全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 23 期摇 摇 2012 年 12 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
中国石龙子母体孕期调温诱导幼体表型:母体操纵假说的实验检测 李摇 宏,周宗师,吴延庆,等 (7255)……
同种或异种干扰对花鼠分散贮藏点选择的影响 申摇 圳,董摇 钟,曹令立,等 (7264)……………………………
曝气充氧条件下污染河道氨挥发特性模拟 刘摇 波,王文林,凌摇 芬,等 (7270)…………………………………
贵州草海越冬斑头雁日间行为模式及环境因素对行为的影响 杨延峰,张国钢,陆摇 军,等 (7280)……………
青藏高原多年冻土区积雪对沼泽、草甸浅层土壤水热过程的影响 常摇 娟,王根绪,高永恒,等 (7289)………
长沙城市斑块湿地资源的时空演变 恭映璧,靖摇 磊,彭摇 磊,等 (7302)…………………………………………
基于模型数据融合的千烟洲亚热带人工林碳水通量模拟 任小丽,何洪林,刘摇 敏,等 (7313)…………………
农田氮素非点源污染控制的生态补偿标准———以江苏省宜兴市为例 张摇 印,周羽辰,孙摇 华 (7327)………
用 PFU微型生物群落监测技术评价化工废水的静态毒性 李朝霞,张玉国,梁慧星 (7336)……………………
京郊农业生物循环系统生态经济能值评估———以密云尖岩村为例 周连第,胡艳霞,王亚芝,等 (7346)………
基于遥感的夏季西安城市公园“冷效应冶研究 冯晓刚,石摇 辉 (7355)…………………………………………
海南岛主要森林类型时空动态及关键驱动因子 王树东,欧阳志云,张翠萍,等 (7364)…………………………
不同播种时间对吉林省西部玉米绿水足迹的影响 秦丽杰,靳英华,段佩利 (7375)……………………………
黄土塬区不同品种玉米间作群体生长特征的动态变化 王小林,张岁岐,王淑庆,等 (7383)……………………
密植条件下种植方式对夏玉米群体根冠特性及产量的影响 李宗新,陈源泉,王庆成,等 (7391)………………
沙地不同发育阶段的人工生物结皮对重金属的富集作用 徐摇 杰,敖艳青,张璟霞,等 (7402)…………………
增强 UV鄄B辐射和氮对谷子叶光合色素及非酶促保护物质的影响 方摇 兴,钟章成 (7411)……………………
不同产地披针叶茴香光合特性对水分胁迫和复水的响应 曹永慧,周本智,陈双林,等 (7421)…………………
芦芽山林线华北落叶松径向变化季节特征 董满宇,江摇 源,王明昌,等 (7430)…………………………………
地形对植被生物量遥感反演的影响———以广州市为例 宋巍巍,管东生, 王摇 刚 (7440)………………………
指数施肥对楸树无性系生物量分配和根系形态的影响 王力朋,晏紫伊,李吉跃,等 (7452)……………………
火烧伤害对兴安落叶松树干径向生长的影响 王晓春,鲁永现 (7463)……………………………………………
山地梨枣树耗水特征及模型 辛小桂,吴普特,汪有科,等 (7473)…………………………………………………
两种常绿阔叶植物越冬光系统功能转变的特异性 钟传飞,张运涛,武晓颖,等 (7483)…………………………
干旱胁迫对银杏叶片光合系统域荧光特性的影响 魏晓东,陈国祥,施大伟,等 (7492)…………………………
神农架川金丝猴栖息地森林群落的数量分类与排序 李广良,丛摇 静,卢摇 慧,等 (7501)………………………
碱性土壤盐化过程中阴离子对土壤中镉有效态和植物吸收镉的影响 王祖伟,弋良朋,高文燕,等 (7512)……
两种绣线菊耐弱光能力的光合适应性 刘慧民,马艳丽,王柏臣,等 (7519)………………………………………
闽楠人工林细根寿命及其影响因素 郑金兴,黄锦学,王珍珍,等 (7532)…………………………………………
旅游交通碳排放的空间结构与情景分析 肖摇 潇,张摇 捷,卢俊宇,等 (7540)……………………………………
北京市妫水河流域人类活动的水文响应 刘玉明,张摇 静,武鹏飞,等 (7549)……………………………………
膜下滴灌技术生态鄄经济与可持续性分析———以新疆玛纳斯河流域棉花为例
范文波,吴普特,马枫梅 (7559)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
高温胁迫及其持续时间对棉蚜死亡和繁殖的影响 高桂珍,吕昭智,夏德萍,等 (7568)…………………………
桉树枝瘿姬小蜂虫瘿解剖特征与寄主叶片生理指标的变化 吴耀军,常明山,盛摇 双,等 (7576)………………
西南桦纯林与西南桦伊红椎混交林碳贮量比较 何友均,覃摇 林,李智勇,等 (7586)……………………………
长沙城市森林土壤 7 种重金属含量特征及其潜在生态风险 方摇 晰,唐志娟,田大伦,等 (7595)………………
专论与综述
城乡结合部人鄄环境系统关系研究综述 黄宝荣,张慧智 (7607)…………………………………………………
陆地生态系统碳水通量贡献区评价综述 张摇 慧,申双和,温学发,等 (7622)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*380*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*38*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄12
封面图说: 麋鹿群在过河———麋鹿属于鹿科,是中国的特有动物。 历史上麋鹿曾经广布于东亚地区,到 19 世纪时,只剩下在北
京南海子皇家猎苑内一群。 1900 年,八国联军攻陷北京,麋鹿被抢劫一空。 1901 年,英国的贝福特公爵用重金从
法、德、荷、比四国收买了世界上仅有的 18 头麋鹿,以半野生的方式集中放养在乌邦寺庄园内,麋鹿这才免于绝灭。
在世界动物保护组织的协调下,1985 年起麋鹿从英国分批回归家乡,放养到北京大兴南海子、江苏省大丰等地。 这
是在江苏省大丰麋鹿国家级自然保护区放养的麋鹿群正在过河。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 23 期
2012 年 12 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 23
Dec. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:广西优良用材林资源培育重点实验室自主课题(12B0403); 广西林业科技项目(桂林科字[2009]3 号);广西林科院基本科研业务费
专项(林科 201003 号)
收稿日期:2011鄄11鄄08; 摇 摇 修订日期:2012鄄08鄄03
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: wuyj114@ 163. com
DOI: 10. 5846 / stxb201111081691
吴耀军,常明山,盛双, 邹东霞, 蒋学建, 黄华艳. 桉树枝瘿姬小蜂虫瘿解剖特征与寄主叶片生理指标的变化. 生态学报,2012,32 (23):
7576鄄7585.
Wu Y J, Chang M S, Sheng S, Zou D X, Jiang X J, Huang H Y. Physiological responses of Eucalyptus trees to infestation of Leptocybe invasa Fisher & La
Salle. Acta Ecologica Sinica,2012,32(23):7576鄄7585.
桉树枝瘿姬小蜂虫瘿解剖特征与
寄主叶片生理指标的变化
吴耀军1,*,常明山1,盛摇 双2, 邹东霞1, 蒋学建1, 黄华艳1
(1. 广西壮族自治区林业科学研究院,国家林业局中南速生材繁育实验室,广西优良用材林资源培育重点实验室 南宁摇 530002;
2. 广西大学林学院,南宁摇 530004)
摘要:采用人工接蜂、桉树组织石蜡切片和生化组分测定等方法研究了桉树受桉树枝瘿姬小蜂诱导后的生理生化响应机制。 结
果表明:DH201鄄2叶柄角质层厚度和油囊数量均较 GL鄄UG9 的厚、多,且差异均达到极显著水平(P角质层厚度 = 0. 00001<0. 01,
P油囊数量 =0. 00209<0. 01),但是 GL鄄UG9 叶柄表皮细胞厚度和维管束数量均较 DH201鄄 2 厚、多,差异分别达到显著水平(P =
0郾 015215<0. 05)和极显著水平(P=0. 002375<0. 01),DH201鄄2茎皮层薄壁细胞厚度、油囊直径、维管束数量较 GL鄄UG9 厚、多,
差异分别为显著(P皮层薄壁细胞厚度 =0. 04071<0. 05)、极显著(P油囊直径 = 000016<0. 05)、极显著(P维管束数量 = 0. 00000<0. 01)。 而 GL鄄
UG9 茎角质层和表皮细胞厚度均较 DH201鄄2厚,差异达到了极显著水平(P角质层厚度 = 0. 00167, P表皮细胞厚度 = 0. 00000<0. 01);桉
树枝瘿姬小蜂虫瘿为组织瘿,由内到外可以分为:营养组织层、薄 /厚壁组织层、维管束层、皮层、表皮等结构;接种桉树枝瘿姬小
蜂成虫后,桉树叶片可溶性总糖、游离氨基酸、叶绿素含量均升高,差异达到了极显著水平(P<0. 01),但是蛋白质、pH 值、类黄
酮、总酚的变化没有达到显著水平(P>0. 05);吲哚乙酸氧化酶、过氧化物、过氧化氢酶活力均有不同程度的升高。 研究显示桉
树枝瘿姬小蜂入侵诱导了桉树一系列的生理生化变化,实验结果为抗桉树枝瘿姬小蜂桉树无性系的选育技术体系构建提供了
理论基础。
关键词:桉树无性系;桉树枝瘿姬小蜂;虫瘿;解剖特征;生理指标
Physiological responses of Eucalyptus trees to infestation of Leptocybe invasa
Fisher & La Salle
WU Yaojun1,*, CHANG Mingshan1, SHENG Shuang2, ZOU Dongxia1, JIANG Xuejian1, HUANG Huayan1
1 Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Research Institute, Key Laboratory of Central South Fast鄄growing Timber Cultivation of Forestry Ministry of
China,Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Nanning 530002, China
2 College of Forestry, Guangxi University, Nanning 530004, China
Abstract: The gall wasp Leptocybe invasa Fisher & La Salle is a significant pest to eucalyptus. The physiological responses
of eucalyptus clones (DH201鄄2 and GL鄄UG9) infested by L. invasa were investigated using artificial inoculation at different
wasp densities, microtome sectioning, microscopic observation, and chemical analysis. The results indicated that the stem
and petiole cross鄄sections of DH201鄄2 and GL鄄UG9 had similar structures that were typical of dicotyledonous plants. The
tissues were clearly divided into an outer epidermis, cortex, vascular bundles, and medullary structure, However, the
petiole epidermal cells of DH201鄄 2 had significantly more oil capsules than GL鄄UG9 (P = 0. 00209), and the DH201鄄 2
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petiole cutin layer was thicker than that of GL鄄UG9 (P= 0. 00001). However the petiole epidermal cells of GL鄄UG9 were
significantly thicker than those of DH201鄄 2 (P = 0. 015215), and GL鄄UG9 had significantly more vascular bundles than
DH201鄄2 (P=0. 002375). In addition, in DH201鄄2, the stem cortex parenchyma cells were thicker (P=0. 04071), the
oil capsule diameter was greater (P = 000016), and there were more vascular bundles (P = 0. 00000) than in GL鄄UG9,
while in GL鄄UG9, the stem corneous layer was thicker (P=0. 00167) and there were more epidermal cells (P=0. 00000)
than in DH201鄄2. Each gall contained about 10 insect larvae. The anatomical structure of the gall tissue, from inside to
outside, was: nutritive tissue, thin / sclerenchyma layer, vascular bundle layer, cortex, epidermis. When the adult wasps
were not dense, they formed small galls only in petioles, while leaves occasionally had calluses. As adult wasp density
increased, females laid eggs in the veins of stems to form stem鄄petiole鄄vein galls. Early in gall formation, the larvae had not
hatched, but the plant tissue organization had begun to differentiate, the normal vascular structure had been destroyed, and
the vascular bundle layer structure had deformed. As the eggs hatched into larvae, a cortex vascular bundle formed outside
the approximately spherical internal space. Further structural analysis of the L. invasa gall structure indicated that the gall
was divided into several distinct layers that could be roughly classified, from inside to outside, into: nutrition organization
layer (21. 84依0. 42) 滋m, parenchyma layer (13. 34 依0. 19) 滋m, sclerenchyma layer (18. 68 依1. 13) 滋m, vascular
bundle layer, cortex, and epidermis. The development of the gall destroyed the original plant internal organization, forming
many internal chambers for larvae. Each internal chamber had a radius of about (211. 61依5. 12) 滋m. The center of the
gall was different from the eucalyptus oil capsule structure. In the middle of the thin / sclerenchyma layer was a crystal layer
approximately 7. 92 滋m伊 4. 92 滋m in size; the crystals were disorganized and colorless. The average length of a mature gall
was (16. 10依8. 81) mm its average diameter was (3. 05依1. 73) mm. After inoculation with L. invasa, the total sugar,
soluble free amino acid, and chlorophyll contents of the eucalyptus leaves increased significantly (P<0. 01), but the pH
and protein, flavonoid, and total phenol contents increased only slightly (P>0. 05). Moreover, the indole acetic acid
oxidase, peroxide, and hydrogen peroxide enzyme activities increased at different rates. In conclusion, a series of
physiological and biochemical changes in eucalyptus were induced by L. invasa galls. This study provided a theoretical
basis to establish an improved breeding system for eucalyptus to minimize gall wasp damage.
Key Words: Eucalyptus; Leptocybe invasa; Gall; Anatomic characteristics; Physiological indices
瘿是植物组织在某些生物的机械性或分泌物(如激素、酶等)刺激下,细胞加速分裂、增生而形成的畸形
构造,这种不正常的生长一般是由成虫诱导寄主植物组织时所释放的某些雌性激素,或者取食产生的分泌物
刺激植物产生的,虫瘿内富含各种有机和无机营养,其特殊构造为昆虫的幼虫提供了能够吸收和储存营养物
质的库。 虽然虫瘿是由昆虫刺激产生引起,但是真正产生虫瘿的却是植物本身,受诱导后的植物不仅会形成
虫瘿,还会产生一系列生理生化变化[1鄄7]。 通常情况下,虫瘿的表皮细胞较小、薄壁组织较多、结构排列紧凑,
近瘿室薄壁细胞着色较重。 虽然虫瘿和植物一体,但是其解剖结构却与正常器官组织明显不同,又并不严重
影响周围正常组织的生长和生理活动[2]。
目前许多研究报道了虫瘿的结构特点、营养假说、形态多样以及产生机制与寄主植物游离氨基酸、糖、过
氧化物酶、酚类物质、组织液 pH 值之间的相互作用关系,如植物氨基酸与虫瘿的产生有关、过氧化物酶活性
和单宁含量的增加能够对虫瘿产生起到防御性作用,而 pH 值又会影响酶促反应、叶绿素含量以及离子吸收
的进程等[2鄄7]。
桉树枝瘿姬小蜂(Leptocybe invasa Fisher & La Salle)隶属膜翅目 Hymenoptera,姬小蜂科 Eulophidae,是近
年来为害桉树的一种重要的外来入侵虫害,成虫可在桉树嫩枝、叶柄及叶脉等处产卵并形成大量虫瘿,幼虫生
活在虫瘿内[8鄄12]。 通过林间调查发现,推广种植的两个桉树无性系 DH201鄄2和 GL鄄UG9 受桉树枝瘿姬小蜂为
害后,仅 DH201鄄2上形成大量虫瘿,两个无性系受害后枝条均呈现丛枝状,叶片细小[1]。 目前,关于桉树枝瘿
7757摇 23 期 摇 摇 摇 吴耀军摇 等:桉树枝瘿姬小蜂虫瘿解剖特征与寄主叶片生理指标的变化 摇
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姬小蜂诱导的虫瘿结构形成差异和寄主叶片生理指标变化少有报道,仅于 2010 年对受桉树枝瘿姬小蜂为害
后的桉树叶片酚类物质含量进行过相关研究[13鄄14]。 但是均未对上述两个桉树无性系进行过形态结构、虫瘿
结构和生理指标的综合比较分析。
本文主要研究了 DH201鄄2和 GL鄄UG9 桉树无性系叶柄、茎以及 DH201鄄2虫瘿的形成结构特征,同时采用
人工接种和生化组分测试的方法,分析上述两个桉树无性系受桉树枝瘿姬小蜂诱导前后自身营养物质、次生
物质含量、过氧化物酶活力等生理指标的变化,从生理形态和生化的角度揭示了桉树与桉树枝瘿姬小蜂互作
关系,为抗桉树枝瘿姬小蜂桉树评价体系构建和监测治理技术提供科学依据。
1摇 材料和方法
1. 1摇 材料来源
试验用桉树无性系为 DH201鄄 2(巨圆桉 E. grandis 伊E. tereticornis)、GL鄄UG9 (巨尾桉 E. grandis 伊E.
urophylla),树高约 1. 5 m,共计 90 株,盆栽于室外隔离棚内。 桉树枝瘿姬小蜂虫瘿采集和跟踪观察点位于广
西老虎岭水库广西林科院试验林区。
1. 2摇 切片方法
正常叶柄和茎摇 采集正常生长的桉树无性系 GL鄄UG9 和 DH201鄄2的叶柄和茎,各 30 个,立即用 FAA固
定液固定,采用常规石蜡切片法制片,切片厚度 18—25 滋m,番红鄄固绿对染,加拿大树胶封片,用 NIKON
ECLIPSE 50i 显微镜观察,分析正常的结构特征,并计算不同营养层厚度,所有测量数据均为 10 个视野的平
均值。
虫瘿徒手切片摇 由于 GL鄄UG9 接种后未见虫瘿,采集不同时期 DH201鄄 2无性系上的虫瘿 50 个以上,解
剖,用 NIKON MODEL C鄄DSS230 体视显微镜观察,记录每个虫瘿内幼虫数量,观察不同时期虫瘿特征。
虫瘿石蜡切片摇 通过接种和跟踪观察在 GL鄄UG9 上未见虫瘿,试验仅剪取 DH201鄄2无性系嫩梢叶柄和茎
处肿大的虫瘿,30 个,长度约为 1 cm,立即用 FAA 固定液固定,采用常规石蜡切片法制片,切片厚度 18—25
滋m,番红鄄固绿对染,加拿大树胶封片,用 NIKON ECLIPSE 50i显微镜观察,分析虫瘿的结构特征,并计算不同
营养层厚度以及瘿室体积等,所有测量数据均为 10 个视野的平均值。
1. 3摇 接种和营养等生化指标的测定方法
接种方法摇 将同一天羽化的桉树枝瘿姬小蜂雌成虫每 10 头为一组,放入扎有小孔的封口袋内,套袋接
种到桉树嫩枝上,每株接种 1 个枝条,每个无性系 3 个重复,待成虫全部死亡后取下,测定桉树的生理指标,以
同批未接种的桉树为对照。
营养物质以及 pH值摇 采用蒽酮比色法测定叶片可溶性总糖;采用考马斯亮蓝法测定蛋白质含量;采用
茚三酮显色法测定游离氨基酸含量;利用 pH计测定叶片 pH值[15鄄20]。
吲哚乙酸氧化酶摇 参考刘萍等主编的《植物生理学实验技术》中测定吲哚乙酸氧化酶活力的方法,略有
改动[21]。
酚类摇 参照孙萍等的方法,采用香草醛比色法测定缩合单宁含量[13,22鄄23]。 采用吴元华、李奕震等的方法
测定类黄酮、花色素苷和总酚的含量[24鄄25]。 将样品加入 1 mL1% HCl 的甲醇溶液后,提取、稀释,震荡,过滤,
在波长为 600 nm、530 nm、325 nm处测定吸光值。 以 OD530-OD600nm = 0. 1 作为一个花色素苷单位。 类黄
酮直接以 OD325 nm / g鲜重表示。
过氧化物酶摇 摇 采用愈创木酚法测定过氧化物酶活性[26]。
过氧化氢酶活性摇 摇 参照《植物生理学实验指导》中测定过氧化氢酶活性的方法,略有改动[17]。
叶绿素摇 摇 采用乙醇鄄丙酮液浸提法测定叶片叶绿素 a、b以及总量,略有改动[27鄄28]。
1. 4摇 统计方法
采用 SPSS13. 0 for Windows 软件计算原始数据的平均值和标准误,并进行组间均值数据的 One鄄Way
ANOVA 方差分析。
8757 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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2摇 结果与分析
2. 1摇 对桉树组织结构的影响
摇 摇 正常桉树无性系 DH201鄄2、GL鄄UG9 的叶柄和茎部解剖结构见图 1,2。 从图 1、2 中可以看出,2 个桉树无
性系叶柄和茎的横切结构基本相似,均为典型的双子叶植物的结构,从外向内明显的分为表皮、皮层、维管束、
髓等结构,其中维管束均为无限维管束。 但是 DH201鄄2叶柄皮层细胞中油囊数量较多,而 GL鄄UG9 较少。
图 1摇 正常 DH201鄄2无性系叶柄和茎的结构
Fig. 1摇 The normal petiole and stem structure of DH201鄄2
a.叶柄 petiole;b.茎 stem; 1.表皮;2.皮层;3.木质部;4.韧皮部;5.油囊;6.角质层;7.髓射线;8.髓
图 2摇 正常 GL鄄UG9 无性系叶柄和茎结构
Fig. 2摇 The normal petiole and stem structure of GL鄄UG9
a.叶柄;b.茎;1.表皮;2.皮层;3.木质部;4.韧皮部;5.油囊;6. 髓射线;7.髓
两个桉树无性系叶柄结构比较分析见表 1。 DH201鄄2角质层厚度为 GL鄄UG9 的 1. 59 倍,差异达到了极显
著水平(P=0. 00001<0. 01),油囊数量也较 GL鄄UG9 多,且差异达到极显著水平(P = 0. 00209<0. 01),而 GL鄄
UG9 的表皮细胞厚度较 DH201鄄 2 厚,差异达到显著水平(P = 0. 015215 <0. 05),维管束数量极显著多于
DH201鄄2(P=0. 002375<0. 01)。
两个桉树无性系茎结构比较分析见表 2。 DH201鄄2皮层薄壁细胞较 GL鄄UG9 厚,油囊直径较大,维管束数
量较多,差异水平分别为显著(P=0. 04071<0. 05)、极显著(P= 0. 00016<0. 01)、极显著(P = 0. 00000<0. 01)。
而 GL鄄UG9 角质层和表皮细胞厚度均较 DH201鄄2厚,差异达到了极显著水平(P角质层厚度 = 0. 00167, P表皮细胞厚度
=0. 00000<0. 01)。
9757摇 23 期 摇 摇 摇 吴耀军摇 等:桉树枝瘿姬小蜂虫瘿解剖特征与寄主叶片生理指标的变化 摇
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表 1摇 桉树无性系叶柄结构 / 滋m
Table 1 摇 petiole structure of eucalyptus clones
桉树无性系
Clones
角质层厚度
Cutin layer
表皮细胞厚度
Epidermal cells
皮层薄壁
细胞厚度
Cortex parenchyma
cells
油囊数量
Oil capsule
number
油囊直径
Oil diameter
capsule
维管束厚度
Vascular bundles
thickness
维管束数量
Vascular bundle
number
DH201鄄2 3. 70依0. 14** 10. 82依0. 51 19. 03依1. 53 8. 00依0. 29** 56. 27依1. 36 10. 35依0. 90 4. 67依0. 22
GL鄄UG9 2. 33依0. 11 12. 70依0. 36* 18. 12依1. 36 1. 50依0. 14 74. 46依8. 55 8. 35依0. 60 5. 83依0. 28**
摇 摇 *为同一列差异显著; **为同一列差异极显著,置信区间 95%
表 2摇 桉树无性系茎结构 / 滋m
Table 2摇 Stem structure of eucalyptus clones
桉树无性系
Clones
角质层厚度
Cutin layer
表皮细胞厚度
Epidermal cells
皮层薄壁
细胞厚度
Cortex parenchyma
cells
油囊数量
Oil capsule
number
油囊直径
Oil capsule
number
维管束厚度
Oil diameter
capsule
维管束数量
Vascular bundles
thickness
DH201鄄2 3. 98依0. 16 9. 68依0. 21 21. 56依2. 12* 5. 50依0. 14 58. 44依2. 33** 11. 21依0. 72 7. 00依0. 24**
GL鄄UG9 5. 25依0. 23** 15. 76依0. 49* 17. 03依0. 75 8. 00依1. 17 46. 18依1. 15 10. 94依0. 82 3. 33依0. 14
摇 摇 *为同一列差异显著; **为同一列差异极显著,置信区间 95%
桉树枝瘿姬小蜂成虫在桉树嫩梢、叶柄、叶脉、茎等处产卵,导致叶片细小、叶柄肿大、丛枝状,但是试验的
两个无性系中 GL鄄UG9 具有明显的抗幼虫定殖现象,人工接蜂没有发现形成虫瘿,仅见嫩梢叶片细小,未变
形,而 DH201鄄2受桉树枝瘿姬小蜂侵害后,组织结构高度分化,形成肿大的虫瘿。
桉树枝瘿姬小蜂卵孵化之后,受害部位开始肿大,幼虫发育初期仅在叶柄和茎等部位看到一个小的半球
形凸起,较光亮其颜色与周围组织接近(图 3a)。 虫瘿形成后,幼虫就生活在虫瘿里。 若成虫密度较小,则仅
在叶柄处形成小的虫瘿,叶脉偶尔见到愈伤组织;当成虫密度较大时,可在叶脉、茎等多处产卵,形成茎鄄叶柄鄄
叶脉相连的虫瘿。 随着虫瘿增大,叶脉和叶柄连接处扭曲的越严重,叶片也严重变形,叶片颜色大部分仍然保
持绿色,少量颜色变黄或干枯,无脱落(图 3b)。 解剖发现,每个虫瘿约有 10 个幼虫。 成虫羽化后咬破瘿室周
围组织,形成羽化孔,枝条干枯脱落,受害严重的植株羽化孔密布整个枝条,会出现整株死亡的现象(图 3c)。
图 3摇 虫瘿外观
Fig. 3. 摇 Appearance of Gall
a.虫瘿形成初期为害状;b.形成茎鄄叶柄鄄叶脉连接虫瘿;c.成虫羽化后干枯的虫瘿
通过测量大量叶柄虫瘿后得出,成熟虫瘿平均长度为(16. 10依8. 81)mm,直径约为(3. 05依1. 73)mm。
虫瘿形成初期,幼虫尚未形成,但是组织构造已经开始分化,植物正常的疏导系统被破坏,维管束层结构
开始变形(图 4a)。 随着卵的孵化,幼虫在植物维管束和皮层之间形成近似球形的空间(图 4b)。 通过对桉树
枝瘿姬小蜂虫瘿瘿室结构进一步放大可以看出,瘿室明显分为几层(图 4c),由内到外大致可以分为:营养组
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织层(21. 84依0. 42) 滋m、薄壁组织层(13. 34依0. 19) 滋m、厚壁组织层(18. 68依1. 13) 滋m、维管束层、皮层、表皮
等结构,虫瘿的形成破坏了植物内部原有的组织结构,形成了许多以瘿室为中心的结构,瘿室半径约为
(211郾 61依5. 12) 滋m,而正常的植株组织结构是以髓或者初生木质部为中心的结构,但是这一结构与桉树的油
囊不同(图 1,图 2)。 瘿室内薄 /厚壁组织层中间有一层晶体层,大小为 7. 92 滋m伊4. 92 滋m,晶体无规则形状,
无色光亮(图 4c)。
图 4摇 虫瘿解剖特征
Fig. 4摇 Anatomy of Gall
a.维管束开始变形;b.瘿室结构;c.晶体层; 1. 营养组织层;2. 厚壁组织层(晶体层);3. 薄壁组织层;4.维管束层;5.皮层;6.表皮;7.瘿室
2. 2摇 对桉树营养与次生物质的影响
DH201鄄2和 GL鄄UG9 两个桉树无性系的营养物质以及 pH 值测定结果见表 3。 在接种桉树枝瘿姬小蜂
后,叶片可溶性总糖、游离氨基酸含量均升高,与健康植株比较差异均达到极显著水平(P可溶性总糖DH201鄄2 =
0郾 00000 < 0. 01,P可溶性总糖GL鄄UG9 = 0. 00006 < 0郾 01,P游离氨基酸DH201鄄2 = 0. 00000 < 0. 01,P游离氨基酸GL鄄UG9 = 0. 00006 <
0郾 01,)。 虽然,接虫后 DH201鄄 2 叶片蛋白质含量、pH 值有所降低,与健康植株比较均未达到显著水平
(P蛋白质DH201鄄2 =1. 00000>0. 05,P蛋白质GL鄄UG9 = 0. 19173>0. 05,PpH值DH201鄄2 = 0. 18350 >0. 05,PpH值GL鄄UG9 = 0. 17489 >
0郾 05)。
表 3 摇 桉树 2 个无性系接种桉树枝瘿姬小蜂前后的营养物质以及 pH值测定
Table 3摇 Changes in nutrient substances and pH value of eucalypt leaves subjected to biotic stress elicited by Leptocybe invasa Fisher & La Salle.
桉树无性系
Clones
可溶性总糖
Total sugar
蛋白质
Protein
游离氨基酸
Soluble free amino acids pH
DH201鄄2 健康 Healthy 25. 65依0. 64 46. 19依1. 49 2. 13依0. 12 4. 45依0. 02
接虫 Vaccination 29. 69依0. 24** 40. 56依0. 53 2. 88依0. 01** 4. 34依0. 03
GL鄄UG9 健康 Healthy 23. 08依0. 12 42. 46依0. 91 1. 65依0. 01 4. 42依0. 02
接虫 Vaccination 24. 18依0. 06** 42. 46依1. 20 1. 78依0. 01** 4. 37依0. 02
摇 摇 同一无性系健康和接虫数据*表示差异显著注,**差异极显著
由表 4 可以看出,健康植株接种成虫后叶片缩合单宁、总酚含量升高,其中缩合单宁含量仅 GL鄄UG9 差异
达到显著水平(P=0. 02324<0. 05),总酚含量差异不显著。 类黄酮仅 DH201鄄 2升高,但是差异均不显著。 花
色素苷含量均降低,仅 DH201鄄2差异达到极显著水平(P=0. 03396<0. 05),GL鄄UG9 未达到显著水平。
表 4摇 桉树 2 个无性系接种桉树枝瘿姬小蜂前后酚类物质含量
Table 4摇 Changes in phenol contents of eucalypt leaves subjected to biotic stress elicited by Leptocybe invasa Fisher & La Salle
桉树无性系
Clones
缩合单宁
Tannins
类黄酮
Flavonoid
花色素苷
Anthocyanin
总酚
Total phenols
DH201鄄2 健康 Healthy 11. 68依0. 75 18. 048依0. 181 0. 103依0. 002* 101. 227依2. 018
接虫 Vaccination 12. 35依0. 45 20. 195依1. 280 0. 061依0. 006 104. 862依0. 977
GL鄄UG9 健康 Healthy 8. 25依0. 69 18. 593依0. 963 0. 064依0. 023 102. 570依5. 262
接虫 Vaccination 15. 54依2. 66* 17. 675依1. 036 0. 024依0. 007 107. 296依2. 796
摇 摇 同一无性系健康和接虫数据*表示差异显著注,**差异极显著
1857摇 23 期 摇 摇 摇 吴耀军摇 等:桉树枝瘿姬小蜂虫瘿解剖特征与寄主叶片生理指标的变化 摇
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2. 3摇 对桉树体内酶活力的影响
由表 5 可以看出,受害后 2 个桉树无性系叶片吲哚乙酸氧化酶活力均比正常叶片高,且差异均达到极显
著水平(PDH201鄄2 =0. 00015<0. 01,PGL鄄UG9 =0. 00000<0. 01)。
表 5 摇 桉树 2 个无性系接种桉树枝瘿姬小蜂前后的吲哚乙酸氧化酶活力
Table 5摇 Changes in indole acetic acid oxidase of eucalypt leaves subjected to biotic stress elicited by Leptocybe invasa Fisher & La Salle
桉树无性系
Clones
DH201鄄2
健康 Healthy 接虫 Vaccination
GL鄄UG9
健康 Healthy 接虫 Vaccination
吲哚乙酸氧化酶 Indole acetic acid oxidase 17. 94依0. 09 18. 60依0. 18** 17. 82依0. 01 18. 71依0. 22**
摇 摇 同一无性系健康和接虫数据*表示差异显著注,**差异极显著
由表 6 可以看出,接种成虫后过氧化物酶活力升高,其中 DH201鄄 2接虫后过氧化物酶活力升高 3. 5 倍,
过氧化氢酶活力升高 1. 9 倍, GL鄄UG9 接虫后过氧化物酶活力升高 1. 3 倍,过氧化氢酶活力升高 1. 1 倍。
表 6 摇 桉树 2 个无性系接种桉树枝瘿姬小蜂前后过氧化物酶活力
Table 6摇 Changes in peroxidase contents of eucalypt leaves subjected to biotic stress elicited by Leptocybe invasa Fisher & La Salle
桉树无性系
Clones
DH201鄄2
健康 Healthy 接虫 Vaccination
GL鄄UG9
健康 Healthy 接虫 Vaccination
过氧化物酶 Peroxide 2. 60 9. 20 2. 00 2. 60
过氧化氢酶 Hydrogen peroxide enzyme 36. 40 69. 40 109. 60 124. 60
2. 4摇 叶绿素
由表 7 可以看出,接种桉树枝瘿姬小蜂后,两个无性系的叶绿素总量、叶绿素 a、b 含量均升高,且差异均
达到极显著水平(P=0. 00000<0. 01),其中 GL鄄UG9 叶绿素总量和 a含量升高达到 1. 3 倍。
表 7摇 桉树 2 个无性系接种桉树枝瘿姬小蜂前后的叶绿素含量
Table 7摇 Changes in chlorophyll contents of eucalypt leaves subjected to biotic stress elicited by Leptocybe invasa Fisher & La Salle
桉树无性系
Clones
叶绿素总量
chlorophyll
叶绿素 a
Chlorophyll鄄a
叶绿素 b
Chlorophyll鄄b
DH201鄄2 健康 Healthy 0. 0766依0. 0001 0. 0540依0. 0000 0. 0227依0. 0001
接虫 Vaccination 0. 0958依0. 0002** 0. 0676依0. 0001** 0. 0282依0. 0001**
GL鄄UG9 健康 Healthy 0. 0505依0. 0002 0. 0354依0. 0001 0. 0150依0. 0002
接虫 Vaccination 0. 0658依0. 0002** 0. 0467依0. 0001** 0. 0191依0. 0002**
摇 摇 同一无性系健康和接虫数据*表示差异显著注,**差异极显著
3摇 讨论
3. 1摇 虫瘿的特殊结构
本次试验测量的 2 个桉树无性系正常组织切片中,叶柄和茎的角质层厚度差异水平正好相反,表皮细胞
厚度差异一致,即 DH201鄄2较薄,虽然 DH201鄄2叶柄维管束较 GL鄄UG9 厚,但是差异没有达到显著水平,而瘿
室的形成主要位于维管束和皮层中间。 所以,植物组织 /器官结构的差异可能在一定程度上影响了成虫产卵
和取食,但并不是形成瘿室的主要原因,其寄主内含物等指标的生理性变化以及虫害的长期适应进化可能是
决定虫瘿结构形成的关键因素。
陈文能等通过研究 10 种虫瘿切片后发现,虫瘿的内部结构与正常组织 /器官的结构存在明显区别,组织
和结构的高度分化是虫瘿的主要特征之一[29]。 本次试验的解剖学研究结果表明,正常叶柄、茎的石蜡切片与
虫瘿切片具有明显区别,虫瘿组织高度分化和增殖的结构特征与正常组织结构特征差别较大。 瘿室的形成破
坏了维管束的基本构造,形成了以瘿室为中心的结构。 本次试验对受害的 GL鄄UG9 进行跟踪观察后未发现
GL鄄UG9 有虫瘿形成,所以未解剖到 GL鄄UG9 上的虫瘿结构,但是并不能排除随着适宜寄主的减少昆虫出现进
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化或者林木抗性退化的可能。
3. 2摇 影响植物抗性的因子
植物维管束韧皮部附近往往是造瘿昆虫形成瘿室的地方,这可能与它容易获取植物光合产物有关[2],正
常植物组织光合产物的含量通常明显区别于虫瘿,一般是糖、氨基酸等可溶性营养物质的含量低于虫瘿组织,
而正常组织内的防御性次生代谢产物含量则高于虫瘿[30鄄31]。 本次试验测试结果发现,两个桉树无性系接种
桉树枝瘿姬小蜂后,可溶性总糖、游离氨基酸的含量明显高于接种前,说明植物的光合产物在受到外桉树枝瘿
姬小蜂成虫诱导刺激初期开始明显增加。 但是蛋白质、pH值以及次生物质的变化没有规律可循,部分指标未
达到差异显著的水平。
由于生长素主要对幼嫩组织伸长和发育起作用,而在极性运输过程中,所在组织成熟后,不需要过多的生
长素,要依靠增加吲哚乙酸氧化酶活力来失活过多的生长素,所以吲哚乙酸氧化酶活力的大小对调节吲哚乙
酸的水平具有重要的作用[32]。 调查发现,桉树枝瘿姬小蜂成虫入侵,导致植株受害部位生长受阻,新的梢头
嫩芽、嫩叶不断出现,测试结果发现受害植株吲哚乙酸氧化酶活力较正常植株高,说明植物开始通过调节吲哚
乙酸氧化酶活力来控制梢头过多的生长素,但是由于桉树枝瘿姬小蜂种群数量大,桉树嫩梢不断出现,吲哚乙
酸氧化酶仍然不能实现生长素的正常调节。
过氧化物酶和叶绿素能够参与多种生理活动,与植物抗逆性、耐药性有关[33鄄35]。 本次试验发现过氧化物
酶和过氧化氢酶升高幅度较大,说明植物在受到成虫入侵后,产生了明显的防御反应。 而接种桉树枝瘿姬小
蜂成虫后,桉树叶片的叶绿素含量均明显升高,光合产物也随着升高。 同时还发现,形成虫瘿的桉树无性系
DH201鄄2叶绿素含量较 GL鄄UG9 高(P=0. 00000<0. 01),且差异极显著,但是较高的叶绿素含量并没有使得
其抗性增加,原因有待深入研究。
3. 3摇 诱导的桉树响应机理
不同桉树无性系正常组织结构、内含物的差异,导致植物在受到桉树枝瘿姬小蜂产卵危害后,表现出不同
的组成和生化抗性特征。 首先是植物器官结构形态发生改变,也就是维管束层的变形,形成了以瘿室为中心
的特殊结构,影响了植物光合产物的产生和营养物质的运输,尤其是可溶性总糖和游离氨基酸含量受到不同
程度的影响,这些物质对于植物自身生长和昆虫发育都具有十分重要的作用。 随着害虫不断入侵,植物体内
各种次生物质、过氧化物酶活性增强,其防御反应也逐渐表现出来。 根据对桉树枝瘿姬小蜂虫瘿结构形成差
异和桉树生理指标变化的研究,为解释桉树虫瘿形成过程和桉树抗枝瘿姬小蜂机理的研究提供重要的理论依
据,从而达到迅速有效选育抗桉树枝瘿姬小蜂桉树无性系的目的。
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5857摇 23 期 摇 摇 摇 吴耀军摇 等:桉树枝瘿姬小蜂虫瘿解剖特征与寄主叶片生理指标的变化 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 23 December,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Maternal thermoregulation during gestation affects the phenotype of hatchling Chinese skinks (Eumeces chinensis): testing the
maternal manipulation hypothesis LI Hong, ZHOU Zongshi, WU Yanqing, et al (7255)…………………………………………
Effects of conspecific and interspecific interference competitions on cache site selection of Siberian chipmunks (Tamias sibiricus)
SHEN Zhen,DONG Zhong, CAO Lingli,et al (7264)
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Characterization of ammonia volatilization from polluted river under aeration conditons: a simulation study
LIU Bo, WANG Wenlin, LING Fen, et al (7270)
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Diurnal activity patterns and environmental factors on behaviors of Bar鄄headed Geese Anser indicus wintering at Caohai Lake of
Guizhou, China YANG Yanfeng,ZHANG Guogang,LU Jun,et al (7280)…………………………………………………………
Impacts of snow cover change on soil water鄄heat processes of swamp and meadow in Permafrost Region, Qinghai鄄Tibetan Plateau
CHANG Juan,WANG Gengxu,GAO Yongheng,et al (7289)
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Spatial鄄temporal changes of urban patch wetlands in Changsha, China GONG Yingbi, JING Lei, PENG Lei, et al (7302)…………
Modeling of carbon and water fluxes of Qianyanzhou subtropical coniferous plantation using model鄄data fusion approach
REN Xiaoli, HE Honglin, LIU Min, et al (7313)
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Ecological compensation standard for controlling nitrogen non鄄point pollution from farmland: a case study of Yixing City in Jiang
Su Province ZHANG Yin, ZHOU Yuchen, SUN Hua (7327)……………………………………………………………………
Static toxicity evaluation of chemical wastewater by PFU microbial communities method
LI Zhaoxia, ZHANG Yuguo, LIANG Huixing (7336)
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Emergy evaluation of an agro鄄circulation system in Beijing suburb: take Jianyan village as a case study
ZHOU Liandi, HU Yanxia, WANG Yazhi, et al (7346)
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Research on the cooling effect of Xi忆an parks in summer based on remote sensing FENG Xiaogang, SHI Hui (7355)………………
The dynamics of spatial and temporal changes to forested land and key factors driving change on Hainan Island
WANG Shudong, OUYANG Zhiyun,ZHANG Cuiping, et al (7364)
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Impact of different sowing dates on green water footprint of maize in western Jilin Province
QIN Lijie, JIN Yinghua, DUAN Peili (7375)
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The dynamic variation of maize (Sea mays L. ) population growth characteristics under cultivars鄄intercropped on the Loess Plateau
WANG Xiaolin, ZHANG Suiqi, WANG Shuqing, et al (7383)
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Effect of different planting methods on root鄄shoot characteristics and grain yield of summer maize under high densities
LI Zongxin, CHEN Yuanquan, WANG Qingcheng, et al (7391)
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Heavy metal contaminant in development process of artificial biological Soil Crusts in sand鄄land
XU Jie, AO Yanqing, ZHANG Jingxia,et al (7402)
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Effects of enhanced UV鄄B radiation and nitrogen on photosynthetic pigments and non鄄enzymatic protection system in leaves of
foxtail millet (Setaria italica (L. ) Beauv. ) FANG Xing, ZHONG Zhangcheng (7411)…………………………………………
Photosynthetic response of different ecotype of Illicium lanceolatum seedlings to drought stress and rewatering
CAO Yonghui, ZHOU Benzhi, CHEN Shuanglin,et al (7421)
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Seasonal variations in the stems of Larix principis鄄rupprechtii at the treeline of the Luya Mountains
DONG Manyu, JIANG Yuan, WANG Mingchang, et al (7430)
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Influence of terrain on plant biomass estimates by remote sensing: a case study of Guangzhou City, China
SONG Weiwei,GUAN Dongsheng, WANG Gang (7440)
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Effects of exponential fertilization on biomass allocation and root morphology of Catalpa bungei clones
WANG Lipeng, YAN Ziyi, LI Jiyue, et al (7452)
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Effects of fire damages on Larix gmelinii radial growth at Tahe in Daxing忆an Mountains, China
WANG Xiaochun, LU Yongxian (7463)
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A model for water consumption by mountain jujube pear鄄like XIN Xiaogui,WU Pute, WANG Youke, et al (7473)…………………
Specificity of photosystems function change of two kinds of overwintering broadleaf evergreen plants
ZHONG Chuanfei, ZHANG Yuntao, WU Xiaoying, et al (7483)
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Effects of drought on fluorescence characteristics of photosystem 域 in leaves of Ginkgo biloba
WEI Xiaodong,CHEN Guoxiang,SHI Dawei,et al (7492)
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Numerical classification and ordination of forest communities in habitat of Sichuan Snub鄄nosed Monkey in Hubei Shennongjia
National Nature Reserve LI Guangliang, CONG Jing, LU Hui, et al (7501)……………………………………………………
Impact of inorganic anions on the cadmium effective fraction in soil and its phytoavailability during salinization in alkaline soils
WANG Zuwei, YI Liangpeng, GAO Wenyan, et al (7512)
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Photosynthetic adaptability of the resistance ability to weak light of 2 species Spiraea L.
LIU Huimin,MA Yanli, WANG Baichen,et al (7519)
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Fine root longevity and controlling factors in a Phoebe Bournei plantation
ZHENG Jinxing,HUANG Jinxue,WANG Zhenzhen,et al (7532)
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Analysis on spatial structure and scenarios of carbon dioxide emissions from tourism transportation
XIAO Xiao, ZHANG Jie, LU Junyu, et al (7540)
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The hydrological response to human activities in Guishui River Basin, Beijing
LIU Yuming, ZHANG Jing, WU Pengfei, et al (7549)
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Socio鄄economic impacts of under鄄film drip irrigation technology and sustainable assessment: a case in the Manas River Basin,
Xinjiang, China FAN Wenbo, WU Pute,MA Fengmei (7559)……………………………………………………………………
Effects of pattern and timing of high temperature exposure on the mortality and fecundity of Aphis gossypii Glover on cotton
GAO Guizhen, L譈 Zhaozhi, XIA Deping, et al (7568)
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Physiological responses of Eucalyptus trees to infestation of Leptocybe invasa Fisher & La Salle
WU Yaojun, CHANG Mingshan, SHENG Shuang, et al (7576)
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Carbon storage capacity of a Betula alnoides stand and a mixed Betula alnoides 伊 Castanopsis hystrix stand in Southern Subtropical
China: a comparison study HE Youjun, QIN Lin, LI Zhiyong,et al (7586)………………………………………………………
Distribution and ecological risk assessment of 7 heavy metals in urban forest soils in Changsha City
FANG Xi, TANG Zhijuan, TIAN Dalun, et al (7595)
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Review and Monograph
The relationship between humans and the environment at the urban鄄rural interface:research progress and prospects
HUANG Baorong, ZHANG Huizhi (7607)
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Flux footprint of carbon dioxide and vapor exchange over the terrestrial ecosystem: a review
ZHANG Hui, SHEN Shuanghe, WEN Xuefa,et al (7622)
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4367 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 23 期摇 (2012 年 12 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 32摇 No郾 23 (December, 2012)
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