全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 15 期摇 摇 2012 年 8 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
放牧对青藏高原东部两种典型高寒草地类型凋落物分解的影响 张艳博,罗摇 鹏,孙摇 庚,等 (4605)…………
北京地区外来入侵植物分布特征及其影响因素 王苏铭,张摇 楠,于琳倩,等 (4618)……………………………
温带混交林碳水通量模拟及其对冠层分层方式的响应———耦合的气孔导度鄄光合作用鄄能量平衡模型
施婷婷,高玉芳,袁凤辉,等 (4630)
………
……………………………………………………………………………
洞庭湖景观格局变化及其对水文调蓄功能的影响 刘摇 娜,王克林,段亚锋 (4641)……………………………
大辽河口水环境污染生态风险评估 于摇 格,陈摇 静,张学庆,等 (4651)…………………………………………
标准化方法筛选参照点构建大型底栖动物生物完整性指数 渠晓东,刘志刚,张摇 远 (4661)…………………
不同年龄段大连群体菲律宾蛤仔 EST鄄SSR多样性 虞志飞,闫喜武,张跃环,等 (4673)………………………
基于地统计分析西印度洋黄鳍金枪鱼围网渔获量的空间异质性 杨晓明,戴小杰,朱国平 (4682)……………
广东罗坑自然保护区鳄蜥生境选择的季节性差异 武正军,戴冬亮,宁加佳,等 (4691)…………………………
甘肃兴隆山森林演替过程中的土壤理化性质 魏摇 强,凌摇 雷,柴春山,等 (4700)………………………………
短轮伐期毛白杨不同密度林分土壤有机碳和全氮动态 赵雪梅,孙向阳,康向阳,等 (4714)……………………
放牧对呼伦贝尔草地植物和土壤生态化学计量学特征的影响 丁小慧,宫摇 立,王东波,等 (4722)……………
UV鄄B辐射增强对抗除草剂转基因水稻 CH4 排放的影响 娄运生, 周文鳞 (4731)……………………………
基于核磁共振波谱的盐芥盐胁迫代谢组学分析 王新宇,王丽华,于摇 萍,等 (4737)……………………………
广西甘蔗根际高效联合固氮菌的筛选及鉴定 胡春锦,林摇 丽,史国英,等 (4745)………………………………
不同稻蟹生产模式对土壤活性有机碳和酶活性的影响 安摇 辉,刘鸣达,王耀晶,等 (4753)……………………
大兴安岭火烧迹地恢复初期土壤微生物群落特征 白爱芹,傅伯杰,曲来叶,等 (4762)…………………………
川西北冷杉林恢复过程中土壤动物群落动态 崔丽巍,刘世荣,刘兴良,等 (4772)………………………………
内生真菌角担子菌 B6 对连作西瓜土壤尖孢镰刀菌的影响 肖摇 逸,戴传超,王兴祥,等 (4784)………………
西江颗粒直链藻种群生态特征 王摇 超,赖子尼,李跃飞,等 (4793)………………………………………………
大型人工湿地生态可持续性评价 张依然,王仁卿,张摇 建,等 (4803)……………………………………………
孢粉、炭屑揭示的黔西高原 MIS3b期间古植被、古气候演变 赵增友,袁道先,石胜强,等 (4811)……………
树干径流对梭梭“肥岛冶和“盐岛冶效应的作用机制 李从娟,雷加强,徐新文,等 (4819)………………………
豆科作物鄄小麦轮作方式下旱地小麦花后干物质及养分累积、转移与产量的关系
杨摇 宁,赵护兵,王朝辉,等 (4827)
………………………………
……………………………………………………………………………
一次陆源降雨污水引起血红哈卡藻赤潮的成因 刘义豪,宋秀凯,靳摇 洋,等 (4836)……………………………
盐城国家级自然保护区景观格局变化及其驱动力 王艳芳,沈永明 (4844)………………………………………
城市屋顶绿化资源潜力评估及绿化策略分析———以深圳市福田中心区为例
邵天然,李超骕,曾摇 辉 (4852)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
黄河三角洲区域生态经济系统动态耦合过程及趋势 王介勇,吴建寨 (4861)……………………………………
重庆市生态功能区蝴蝶多样性参数 李爱民,邓合黎,马摇 琦 (4869)……………………………………………
专论与综述
干旱半干旱区不同环境因素对土壤呼吸影响研究进展 王新源,李玉霖,赵学勇,等 (4890)……………………
土壤呼吸的温度敏感性———全球变暖正负反馈的不确定因素 栾军伟,刘世荣 (4902)…………………………
森林土壤甲烷吸收的主控因子及其对增氮的响应研究进展 程淑兰,方华军,于贵瑞,等 (4914)………………
湖泊氮素氧化及脱氮过程研究进展 范俊楠,赵建伟,朱端卫 (4924)……………………………………………
研究简报
刈割对人工湿地风车草生长及污水净化效果的影响 吕改云,何怀东,杨丹菁,等 (4932)………………………
学术信息与动态
全球气候变化与粮食安全———2012 年 Planet Under Pressure国际会议述评 安艺明,赵文武 (4940)…………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*338*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄08
封面图说: 水杉是中国特有种,国家一级保护植物,有植物王国“活化石冶之称,是 1946 年由中国的植物学家在湖北的利川磨刀
溪发现的。 水杉曾广泛分布于北半球,第四纪冰期以后,水杉属的其他种类全部灭绝,水杉确在中国川、鄂、湘边境
地带得以幸存,成为旷世奇珍。 水杉耐水,适应力强,生长极为迅速,其树干通直挺拔,高大秀颀,树冠呈圆锥形,姿
态优美,枝叶繁茂,入秋后叶色金黄。 自发现后被人们在中国南方广泛种植,成为著名的绿化观赏植物,现在中国水
杉的子孙已遍及中国和世界 50 多个国家和地区。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 15 期
2012 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 15
Aug. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:林业公益性行业科研专项(200804001);森林增汇技术、碳计量与碳贸易市场机制研究(201104006);中央级公益性科研院所基本科研
业务费专项资金(CAFINT2011C09)
收稿日期:2011鄄07鄄24;摇 摇 修订日期:2011鄄11鄄14
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: liusr@ caf. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201107241089
栾军伟,刘世荣.土壤呼吸的温度敏感性———全球变暖正负反馈的不确定因素.生态学报,2012,32(15):4902鄄4913.
Luan J W, Liu S R. Temperature sensitivity of soil respiration: uncertainties of global warming positive or negative feedback. Acta Ecologica Sinica,2012,32
(15):4902鄄4913.
土壤呼吸的温度敏感性
———全球变暖正负反馈的不确定因素
栾军伟1,2,刘世荣1,*
(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室,北京摇 100091;
2. 中国林业科学研究院湿地研究所,北京摇 100091)
摘要:基于模型模拟结果表明,全球变暖与大气 CO2 浓度增加将形成正反馈关系,这种正反馈效应将明显加速 21 世纪的气候变
暖。 然而,这些模拟模型都基于一个重要假设,即不同平均驻留时间的土壤有机质分解具有相同的温度敏感性 (Q10)。 这一假
设与酶动力学理论相悖,而且不同学者对不同质量土壤有机质分解温度敏感性的差异的认识存在严重分歧,所以,全球变暖与
大气 CO2 浓度增加的正反馈关系的显著性仍值得商榷。 围绕土壤呼吸的温度敏感性问题进行了讨论和评述,涉及 1) 土壤有
机质分解温度敏感性争论的焦点问题;2) 通过经验模型曲线拟合估计 Q10 值存在的分歧及 Q10 变异的机理解释;3) 实验室土
壤培养实验估计 Q10 值存在的问题;4) 土壤培养实验中 Q10 值计算方法的改进。 进一步深化有关土壤有机质分解温度敏感性
不确定性的认识,将为今后土壤呼吸及其对气候变化响应的相关研究提供参考。
关键词: Q10; 气候变化;温度敏感性;土壤呼吸;活性有机质;惰性有机质
Temperature sensitivity of soil respiration: uncertainties of global warming
positive or negative feedback
LUAN Junwei1,2, LIU Shirong1,*
1 The Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Forest Ecology and Environment Key Laboratory, Chinese Academy of Forestry,
Beijing 100091, China
2 Research Institute of Wetland, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
Abstract: Several models indicate that a positive feedback of an increasing atmosphere CO2 concentration to global warming
would occur, which will accelerate the global warming in the current century. However, these models忆 results largely rely on
an important hypothesis: Decompositions of soil organic matter with different mean resident time have the same temperature
sensitivity (Q10). This hypothesis, however, is contrary to enzyme kinetic theory. Furthermore, a consensus has not yet
reached on whether the temperature sensitivity of soil organic matter decomposition positively, negatively or do not change
with different soil organic matter quality. Therefore, the significance of the positive feedback of global warming and the
increasing atmosphere CO2 concentration is still to be explored before this divergence comes to an agreement. In this paper,
a review was made on the following issues: 1) controversy issues on the temperature sensitivity of soil organic matter
decomposition, 2) disagreement on Q10 estimation based on experiential model curve fitting and the mechanism of Q10
variation, 3 ) issues resulting from soil incubation experiments, 4 ) a modified method to calculate Q10 through soil
incubation experiments. Deepening understanding of the uncertainties of temperature sensitivity of soil organic matter
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decomposition is of significance to future research on soil organic matter decomposition and soil respiration response to global
warming.
Key Words: Q10; climate change; temperature sensitivity; soil respiration; labile organic matter; recalcitrant
organic matter
许多研究指出,未来全球变暖背景下土壤碳库将有可能减少[1鄄3]。 从以往未考虑气候与生物反馈作用并
依靠静态植被分布与 CO2 浓度的 GCM模型[4],到近来耦合了植被气候反馈效应的 GCM 模型 (HadCM3LC,
土壤单库[5]或多库模型[6])对未来全球碳循环模拟预测均指出,全球变暖将导致陆地生物圈净碳释放,碳循
环反馈作用将明显加速本世纪的气候变暖。 然而, 这些模型的土壤有机质动态模块都基于一个重要假设:不
同平均驻留时间(MRT)的土壤有机碳库具有相同的温度敏感性 (Q10 值)。 这其中包括目前描述土壤有机质
动态最通用的两个生物地球化学模型 CENTURY[7]和 ROTH鄄C模型[8],它们均假设不同周转时间的土壤有机
质库在分解过程中具有相同的温度敏感性。 例如 CENTURY:快变库,慢变库,惰性库;ROTH鄄C:微生物生物
量碳,腐殖质,惰性库。 由于模型的预测结果很大程度上依赖于土壤有机质分解温度敏感性这一参数及其相
关假设,而该假设又与动力学理论相悖,因此,近来关于不同质量土壤有机质分解温度敏感性差异的问题受到
了广泛关注,而且出现了严重的结论分歧[9鄄12]。 土壤有机质分解温度敏感性作为全球变暖与大气 CO2 浓度反
馈环中一个最不确定的因素[13],决定了气候变暖与大气 CO2 浓度正反馈的程度[14]。 因此,在土壤有机质分
解温度敏感性的诸多问题没有达成共识之前,全球变暖与大气 CO2 浓度将形成正反馈的显著性仍值得
商榷[15鄄17]。
土壤呼吸作为陆地生态系统呼吸的重要组成部分,是全球变暖反馈环中主要不确定因素之一[5]。 植物
光合作用与温度、光、养分和水相互作用的研究在 20 世纪取得了较大进展,植物光合作用对温度的敏感性已
能清楚的表达[15鄄16],而作为陆地生态系统呼吸重要组分的土壤呼吸在目前主流生物地球化学模型中仍然利
用简单的温度方程表示。 尽管自养呼吸模型在有机体尺度上取得了一定进展,而异养呼吸的研究则一直落后
于植物生理学的发展[15],加上自养呼吸与异养呼吸分离技术上的困难[18],致使大多数土壤呼吸模型仍然依
赖于经验回归而很少发展为机理模型[15]。 Arrhenius方程在描述土壤呼吸时具有一定的理论基础,却仅体现
在描述单个化学反应过程上,当描述由十分复杂的化学、物理和生物学过程组成的有机质分解过程时并非十
分有效。 因此,土壤有机质分解温度敏感性研究滞后成为目前预测全球变暖与大气 CO2 浓度反馈关系的主
要障碍。 了解土壤有机质间不同平均驻留时间 (MRTs)形成的原因及其对气候变化潜在响应的差异,以及正
确认识不同质量有机质温度敏感性差异的机理是准确评估未来气候变暖与大气 CO2 浓度反馈关系的重要
基础。
本文围绕当前学术界普遍关注的土壤呼吸温度敏感性问题进行了讨论和评述,包括:(1) 当前有关土壤
呼吸温度敏感性的争论焦点;(2) 经验模型曲线拟合存在的问题及 Q10 变异的机理解释;(3) 土壤实验室培
养实验中估计 Q10 值存在的问题等,以期为今后研究工作提供参考。
1摇 关于 Q10 的相关争论
目前文献中出现的“土壤呼吸温度敏感性冶、“土壤有机质分解温度敏感性冶等术语都用“Q10冶表示,而事
实上这两个温度敏感性存在差异。 土壤呼吸由自养呼吸和异养呼吸两个组分组成,这两个组分的温度敏感性
可能存在差异[19鄄21],因此,土壤有机质分解温度敏感性应当与土壤异养呼吸温度敏感性相对应。 关于“温度
敏感性冶这一词汇,英文文献中出现了 “ temperature dependence冶, “ temperature sensitivity冶和 “ temperature
response冶等属同一概念。
1. 1摇 传统描述土壤呼吸的经验公式
目前常用的经验模型及 Q10 计算方法:
3094摇 15 期 摇 摇 摇 栾军伟摇 等:土壤呼吸的温度敏感性———全球变暖正负反馈的不确定因素 摇
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Van忆t Hoff[22] Resp = 琢e茁T 摇 Q10 = e10茁
修正的 Van忆t Hoff摇 Resp = Rbasal 伊 Q10 ((T
-Tbasal) / 10)
Q10 = [Re spT2 / Re spT1]
[10 / (T2-T1)]
Arrhenius[23] Resp = 琢e -Ea / RT
Fang[24] Resp = a(T - Tmin) b
Lloyd and Taylor[25] Resp = 琢e -E0 / (T-T0)
Gaussian model[26] Resp = R0e(aT
+bT2)
式中,Resp指土壤呼吸,T指土壤温度,琢、茁、R0、Rbasal 均为拟合参数,E 为活化能。 温度敏感性指数 (Q10),是
指温度每升高 10益,化学反应速率增加的倍数,即 Q10 =
RT+10
RT
,根据这一定义,Q10 均可由描述土壤呼吸的经
验模型计算获得。
1. 2摇 Q10 与土壤质量关系的争论
由于多数实验中 (相对短期的)所得的温度敏感性主要反映了活性部分土壤有机质温度敏感性,而长期
变暖对土壤有机碳库的影响很大程度上取决于难分解部分的温度敏感性[10],因此,活性有机质与惰性有机质
温度敏感性是否相同决定了全球变暖反馈模型中所需 Q10 值的数量大小。 所以,关于土壤有机质活性部分和
惰性部分分解温度敏感性是否相同或谁高谁低的问题成为近来关注的焦点,涉及三方面的观点:(1) 活性部
分温度敏感性较高[11,27鄄28];(2) 惰性部分温度敏感性较高[29鄄36];(3) 活性和惰性部分温度敏感性差异不
显著[10,37鄄38]。
该问题最早由 Liski等[11]提出后而得到广泛关注,他认为活性有机质对全球变暖更加敏感。 Liski[11]的
模型是传统的多库模型,有机质从一个库迁移到另一个库或通过呼吸释放掉,周转速率也随之降低。 模型中,
除新的凋落物外,不同库的驻留时间都是常数,而呼吸速率随温度增加而递增,因此,当温度增加时,库之间的
转移就越来越少,这种固定驻留时间的假设实际上暗示了对温度敏感性的假设[39]。
Fang等[10]通过实验室培养实验,根据不同土层深度以及是否去根土壤分别代表不同有机质质量土壤,得
到土壤有机质分解温度敏感性在统计上差异不显著,因而指出活性和惰性有机质具有相似的温度敏感性。
Reichstein[38]也通过培养实验得出土壤呼吸温度敏感性不同土层间,培养前期和后期间均没有明显的差异。
然而,(1) 由于短期培养实验中,所观测到的有机质分解主要来自于有机质活性部分的分解,虽然不同土层
间,有根、无根土壤间活性有机质含量存在差异,在短期的培养实验中所获得的温度敏感性难以排除活性部分
对温度敏感性的干扰;(2) Fang的实验结果中,伴随活性部分的丢失,土壤有机质分解温度敏感性随培养时
间而增加的趋势或许意味着惰性部分具有较高的温度敏感性,只是从统计学上没有发现其显著性;(3) 统计
检验中存在第域类错误可能是造成结果间差异不显著的原因[15]。
事实上,根据酶动力学理论,低质量有机质具有更高的活化能,应当具有更高的温度敏感性[29]。 因此,上
述的两种结论都与酶动力学理论相悖,早期利用经验模型曲线拟合证明有机质质量与温度敏感性的负相关关
系方法中存在的问题将在 2. 3 中进行讨论。 近来,Leifeld 和 Fuhrer[34]通过物理分离方法测量了不同组分的
有机质分解温度敏感性,表明 Q10 随底物质量的下降而增加,但物理组分分离方法的破坏性极大的改变了土
壤物理性质[13,40]。 同时,用 HCl对样品进行处理使微生物对物理保护性有机质的获取更加容易,进而增加了
易分解底物的数量[13],所以这种方法在野外实验应用中存在问题。 Planter 等[41]近来也强调了区分活性和惰
性有机质温度敏感性仍存在困难。 Fang等[42]指出,由于目前实验手段没有能力区分土壤有机质库各组分及
其温度敏感性,因而基于热动力学理论所得出的低质量的有机质具有更高的温度敏感性的假设仍未通过实验
验证。 尽管近来一些实验室培养实验得出了证据[33,43],但这些实验是通过测定密闭室 CO2 浓度来计算温度
敏感性,由于培养过程中密闭室内 CO2 浓度增加会抑制 CO2 的进一步排放因而有可能低估高质量土壤有机
质的 Q10 值[42]。 最近的几项研究为动力学理论提供了经验数据:Vanhala[35]利用 C3、C4 植物13C 同位素含量
4094 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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差异对改种玉米 5a后与对照地农田土壤进行的培养试验,结果表明新固定的有机质敏感性低;Conant[30]根据
土壤培养不同阶段所消耗的有机质质量的不同,定义不同温度培养下消耗同一部分有机质所消耗时间的比值
为时间温度敏感性,也得出低质量土壤有机质具有更高的温度敏感性;Hartley 和 Ineson[36]的最新研究发现土
壤有机质分解温度敏感性随培养时间增长而显著增加,也为低质量土壤有机碳温度敏感性较高提供了证据。
1. 3摇 自养 (根际)呼吸与异养呼吸敏感性差异
土壤呼吸由自养呼吸和异养呼吸两个组分组成,这两个组分的温度敏感性差异也得到了广泛关注。 模拟
全球碳循环过程中,自养呼吸与异养呼吸温度敏感性有无差异决定了区分土壤呼吸中这两个重要组分的必要
性。 Boone[19]早期野外试验证明根呼吸温度敏感性高于异养呼吸,但由于没有考虑光合作用对底物的供给以
及植物物候学特征,所以计算的季节 Q10(长期的表面温度敏感性)高估了根呼吸的温度敏感性[15]。 Luan 等
对长期栎树林演替序列的研究则表明,在不考虑演替阶段情况下异养呼吸温度敏感性显著高于自养呼吸。
B覽覽th和 Wallander[44]通过微宇宙模拟试验,计算有根、无根有根菌微生物和无根无根菌微生物的 3 组箱室内
土壤呼吸温度敏感性,发现三者间没有显著差异,并指出土壤异养呼吸和根呼吸具有相同的温度敏感性。
Hartley等[21]通过对玉米和小麦作物实验室增温试验,发现土壤表面温度敏感性与根际呼吸占总呼吸的比例
呈显著负相关,从而认为异养呼吸具有更高的温度敏感性。 上述研究表明,自养呼吸和异养呼吸两个组分温
度敏感性的差异问题也尚未达成共识。 一方面,异养呼吸的温度敏感性具有很大的变异性;另一方面,不同植
物间、不同地区相同植物间根呼吸的温度敏感性是否存在差异尚无系统研究,这有可能共同导致了当前实验
结论的差异。 土壤自养呼吸受树木季节性地下碳分配过程的强烈影响[45],导致对自养呼吸温度敏感性的估
计存在巨大变异。
1. 4摇 土壤呼吸对增温实验响应具有短命现象的理论解释
近来有研究发现增温试验中,土壤表面碳通量的增加存在短命现象[46]。 起初认为主要是碳库中惰性成
分的增多引起的[47],后来则认为是由于微生物对变暖的温度适应,即表现为土壤呼吸温度敏感性降低[46]。
这种分解者生理学上的适应,暗示着在长期变暖情景下不会导致土壤碳库的显著丢失,进而不会出现全球变
暖与大气 CO2 浓度增加的正反馈响应,或者至少在一定程度上可以抵消这种正反馈。 而 Kirschbaum[48]利用
一个简单的两库模型对 Luo[46]的数据重新分析后,认为易分解底物的损耗同样可以解释 Luo 的试验结果,即
底物可用性随持续增温而降低,导致了土壤呼吸降低[49]。 Hartley 和 Ineson[36]也指出,活性组分库的大小决
定了最初土壤呼吸对增温正响应减弱的速率,这表明活性有机碳库的动态控制了土壤呼吸的表面“热适应冶,
因此,即使相对长期的土壤增温试验研究 (1—5a)也仅仅提供了活性库大小方面的信息,而难以估测长期潜
在的碳损失。 另外,指数方程拟合会获得固定的 Q10 值,而其它经验模型从数学模型本身来讲,其温度敏感性
都随温度增加而降低[24,50],所以如果用其它经验模型计算 Q10 值,即使没有“温度适应冶也可以解释增温后
Q10 降低的现象。 Melillo[28]则通过有机质库中存在两个对温度响应有差异的库来解释这一现象,即一个对温
度更敏感的由多醣、聚糖、多聚糖等组成的有机质复合体和一个对温度相对不敏感的由一些芬芳环结构组成
的有机质复合体。 事实上,Fang 等[42]认为碳库含量的部分变化已足以说明目前所观测到的结果,所以不需
要通过借助活性有机质与惰性有机质间温度敏感性的差异来解释增温实验所观测到的结果。 因而,活性土壤
有机质的快速丢失和惰性库在短期实验时间尺度上微弱的响应共同解释了目前增温实验的结果[12]。
Bradford等[51]借用生理学中热适应的概念(指温度持续增加导致的每单位微生物生物量土壤异养呼吸速率
的降低量,温度降低亦然),并通过对中纬度地区森林为期 15a以上的土壤增温实验进行分析认为,活性碳库、
微生物生物量的减少、以及微生物呼吸的热适应共同解释了长期增温实验后土壤呼吸降至增温前水平的现
象。 然而,与非淹水区土壤相比,沼泽地中土壤有机碳惰性特征决定于其厌氧环境,因而近来在北方泥炭地长
达 8a的持续增温实验中并未发现以往长期增温实验中所发现的土壤碳释放对增温响应的短命现象[52]。 这
一定程度上说明了土壤有机质分解对气候变化响应的复杂性。
1. 5摇 利用自然环境梯度研究有机质分解对气候变暖响应存在的问题
通过研究自然环境梯度下不同系统碳库对气候因子响应的差异来评估全球变暖的影响是碳循环研究的
5094摇 15 期 摇 摇 摇 栾军伟摇 等:土壤呼吸的温度敏感性———全球变暖正负反馈的不确定因素 摇
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重要手段[53]。 Raich和 Schlesinger[54]最初利用以往文献数据测量的土壤呼吸,估计不同生态系统有机质分解
的温度敏感性,由于土壤呼吸包含了自养和异养两个组分,而这两个组分的敏感性可能存在差异[19,44],因而
所得的温度敏感性不能代表有机质分解的温度敏感性。 另一方面,任何处于稳定态的系统,全年土壤呼吸平
均速率一定与 C输入速率相当[54],因而,年土壤呼吸速率和净初级生产力呈线性相关,但是有机质分解的温
度敏感性到底高于还是低于净初级生产力的温度敏感性尚未定论[2]。 Giardina 和 Ryan[55]通过分析全球范围
内 82 个地点的土壤有机碳分解数据,发现土壤有机质分解速率与样地年均温间没有相关性,据此指出森林土
壤有机质分解速率不受温度对微生物活性限制的控制,温度增加不会引起森林土壤分解速率的增加。 这一结
论受到了广泛的质疑:(1)有机质分解是多因子综合影响的结果 (气候、粘粒矿物质、化学特征、微生物活性、
干扰等) [56],Giardina和 Ryan的结论是基于对单个因子的研究所得出,且可能存在取样不合理及统计上的第
域类错误;(2)目前有机碳库分解的即时温度响应反映了不同动力学特征的有机碳底物的相对丰富度,这些
底物的相对丰富度是不同气候和干扰历史下环境因子对分解限制的产物;模型是基于一个均质土壤碳库的假
设来估算周转时间,忽略了土壤有机质碳库中存在不同驻留时间(从几十年到上千年)有机质的事实,因而会
对模拟结果造成难以估测的影响[9];(3)在实验室培养实验中,由于样品处理时进行了过筛、混合等操作,造
成无法与野外结果进行比较;一些土壤中少量的、易分解的碳可能在一年的培养结束前就已耗尽,因此,不同
样品间所计算的周转时间可能反映的是不同的底物供应效应,而非温度敏感性,也可能反映了不同的取样深
度;(4) 由于土壤条件是适应特定地区长期气候环境条件所形成的产物,因此,基于自然环境温度梯度下不同
生态系统土壤碳库的模拟结果得出的结论,很难揭示土壤碳库对瞬时温度扰动的响应[57]。
Kirschbaum[2]通过综合分析以往野外观测的文献数据,发现土壤有机质分解温度敏感性与年均温呈负相
关关系,这意味着全球变暖背景下土壤有机碳库的丢失速率将随地区年均温的降低而增加。 而 Dalias 等[31]
认为,这可能是由于高纬度与低纬度地区计算 Q10 时的温度范围不同所致,前者表现为相对较低的温度范围。
但是,通过综合分析以往室内培养实验研究[58]的文献数据,以及近来在大陆尺度上取样进行室内标准培养实
验[59鄄60]同样可以得出了上述结论。 显然,高纬度地区低的温度范围并不是造成这种负相关关系的真正原因,
而微生物对区域温度的生理适应或许可以解释这一现象[58鄄59]。 个别实验结果没有发现上述规律可能解释为
取样点之间年均温差异不足以影响土壤有机质质量[61]。
2摇 经验模型的若干问题及 Q10 变异的机理解释
2. 1摇 基于模型模拟的土壤有机质分解温度敏感性的比较
关于描述土壤有机质分解温度敏感性的最优经验模型,至今尚未达成共识[24鄄25,58]。 造成这一原因首先是
经验模型构建所利用的数据不同,其次是数学分析及模型评价标准的问题[50]。 以往最常用的检验模型拟合
优劣的标准是 r2 或残差平方和[24鄄25,58],除非对模型参数值的分布及模型相应输出值的分布进行估计,否则模
型预测的可靠程度无法衡量。 残差平方和或贝叶斯概率都难以评价不同模型对土壤异养呼吸温度敏感性的
效果,但是,马尔科夫链蒙特卡洛方法为比较不同模型模拟的可靠程度提供了更加有效的评价方法。 通过利
用以上 3 种评价模型模拟效果优劣方法的比较,Tuomi[50]指出高斯模型在描述土壤异氧呼吸温度敏感性时最
为可靠。
2. 2摇 经验模型拟合曲线问题的争论
近来围绕经验模型中的参数问题提出了不少质疑,首先是拟合过程中指数方程前的参数 a应当作为常数
还是变量的问题[12,37]。 从数学角度来看,a与 Ea(活化能)都不是独立的,a 作为常数还是变量将影响拟合后
所得的 Ea。 由于 a被定义为在活化能为 0 时的理论反应速率常数,显然,不同的底物条件就会出现不同的 a
值[39]。 Knorr等[12]在其三库模型中假定参数 a值不变,得出惰性有机质分解温度敏感性高于活性有机质,但
Fang等[42]假定参数 a与活化能都能变化并重新对 Konrr 的数据进行拟合后却没有得到相同的结论,进而指
出碳库含量的部分变化已足以说明目前所观测到的结果,所以不需要通过活性有机质与惰性有机质间温度敏
感性的差异来解释增温实验所观测到的结果[42]。 Reichstein[37]也质疑 Konrr 的结论,重新分析 K覿tterer[58]的
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数据 (按照不同的数据选择标准得出不同的结果,如排除短期培养实验)后同样没有得出 Konrr 的结论,指出
其结论有可能是人为造成的[9]。 Knorr[62]则对以上质疑进行辩解指出,允许 a 和 Ea 都可变,增加了模型的自
由度却没有改进其拟合效果,且会造成不同的 K (T)曲线有可能相交,在相交的温度下将出现最初活性有机
质转变为稳定的有机质这种自相矛盾的结果。 不管怎样,在模型拟合过程中把分解速率及温度敏感性的变异
都归因于活化能的变化似乎过分强调了化合物间活化能的差异[9]。 因此,用 Arrhenius 方程拟合分解过程时,
在争论 a是否应当作为常数的同时,也提出来温度敏感性应当仅仅依赖于 Ea 还是同时也依赖于 a 的观
点[31鄄32,63]。 在许多观测数据的拟合中,研究发现参数 a与 b存在相关关系[33,63],指数方程中的参数 a 可以视
作土壤有机质质量,而 b作为温度敏感性。 Fierer等根据 a与 b的负相关关系,指出凋落物分解温度敏感性与
凋落物质量呈负相关[33]。 但是,Reichstein等认为这种负相关可能是统计模型自身的特征,有必要说明这种
负相关是否显著高于统计模型本身存在的负相关关系[37]。 由于实验中每对参数 a 与 b 都来自于不同数据集
的拟合结果,Fierer等认为 Reichstein所说的系统自相关性不存在[33,59],因此,仅仅通过曲线拟合很难确定有
机质分解温度敏感性的归因。
另外,Davidson[9]指出,许多研究[10鄄12,33]都依赖于曲线拟合来阐明有机质分解的温度敏感性,模型假设的
依据以及统计检验对拟合参数差异显著性的检验能力成为疑问。 例如,Fang 的研究中就有可能出现统计检
验中的第域类错误。 曲线拟合的另一个局限是,它关注所测得的表面温度敏感性与估计的实验定义的土壤碳
库的平均驻留时间之间的关系,而不是试图区分底物分解的内在温度敏感性和表面温度敏感性[9]。 所以,无
论实验室培养还是野外增温实验中,数据曲线拟合都不可能解决关于温度敏感性内在机制的争论问题[9]。
正因如此,无论是实测数据还是土壤碳模拟模型都不能阐明一个沿土壤有机质质量谱库一致的表面温度敏感
性。 如果土壤异养呼吸温度敏感性是通过野外长期测定及模拟获得,土壤水分含量低时限制了可溶性底物的
扩散,土壤水分含量高时又限制了氧气的扩撒,这两方面都影响了土壤微生物呼吸[15]。 土壤水分的季节变异
总是与温度对土壤呼吸的影响相混淆[64],底物可用性的快速变化在独立于温度之外也将明显影响土壤呼
吸[16],例如:干湿交替,树木环割,割草及遮阴。 从这个角度上讲,通过经验公式获得温度敏感性是不可靠的。
2. 3摇 Q10 变异的机理解释
如果说经验模型获得的温度敏感性为表面温度敏感性,对于土壤有机质分解的内在温度敏感性还知之甚
少。 有学者对于表面温度敏感性变异性的调控机理进行了探讨。 植物呼吸酶遵循简单的米氏动力学方程
(Michaelis鄄Menten (MM) kinetics): Resp =
Vmax 伊 C
Km + C
式中,Vmax 是给定温度下最大酶活性,Km 是给定温度下反应酶和底物亲和力的半饱和常数,C 是酶活点的底
物浓度[65]。 Vmax 和 Km 都是温度制约的,因此它们的温度敏感性将相互抵消。 只有当 C 与 Km 大约相当时,
Km 才是一个重要的因子;当 C >> Km 时,Km 及其温度敏感性将不再重要,此时呼吸对温度的响应主要反映了
Vmax 的温度敏感性[15]。 米氏方程可以用简单的 Q10 方程表示如下:
Resp =
Vmax 伊 Q(T
-Tref) / 10
10(Vmax)
伊 C
Km 伊 Q(T
-Tref) / 10
10(Km
[ ]) + C
由此可见,实际反应中的温度敏感性是由 Vmax、Km 的温度敏感性及 C 的浓度三方面决定的,这一定程度
上解释了培养实验或野外实验中对温度响应不敏感或不同底物下敏感性没有差异的现象,Vmax 与 Km 敏感性
的相互抵消也可以合理解释目前观测到的土壤呼吸温度敏感性环境适应现象[9]。 Larionova 等[13]通过实验对
米氏方程中的假设进行了检验,指出野外条件下土壤呼吸表面温度敏感性变异的原因在于易分解碳底物浓度
的差异。 当易分解底物向土壤释放这一过程对温度不敏感时,例如,不受温度制约的季节性凋落物输入,干湿
交替事件都可以显著的增加有效底物的供应。 在野外情况下,相对于实验室培养实验,米氏方程中的抵消效
应将显得更加重要[13]。
魡gren和 Wetterstedt[14]同样根据米氏方程,指出土壤有机质分解的温度敏感性是由 3 个影响酶反应过程
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(分解者吸附底物至其表面的速率,底物扩撒至分解者表面的速率,底物变为可用性底物的速率)中的一个或
两个所决定。 并定义 Q10 为:
Q10 = e10鄣lnResp / 鄣T
其中,Resp由米氏方程描述: Resp = 滋c(b)
K + c(b)
2. 4摇 野外观测数据中 Q10 变异值得关注的问题
2. 4. 1摇 底物季节供应的变化造成 Q10 变化
Q10 值存在季节和年际性变异[66],近来许多研究广泛关注于底物供应对控制土壤呼吸及其温度敏感性方
面的影响[67鄄68]。 Verburg 等[69]在实验中将温度和水分保持恒定不变,发现土壤呼吸的季节变异部分来源于底
物供应的季节变异,如果温度和底物供应正相关,所观测到的表面温度敏感性将增加,这反映了呼吸和底物供
应季节性的真正温度敏感性。 Gu等[70]利用土壤多库模型阐明了这一问题,当温度与活性碳库的时间变异相
一致时,土壤呼吸温度敏感性将被高估,相反,则被低估。 土壤呼吸通量是由可用性底物供给的数量及温度和
其它限制因素共同决定的[70]。 土壤底物供给随测量温度变化,会使温度敏感性的估计产生偏差,而这种估计
的偏差在野外测定条件下尤为如此,因为大多数生态系统的落叶期发生在秋季,即在一年中较冷的季节增加
了底物供给量。 即使在全年中底物供给比较均匀的系统,仍会因为可用底物在较暖月损耗的更快一些而产生
估计偏差。 因此,这些活性碳库与温度变化的相互作用定将造成温度敏感性估计的偏差[70]。
2. 4. 2摇 限制土壤呼吸表面温度敏感性、内在温度敏感性的因素
阐明土壤有机质分解的温度敏感性存在多方面困难,因为土壤有机化合物的多样性及复杂性表现出不同
的动力学特性,而这种动力学特性恰恰决定了土壤分解的内在温度敏感性,即作为阐明土壤有机质分解温度
敏感性的理论机制。 然而,某些环境因子限制或掩盖了土壤有机质分解的内在温度敏感性,从而导致大量研
究中观测到较低的表面温度敏感性[9],这一现象不容忽视。 通常人们认为难分解有机质的温度敏感性对于
全球变暖的正反馈是无关紧要的,即使这部分有机质分解加速,它对当时 CO2 通量的贡献都是极小的。 而事
实上,由于这部分有机质在土壤碳库中占有相当大的比例,即使分解速率很小的变化都有可能造成土壤有机
碳库的巨大变化[9]。 另外,目前限制有机质分解的环境因子是否会随气候变化而消失或减弱,这种消失或减
弱是否会导致较高的有机质分解内在温度敏感性? 这些问题的回答将对评价生物圈对全球变暖的响应与反
馈研究更有意义[9]。 因此,研究那些限制有机质分解的环境因子的温度依赖性将显得更加重要。 Davidson 和
Janssens将这些环境因子概括为:(1) 气候与管理对土壤团聚体形成的影响;(2) 温度对土壤有机质矿质表面
的吸附与解吸附作用的影响;(3) 气候驱动的水分平衡决定了土壤水膜厚度进而决定了可溶性有机底物的扩
散过程;(4) 气候驱动下湿地泥炭地的洪水决定了分解过程的氧气供应;(5) 永冻层的融化将使具有各种动
力学特征的有机质暴露于空气中等[9]。
3摇 实验室培养实验
3. 1摇 实验室土壤培养实验的几种手段及问题
实验室培养实验是阐明土壤有机质分解温度敏感性的重要手段,然而,培养实验中存在的诸多问题阻碍
了人们正确理解土壤有机质分解温度敏感性。 目前有关实验室培养手段主要有两类,短期高频变温培养和固
定平行温度培养实验[10, 27, 36, 38, 60, 72鄄73]。
短期高频变温培养,如 Fang, Reichstein,Hartley 和 Ineson 都运用此法[10,36,38],其优点在于可以避免微生
物的温度适应。 Fang[10]和 Reichstein[38]利用与 Hartley和 Ineson[36]类似的方法进行实验室培养,结论却不一
致。 Hartley和 Ineson[36]得出了随培养时间温度敏感性增强的结论,可能由以下几个原因造成:首先,与 Fang
的实验相比,Hartley利用了相对较窄的温度培养范围来观测 CO2 对温度变化的响应,这个范围也正是自然界
的范围。 第二,与 Reichstein的研究相比,在进行土壤呼吸测量时,较慢的温度波动使整个土壤样品具有相同
的温度。 第三,实验中应用高精度的培养系统为检测以前难以检测到的差异提供了可能。 但由于 Hartley 和
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Ineson的实验结果来源于单一的土壤类型,结果能否外推到理化性质不同的其它土壤类型还有待进一步研
究。 另外,Chen 等[71]通过对采自不同生态系统的土壤进行一系列培养方法的比较研究表明,温度变化速率、
平衡时间、箱室关闭时间和土壤样品量等对 Q10 值的估计均未产生影响,但他们发现,温度变程为 2益和 7益
时估计的 Q10 值之间存在显著差异,这表明培养方法对于 Q10 值的估计仍存在影响。
固定平行温度培养实验,对实验设备要求较低,操作容易,但由于较高温度下培养的样品活性库损失更
快,所以随培养时间增加会导致不同样品间底物可用性产生差异[38]。 因此,在计算 Q10 时,获得不同培养温
度下呼吸速率的比值可能将低估培养后期的 Q10 值,以往很多培养实验中都存在这样的问题[27,60,72鄄73]。 由于
随着培养继续不同培养温度下底物可用性将产生差异,较高温度下培养的样品活性库损失更快[38],此时两个
培养温度下同一时刻消耗的底物实际上是不等同的,因此,基于高温下较惰性物质的矿化速率与低温下较活
性物质的矿化速率的比值所获得的土壤呼吸温度敏感性显然被低估[31],且随培养时间加长而被低估的程度
增强。 因此在未考虑以上情况下,根据培养时间增长温度敏感性降低而得出惰性有机质温度敏感性较低的结
论并不可靠。
另外,实验室培养实验中还存以下问题:(1) 长期实验室培养实验由于没有新的碳输入,会导致微生物饥
饿以及微生物适应效率的改变,影响呼吸熵(CO2 生产和 O2 损耗比),改变微生物群落结构[37],后者已在环割
试验中得到证实[68];(2) 许多实验靠测定密闭室 CO2 浓度计算温度敏感性,而密闭室内高 CO2 浓度会抑制
CO2 排放,所以有可能低估高质量土壤有机质的 Q10 值[42];(3) 培养实验中土壤样品经常经过预处理 (过筛、
混合、除根),改变了土壤环境,所以使实验结果与生态系统水平上的观测存在差异[74]。
3. 2摇 平行温度培养实验中 Q10 值计算问题及建议
图 1摇 平行温度(10益和 20益)培养实验土壤有机质分解速率及 CO2 释放量累积示意图
Fig. 1摇 Respiration rate and cumulative soil C respired incubated in 10益 and 20益
针对以上讨论的问题,初步提出了平行温度培养实验中 Q10 值计算方法的改进方案:实验条件是两个温
度模式下培养相同土壤样品,如:10益和 20益。 首先作出两种温度模式下有机质随时间分解速率图及有机质
分解累积图(图 1),Q10 的计算不以某一时刻为衡量,而以某一有机质分解累积量为衡量。 在任意累积释放
CO2 量时,分别对应两个温度模式下时间 t1 和 t2,假设这两个温度模式下的土壤样品呼吸时释放出 CO2 具有
相同的底物供应背景值,在时间 t1 和 t2 时分别对应两个温度模式下呼吸量瞬时值为 R20t1 和 R10t2,此时对应
的这部分土壤有机质的温度敏感性可由下式计算: Q10 = R20t1 / R10t2,暂且可将其定义为 Qcum10,指某一 CO2 释放
累积量时对应的土壤有机质分解温度敏感性。 以上假设的成立还需满足另外两个重要假设:(1) 在不同温度
条件下,参与反应的微生物类群理论上是相同的;(2) 在不同温度条件下,参与分解的有机质组分的化学特性
在时间顺序上都是由易分解到难分解。 这种计算方法所获得的 Q10 值便消除了底物供给差异造成的低估。
类似方法(依据相同14C损失比例)很早就在 Dalias[31]的实验中提到,但没有得到足够的重视。 近来 Conant[30]
也根据类似假设通过消耗相同部分有机质的时间比的差异,证明了惰性有机质分解温度敏感性高于活性有
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机质。
4摇 展望
在土壤有机质分解温度敏感性问题尚未达成共识之前,全球变暖与大气 CO2 浓度增加正负反馈关系仍
难下结论。 受目前实验手段及拟合技术等限制,阐明土壤有机质分解温度敏感性的调控机理尚存在一定难
度。 然而,有机质组分物理分离技术、同位素技术以及核磁共振技术等的发展和应用将为这一问题的解决提
供更加有利的条件。
关于土壤有机质质量与温度敏感性呈正相关还是负相关存在两方面的意义。 一方面,目前研究趋势表
明,惰性有机质分解温度敏感性较大,并在很大程度上决定了气候变化的正反馈效果,如果这一结论得到充分
证实,在以后地下碳循环研究中区分来自新固定的有机质和难分解的有机质释放的 C 比区分微生物还是植
物释放的 C将更加重要[36]。 另一方面,虽然越来越多的证据表明,土壤有机质分解温度敏感性与土壤质量呈
负相关,但这并非十分重要,其原因在于:(1)表面温度敏感性往往由于环境因子的限制而不能得到表达,这
种环境因子对温度的敏感性一定程度上比质量差异的温度敏感性差异更加重要;(2)土壤有机质作为一个连
续的质量谱,仅仅通过将模型中单个 Q10 修正为两个甚至 3 个不同的 Q10 值也仅仅是对模型的简单改进,并不
能从根本上阐明有机质分解的机理及解决模拟精度问题,所以建立一个敏感性与质量关系的谱,是从本质上
改进模型模拟效果的关键。 因此,强调土壤有机质分解温度敏感性在全球变暖正反馈环节中重要性的同时,
还应当关注限制土壤有机质分解内在温度敏感性表达的环境因子的温度敏感性,这些环境限制因子的消失将
会对全球碳循环造成巨大影响。 事实上,观测到的呼吸与温度的关系是由一系列综合因素共同影响的,因此,
土壤呼吸的温度敏感性不可能通过实际测量获得。 任何可测的温度响应函数都不能预测未来气候变化对土
壤呼吸的影响,所以想要真正提高和改进目前对土壤呼吸与环境变化响应的理解,还必须更好地综合分析底
物供应与土壤生物间的关系,以及它们对于土壤非生物状况变化的长期响应[75]。
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3194摇 15 期 摇 摇 摇 栾军伟摇 等:土壤呼吸的温度敏感性———全球变暖正负反馈的不确定因素 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 15 August,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Effects of grazing on litter decomposition in two alpine meadow on the eastern Qinghai鄄Tibet Plateau
ZHANG Yanbo, LUO Peng, SUN Geng, et al (4605)
…………………………………
………………………………………………………………………………
Distribution pattern and their influcing factors of invasive alien plants in Beijing
WANG Suming,ZHANG Nan,YU Linqian, et al (4618)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Simulation of CO2 and H2O fluxes over temperate mixed forest and sensitivity analysis of layered methods: stomatal conductance鄄
photosynthesis鄄energy balance coupled model SHI Tingting, GAO Yufang, YUAN Fenghui, et al (4630)………………………
Analysis on the responses of flood storage capacity of Dongting Lake to the changes of landscape patterns in Dongting Lake area
LIU Na, WANG KeLin, DUAN Yafeng (4641)
……
……………………………………………………………………………………
Integrated water risk assessment in Daliao River estuary area YU Ge, CHEN Jing, ZHANG Xueqing, et al (4651)…………………
Discussion on the standardized method of reference sites selection for establishing the Benthic鄄Index of Biotic Integrity
QU Xiaodong, LIU Zhigang, ZHANG Yuan (4661)
………………
…………………………………………………………………………………
Genetic diversity analysis of different age of a Dalian population of the Manila clam Ruditapes philippinarum by EST鄄SSR
YU Zhifei, YAN Xiwu, ZHANG Yuehuan, et al (4673)
……………
……………………………………………………………………………
Geostatistical analysis of spatial heterogeneity of yellowfin tuna (Thunnus albacares) purse seine catch in the western Indian Ocean
YANG Xiaoming, DAI Xiaojie, ZHU Guoping (4682)
…
………………………………………………………………………………
Seasonal differences in habitat selection of the Crocodile lizard (Shinisaurus crocodilurus) in Luokeng Nature Reserve, Guangdong
WU Zhengjun, DAI Dongliang, NIN Jiajia, et al (4691)
…
…………………………………………………………………………
Soil physical and chemical properties in forest succession process in Xinglong Mountain of Gansu
WEI Qiang,LING Lei,CHAI Chunshan, et al (4700)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Dynamics of soil organic carbon and total nitrogen contents in short鄄rotation triploid Populus tomentosa plantations
ZHAO Xuemei, SUN Xiangyang, KANG Xiangyang, et al (4714)
……………………
…………………………………………………………………
Grazing effects on eco鄄stoichiometry of plant and soil in Hulunbeir, Inner Mogolia
DING Xiaohui,GONG Li,WANG Dongbo,et al (4722)
……………………………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of elevated ultraviolet鄄B (UV鄄B) radiation on CH4 emission in herbicide resistant transgenic rice from a paddy soil
LOU Yunsheng, ZHOU Wenlin (4731)
…………
………………………………………………………………………………………………
NMR spectroscopy based metabolomic analysis of Thellungiella salsuginea under salt stress
WANG Xinyu, WANG Lihua, YU Ping, et al (4737)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Screening and identification of associative nitrogen fixation bacteria in rhizosphere of sugarcane in Guangxi
HU Chunjin, LIN Li, SHI Guoying, et al (4745)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Effects of different rice鄄crab production modes on soil labile organic carbon and enzyme activities
AN Hui, LIU Mingda, WANG Yaojing, et al (4753)
……………………………………
………………………………………………………………………………
The characteristics of soil microbial communities at burned forest sites for the Great Xingan Mountains
BAI Aiqin, FU Bojie, QU Laiye, et al (4762)
………………………………
……………………………………………………………………………………
Changes of soil faunal communities during the restoration progress of Abies faxoniana Forests in Northwestern Sichuan
CUI Liwei, LIU Shirong, LIU Xingliang, et al (4772)
………………
……………………………………………………………………………
The effects of the endophytic fungus Ceratobasidum stevensii B6 on Fusarium oxysporum in a continuously cropped watermelon field
XIAO Yi, DAI Chuanchao, WANG Xingxiang, et al (4784)
…
………………………………………………………………………
Population ecology of Aulacoseira granulata in Xijiang River WANG Chao, LAI Zini, LI Yuefei, et al (4793)………………………
Evaluation of ecosystem sustainability for large鄄scale constructed wetlands
ZHANG Yiran, WANG Renqing, ZHANG Jian, et al (4803)
………………………………………………………………
………………………………………………………………………
MIS3b vegetation and climate changes based on pollen and charcoal on Qianxi Plateau
ZHAO Zengyou, YUAN Daoxian, SHI Shengqiang, et al (4811)
………………………………………………
…………………………………………………………………
The effects of stemflow on the formation of “Fertile Island冶 and “Salt Island冶 for Haloxylon ammodendron Bge
LI Congjuan, LEI Jiaqiang, XU Xinwen, et al (4819)
………………………
……………………………………………………………………………
Accumulation and translocation of dry matter and nutrients of wheat rotated with legumes and its relation to grain yield in a dryland
area YANG Ning, ZHAO Hubing, WANG Zhaohui, et al (4827)…………………………………………………………………
Occurrence characteristics of akashiwo sanguinea bloom caused by land source rainwater
LIU Yihao, SONG Xiukai, JIN Yang, et al (4836)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Analysis on landscape pattern change and its driving forces of Yancheng National Natural Reserve
WANG Yanfang, SHEN Yongming (4844)
……………………………………
…………………………………………………………………………………………
Resource potential assessment of urban roof greening and development strategies: a case study in Futian central district, Shenzhen,
China SHAO Tianran, LI Chaosu, ZENG Hui (4852)……………………………………………………………………………
Analysis of the dynamic coupling processes and trend of regional eco鄄economic system development in the Yellow River Delta
WANG Jieyong, WU Jianzhai (4861)
………
………………………………………………………………………………………………
The diversity parameters of butterfly for ecological function divisions in Chongqing LI Aimin, DENG Heli, MA Qi (4869)…………
Review and Monograph
Responses of soil respiration to different environment factors in semi鄄arid and arid areas
WANG Xinyuan, LI Yulin, ZHAO Xueyong, et al (4890)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
Temperature sensitivity of soil respiration: uncertainties of global warming positive or negative feedback
LUAN Junwei, LIU Shirong (4902)
………………………………
…………………………………………………………………………………………………
The primary factors controlling methane uptake from forest soils and their responses to increased atmospheric nitrogen deposition:
a review CHENG Shulan, FANG Huajun, YU Guirui, et al (4914)………………………………………………………………
The research progresses on biological oxidation and removal of nitrogen in lakes
FAN Junnan, ZHAO Jianwei, ZHU Duanwei (4924)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Scientific Note
Cutting effects on growth and wastewater purification of Cyperus alternifolius in constructed wetland
L譈 Gaiyun,HE Huaidong,YANG Danjing,et al (4932)
…………………………………
……………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 15 期摇 (2012 年 8 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 32摇 No郾 15 (August, 2012)
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