全 文 ：文章编号:1000-2375(2000)03-0295-05
看麦娘与小麦竞争关系的动态模拟研究
涂修亮1 ,胡秉民2
(1.湖北大学生命科学学院 ,湖北 武汉 430062;
2.浙江大学基础课部 ,浙江 杭州 310029)
摘　要:在 INTERCOM 模型基础上 ,研究了看麦娘和小麦在潜在生产条件下的竞争关系 ,建立了动态模拟
模型 Ia , h , i =-dIh , i/dLi =Kj(1-ρ)I 0exp(-∑KjLh , j), 并分析了看麦娘和小麦CO2 同化量的日变化和干物
质在各器官的积累与分配变化 ,根据竞争结果提出看麦娘有效防除时期为小麦出苗后的 15 d 左右 , 后期看麦
娘的生长对小麦不产生影响.
关键词:看麦娘;小麦;竞争;动态模拟
中图分类号:S451.1;Q141　　文献标识码:A
收稿日期:2000-05-15
基金项目:国家自然科学基金(39470403)资助项目;湖北省自然科学基金(98J008)资助项目;湖北大学人才基金资助项目
作者简介:涂修亮(1967-　),男 ,博士 ,副教授
1　引　言
1991年的第一届国际杂草防除会议指出 ,杂草科学工作者应将杂草生态学和生物学的研究引导到
提高杂草治理水平的目的上来 ,特别需要提出对杂草治理过程中种群变化的预测[ 1] ,其中杂草与作物竞
争关系的动态模拟研究 ,是提高杂草治理水平 、预测种群变化的重要基础.以前杂草与作物竞争关系的
研究大多涉及的是杂草的群体性状和作物产量之间的关系 ,这些研究往往将杂草密度或叶面积指数作
为群体的主要特征而建立经验模型[ 2～ 6] ,并且研究仅限于对竞争结果的分析.Kropff等一批学者于 20世
纪90年代前后将作物模拟理论和技术应用到作物与杂草竞争的动态研究上 ,并于 1993年出版了《Mod-
eling crop-weed interactions》[ 7]一书 ,专门阐述了杂草与作物对光照 、水分和营养元素竞争的研究方法 ,
并建立了杂草与作物竞争的通用模型 INTERCOM ,该模型对以后此类研究产生重要影响[ 8] ,不过模型过
多强调的是杂草与作物竞争的共性 ,缺乏对不同作物或杂草个性的细致考虑.笔者在 INTERCOM 模型基
础上 ,研究了看麦娘和小麦在潜在生产条件下[ 9]的竞争机制 ,建立动态模拟模型 ,可为进一步模拟看麦
娘与小麦在水分和养分胁迫下的竞争机制模型(另文发表)提供基础 ,以最终建立麦田杂草科学管理专
家系统[ 10] ,实施农田有害生物的科学管理[ 11] .
2　材料与方法
2.1　试验设计　试验于 1996 ～ 1997年在浙江农业大学试验农场进行 ,试验地土壤肥力中等且均匀一
致 ,前茬水稻 ,属长江中下游地区典型的稻麦二熟制田.供试小麦品种 941 ,看麦娘种子于 1996年 4 ～ 5
月间在农场麦田收集.试验于 1996年 11月5日播种 ,1997年 5月 14日收获 ,看麦娘和小麦按一定重量
比例混合潘种 ,小麦和看麦娘初始密度分别为 165和 350株/m2 ,小区面积 15.12 m2 ,3次重复 ,整个生育
期水肥供应充足 ,其它杂草一律人工拔除.看麦娘和小麦密度于 1996年11月25日(小麦3叶期)以前确
定 ,各重复间误差不超过 3 %,密度确定后萌发的看麦娘一律拔除.每隔 15 d取样一次 ,每次取样各取
看麦娘和小麦 10株 ,并分别测量其株高 、叶面积和根 、茎 、叶 、储藏器官的干物重.
2.2　模型描述　到达地球表面的太阳辐射(包括直射和散射),其中有一部分被冠层反射 ,其余部分被
第 22 卷第 3期
2000 年9 月
湖北大学学报(自然科学版)
Journal of Hubei University(Natural Science Edition)
　Vol.22　No.3　
Sep., 2000
冠层吸收作为光合作用的能源.在冠层一定深度(L/m)之上的叶片所吸收的光合有效辐射 IL可用门司
公式表示为[ 12] :
IL =(1-ρ)I0 exp(-kL) (1)
其中 ρ为反射系数[ 13] , I0 是冠层顶部的地面可见辐射(J/m2· s), k 为消光系数 ,L 是从冠层顶部到底部
的累计叶面积指数(m2leaf/m2land).
(1)式可以较好地模拟均匀生长的单一作物光合有效辐射的吸收 ,但对于看麦娘和小麦的竞争群
体 ,则应考虑不同植株高度对冠层光合有效辐射吸收的影响.由于小麦和看麦娘在整个生育期内具有不
同的高度 ,且小麦高于看麦娘 ,因此 ,可将冠层分为数层 ,分别计算各层的叶面积指数 ,从而计算出各层
的光合有效辐射 ,利用Gauss积分法[ 14] ,分别将小麦和看麦娘共生群体的冠层按不同高度分为数层 ,通
过对不同高度积分 ,可算出小麦或看麦娘的这部分叶面积:
TLAIj =LAIj∫h1h
2
πj(x)d x (2)
其中 , h1 、h2分别为小麦或看麦娘的株高.TLAIj为所求小麦(j =1)或看麦娘(j =2)在一定高度的累积
叶面积指数 , LAIj 为小麦(j =1)或看麦娘(j =2)的总叶面积指数.
因此 ,通过对冠层高度的积分 ,可计算出任一高度的累积叶面积指数.由(1)式在高度 h 以上的净
光合有效辐射为:
Ih =(1 -ρ)I0 exp(-∑ kjLh , j) (3)
其中 kj为物种j(j =1 ,2)的消光系数 ,Lh , j为物种j在高度h 的累积叶面积指数(m2leaf/m2land).其中物
种 i(i ∈ j)在高度 h单位叶面积吸收的光合有效辐射Ia , h , i (J/m2·s)可通过对总叶面积指数求导获得 ,
即:
Ia , h , i =-d Ih , i/dLi = kj(1-ρ)I0 exp(∑kjLh , j) (4)
　　(4)式与(1)式求得结果的单位有所不同 ,(4)式表示的是单位面积叶片吸收的辐射量 ,而(1)式则表
示到达单位面积地面的辐射量.到达冠层的辐射 ,经过冠层的作用 ,除部分被吸收和反射外 ,其余部分向
冠层透射 ,因此 ,直接辐射又可分为直接辐射成分和透射成分 ,它们与散射辐射一起构成光合有效辐射.
不同的辐射成分 ,叶片对它们的消光系数各不相同 ,Goudriaan[ 13] 、Spitters[ 15]分别提出了散射辐射消光系
数 、总直接辐射的消光系数和总直接辐射中直接辐射成分的消光系数的计算方法.
生育期的气象资料来源于杭州气象台 ,利用日均温和日辐射量 ,根据 Spitters等的方法[ 16]可计算出
逐日实际直接辐射和散射辐射 ,然后根据作物模拟方法 ,进行看麦娘和小麦竞争动态模拟[ 7、9] .
小麦出苗后的天数
图 1　看麦娘和小麦的 CO2同化量的逐日
变化(kg·hm-2·d-1)
3　结果与分析
3.1　看麦娘和小麦 CO2同化量逐日变化模拟　根据生育期内看麦娘和小麦的株高和叶面积指数动态
变化 ,分别建立看麦娘和小麦的株高发育模型和叶面积指数变化模型 ,根据看麦娘和小麦在不同生长高
度的叶面积指数分布[ 2] ,利用式(4)计算冠层不同高度的光合辐射量 ,进而计算出看麦娘和小麦 CO2逐
日同化量 ,模拟结果如图 1所示.
结果表明 ,小麦和看麦娘的 CO2 同化量的变化趋势类
似 ,在生长前期 ,CO2 同化速率较低 ,随后速率加快 ,到达峰
值后下降 ,但它们各自峰值出现时间不同 ,小麦的 CO2同化
速率高峰出现在小麦孕穗期 ,看麦娘的 CO2 同化速率高峰
出现 ,与小麦相比约晚 15 d ,模拟结果对于生产实际中选择
恰当时机防除看麦娘具有重要意义.
3.2　看麦娘和小麦干物质的积累与分配的模拟　植物光
合作用过程产生的碳水化合物 ,除作为能源用于维持呼吸
和生长呼吸外 ,剩余部分转化成为结构干物质(本研究忽略
296 湖北大学学报(自然科学版) 第 22 卷
了其它过程的消耗),看麦娘和小麦的呼吸作用过程模拟参照 Penning de Vires等[ 9]的方法 ,植物干物质
的积累是光合作用与呼吸作用共同作用的结果 ,它可用生长速率来表示.看麦娘和小麦的在潜在生产水
平下的生长速率可表示为:
Gpi = Adi(30/44)-Ra , iQi (5)
其中 Gpi为看麦娘和小麦的潜在生长速率(kg·hm-2·d-1 , i代表看麦娘或小麦 ,以下同), Adi为看麦娘和
小麦在潜在生产水平下的CO2日同化量 , Qi为生成每kg干物质所需的碳水化合物量(kg/kg), Qi一般取
值为 1.22[ 9] .
在生育期第 N 天干物质积累量Wi(N)为:
Wi(N)=∫N1 GpidI =∑Ni=1 Gpi (6)
　　植物在光合作用过程中形成的同化产物按不同的比例分配到叶 、茎 、根和储存器官 ,不同的生育阶
段 ,分配到不同器官的同化产物量并不相同.在潜在生产水平条件下 ,环境条件对同化物分配的方式影
响很小[ 9] ,作物本身的遗传特性影响着干物质的分配比例[ 7 ,9] ,考虑看麦娘和小麦竞争影响 ,确定各器
官同化产物的分配系数 ,分配到小麦和看麦娘各器官的干物质累积量的模拟结果如表 1所示(各取样日
模拟结果).
表 1　分配到小麦和看麦娘各器官的干物质累积量(模拟值:kg/hm2)
day r1 r2 l1 l2 s1 s2 g1 g2
1 0.0063 0.687 0.0039 0.417 0.000 0.028 0 0
16 21.365 28.105 13.863 17.770 2.101 2.129 0 0
31 54.510 47.364 54.775 41.433 31.368 19.021 0 0
46 91.454 64.694 125.137 74.402 90.908 46.911 0 0
63 141.972 86.024 299.868 149.867 267.310 114.400 0 0
77 165.979 98.864 444.804 229.414 392.680 191.937 0 0
94 222.648 119.988 754.970 344.740 827.124 352.612 0 0
113 319.728 152.016 1 157.906 477.128 1 843.582 693.456 0 0
127 383.262 180.189 1 359.002 568.994 2 569.860 1 011.054 0 0
141 432.686 207.114 1 478.972 630.352 3 011.420 1 251.608 1 155.020 599.334
157 432.686 207.114 1 478.972 630.352 3 011.420 1 251.608 2 627.720 1 325.982
174 432.686 207.114 1 478.972 630.352 3 011.420 1 251.608 4 250.680 2 131.020
184 432.686 207.114 1 478.972 630.352 3 011.420 1 251.608 4 250.680 2 131.020
　　　　　day为小麦出苗后的天数 , r 1 、r2 分别为小麦和看麦娘根部干物质积累量 , l 1 、l 2 、s1 、s2 、g 1 和 g2 分别为小麦和看麦娘
叶 、茎和储存器官的干物质积累量
看麦娘和小麦各器官干物重在各取样日的实测结果如表 2所示 ,结果表明 ,在生长前期 ,模拟结果
和实测结果基本吻合 ,模拟结果稍稍偏高;在生长后期 ,进入生殖生长后 ,模拟模型中根 、茎 、叶等器官停
止生长 ,事实上 ,由于这些器官的部分衰老和死亡 ,实测结果有所下降 ,在模拟模型中则没有考虑器官的
衰老和死亡 ,因此 ,模拟结果偏高.结果同时说明了看麦娘对小麦的竞争影响 ,小麦难以达到理想产量 ,
在实际生产中 ,要防除看麦娘 ,应选择小麦生长前期进行 ,特别是在小麦出苗后的半个月左右进行 ,后期
看麦娘的生长对小麦不产生影响.另外 ,虽然试验昼满足水肥条件 ,但是在生产实际中 ,潜在生产条件难
以达到 ,这也是建立模型时要考虑的因素.
297第 3期 涂修亮等:看麦娘与小麦竞争关系的动态模拟研究
表 2　小麦和看麦娘各器官的干物质重(实测值:kg/ hm2)
day r1 r2 l1 l2 s1 s2 g1 g2
1 0.0059 0.672 0.0035 0.385 0.001 0.0271 0 0
16 16.672 19.425 13.184 15.816 2.031 2.076 0 0
31 45.093 44.455 50.338 39.096 27.810 14.795 0 0
46 36.369 60.813 105.948 61.56 93.98 44.138 0 0
63 140.688 79.413 237.748 104.972 246.228 111.205 0 0
77 153.993 92.838 441.797 206.528 348.755 165.040 0 0
94 217.644 113.821 751.403 346.493 700.245 326.174 0 0
113 284.171 137.149 1 004.485 437.972 1 708.432 628.504 0 0
127 334.053 178.674 1 340.798 539.741 2 299.575 934.717 0 0
141 429.264 205.578 1 312.040 606.608 3 009.203 1 216.578 1 075.95 94.95
157 411.642 199.476 1 272.574 448.787 2 581.705 889.590 2 130.75 153.00
174 360.208 114.390 1 182.42 391.545 1 258.574 527.472 3 390.368 526.95
184 257.949 99.774 1 168.29 312.642 1 430.425 500.359 3 876.084 460.30
　　　　　　day为小麦出苗后的天数 , r 1、r2 分别为小麦和看麦娘根部干物重 , l 1 、l 2 、s 1、s2 、g 1 和 g2 分别为小麦和看麦娘
叶 、茎和储存器官的干物重
4　讨　论
通过对看麦娘和小麦竞争关系的动态模拟 ,并建立动态模拟模型 ,有助于掌握麦娘和小麦动态发育
过程 ,进而为生产实际中选择恰当的防除杂草时期 ,其意义是不言而喻的;本研究采用的主要模型(式
(4))对于多种作物或多种杂草之间的竞争动态模拟同样适用;研究潜在生产条件下的看麦娘和小麦的
竞争动态 ,是进一步研究水肥胁迫下看麦娘与小麦竞争关系的基础 ,水肥胁迫下杂草与作物竞争关系的
研究更具有实际意义.如能考虑模拟过程中看麦娘和小麦器官的衰老和死亡 ,模型将更加精确 ,在实际
中也不难做到.
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225～ 237.
Developing simulation research on A.aequalis and wheat competition relation
Tu Xiuliang1 ,Hu Bingmin2
(1.School of Life Science ,Hubei University ,Wuhan 430062 , China;
2.Department of Basic Courses , Zhejiang University ,Hangzhou 310029 , China)
Abstract:On the basis of the INTERCOM model , the competition relation of A.aequalis and wheat is re-
searched under potential condition , and the simulation model Ia , h , i =- dIh , i/dLi = kj(1 - ρ)I0 ·
exp(-∑kjLh , j)is established.Variation of the CO2 assimilation number and the dry matter of the different organs
of them are analyzed , accdording to the results , the key phase for A.aequalis prediction is 15 days after wheat e-
merged , the late A.aequalis have no effects on wheat.
Key words:A.aequalis ;wheat;competition;developing simulation
(责任编辑　游　俊)
299第 3期 涂修亮等:看麦娘与小麦竞争关系的动态模拟研究