2004, 15(2): 195鄄200.
[18] 摇 Fu B J, Chen L D, Ma K M. The effect of land use change on the regional environment in the Yangjuangou catchment in the Loess Plateau of
China. Acta Geographica Sinica, 1999, 54 (3): 241鄄246.
[19] 摇 Yuan Z F, Zhou J Y,Guo M C, Lei X Q, Xie X L. Decision coefficient the decision index of path analysis. Journal of Northwest A&F University
1971摇 7 期 摇 摇 摇 靳甜甜摇 等:不同坡位沙棘光合日变化及其主要环境因子 摇
http: / / www. ecologica. cn
(Natural Science Edition), 2001, 29 (5): 131鄄133.
[20] 摇 Huang D, Li ZZ, Fan F C. Study of net photosynthesis on Elymus sibiricus L. regrowth under different sunlinght radiations. Acta Agrestia Sinica,
2003, 11 (4): 338鄄342.
[21] 摇 Nolan W G. Effect of temperature on electron transport activities ofglutaraldehyde鄄fixed pea thylakoids. Physiologia Plantarum, 1988, 74 (2):
257鄄261.
[22] 摇 Haldimann P. Effects of changes in growth temperature on photosynthesis and carotenoid composition in Zea mays leaves. Physiologia Plantarum,
1996, 97 (3): 554鄄562.
[23] 摇 Zhang X Q,Xu D Y. Seasonal changes and daily courses of photosynthetic characteristics of 18鄄year鄄old chinese fir shoots in relation to shoot ages
and positions within tree crown. Scientia Silvae Sinicae, 2000, 36 (3): 19鄄26.
[24] 摇 Huo H, Wang C K. Efects of canopy position and leaf age on photosynthesis and transpiration of Pinus koraiensi. Chinese Journal of Applied
Ecology, 2007, 18(6): 1181鄄1186.
[25] 摇 Hoyaux J, Moureaux C, Tourneur D, Bodson B, Aubinet M. Extrapolating gross primary productivity from leaf to canopy scale in a winter wheat
crop. Agricultural and Forest Meteorology, 2008, 148(4): 668鄄679.
[26] 摇 Xu Q Z, Huang B R. Effects of differential air and soil temperature on carbohydrate metabolism in creeping bentgrass. Crop Science, 2000, 40
(5): 1368鄄1374.
[27] 摇 Zhang X Q,Xu D Y. Effects of temperature on the photosynthetic physio鄄ecology of 18鄄year鄄old Chinese fir (Cunninghamia lanceolata( lamb. )
hook. ) . Scientia Silvae Sinicae, 2002, 38(3): 27鄄33.
[28] 摇 Zhang W, Li X Y, Li L G, Zhao L Z. The study of photosynthetic rate and transpiration rate on Hippophae rhamnoides L. in the west of Inner
Mongoli. Acta Agriculturae Boreali鄄Sinica, 2007, 22(3): 97鄄100.
[29] 摇 Haldimann P, Feller U. Inhibition of photosynthesis by high temperature in oak (Quercus pubescens L. ) leaves grown under natural conditions
closely correlates with a reversible heat鄄dependent reduction of the activation state of ribulose鄄1, 5鄄bisphosphate carboxylase / oxygenase. Plant Cell
and Environment, 2004, 27(9): 1169鄄1183.
[30] 摇 Salvucci M E, Crafts鄄Brandner S J. Inhibition of photosynthesis by heat stress: the activation state of rubisco as a limiting factor in photosynthesis.
Physiologia Plantarum, 2004, 120(2): 179鄄186.
[31] 摇 Song YY, Tayir, Wang B J, Cai Y G, Zhou Y. Daily changing rule between leaf net photosynthetic rate and plant environment factors in Hippophae
rhamnoides L. Journal of Northwest Forestry University, 2007, 22(1): 8鄄11.
[32] 摇 Gao Y Z, Wang Z. On the relationship between photorespiration and photosynthesis—域. Effects of environmental factors on photosynthesis and its
relation to photorespiration. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology, 1982, 8(4): 373鄄382.
[33] 摇 Liu X Z, Huang B R. Photosynthetic acclimation to high temperatures associated with heat tolerance in creeping bentgrass. Journal of Plant
Physiology, 2008, 165(18): 1947鄄1953.
[34] 摇 Huang Q R. Thecharacter of mountainous landscape microclimate temperature field and the affect that it impacts on the distribution of plant in
subalpine meadow zone[D]摇 . Beijing: Beijing Normal University, 2003.
[35] 摇 Niu L Y, Ru Z G. Studies on the limit environment factors of flag leaf photosynthetic productivity in winter wheat. Acta Agriculturae Boreali鄄
Sinica, 2004, 19(2): 49鄄52.
[36] 摇 Peri P L, Moot D J, McNeil D L. A canopy photosynthesis model to predict the dry matter production of cocksfoot pastures under varying
temperature, nitrogen and water regimes. Grass and Forage Science, 2003, 58 (4): 416鄄430.
[37] 摇 Kim S H,Sicher R C, Bae H, Gitz D C, Baker J T, Timlin D J, Reddy V R. Canopy photosynthesis, evapotranspiration, leaf nitrogen, and
transcription profiles of maize in response to CO2 enrichment. Global Change Biology, 2006, 12(3): 588鄄600.
[38] 摇 Robredo A, P佴rez鄄L佼pez U, de La Maza H S, Gonz佗lez鄄Moro B, Lacuesta M, Mena鄄Petite A, Mu觡oz鄄Rueda A. Elevated CO2 alle viates the
impact of drought on barley improving water status by lowering stomatal conductance and delaying its effects on photosynthesis. Environmental and
Experimental Botany, 2007, 59(3): 252鄄263.
[39] 摇 Dias M C,Br俟ggemann W. Differential inhibition of photosynthesis under drought stress in Flaveria species with different degrees of development of
the C4 syndrome. Photosynthetica, 2007, 45(1): 75鄄84.
[40] 摇 Guo W H, Li B, Zhang X S, Wang R Q. The impact of water stress on transpiration indices in Hippohae rhamnoides and Caragana intermedia.
Acta Ecologica Sinica, 2007, 27 (10): 4132鄄4140.
[41] 摇 Fritz JJ, Neale P J, Davis R F, Peloquin J A. Response of Antarctic phytoplankton to solar UVR exposure: inhibition and recovery of
photosynthesis in coastal and pelagic assemblages. Marine Ecology鄄Progress Series, 2008, 365: 1鄄16.
[42] 摇 Ogweno J O, Song X S, Shi K, Hu W H, Mao W H, Zhou Y H, Yu J Q, Nogu佴s S. Brassinosteroids alleviate heat鄄induced inhibition of
photosynthesis by increasing carboxylation efficiency and enhancing antioxidant systems in Lycopersicon esculentum. Journal of Plant Growth
Regulation, 2008, 27(1): 49鄄57.
[43] 摇 Zhou Y H, Lam H M, Zhang J H. Inhibition of photosynthesis and energy dissipation induced by water and high light stresses in rice. Journal of
Experimental Botany, 2007, 58(5): 1207鄄1217.
[44] 摇 Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1982,
33: 317鄄345.
2971 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
[45]摇 Evans J R. Photosynthesis and nitrogen relationships in leaves of C3 plants. Oecologia, 1989, 78(1): 9鄄19.
[46] 摇 Yang J W,Liang Z S, Han R L. Water use eficiency characteristics of four tree species under diferent soil water conditions in the Loess Plateau.
Acta Ecologica Sinica, 2006, 26 (2): 558鄄565.
参考文献:
[ 1 ]摇 杨光, 丁国栋, 赵廷宁, 孙保平. 黄土丘陵沟壑区退耕还林的水土保持效益研究——— 以陕西省吴旗县为例. 水土保持通报, 2006, 26
(2): 88鄄90, 99.
[ 2 ] 摇 徐炳成, 山仑. 半干旱黄土丘陵区沙棘和柠条水分利用与适应性特征比较. 应用生态学报, 2004, 15(11): 2025鄄2028.
[ 3 ] 摇 卢建利, 陈云明, 张亚莉, 李卓, 徐敬华. 黄土丘陵半干旱区沙棘生长对土壤水分及养分影响. 水土保持研究, 2008, 15(3): 137鄄
140, 143.
[ 4 ] 摇 陈云明, 刘国彬, 徐炳成. 黄土丘陵区人工沙棘林水土保持作用机理及效益. 应用生态学报, 2005, 16(4): 595鄄599.
[ 7 ] 摇 顾英, 王搏, 王玉田. 沙棘乳酸饮料的研制. 食品科技, 2008, (5): 103鄄105.
[ 8 ] 摇 聂斌英. 沙棘油的综合利用研究及发展前景. 食品研究与开发, 2008, 29 (5): 190鄄192.
[ 9 ] 摇 鲁先文, 孙坤, 马瑞君, 张辉, 苏雪, 王明理. 鸟类取食中国沙棘果实的方式及其对种子的传播作用. 生态学杂志, 2005, 24 (6):
635鄄638.
[10] 摇 刘瑞香. 不同土壤水分条件对中国沙棘和俄罗斯沙棘的光合和蒸腾作用的影响. 水土保持通报, 2006, 26(1): 1鄄5, 15.
[11] 摇 高丽, 杨劼, 刘瑞香. 不同土壤水分条件下中国沙棘雌雄株光合作用、蒸腾作用及水分利用效率特征. 生态学报, 2009, 29 (11):
6025鄄6034.
[12] 摇 阮成江, 李代琼. 黄土丘陵区沙棘森几个水分生理生态特征研究. 林业科学研究, 2002, 15 (1): 47鄄53.
[13] 摇 徐炳成, 山仑, 黄瑾. 黄土丘陵区不同立地条件下沙棘光合生理日变化特征比较. 西北植物学报, 2003, 23(6): 949鄄953.
[14] 摇 李晓燕, 王林和, 李连国, 刘艳, 李巧玲, 赵灵芝. 沙棘茎的形态解剖特征与其生态适应性研究. 干旱区资源与环境, 2008, 22(3):
188鄄191.
[15] 摇 刘瑞香, 杨劼, 金争平, 卢顺光, 温秀凤. 蒙古沙棘亚种和中国沙棘亚种良种及其杂种 1 代 ISSR 分析. 干旱区资源与环境, 2007, 21
(12): 146鄄150.
[16] 摇 孙中峰, 张学培. 晋西黄土区坡面尺度土壤水分分布规律研究. 水土保持通报, 2006, 26(2): 27鄄30.
[17] 摇 魏宇昆, 梁宗锁, 崔浪军, 韩蕊莲. 黄土高原不同立地条件下沙棘的生产力与水分关系研究. 应用生态学报, 2004, 15(2): 195鄄200.
[18] 摇 傅伯杰, 陈利顶, 马克明. 黄土丘陵区小流域土地利用变化对生态环境的影响———以延安市羊圈沟为例. 地理学报, 1999, 54(3):
241鄄246.
[19] 摇 袁志发, 周静芋, 郭满才, 雷雪芹, 解小莉. 决策系数——— 通径分析中的决策指标. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2001, 29
(5): 131鄄133.
[20] 摇 黄顶, 李子忠, 樊奋成. 日光辐射对老芒麦再生草光合特性的影响. 草地学报, 2003, 11(4): 338鄄342.
[23] 摇 张小全, 徐德应. 杉木中龄林不同部位和叶龄针叶光合特性的日变化和季节变化. 林业科学, 2000, 36 (3): 19鄄26.
[24] 摇 霍宏, 王传宽. 冠层部位和叶龄对红松光合蒸腾特性的影响. 应用生态学报, 2007, 18(6): 1181鄄1186.
[27] 摇 张小全, 徐德应. 温度对杉木中龄林针叶光合生理生态的影响. 林业科学, 2002, 38(3): 27鄄33.
[28] 摇 张玮, 李晓燕, 李连国, 赵灵芝. 内蒙古西部地区沙棘光合与蒸腾特性研究. 华北农学报, 2007, 22(3): 97鄄100.
[31] 摇 宋于洋, 塔依尔, 王炳举, 蔡永革, 周源. 沙棘叶片光合速率与其环境因子的日变化规律研究. 西北林学院学报, 2007, 22(1): 8鄄11.
[32] 摇 高煜珠, 王忠. 关于光呼吸与光合作用关系的研究———域摇 环境因素对光合作用的影响及其与光呼吸的关系. 植物生理与分子生物学
学报, 1982, 8(4): 373鄄382.
[34] 摇 黄秋如. 山地景观小气候温度场特征及其对亚高山草甸带植物分布的影响. 北京: 北京师范大学, 2003.
[35] 摇 牛立元, 茹振钢. 小麦旗叶光合生产力环境限制因子研究. 华北农学报, 2004, 19(2): 49鄄52.
[40] 摇 郭卫华,李波,张新时,王仁卿. 水分胁迫对沙棘(Hippophae rhamnoides ) 和中间锦鸡儿(Caragana intermedia ) 蒸腾作用影响的比较. 生
态学报, 2007, 27(10): 4132鄄4140.
[46] 摇 杨建伟, 梁宗锁, 韩蕊莲. 黄土高原常用造林树种水分利用特征. 生态学报, 2006, 26(2): 558鄄565.
3971摇 7 期 摇 摇 摇 靳甜甜摇 等:不同坡位沙棘光合日变化及其主要环境因子 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 7 April,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Seasonal variation of soil nitrogen pools and microbes under natural evergreen broadleaved forest and its artificial regeneration
forests in Southern Sichuan Province, China GONG Wei, HU Tingxing, WANG Jingyan, et al (1763)…………………………
Sensitivity analysis for main factors influencing NPP of forests simulated by IBIS in the eastern area of Northeast China
LIU Xi, GUO Qingxi, LIU Jingwei (1772)
……………
…………………………………………………………………………………………
Diurnal changes of photosynthetic characteristics of Hippophae rhamnoides and the relevant environment factors at different slope
locations JIN Tiantian, FU Bojie, LIU Guohua, et al (1783)……………………………………………………………………
Interactive effects of nitrogen and sulfur on the reproduction, biomass accumulation and allocation of the clonal plant Spartina
alterniflora GAN Lin, ZHAO Hui, QING Hua, et al (1794)………………………………………………………………………
Difference in leaf photosynthetic capacity between pima cotton (Gossypium barbadense) and upland cotton (G. hirsutum) and
analysis of potential constraints ZHANG Yali, YAO Hesheng, LUO Yi, et al (1803)……………………………………………
Effects of shades on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Forsythia suspensa
WANG Jianhua, REN Shifu, SHI Baosheng,et al (1811)
…………………
…………………………………………………………………………
Growth and metal uptake of three woody species in lead / zinc and copper mine tailing
SHI Xiang, CHEN Yitai, WANG Shufeng,et al (1818)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
GMP particles size distribution in grains of wheat in relation to application of nitrogen fertilizer
WANG Guangchang, WANG Zhenlin, CUI Zhiqing,et al (1827)
………………………………………
…………………………………………………………………
Damaging mechanisms of peanut (Arachis hypogaea L. ) photosystems caused by high鄄temperature and drought under high irradiance
QIN Liqin, ZHANG Yueli, GUO Feng,et al (1835)………………………………………………………………………………
The effect of natural factors and disturbance intensity on spacial heterogeneity of plant diversity in alpine meadow
WEN Lu, DONG Shikui, ZHU Lei,et al (1844)
……………………
……………………………………………………………………………………
Modeling changes of net primary productivity of karst vegetation in southwestern China using the CASA model
DONG Dan, NI Jian (1855)
………………………
…………………………………………………………………………………………………………
The characteristics of Magnolia liliflora transpiration and its impacting factors in Beijing City
WANG Hua, OUYANG Zhiyun, REN Yufen,et al (1867)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Ecological effects of balanced fertilization on red earth paddy soil with P鄄deficiency
CHEN Jianguo, ZHANG Yangzhu,ZENG Xibai,et al (1877)
……………………………………………………
………………………………………………………………………
Effects of planting patterns on water use efficiency in winter wheat QI Lin, CHEN Yuhai, ZHOU Xunbo,et al (1888)………………
Nitrous oxide emissions from winter wheat field in the Loess Plateau PANG Junzhu, WANG Xiaoke, MU Yujing, et al (1896)……
Effects of hardening by pre鄄anthesis waterlogging on grain yield and quality of post鄄anthesis waterlogged wheat (Triticum aestivum
L. cv Yangmai 9) LI Chengyong, CAI Jian, JIANG Dong, et al (1904)…………………………………………………………
Effects of simulated acid rain with lower S / N ratio on gas exchange and membrane of three dominant species in subtropical forests
FENG Lili, YAO Fangfang, WANG Xihua, et al (1911)

…………………………………………………………………………
Molluscicidal efficacy of Nerium indicum cardiac glycosides on Pomacea canaliculata and its effects on rice seedling
DAI Lingpeng, LUO Weihua, WANG Wanxian (1918)
…………………
……………………………………………………………………………
Spatial gradients pattern of landscapes and their relations with environmental factors in Haihe River basin
ZHAO Zhixuan, ZHANG Biao, JIN Xin, et al (1925)
……………………………
……………………………………………………………………………
The assessment of forest ecosystem services evaluation for shrubbery鄄economic forest鄄bamboo forest in China
WANG Bing,WEI Jiangsheng,HU Wen (1936)
…………………………
……………………………………………………………………………………
Evaluation on service value of ecosystem of Peri鄄urban transition zone lake: a case study of Yandong Lake in Wuhan City
WANG Fengzhen,ZHOU Zhixiang,ZHENG Zhongming (1946)
…………
……………………………………………………………………
Explaining the abundance鄄distribution relationship of plant species with niche breadth and position in the Yellow River Delta
YUAN Xiu, MA Keming, WANG De (1955)
………
………………………………………………………………………………………
Forestland boundary dynamics based on an landscape accessibility analysis in Guangzhou, China
ZHU Yaojun,WANG Cheng,JIA Baoquan,et al (1962)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Changes in invasion characteristics of Dendroctonus valens after introduction into China
PAN Jie, WANG Tao, WEN Junbao, et al (1970)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Population genetic diversity in Tibet red deer (Cervus elaphus wallichi) revealed by mitochondrial Cty b gene analysis
LIU Yanhua,ZHANG Minghai (1976)
………………
………………………………………………………………………………………………
Multi鄄scales analysis on diversity of desert rodent communities under different disturbances
YUAN Shuai,WU Xiaodong,FU Heping,et al (1982)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Cave鄄site selection of Qinling zokors with their prevention and control LU Qingbin, ZHANG Yang, ZHOU Caiquan (1993)…………
The habitat characteristics of Eurasian badger in Beijing鄄Hangzhou Grand Canal embankment
YIN Baofa,LIU Yuqing,LIU Guoxing,et al (2002)
…………………………………………
…………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Electron transfer mechanism of extracellular respiration: a review MA Chen, ZHOU Shungui, ZHUANG Li, et al (2008)…………
The biochemical mechanism and application of anammox in the wastewater treatment process
WANG Hui, LIU Yanping, TAO Ying, et al (2019)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Discussion
Evaluation of the forest ecosystem services in Haihe River Basin, China
BAI Yang, OUYANG Zhiyun, ZHENG Hua, et al (2029)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Scientific Note
Effects of body size and salinity on oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of Mactra chinensis Philippi
ZHAO Wen,WANG Yaqian,WEI Jie,et al (2040)
………………
…………………………………………………………………………………
Study on microzooplankton grazing in shrimp pond among middle and late shrimp culture period
ZHANG Litong, SUN Yao, ZHAO Congming, et al (2046)
…………………………………
……………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1 ~ 9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 7 期摇 (2011 年 4 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

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