全 文 ：第 !" 卷 第 ## 期
$ % # % 年 ## 月
林 业 科 学
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山西五鹿山自然保护区褐马鸡栖息地的选择!
张国钢#4张正旺$4杨凤英54李世广!
"#1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所国家林业局森林保护学重点实验室4北京 #%%%6##
$1北京师范大学生命科学学院4北京 #%%7:8# 51山西省自然保护区管理站4太原 %5%%%##
!1山西庞泉沟国家级自然保护区4交城 %5%8%%$
摘4要!4于 #66: 年 #$ 月至 #667 年 ## 月对山西五鹿山自然保护区褐马鸡栖息地的选择进行研究& 结果表明’春
季由于林缘灌丛地带阳光充足!草本植物返青较早!在 % 9#% R;的覆盖度较高的区域!昆虫相对较多!常常会吸引
褐马鸡取食& 夏季!褐马鸡为顺利完成繁殖活动和育雏!很少到林缘灌丛中活动!而是选择在针阔混交林中觅食!
因为铁矿大多聚集在林缘灌丛& 秋季!褐马鸡雏鸟已经长大!多数都是以家族的形式活动!使得被捕食的风险增
加& 因此褐马鸡在秋季同样会避开干扰较大的林缘!而选择在#% 95% R;覆盖度较大的针阔混交林中!而林缘灌丛
如沙棘等次生灌丛提供了较为丰富的食物& 冬季!褐马鸡多选择在阳光充足的林缘灌丛取食!此时期褐马鸡也多
选择乔木胸径较粗%乔木较高的针阔混交林!这些区域为褐马鸡提供了良好的隐蔽条件&
关键词’4栖息地选择# 褐马鸡# 判别分析# 五鹿山
中图分类号! &:#71"5444文献标识码!,444文章编号!#%%# >:!77#$%#%$## >%#%% >%!
收稿日期’$%%6 >%6 >%6#修回日期’$%%6 >#% >#5&
基金项目’ 国家科技支撑计划"$%%7C,’56C%8$ &
! 张正旺为通讯作者& 本文承蒙北京师范大学生命科学学院郑光美院士审阅!在此深表谢意&
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T=MVMYMVM=DJ=MVR/2MVWGTT=M0GNMVW/X% >#% R;GIU GZEIUGITX//U WESS0DMW3(I WE;;MV! T=MS=MGWGITW;GDI0NG2/DUMU T=M
SVMUGTD/I X/VT=MDVZVMMUDIJWERRMWWXE0N3KEMT/;/VMDV/I ;DIMWM_S0/DTGTD/I! T=MN/XTMI YMVMGYGNXV/;DV/I ;DIMWGIU
GSSMGVMU DI R/IDXMV/EW^UMRDUE/EWX/VMWTWY=MVM2MJMTGTD/I R/2MVYGW=DJ=MVGIU SVMUGTD/I SVMWWEVMYGW0/YMV3(I XG0! T=M
S=MGWGITW/XTMI GSSMGVMU GIU VMWTMU DI X0/RdW! GIU 0D2MU DI R/IDXMV/EW^UMRDUE/EWX/VMWTWYDT= =DJ=MVR/2MVWGTT=M0GNMVW/X
#% >5% R;! GIU /XTMI X/VGJMU GTT=MW=VEZWYDT= T=MVDR=MVX//U WER= GW@VERTEW=DSS/S=GM9422$2#/)(#/=0$41)*3+=M
R/IDXMV/EW^UMRDUE/EWX/VMWTWGIU W=VEZWIMGVT=MX/VMWTMUJMYMVMEWMU GWT=MDV;GP/V=GZDTGTWDI YDITMV! GIU T=MN/XTMI
/RREVVMU DI T=M=GZDTGTWYDT= =DJ=MVGIU 0GVJMV^UDG;MTMVW! Y=DR= R/E0U SV/2DUMZMTMVW=M0TMVX/VT=MS=MGWGITW3
9.: ;",44在可利用的多种类型栖息地中!鸟类常常挑选
最适合自己的特定栖息地& 栖息地的质量高低直接
影响鸟类的地理分布%种群密度%繁殖成功率和雏鸟
的成活率"’/UN!#678$& 栖息地中各种因子对动物
的作用不同!分析栖息地内在特征%找出影响选择行
为的关键因子就成为栖息地研究中一项重要内容
"CGD0MN!#67!$& 褐马鸡"@($**$2+4%$0 =/0+"#5(4"5=$
是世界易危鸟类之一"(p’*!$%%7$!被我国列为濒
危物种"郑光美等!#667$& 以往对雉类栖息地结构
特征有较多的研究!揭示了不同季节雉类栖息地选
择的主要因子 "倪喜军等!#66"# 史海涛等!#666#
孙全辉等!$%%5$& 近些年来!对褐马鸡的研究涉及
许多方面!如地理分布"何业恒等!#66%# 徐英武等!
$%%7$!种群数量调查"张国钢等!$%%## 王秀辉等!
4第 ## 期 张国钢等’ 山西五鹿山自然保护区褐马鸡栖息地的选择
$%%:$!栖息地选择 "张国钢等!$%%8# 李宏群等!
$%%7G#$%%7Z#$%%6$!繁殖生态"武建勇等!#66"# 张
正旺等!#66:# 邱富才等!#667# 杨凤英等!$%%#$!
行为"戴强等!$%%##$%%$# 庞新博等!$%%8$等!这些
研究对褐马鸡及其栖息地的保护具有重要意义&
山西五鹿山自然保护区是褐马鸡集中分布的地
区之一!也是褐马鸡中部种群分布的最南端& 在对
褐马鸡种群数量调查的过程中!发现许多威胁褐马
鸡生存的因素如栖息地破坏和严重的人为干扰等
"张国钢等!#666#$%%!$!这将对褐马鸡的栖息地选
择造成影响!而该保护区褐马鸡栖息地选择的机制!
对哪些因子选择或不进行选择!这些都不清楚& 本
研究于 #66: 年 #$ 月至 #667 年 ## 月!对褐马鸡在
该保护区的栖息地选择进行研究!这将有助于对该
保护区褐马鸡及其栖息地的保护和管理&
#4研究地点
五鹿山自然保护区位于山西省吕梁山脉的南
端!包括隰县南部与蒲县东北部!地理坐标为
###g%7h)###g#7h)! 5"g$5h)5"g57h*! 总 面 积
$%"1#: d;$&该区属于暖温带季风型大陆性气候!是
东南区季风的边缘!由于山地高度的不同和地形的
变化!表现出不同的气候特点& 一般在山麓和山前
地区年均温 #$ 9#! j!无霜期 #5% 9#7% 天!年降水
量 8%% 98"% ;;& 年均气温为 71: j!最高日均温
$8 j!最低日均温 >" j& 暖温带落叶林是地带性
植被!也是生长最好%分布最广的植被类型& 针叶
林%针阔混交林%灌丛%草丛等都是落叶林的从属类
型和群落演替的中间过渡类型& 有关该保护区的植
被组成和优势植物种类见文献"张国钢等!#666$&
$4研究方法
根据植被特征的不同!将研究区域的栖息地分
为 ! 种类型’ #$针阔混交林! $$阔叶林! 5$林缘灌
丛! !$农田& 根据保护区 #v8万植被图!以及保护
区对不同植被斑块的调查所获得的面积!通过综合
和计算可以获得各栖息地类型的面积& 野外工作
中!记录所遇见褐马鸡的数量%栖息地类型%活动方
式等& 对于森林内部的灌丛!按照针阔混交林或阔
叶林来记录&
采取样线法统计种群数量!在 7 d;$ 的栖息环
境中! 选 取 不 重 叠 的 样 线! 样 线 单 侧 宽 度 为
%1%$8 d;!总长度为 #51"!$ d;& 利用各种机动车
道"如伐木道%林中小道$作为样线& 冬季直接统计
所遇见褐马鸡的数量!春季统计时遇见 # 只记为 $
只& 在此基础上!还利用冬季大雪后采取足迹调查
的方法和春季利用雄鸡占区鸣叫的特点!结合鸣叫
计数法对褐马鸡的密度进行统计&
在遇见褐马鸡实体或其活动痕迹 "如新鲜粪
便%取食痕迹较密集的地方$的区域选取栖息地样
方& 在未见到褐马鸡活动个体或活动痕迹 "羽毛%
粪便%啄痕等$的区域随机选取对照样方& 栖息地
样方和对照样方均采用 Ok& 进行定位& 每个季节
在研究区选取 #% ;m#% ;的栖息地大样方和对照
样方各 $% 个!在每个大样方内随机选取 # ;m# ;
的小样方 $ 9! 个& 距山脊的距离%距林缘距离和距
铁矿距离是在将样方定位点在 ]GS(IX/:18 软件中!
与栖息地植被图进行叠加!然后利用 AE0M模块测得
的& 此外!研究区地图和铁矿的位置示意图请详见
文献"张国钢等!$%%!$&
栖息地样方与对照样方的测量变量相同!具体测
量变量及方法如下’ #1海拔",$!用海拔仪测量!单
位为;# $1坡度"&K$!用指南针测量!单位为"g$# 51
坡向 " &KA$!用指南针测量!单位为 "g$# !1坡位
"&k$!分上%中%下 5 个方位# 81距山脊的距离
"K@]$!单位 ;!按实际距离计# "1距林缘距离
"K@)$!单位 ;!按实际距离计# :1距铁矿距离
"K@&$!单位 ;!按实际距离计# 71乔木胸径"kK$!
样方内胸径大于 ! R;的树木的平均胸径!单位 R;#
61样方内胸径大于 ! R;的树木的平均高度!单位 ;#
#%1灌木种类"&+$! 样方内的灌木种数# ##1灌木数
量"&*$!估测值!以百分率表示# #$1灌木平均高度
"&F$!估测值!单位 ;# #5)#61分别为 % 9#% R;覆
盖度"’%$!#% 95% R;覆盖度"’#%$!5% 98% R;覆盖
度"’5%$!8% 9#%% R;覆盖度"’8%$!# 9$ ;覆盖度
"’#$!$ 98 ;覆盖度"’$$!8 ;以上覆盖度"’$!分别
表示地面向上 #%!#% 95%!5% 98%!8% 9#%%!# 9$!$ 98!8
;以上水平覆盖度!估测值!以百分率表示# $%1落叶
盖度"@’$!小样方测得!估测值!以百分率表示# $#1落
叶厚度"@+$!小样方测得!估测值!以百分率表示# $$1
草本数量"O*$!小样方测得!估测值!以百分率表示#
$51草本种类"O+$!小样方测得!样方内的草本种数#
$!1草本平均高度"OF$!小样方测得!单位R;&
根据保护区的植被变化和天气情况!一年四季
进行划分’ 春季为 5)8 月!夏季为 ")7 月!秋季为
6)## 月!冬季为 #$)次年 $ 月& 为了解褐马鸡在
不同季节!对不同类型栖息地选择的差异性!根据保
护区提供的资料!保护区内针阔混交林%阔叶林%林
缘灌丛及农田 5 种栖息地的面积比例为 7v8v5& 理
论上讲!褐马鸡在这 5 种栖息地随机所见的频次应
#%#
林 业 科 学 !" 卷4
是相同的!因此采用 2$ 检验的方法& 此外!对栖息
地样方与对照样方进行判别分析 " UDWRVD;DIGIT
GIG0NWDW$!以期了解各季节栖息地选择的影响因子&
上述分析在统计软件 &k&3% 中进行&
54结果与分析
DC=>不同季节褐马鸡对栖息地的利用
通过全年的野外观察!共遇见褐马鸡或听到褐
马鸡鸣叫 #8" 次!其按季节统计所见或听到褐马鸡
的次数以及栖息地类型!褐马鸡在针阔混交林出现
频次最高!为 !!17:a# 落叶阔叶林出现的频次为
$7178a!以鹅耳栎"@/(2405*+5("_/040$Q4$和色木槭
"3")(=$0$$林较多!可能与这里的食物较丰富有
关# 灌丛中出现的频次为 $51%7a!沙棘"9422$2#/)
(#/=0$41)*$%黄刺玫 "K$*/ G/0+#40/$等灌丛都是褐
马鸡经常取食的地方# 农田栖息地遇见频次较少!
仅 8 次"表 #$& 从表 # 看出!褐马鸡对栖息地的选
择随季节不同而有变化& 春季主要选择落叶阔叶林
和灌丛!这一时期褐马鸡也选择暴露程度较大的农
田# 而夏季和秋季褐马鸡倾向于针阔混交林!尽量
避免干扰较大的林缘灌丛# 冬季主要选择针阔混交
林和灌丛栖息地!而回避落叶阔叶林&
表 =>各季节褐马鸡对栖息地类型选择的 !B 检验!
2&8?=>"BS’./’"0F&-,"S+&8(’&’/.%.-’(")"0T,";)SG&,.季节
&MGW/IW
针阔混交林
’/IDXMV/EWGIU ZV/GU 0^MG2MU ;D_MU X/VMWT
落叶阔叶林
KMRDUE/EWZV/GU 0^MG2MU X/VMWT
灌丛及农田
&=VEZZMVNGIU XGV;0GIU 2
$
春 &SVDIJ #8 "5#$ $7 "#615:8$ #6 "##1"$8$ #"1::!
夏 &E;;MV #" "#!18$ 7 "61%"$ 8$ 8 "81!5: 8$ %15#
秋 ,ETE;I #7 "#!18$ " "61%"$ 8$ 8 "81!5: 8$ #16#
冬 LDITMV $# "#7$ 5 "##1$8$ #$ ""1:8$ #%1"5!
44.在野外调查中发现!褐马鸡在利用农田的同时!对林缘的灌丛也有利用!因此将林缘灌丛与农田合并& 括号内的值表示理论值# ?e
%1%8& KEVDIJT=MWEV2MNW! T=MCV/YI M^GVMU S=MGWGITWEWMU T=MXGV;0GIUWGIU W=VEZZMNDI T=MWG;MTD;M! W/T=MTY/=GZDTGTWYMVM’/;ZDIMU GW/IMTNSM!
! ?e%1%83
DCB>各季节微生境的结构特征
为进一步检验褐马鸡栖息地样方与对照样方在
各因子上的差异!筛选栖息地选择中起重要作用的
生态因子!将各季节褐马鸡栖息地样方与对照样方
进行判别分析!结果见表 $& 结果显示’ 春季对褐马
鸡栖息地选择最重要的因子有 : 个!即 % 9#% R;
"’%$和 5% 98% R;的覆盖度 "’5%$%距山脊距离
"K@]$%落叶盖度"@’$%乔木高度"kF$%灌木高度
"&F$%灌木种类" &+$& 夏季褐马鸡主要选择 #% 9
5% R;覆盖度"’#%$%距铁矿距离"K@&$%灌木数量
"&*$等生态因子& 影响秋季褐马鸡栖息地选择的
主要因子是 #% 95% R;覆盖度 "’#% $%草本数量
"O*$% 灌 木 种 类 " &+$& 在 冬 季! 距 林 缘 距 离
"K@)$%乔木胸径"kK$%乔木高度"kF$和灌丛高度
"&F$等因子为褐马鸡栖息地选择的重要依据&
!4讨论
影响鸟类存活率和繁殖成功率的栖息地因子有
食物的丰富度%植被所提供的隐蔽条件%巢址及栖宿
条件等 "’/UN!#678# CGUNGM2!#668# kGVVDW=!#668#
+=/;GW)+/%3!#66"# 丁长青等!#66:$& 笔者研究也
证明!褐马鸡在不同时期!对栖息地的选择存在着季
节性变化!这主要是由于不同的栖息地所提供的食
物丰富度%隐蔽条件和人为干扰等方面是不同的&
春季是褐马鸡繁殖的初期!此时需要大量的营
44444
表 B>五鹿山地区褐马鸡四季栖息地样方
与对照样方的判别分析结果
2&8?B>2+.,./$%’/"0<(/-,(F()&)’&)&%:/(/8.’;..)
T,";)SG&,.3’?1$%$()<(00.,.)’/.&/")/
季节
&MGW/IW
变量
.GVDGZ0MW
标准化判别系数
&TGIUGVUD‘GTD/I R/MXDRDMIT
LD0d-W3
春季
&SVDIJ
’% %1:%$ %1!6$
’5% >%1"86 %1$8%
K@] %1!%" %15%%
@’ >%18!8 %1$:"
kF #15!: %1":$
&F %18$% %1$$6
&+ >%1:8% %15"8
夏季
&E;;MV
’#% %168" %1$7$
K@& %1"88 %1$!!
&* %1!8" %1$#:
秋季
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’#% %1"%! %1$85
O* %1"!" %187#
&+ %1"%% %15#:
冬季
LDITMV
K@) %1!:# %1%"%
kK #17$8 %1%8$
kF >#1:57 %1%5%
&F %1$:7 %1%$7
养和能量用于产卵& 这个时期正值植物返青时期!
林缘灌丛地带阳光充足!草本植物返青较早!在 % 9
#% R;的覆盖度较高的区域!昆虫相对较多!常会吸
引褐马鸡在这里取食& 在 5% 98% R;覆盖度较高%
$%#
4第 ## 期 张国钢等’ 山西五鹿山自然保护区褐马鸡栖息地的选择
灌丛种类较丰富的区域!提供较好的隐蔽场所!所以
也可以经常看到褐马鸡活动& 该结论与李宏群等
"$%%7$对陕西黄龙山自然保护区褐马鸡春季栖息
地选择的研究结果基本一致& 而此时褐马鸡对隐蔽
物的要求不太严格!一些离干扰源"如铁矿%道路%
农田等$较近的沙棘%黄刺玫次生林也被利用&
夏季!褐马鸡正处于孵卵和育雏阶段!此时褐马
鸡主要是更好地保护自己!顺利完成繁殖活动和育
雏& 对陕西黄龙山自然保护区研究表明’ 褐马鸡在
夏季主要选择郁闭度较高的针叶林以及林缘灌丛
"张凤臣!$%%:$& 而在五鹿山保护区!由于夏季铁
矿逐渐进入开采期!人为活动较为频繁!而且这些铁
矿大多聚集在林缘灌丛!所以褐马鸡很少到林缘灌
丛中活动!而是选择在针阔混交林中觅食& 由于夏
季植被繁茂!食物来源丰富!褐马鸡主要是选择良好
的隐蔽场所来保证幼鸟较高的成活率& 灌木较高%
#% 95% R;覆盖度较高和距铁矿距离较远!是褐马
鸡良好的隐蔽场所及适宜的营巢条件&
秋季!褐马鸡雏鸟已经长大!多数都是以家族的
形式活动!这样暴露性增加!增大了被捕食的几率&
因此褐马鸡在秋季同样会避开干扰较大的林缘!而
选择在 #% 95% R;覆盖度较大的针阔混交林中!这
也区域能为褐马鸡提供了良好的隐蔽条件!而林缘
灌丛如沙棘提供了较为丰富的食物&
李吉利"$%%$$对河北小五台山褐马鸡栖息地
的研究表明!褐马鸡冬季经常选择在林缘灌丛和针
阔混交林中活动!笔者的研究也证明了这一点& 研
究表明褐马鸡多选择在阳光充足的林缘灌丛取食&
此时期褐马鸡也多选择乔木胸径较粗%乔木较高的
针阔混交林!这些区域为褐马鸡提供了良好的隐蔽
条件# 高大的乔木!产生的种子相对较多!能为褐马
鸡提供丰富的食物&
参 考 文 献
戴4强!张正旺!邱富才!等3$%%#1笼养褐马鸡冬季的社群等级3动
物学研究!$$""$ ’5"# >5""1
戴4强!张正旺!邱富才!等3$%%$1食物因素对褐马鸡冬季打斗行为
的影响3生态学杂志! $#"#$ ’ $5 >$81
丁长青!郑光美3#66:1黄腹角雉的巢址选择3动物学报!!5 "# $ ’$:
>551
何业恒!何文君3#66%1试论褐马鸡地理分布的历史变迁3湖南师范
大学自然科学学报!#5"5$ ’ $:8 >$7%1
李宏群!廉振民!陈存根3$%%7G1应用资源选择函数对褐马鸡冬季夜
栖地选择的研究3四川动物!$:""$ ’#%7$ >#%781
李宏群!廉振民!陈存根3$%%7Z1陕西黄龙山自然保护区褐马鸡春季
栖息地的选择3西北农林科技大学学报’自然科学版!5" "! $ ’
$$7 >$5!1
李宏群!廉振民!陈存根3$%%61陕西黄龙山林区褐马鸡春季夜栖地
选择3动物学杂志!!!"$$ ’8$ >8"1
李吉利3$%%$1小五台山褐马鸡年活动规律初探3河北林果研究!#:
"$$ ’#88 >#871
倪喜军!张正旺3#66"1山西雉鸡冬季及早春栖息地选择的研究3中
国鸟类学会ii中国动物学研究3北京’中国林业出版社!$!8
>$8$1
庞新博!武索然!王建梅3$%%81笼养褐马鸡繁殖行为的观察3河北林
业科技!""$ ’$# >$51
邱富才!杨凤英3#6671山西芦芽山自然保护区褐马鸡繁殖力的研
究3山西大学学报’自然科学版!$#"!$ ’5:! >5:71
史海涛!郑光美3#6661红腹角雉取食栖息地选择的研究3动物学研
究!$%"$$ ’ #5# >#5"1
孙全辉!张正旺!郑光美!等3$%%51繁殖期白冠长尾雉占区雄鸟的活
动区3动物学报!!6"5$ ’5#7 >5$!1
王秀辉!安春林3$%%:1小五台山自然保护区褐马鸡种群分布研究3
野生动物杂志!$7"$$ ’#! >#"1
武建勇!周志连!刘丽琼!等3#66"1庞泉沟自然保护区褐马鸡的家鸡
代孵暨育雏初步研究3山西师范大学学报’自然科学版!#%"5$ ’
5" >571
徐英武!范世强!刘慧芳3$%%71陕西韩城褐马鸡分布历史变迁的初
步探讨3林业调查规划!55"8$ ’#55 >#581
杨风英!王汝清!张4军!等3$%%#1褐马鸡巢址选择的初步研究3山
西大学学报’自然科学版!$!"$$ ’#8# >#8!1
张国钢!张正旺3#6661山西五鹿山地区铁矿开采对褐马鸡活动影
响3北京师范大学学报’自然科学版!58"$$ ’$"" >$"61
张国钢!张正旺3$%%#1山西五鹿山保护区褐马鸡种群密度调查3动
物学杂志!5""5$ ’8: >861
张国钢!郑光美!张正旺3$%%!1铁矿开采对褐马鸡种群的影响3生物
多样性!#$"5$ ’5#6 >5$51
张国钢!郑光美!张正旺!等3$%%81山西芦芽山褐马鸡越冬栖息地选
择的多尺度研究3生态学报!$8"8$ ’ 68$ >68:1
张正旺!郑光美!杨向明!等3#66:1褐马鸡的窝卵数及其变异3动物
学报!!5"增刊$ ’75 >7"1
郑光美!王岐山3#6671中国濒危动物红皮书"鸟类$3北京’ 科学出
版社! #:$ >#:51
CGUNGM2,.3#6681*MWTDIJ=GZDTGTGIU IMWTDIJWERRMWW/XMGWTMVI YD0U
TEVdMNWDI T=M,VdGIWGWo‘GVd =DJ=0GIUW3’/IU/V! 6: " # $ ’ $$#
>$5#1
CGD0MN\,3#67!1kVDIRDS0M/XYD0U0DXM;GIGJM;MIT3&/IW(IR! *MY
B/Vd3
’/UN]-3#6781FGZDTGT&M0MRTD/I DI CDVUW3,RGUM;DRkVMWW! (*’3
FET/A -3#6781 FGZDTGTWM0MRTD/I ZNI/IZVMMUDIJ;DJVGT/VN0GIU
ZDVUWii’/UN]-3FGZDTGT&M0MRTD/I DI ZDVUW3*MYB/Vd’ ,RGUM;DR
kVMWW! !8! >!:"1
(p’*3$%%71+=M$%%7 (p’*AMU -DWT/X+=VMGTMIMU ,ID;G0W3(p’*
O0GIU! &YDT‘MV0GIU GIU ’G;ZVDUJMpl3
kGVVDW= \K3#6681)XMRTW/XIMMU0MGVR=DTMRTEVM/I YGVZ0MV=GZDTGT
WM0MRTD/I DI GR/GWTG0WSVERMX/VMWT3)R/0/JN! :"""$ ’#7#5 >#7$%1
+=/;GWCO! LD0JJMVW)k! ’0GYW/I A-3#66"1FGZDTGTWM0MRTD/I GIU
ZVMMUDIJWTGTEW/X&YGDIW/I-WYGVZ0MVWDI W/ET=MVI ]DWW/EVD3\/EVIG0
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