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Interspecific segregation of species in tree and shrub layers of the Pinus bungeana Zucc. ex Endl. community in the Wulu Mountains, Shanxi Province, China

山西五鹿山白皮松群落乔灌层的种间分离



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 17 期摇 摇 2012 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
基于生物生态因子分析的长序榆保护策略 高建国,章摇 艺,吴玉环,等 (5287)…………………………………
闽江口芦苇沼泽湿地土壤产甲烷菌群落结构的垂直分布 佘晨兴,仝摇 川 (5299)………………………………
涡度相关观测的能量闭合状况及其对农田蒸散测定的影响 刘摇 渡,李摇 俊,于摇 强,等 (5309)………………
地下滴灌下土壤水势对毛白杨纸浆林生长及生理特性的影响 席本野,王摇 烨,邸摇 楠,等 (5318)……………
绿盲蝽危害对枣树叶片生化指标的影响 高摇 勇,门兴元,于摇 毅,等 (5330)……………………………………
湿地资源保护经济学分析———以北京野鸭湖湿地为例 王昌海,崔丽娟,马牧源,等 (5337)……………………
湿地保护区周边农户生态补偿意愿比较 王昌海,崔丽娟,毛旭锋,等 (5345)……………………………………
湿地翅碱蓬生物量遥感估算模型 傅摇 新,刘高焕,黄摇 翀,等 (5355)……………………………………………
增氮对青藏高原东缘典型高寒草甸土壤有机碳组成的影响 郑娇娇,方华军,程淑兰,等 (5363)………………
大兴安岭 2001—2010 年森林火灾碳排放的计量估算 胡海清,魏书精,孙摇 龙 (5373)…………………………
基于水分控制的切花百合生长预测模型 董永义,李摇 刚,安东升,等 (5387)……………………………………
极端干旱区增雨加速泡泡刺群落土壤碳排放 刘殿君,吴摇 波,李永华,等 (5396)………………………………
黄土丘陵区土壤有机碳固存对退耕还林草的时空响应 许明祥,王摇 征,张摇 金,等 (5405)……………………
小兴安岭 5 种林型土壤呼吸时空变异 史宝库,金光泽,汪兆洋 (5416)…………………………………………
疏勒河上游土壤磷和钾的分布及其影响因素 刘文杰,陈生云,胡凤祖,等 (5429)………………………………
COI1 参与茉莉酸调控拟南芥吲哚族芥子油苷生物合成过程 石摇 璐,李梦莎,王丽华,等 (5438)……………
Gash模型在黄土区人工刺槐林冠降雨截留研究中的应用 王艳萍,王摇 力,卫三平 (5445)……………………
三峡水库消落区不同海拔高度的植物群落多样性差异 刘维暐,王摇 杰,王摇 勇,等 (5454)……………………
基于 SPEI的北京低频干旱与气候指数关系 苏宏新,李广起 (5467)……………………………………………
山地枣树茎直径对不同生态因子的响应 赵摇 英,汪有科,韩立新,等 (5476)……………………………………
幼龄柠条细根的空间分布和季节动态 张摇 帆,陈建文,王孟本 (5484)…………………………………………
山西五鹿山白皮松群落乔灌层的种间分离 王丽丽,毕润成,闫摇 明,等 (5494)…………………………………
长期施肥对玉米生育期土壤微生物量碳氮及酶活性的影响 马晓霞,王莲莲,黎青慧,等 (5502)………………
基于归一化法的小麦干物质积累动态预测模型 刘摇 娟,熊淑萍,杨摇 阳,等 (5512)……………………………
上海环城林带景观美学评价及优化策略 张凯旋,凌焕然,达良俊 (5521)………………………………………
旅游风景区旅游交通系统碳足迹评估———以南岳衡山为例 窦银娣,刘云鹏,李伯华,等 (5532)………………
一种城市生态系统现状评价方法及其应用 石惠春,刘摇 伟,何摇 剑,等 (5542)…………………………………
黄海中南部细纹狮子鱼的生物学特征及资源分布的季节变化 周志鹏,金显仕,单秀娟,等 (5550)……………
蓝藻堆积和螺类牧食对苦草生长的影响 何摇 虎,何宇虹,姬娅婵,等 (5562)……………………………………
黑龙江省黄鼬冬季毛被分层结构及保温功能 柳摇 宇,张摇 伟 (5568)……………………………………………
虎纹蛙选择体温和热耐受性在个体发育过程中的变化 樊晓丽,雷焕宗,林植华 (5574)………………………
水丝蚓对太湖沉积物有机磷组成及垂向分布的影响 白秀玲,周云凯,张摇 雷 (5581)…………………………
专论与综述
城市绿地生态评价研究进展 毛齐正,罗上华,马克明,等 (5589)…………………………………………………
全球变化背景下生态学热点问题研究———第二届“国际青年生态学者论坛冶
万摇 云,许丽丽,耿其芳,等 (5601)
…………………………………
……………………………………………………………………………
研究简报
雅鲁藏布江高寒河谷流动沙地适生植物种筛选和恢复效果 沈渭寿,李海东,林乃峰,等 (5609)………………
学术信息与动态
生态系统服务时代的来临———第五届生态系统服务伙伴年会述评 吕一河,卫摇 伟,孙然好 (5619)…………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*334*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄09
封面图说: 带雏鸟的白枕鹤一家———白枕鹤是一种体型略小于丹顶鹤的优美的鹤。 体羽蓝灰色,腹部较深,背部较浅,脸颊两
侧红色,头和颈的后部及上背为白色,雌雄相似。 其虹膜暗褐色,嘴黄绿色,脚红色。 白枕鹤常常栖息于开阔平原芦
苇沼泽和水草沼泽地带,有时亦出现于农田和海湾地区,尤其是迁徙季节。 主要以植物种子、草根、嫩叶和鱼、蛙、软
体动物、昆虫等为食。 繁殖区在我国北方和西伯利亚东南部。 我国白枕鹤多在黑龙江、吉林、内蒙古繁殖,与丹顶鹤
的繁殖区几乎重叠,为国家一级保护动物。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 17 期
2012 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 17
Sep. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:山西省留学基金项目(20081073);山西师范大学校基金项目(YZ08009)
收稿日期:2011鄄11鄄21; 摇 摇 修订日期:2012鄄06鄄14
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: mycorrhiza@ sina. com
DOI: 10. 5846 / stxb201111211780
王丽丽,毕润成,闫明,祁建春.山西五鹿山白皮松群落乔灌层的种间分离.生态学报,2012,32(17):5494鄄5501.
Wang L L, Bi R C, Yan M, Qi J C. Interspecific segregation of species in tree and shrub layers of the Pinus bungeana Zucc. ex Endl. community in the
Wulu Mountains, Shanxi Province, China. Acta Ecologica Sinica,2012,32(17):5494鄄5501.
山西五鹿山白皮松群落乔灌层的种间分离
王丽丽1,毕润成1,闫摇 明1,*,祁建春2
(1. 山西师范大学生命科学学院, 临汾摇 041004; 2.山西大学 黄土高原研究所, 太原摇 030006)
摘要:种间分离的研究对于揭示种间相互作用、群落组成与动态具有重要意义。 为了探讨五鹿山自然保护区白皮松林内物种间
的关系及其共存机制,运用 ArcGIS软件、N 伊N 最近邻体列联表及其 2 伊2 列联表截表的方法、Pielou的分离指数,Hegyi单木竞
争指数对山西五鹿山白皮松群落 55 个样方内的 15 种乔木和灌木的种间分离规律及 9 种乔木的种内种间竞争关系进行研究,
并根据种间分离情况以及物种对环境的适应方式,将样地中 15 个物种划分为 3 个生态种组。 结果表明:(1)该群落中随机毗
邻种对占绝大多数(80% ),正分离种对较少(16. 19% ),负分离种对极少(3. 81% ),群落趋于稳定。 (2)种间分离在不同种之
间存在着一定的差异,正分离常发生在群落中的建群种或优势种之间;而负分离常发生在群落中的优势种和一些伴生种之间。
(3)物种的种间分离状况与其种内种间竞争及物种的空间分布格局具有密切的关系,正分离常常发生在种内竞争大于种间竞
争呈聚集分布的优势种或建群种之间;而负分离常常发生在种间竞争大于种内竞争的优势种和伴生种之间,且同一生态种组内
的物种种间竞争较不同生态种组间激烈。 (4)种间分离与群落的生境异质性和物种的生态需求也具有密切的关系,即两个具
有不同生境要求的物种之间常常发生正分离;而具有相同或相似生境要求的物种之间常常发生负分离。 (5)白皮松群落内物
种的总体分离规律为全面不分离。 (6)由生境异质性和物种间不同的生态适应性引起的种内种间关系是维持五鹿山自然保护
区白皮松群落稳定共存的机制。
关键词:五鹿山;白皮松群落;种间分离;种内竞争;种间竞争; 竞争指数;生态种组
Interspecific segregation of species in tree and shrub layers of the Pinus bungeana
Zucc. ex Endl. community in the Wulu Mountains, Shanxi Province, China
WANG Lili1, BI Runcheng1, YAN Ming1,*, QI Jianchun2
1 College of Life Sciences, Shanxi Normal University, Linfen 041004, China
2 Institute of Loess Plateau, Shanxi University, Taiyuan 030006, China
Abstract: The Wulu Mountains, a part of the Luliang Mountain Range, are situated at 36毅23忆45义—36毅38忆20义N, 111毅
08忆—111毅18忆E in western Shanxi Province, China. This area has a warm鄄temperate continental monsoon climate with
abundant plant resources and high biodiversity. Appropriate conditions for the growth of Pinus bungeana Zucc. ex Endl. are
limited within the Wulu Mountains which include only a part of the overall range of P. bungeana. Therefore, building
nature reserves in which P. bungeana can be studied systematically is important both ecologically and academically, with
the goal of studying this species in its warm temperate north China climate so it can be preserved in natural forests
indefinitely.
Interspecific relationships are an important factor affecting community composition, structure, function and dynamics.
Interspecific segregation refers to the relative distributions of two or more related species. It reflects the degree of mixing of
two species based on their interrelationships. For example, the less two species mix, the higher the degree of interspecific
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segregation exists.
The segregation relationship between different species pairs can be helpful in revealing the phenomena of species
interactions, community structure and dynamics. This relationship can be used to explore the impacts of environmental
differences on species distribution. Practically, such study is the scientific foundation of species conservation, restoration
and the reconstruction of degraded ecosystems.
We established 55 quadrats within natural P. bungeana communities to study the intraspecific and interspecific
competition relationships of nine tree species and patterns of interspecific segregation of all species in the tree and shrub
layers of P. bungeana communities. Using ArcView GIS software and the nearest neighbor method, interspecific segregation
was studied with an N 伊 N nearest鄄neighbor contingency table, a 2 伊 2 nearest鄄neighbor contingency sub鄄table, and Hegyi忆s
competition index model for the individual tree species.
The results indicate: (1) most of the species pairs are randomly segregated (80% ), some species pairs are positively
segregated (16. 19% ), and only a few species pairs are negatively segregated (3. 81% ). (2) There are some differences
among different species in the interspecific segregation of all species. The larger individuals representing dominant species
in the communities tended to be positively segregated with the other large trees and shrubs, probably because of their
stronger competitive vigor. For example, P. bungeana, which is the most common and dominant species of this community,
was positively segregated from Platycladus orientalis, Quercus wutaishanica, Ulmus pumila, Syringa pubescens, Cotoneaster
multiflorus, Sophora davidii, Viburnum mongolicum, the dominant species of this community. Negative segregation
appeared between dominant species and companion species in the communities, such as P. bungeana and Populus
davidiana, P. orientalis and F. vulgaris, S. microphylla and Salix wallichiana. This appeared to be caused by the fact the
companion species had fewer individuals, lower coverage and similar habitat requirements to the dominant species.
Intensive interspecific competition resulted in a mosaic distribution and full competitive exploitation of resources among
species, apparently causing them to be more likely to become negatively segregated.
The 15 species from the forest plots were divided into three ecological species groups (ESG), based on their niches
and relationships between the species, other plants and the environment. (3) The status of interspecific segregation of
species has a close relationship to their intraspecific and interspecific competitive relationships and spatial distribution
patterns. The larger individuals representing dominant species with more severe intraspecific competition than interspecific
competition and appearing to have an aggregating distribution in the communities tended to be positively aggregated with the
other large trees and shrubs. Negative aggregation (segregation) appeared between dominant species and companion species
which have more severe interspecific competition than intraspecific competition in the communities. The interspecific
competition of species within the same ESGs was more intense than in species in different ESGs. (4) The interspecific
segregation is related to the heterogeneity in the communities, in that aggregation often occurs between two species which
have different habitat requirements; while the segregation often appears between two species which have same or similar
environmentally requirements. ( 5 ) The results show the 15 species we studied overlapped in distribution and were
characterized by overall non鄄segregation. (6) The intraspecific and interspecific relationships were caused by ecological
niches to which the different species are adapted and their biological requirements, and these differences may be the
mechanisms which allow these species to stably coexist in the P. bungeana community of the Wulu Mountain Nature
Reserve.
Key Words: Wulu Mountain; Pinus bungeana Zucc. community; interspecific segregation; intraspecific competition;
interspecific competition;competition index;ecological species groups
群落中的物种是如何共存的,一直是群落生态学研究的热点问题之一[1]。 在一个多物种共存的群落中,
5945摇 17 期 摇 摇 摇 王丽丽摇 等:山西五鹿山白皮松群落乔灌层的种间分离 摇
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物种之间必然会发生这样或那样的相互关系,例如互利共生、竞争排除等,物种间不同的相互作用导致了群落
多物种的共存策略[2鄄3]。
种间关系的研究对于理解群落的结构和动态及群落中物种的共存机制具有十分重要的意义。 种间关系
可以通过种间分离和种间联结来表示,它们通常是由于群落生境的差异影响了物种的分布而引起的[4鄄5],是
对一定时期内植物群落物种组成间相互关系的静态描述[6]。 种间分离是由 Pielou 首先提出来的,它是指两
个种或几个种的个体交错分布程度,以两个物种个体的邻体关系为基础[7]。 反应了两个物种相互混杂的程
度,即物种间相互混杂程度越小,种间分离程度就越大,如果两个物种是随机混合的,则认为它们不分离;如果
两个物种倾向于独立成丛,同种混杂多于异种混杂,种对发生正分离;如果它们倾向于彼此混杂,异种混杂远
多于同种混杂,种对发生负分离[7]。 种间分离的研究对于揭示群落物种间相互作用、群落组成与动态具有重
要意义。 目前国内外有关种间分离研究较少,国外已有的研究仅见于两组个体的分离如动植物种群[7鄄8]、母
树鄄幼苗[9]、雌株鄄雄株[10],鲜有对群落内多物种种间分离的研究。 国内相关研究仅见戴小华等对霸王岭热带
雨林、柴勇等对菜阳河自然保护区岭罗麦(Tarennoidea wallichii)、光序肉实(Sarcosperma kachinensis)树群落、
张殷波等对翅果油树 (Elaegnus mollis)群落、高昆等对历山山核桃(Juglans mandshurica)群落、进行过种间分
离的研究[11鄄14]。
白皮松(Pinus bungeana)为松科(Pinaceae)松属(Pinus)植物,是我国特有树种,大部分生于气候温暖、瘠
薄的石质低山地区。 而五鹿山白皮松林的生长状况、分布规模在整个白皮松分布区域实属少见[15]。 针对这
一现象展开研究,旨在探讨五鹿山白皮松林内物种间的关系及其共存机制,进而为使这一具有华北暖温带特
色的物种及其林型永久生存,及保护其林下的褐马鸡、金雕、豹等国家级珍稀濒危保护动物提供一定的理论
依据。
1摇 研究地区与研究方法
1. 1摇 自然概况
五鹿山自然保护区地处吕梁山南端,主要保护以国家一级保护动物褐马鸡为主的野生动物及白皮松林和
辽东栎林为主的森林生态系统(111毅8忆—111毅18忆E,36毅23忆45义—36毅38忆20义N)。 全区总面积 2. 06 伊108m2 属暖
温带季风型大陆性气候区。 年均气温 8. 7 益,年均降水量为 500—560 mm左右,该区内土壤类型自上而下共
分为棕壤、褐土、草甸土、山地草甸土 4 个土类,7 个亚类,15 个土属,27 个土种,地带性植被是落叶阔叶林,植
被类型具有明显的过渡性[15]。
1. 2摇 取样方法
2011 年 5 月在五鹿山白皮松集中分布区黑虎沟(图 1 P 点)进行野外调查,先用样绳围一个 110 m 伊50 m
的样地,然后将其划分成为 55 个 10 m 伊10 m 的乔木样方,进行每木调查,记录每个样方中(基径 逸1 cm)的
所有乔木和灌木的编号、种名、株数、高度、胸径、冠幅、坐标(X,Y)及乔木层和灌木层盖度。 共记录了 1180 个
植株,15 种乔木和灌木。
分别将样地中的每株乔木树作为对象木,然后以其为中心,以林冠在空间上与对象木林冠有重叠的其它
树木为竞争木。 竞争范围是根据树冠的接触和遮荫状况而定[16]。 测定竞争木的胸径和距相应对象木的距
离,记录竞争木的种名。
1. 3摇 数据处理
1. 3. 1摇 最近邻体的确定
运用 ArcGIS软件的空间分析功能计算出基株与其邻体之间的距离,从而得出所有基株的最近邻体及它
们之间的距离。
1. 3. 2摇 N伊N最近邻体列联表的构造
Reich和 Davis曾采用 N伊N最近邻体列联表计算多物种群落总体的分离,但其基株是随机选取的,并非
全体取样[6]。 而 Pielou[7]的 2 伊2 最近邻体列联表中,基株涵盖了群落中的所有个体。 对多物种群落进行全
6945 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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图 1摇 山西五鹿山白皮松林取样位置示意图
Fig. 1摇 Location of the Pinus bungeana Zucc. plot, Wulu Mountain, Shanxi
体取样,则得到一个 N伊N最近邻体列联表(表 1),它实际上就是 Pielou的 2 伊2 最近邻体列联表的扩展[7]。
表 1摇 N 伊N 最近邻体列联表
Table 1摇 N 伊N nearest鄄neighbor contingency table
基株
Base plan
最近邻体物种 Nearest neighbor
种 1 S1 种 2 S2 种 3 S3 … 种 k SK 总计 Total
种 1 S1 N11 n12 n13 … n1k f1
种 2 S2 n21 n22 n23 … N2k f2
种 k Sk nk1 nk2 nk3 … nkk fk
… … … … … … …
总计 Total S1 S2 S3 … Sk N
摇 摇 K:样地中总物种数; nij:种 i个体的最近邻体是种 j的个体时的数目 j; N:样方内所有个个体的总和; fi:种 i的个体数; Sk:以 k种为最近邻
体的个体数
1. 3. 3摇 2伊2 最近邻体列联表的构造
在计算两种间的分离指数时对上述 N伊N列联表进行截取, 就可以得到两个种间的 2伊2 最近邻体列联表
(表 2)。
表 2摇 2伊2 最近邻体列联截表
Table 2摇 2伊2 nearest鄄neighbor contingency sub鄄table
基株
Base plant
最近邻体物种 Nearest neighbor
种 i Species Si 种 j Species S j 总计 Total
种 i Species Si nii nij fi = nii+ nij
种 j Species S j n ji n jj f j = n ji+ n jj
总计 Total si = nii+ n ji sj = nij+ n jjNij = nii+ nij+ n ji+ n jj
1. 3. 4摇 种间分离指数的计算
采用 Pielou提出的分离指数公式[7]进行计算,其区间划分参考戴小华等所做的划分标准[11],虽然该区间
划分法比较主观,但在目前没有找到合适的显著性检验方法之前,这也是一种折中的简易方法。
1. 3. 5摇 N伊N种对间的全面分离指数
根据张殷波等[13]提出的一种涉及多物种的检验方法即应用 字2 检验对 15 伊15 最近邻体列联表进行分
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析,判断群落中所有物种间的分离规律,是全面分离还是不全面分离。
1. 3. 6摇 Hegyi单木竞争指数的计算
采用 Hegyi 提出的与距离有关的竞争指数[17]进行计算。
2摇 结果
图 2摇 白皮松群落 15 个物种的种间分离星座图
摇 Fig. 2 摇 Constellation diagrams of interspecific segregation of 15
species in Pinus bungeana Zucc. community
淤白刺花 Sophora davidii 于 白皮松 Pinus bungeana 盂 侧柏
Platycladus orientalis 榆茶条槭 Acer ginnala 虞鹅耳枥 Carpinus
turczaninowii 愚 细 裂 槭 Acer stenolobum 舆 辽 东 栎 Quercus
wutaishanica 余 蒙古荚蒾 Viburnum mongolicum 俞 山 柳 Salix
wallichiana 逾 山 杨 Populus davidiana 訛輥輯 水 栒 子 Cotoneaster
multiflorus 訛輥輰土庄绣线菊 Filipendula vulgaris 訛輥輱小叶丁香 Syringa
pubescens 訛輥輲油松 Pinus tabulaeformis 訛輥輳榆树 Ulmus pumila
2. 1摇 两两物种间的分离情况
种间分离结果可用星座图(图 2)表示,实线表示正
分离,虚线表示负分离,线的长度并不表示距离;若无实
线或虚线则表示随机毗邻。
在调查的 55 个样方内所有基径 逸1 cm 的乔木和
灌木,共有 15 种,构成 105 个种对,其中随机毗邻的种
对占绝大多数(80% ),正分离种对较少(16. 19% ),负
分离种对最少(3. 81% ) (表 3)。
由图 2 可知,种间分离在不同种之间存在着一定的
差异,多数物种不与其它物种形成负分离如白刺花、辽
东栎、蒙古荚蒾、水栒子、榆树;少数物种不与其它物种
发生正分离如山柳、山杨、土庄绣线菊;而有些物种仅与
其它物种随机毗邻如茶条槭、鹅耳枥、细裂槭、油松。 正
分离常发生在群落中的建群种或优势种之间,例如,该
群落中的建群种白皮松及其优势种侧柏、辽东栎、榆树、
小叶丁香、水栒子、白刺花、蒙古荚蒾之间形成正分离,
这是因为它们的个体数目相对较多,盖度高,对生境的
适应性和竞争能力比较强,发生正分离的种对毗邻同种
个体远比毗邻另一种个体多;负分离常发生在群落中的
优势种和一些伴生种之间,例如,白皮松和山杨、侧柏和
土庄绣线菊、小叶丁香和山柳之间形成负分离,这是由于伴生种的个体数少,盖度低,而且又与优势种具有相
似的生境要求,较激烈的种内和种间竞争使它们只好通过互相交错分布来充分利用有限的资源,发生负分离
的种对毗邻同种个体远比毗邻另一种个体少;随机毗邻的种对如油松和细裂槭,它们的毗邻关系较复杂,是不
确定的。
表 3摇 白皮松群落 15 个物种种间分离类型的比例
Table 3摇 Proportion for various kinds of interspecific segregation of 15 species in Pinus bungeana Zucc. community
随机毗邻 Random segregation 正分离 Positive segregation 负分离 Negative segregation
84 对 17 对 4 对
80% 16. 19% 3. 81%
2. 2摇 所有种对之间的全面分离
对 15伊15 列联表进行 字2 检验,df=14 伊14 = 196,字2 = 3. 275伊104,从现有的统计手册[14]中查的最大的 df
=100,因此用 df=100 时的 字2 值与计算的 字2 值进行比较,来判断 15 个物种之间是否存在全面分离。
当 df = 100 时,字20. 05 = 124. 34,字20. 01 = 135. 81,因此,字2逸字20. 01 所以拒绝 H0,接受 HA,认为所有种对不是全
面分离的。 也就是说,本文所研究的 15 个物种相互交错分布,处于全面不分离的状态,从而得出群落的总体
分离情况是全面不分离的。
2. 3摇 群落内乔木树种种内种间竞争指数
由表 4 可知,五鹿山白皮松林乔木层中的建群种(白皮松)、优势种(侧柏、辽东栎、榆树)的种内竞争强度
8945 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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均高于种间竞争,这表明,所研究的这些建群种或优势种群具有明显的聚集分布现象,它们之间通常形成正分
离,而该群落中的一些优势种和伴生种之间的种间竞争指数均高于它们的种内竞争指数,例如,该群落中的优
势种白皮松和伴生种山杨的种间竞争指数 12. 34,均高于白皮松、山杨的种内竞争指数 10. 05 和 2. 08,说明,
该群落中的优势种和伴生种之间相互混杂分布形成负分离,此结果与文中两两物种间的分离结果一致即正分
离常发生在群落中的建群种之间或优势种之间而负分离常发生在群落中的优势种和一些伴生种之间;群落中
随机分离的物种,例如,油松和细裂槭的种间竞争指数(0. 08)高于(0. 02)或低于(5. 01)它们的种内竞争指
数,在群落中呈随机分布。
表 4 五鹿山白皮松群落内乔木的种内种间竞争指数
Table 4 摇 The competition index of intraspecific and interspecific competition for arbor species of Pinus bungeana Zucc. community in
Wulu Mountain
对象木 Target tree
竞争木 Competitive tree
白皮松
P. b
侧柏
P. o
辽东栎
Q. w
榆树
U. p
油松
P. t
鹅耳枥
C. t
细裂槭
A. s
茶条槭
A. g
山杨
P. d
白皮松 Pinus bungeana 10. 05 6. 35 4. 43 2. 21 0. 24 — 1. 75 0. 31 12. 34
侧柏 Platycla dusorientalis 7. 63 4. 87 2. 31 — — 2. 06 — 2. 08
辽东栎 Quercus wutaishanica 5. 21 1. 97 1. 56 1. 36 1. 23 0. 76 1. 64
榆树 Ulmus pumila 2. 45 1. 05 0. 09 — 0. 34 1. 12
油松 Pinus tabulaeformis 5. 01 — 0. 08 0. 42 0. 21
鹅耳枥 Carpinus turczaninowii — 0. 65 0. 48 0. 14
细裂槭 Acer stenolobum 0. 02 2. 01 0. 03
茶条槭 Acer ginnala — 0. 52
山杨 Populus davidiana 0. 78
2. 4摇 生态种组的划分
群落内的种间分离揭示了群落中不同物种因受生境因子影响而体现在空间分布上的相互关系[18]。 而植
物物种之间的竞争能力决定于该种的生态习性和生态幅度及其在生态系统中的生态位。 一般情况下,生态习
性相近的种,种间竞争比较激烈[19]。 为了更真实的反应群落的种间关系,在结合上述种间分离和种内种间竞
争关系的分析结果的基础上,参考种群对综合生态因子的适应特征,将本文所研究的白皮松群落的 15 个物种
划分为 3 个生态种组。
生态种组玉
白皮松、侧柏、辽东栎、榆树、小叶丁香、白刺花、山柳、山杨。 具有喜光、耐寒、耐干旱瘠薄的特性,在实际
调查中主要分布在土层薄岩石裸露率高的岩石坡中部和上部的样方中,大部分为该群落的主要成分,在群落
中占有重要地位。
生态种组域
水栒子、蒙古荚蒾、土庄绣线菊。 也具有喜光、耐寒、耐干旱瘠薄的性质,但又稍耐荫,在实际调查中主要
分布在土层相对较厚岩石裸露率也相对较少的岩石坡下部的样方中。
生态种组芋
油松、鹅耳枥、细裂槭、茶条槭。 这些物种在群落中所占据的生态位较宽,生态幅较大,在样地中分布较
广,是该群落乔木亚层的主要成分。
3摇 讨论
种间关系在群落生态学中占有重要位置,通过对种间关系的研究,能客观的反映不同物种在空间上的相
互关系,全面了解群落种类组成间相互依存和相互制约的复杂关系。
种间分离与群落的演替过程密切相关,张殷波[13]等认为,在群落演替的早期,正分离或负分离现象较多,
9945摇 17 期 摇 摇 摇 王丽丽摇 等:山西五鹿山白皮松群落乔灌层的种间分离 摇
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正分离可能是因种子散播在母树附近而导致同种植物呈聚集分布。 负分离则可能是因不同植物的种子传播
在一起形成的,随着群落的发展,种内和种间竞争以及自然稀疏作用将导致种间分离的减少。 如果这种作用
发生在单种丛,正分离将减少;如果发生在异种丛,负分离将减少[20鄄21]。 到了成熟群落阶段,种间关系已趋于
稳定,负分离现象将变得极少[22]。 该区白皮松群落中,随机毗邻种对占优势,正分离种对较少,负分离种对极
少。 这可能是由于五鹿山白皮松林一般都生长在干旱瘠薄的石质山地[5],白皮松林长期适应这种干旱贫瘠
的外环境与其形成了一个协调、统一的整体。 而且此处的白皮松群落主要分布在较陡的石灰岩石坡上,受人
为干扰和破坏较少,因此,其生长状况良好,已经发展到比较稳定的阶段。 这与 Pielou[20]、戴小华等[12]、柴勇
等[13]、张殷波和张峰[14]、张忠华[18]等对不同植被类型的种间分离分析结果相类似。
引起种间分离的因素很多,主要包括生境异质性、种子的散布方式、自然稀疏、种内种间相互关系(竞争
和他感作用)和物种的生物学特性等[18]。 本文通过对五鹿山自然保护区白皮松群落内 15 个物种种间分离和
种内种间竞争关系的研究,表明五鹿山白皮松群落内物种的种间分离状况与其种内种间竞争及物种的空间分
布格局具有密切的关系,正分离常常发生在种内竞争大于种间竞争呈聚集分布的优势种或建群种之间,如该
群落中的建群种白皮松及其优势种侧柏、辽东栎、榆树之间;而负分离常常发生在种间竞争大于种内竞争的优
势种和伴生种之间,如白皮松和山杨之间;群落中随机分离的物种的种间竞争指数,与它们的种内竞争指数的
关系是不确定的即可能高于或低于它们的种内竞争指数,例如,油松和细裂槭之间。
此外,五鹿山自然保护区白皮松群落内 15 个物种的种间分离状况,也表明种间分离与群落的生境异质性
和物种的生态需求具有密切的关系,两个具有不同生境要求的物种之间常常发生正分离,如,分布在土层薄岩
石裸露率高的岩石坡中部和上部的样方中的白皮松、侧柏、辽东栎、榆树、小叶丁香、白刺花与分布在土层相对
较厚岩石裸露率也相对较少的岩石坡下部的样方中的水栒子和蒙古荚蒾之间易发生正分离;由于受海拔地形
和森林等因素的影响,五鹿山自然保护区内常常出现山风和谷风,形成许多典型的山地小气候[15],光照、温
度、水份和土壤养分等生态因素在不同的小气候区内存在着一定的差异,此外,样地中的岩石裸露率也呈现一
定的斑块状分布,促进了正分离的发生。 而具有相同或相似生境要求的物种之间常常发生负分离,如分布在
土层薄岩石裸露率高的岩石坡中部和上部的样方中的白皮松和山杨、白皮松和山柳、小叶丁香和山柳之间。
分析物种间的相互关系,不仅可以揭示其种间关系形成的内在原因,而且有助于推断其共存的形成机制。
资源利用方式差异导致的生态位分化是物种多样性维持的一个重要假说[23鄄24],栖息地的特化是其中一种主
要表现形式,即只要资源供应点在群落内有足够的空间变异,不同物种适应于不同生境类型,在其最适合的生
境中具有最大的适合度,从而有助于多物种的共存[25鄄26]。 本文将五鹿山自然保护区白皮松群落内的 15 个物
种划分为 3 个生态种组,可以看出,物种的分布与其环境条件有密切的关系,不同的环境条件使物种具有不同
的竞争能力和生态适应性,进而使群落中的物种在资源利用上具有高度分化的生态位,占据各自的生态位,从
而使只分布在某一特定生境中的物种与其它物种之间出现最大可能的正分离,倾向于与同种个体毗邻,而排
斥异种个体,在群落中形成斑块状的聚集格局。 相反,生态位较宽,分布较广或具有相似生境需求的物种更倾
向与其它物种发生负分离或随机毗邻。 总的来说由生境异质性和物种间不同的生态适应性引起的种内种间
关系可能是维持五鹿山自然保护区白皮松群落稳定共存的机制 。
致谢:感谢五鹿山国家级自然保护区管理局对野外工作的支持;感谢 Prof. Dr. Hans Cornelissen 对英文摘要的
修改和润色。
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1055摇 17 期 摇 摇 摇 王丽丽摇 等:山西五鹿山白皮松群落乔灌层的种间分离 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 17 September,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Conservation strategies for Ulmus elongata based on the analysis of biological and ecological factors
GAO Jianguo, ZHANG Yi, WU Yuhuan, et al (5287)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Vertical distribution of methanogen community structures in Phragmites australis marsh soil in the Min River estuary
SHE Chenxing, TONG Chuan (5299)
…………………
………………………………………………………………………………………………
Energy balance closure and its effects on evapotranspiration measurements with the eddy covariance technique in a cropland
LIU Du, LI Jun, YU Qiang, TONG Xiaojuan, et al (5309)
…………
………………………………………………………………………
Effects of soil water potential on the growth and physiological characteristics of Populus tomentosa pulpwood plantation under
subsurface drip irrigation XI Benye, WANG Ye, DI Nan, et al (5318)…………………………………………………………
Physiological indices of leaves of jujube (Zizyphus jujuba) damaged by Apolygus lucorum
GAO Yong, MEN Xingyuan, YU Yi, et al (5330)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
Economic analysis of wetland resource protection: a case study of Beijing Wild Duck Lake
WANG Changhai, CUI Lijuan, MA Muyuan, et al (5337)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
Comparative studies on the farmers忆 willingness to accept eco鄄compensation in wetlands nature reserve
WANG Changhai,CUI Lijuan,MAO Xufeng, et al (5345)
………………………………
…………………………………………………………………………
Remote sensing estimation models of Suaeda salsa biomass in the coastal wetland
FU Xin,LIU Gaohuan, HUANG Chong,LIU Qingsheng (5355)
……………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of N addition on soil organic carbon components in an alpine meadow on the eastern Qinghai鄄Tibetan Plateau
ZHENG Jiaojiao, FANG Huajun, CHENG Shulan, et al (5363)
………………
……………………………………………………………………
Estimating carbon emissions from forest fires during 2001 to 2010 in Daxing忆anling Mountain
HU Haiqing, WEI Shujing, SUN Long (5373)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Predicting the effects of soil water potential on the growth of cut lily DONG Yongyi, LI Gang, AN Dongsheng, et al (5387)………
Rain enrichment鄄accelerated carbon emissions from soil in a Nitraria sphaerocarpa community in hyperarid region
LIU Dianjun, WU Bo, LI Yonghua, et al (5396)
……………………
…………………………………………………………………………………
Response of soil organic carbon sequestration to the “Grain for Green Project冶 in the hilly Loess Plateau region
XU Mingxiang, WANG Zheng, ZHANG Jin, et al (5405)
……………………
…………………………………………………………………………
Temporal and spatial variability in soil respiration in five temperate forests in Xiaoxing忆an Mountains, China
SHI Baoku,JIN Guangze,WANG Zhaoyang (5416)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Distributions pattern of phosphorus, potassium and influencing factors in the upstream of Shule river basin
LIU Wenjie, CHEN Shengyun, HU Fengzu, et al (5429)
…………………………
…………………………………………………………………………
COI1 is involved in jasmonate鄄induced indolic glucosinolate biosynthesis in Arabidopsis thaliana
SHI Lu, LI Mengsha, WANG Lihua, et al (5438)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Modeling canopy rainfall interception of a replanted Robinia pseudoacacia forest in the Loess Plateau
WANG Yanping,WANG Li,WEI Sanping (5445)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
The differences of plant community diversity among the different altitudes in the Water鄄Level鄄Fluctuating Zone of the Three
Gorges Reservoir LIU Weiwei, WANG Jie, WANG Yong, et al (5454)…………………………………………………………
Low鄄frequency drought variability based on SPEI in association with climate indices in Beijing SU Hongxin, LI Guangqi (5467)……
Response of upland jujube tree trunk diameter to different ecological factors
ZHAO Ying, WANG Youke, HAN Lixin,et al (5476)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The spatial distribution and seasonal dynamics of fine roots in a young Caragana korshinskii plantation
ZHANG Fan, CHEN Jianwen, WANG Mengben (5484)
………………………………
……………………………………………………………………………
Interspecific segregation of species in tree and shrub layers of the Pinus bungeana Zucc. ex Endl. community in the Wulu
Mountains, Shanxi Province, China WANG Lili, BI Runcheng, YAN Ming, et al (5494)………………………………………
Effects of long鄄term fertilization on soil microbial biomass carbon and nitrogen and enzyme activities during maize growing season
MA Xiaoxia, WANG Lianlian, LI Qinghui, et al (5502)

…………………………………………………………………………
A model to predict dry matter accumulation dynamics in wheat based on the normalized method
LIU Juan, XIONG Shuping, YANG Yang, et al (5512)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Optimization strategies and an aesthetic evaluation of typical plant communities in the Shanghai Green Belt
ZHANG Kaixuan, LING Huanran, DA Liangjun (5521)
…………………………
……………………………………………………………………………
Carbon footprint evaluation research on the tourism transportation system at tourist attractions: a case study in Hengshan
DOU Yindi, LIU Yunpeng, LI Bohua, et al (5532)
……………
………………………………………………………………………………
An urban ecosystem assessment method and its application SHI Huichun, LIU Wei, HE Jian, et al (5542)…………………………
Seasonal variations in distribution and biological characteristics of snailfish Liparis tanakae in the central and southern Yellow Sea
ZHOU Zhipeng, JIN Xianshi, SHAN Xiujuan,et al (5550)

…………………………………………………………………………
Effects of cyanobacterial accumulation and snail grazing on the growth of vallisneria natans
HE Hu, HE Yuhong,JI Yachan,et al (5562)
……………………………………………
………………………………………………………………………………………
The structure and thermal insulation capability of Mustela sibirica manchurica winter pelage in Heilongjiang Province
LIU Yu,ZHANG Wei (5568)
………………
………………………………………………………………………………………………………
Ontogenetic shifts in selected body temperature and thermal tolerance of the tiger frog, Hoplobatrachus chinensis
FAN Xiaoli, LEI Huanzong, LIN Zhihua (5574)
……………………
……………………………………………………………………………………
The influence of tubificid worms bioturbation on organic phosphorus components and their vertical distribution in sediment of
Lake Taihu BAI Xiuling, ZHOU Yunkai, ZHANG Lei (5581)……………………………………………………………………
Review and Monograph
Research advances in ecological assessment of urban greenspace MAO Qizheng, LUO Shanghua, MA Keming, et al (5589)………
Ecological hot topics in global change on the 2nd International Young Ecologist Forum
WAN Yun, XU Lili, GENG Qifang,et al (5601)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Scientific Note
Screening trial for the suitable plant species growing on sand dunes in the alpine valley and its recovery status in the Yarlung
Zangbo River basin of Tibet, China SHEN Weishou, LI Haidong, LIN Naifeng, et al (5609)…………………………………
《生态学报》2013 年征订启事
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第 32 卷摇 第 17 期摇 (2012 年 9 月)
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