全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿圆卷 第 员远期摇 摇 圆园员圆年 愿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
基于生物多样性保护的兴安落叶松与白桦最佳混交比例要要要以阿尔山林区为例
李摇 菁袁骆有庆袁石摇 娟 渊源怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国能源消费碳排放的时空特征 舒娱琴 渊源怨缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵沟壑区坡面尺度土壤水分空间变异及影响因子 姚雪玲袁傅伯杰袁吕一河 渊源怨远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆艾比湖流域土壤有机质的空间分布特征及其影响因素 王合玲袁张辉国袁秦摇 璐袁等 渊源怨远怨冤噎噎噎噎噎噎
雅鲁藏布江山南宽谷风沙化土地土壤养分和粒度特征 李海东袁沈渭寿袁邹长新袁等 渊源怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
一株溶藻细菌对海洋原甲藻的溶藻效应 史荣君袁黄洪辉袁齐占会袁等 渊源怨怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砷形态对黑藻和竹叶眼子菜有机酸含量的影响 钟正燕袁王宏镔袁王海娟袁等 渊缘园园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
七项河流附着硅藻指数在东江的适用性评估 邓培雁袁雷远达袁刘摇 威袁等 渊缘园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杭州湾滨海湿地不同植被类型沉积物磷形态变化特征 梁摇 威袁邵学新袁吴摇 明袁等 渊缘园圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
剪形臂尾轮虫形态的时空变化及其与生态因子间的关系 葛雅丽袁席贻龙袁马摇 杰袁等 渊缘园猿源冤噎噎噎噎噎噎噎
太湖流域河流水质状况对景观背景的响应 周摇 文袁刘茂松袁徐摇 驰袁等 渊缘园源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
荒漠植物白刺属 源 个物种的生殖分配比较 李清河袁辛智鸣袁高婷婷袁等 渊缘园缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
臭氧浓度升高对香樟叶片光合色素及抗过氧化的影响及其氮素响应 牛俊峰袁张巍巍袁李摇 丽袁等 渊缘园远圆冤噎噎
不同密度下凤仙花重要形态性状与花朵数的关系 田旭平袁常摇 洁袁李娟娟袁等 渊缘园苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
五种高速公路边坡绿化植物的生理特性及抗旱性综合评价 谭雪红袁高艳鹏袁郭小平袁等 渊缘园苑远冤噎噎噎噎噎噎
散孔材与环孔材树种枝干尧叶水力学特性的比较研究 左力翔袁李俊辉袁李秧秧袁等 渊缘园愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
北京城区行道树国槐叶面尘分布及重金属污染特征 戴斯迪袁马克明袁宝摇 乐 渊缘园怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南亚热带米老排人工林碳贮量及其分配特征 刘摇 恩袁 刘世荣 渊缘员园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植物生活史型定量划分及其权重配置方法要要要以四棱豆生活史型划分为例 赵则海 渊缘员员园冤噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区湿地鄄干草原交错带边界判定及其变化 王摇 晓袁张克斌袁杨晓晖袁等 渊缘员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮肥运筹对晚播冬小麦氮素和干物质积累与转运的影响 吴光磊袁郭立月袁崔正勇袁等 渊缘员圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎
氮肥形态对冬小麦根际土壤氮素生理群活性及无机氮含量的影响 熊淑萍袁车芳芳袁马新明袁等 渊缘员猿愿冤噎噎噎
基于数字相机的冬小麦物候和碳交换监测 周摇 磊袁何洪林袁孙晓敏袁等 渊缘员源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原半湿润区气候变化对冬小麦生长发育及产量的影响 姚玉璧袁王润元袁杨金虎袁等 渊缘员缘源冤噎噎噎噎噎
基于土地破坏的矿区生态风险评价院理论与方法 常摇 青袁邱摇 瑶袁谢苗苗袁等 渊缘员远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于生态位的山地农村居民点适宜度评价 秦天天袁齐摇 伟袁李云强袁等 渊缘员苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氯虫苯甲酰胺对黑肩绿盲蝽实验种群的影响 杨摇 洪袁王摇 召袁金道超 渊缘员愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎远 种植物次生物质对斜纹夜蛾解毒酶活性的影响 王瑞龙袁孙玉林袁梁笑婷袁等 渊缘员怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
云南元江芒果园桔小实蝇成虫日活动规律及空间分布格局 叶文丰袁李摇 林袁孙来亮袁等 渊缘员怨怨冤噎噎噎噎噎噎
重庆市蝴蝶多样性环境健康指示作用和环境监测评价体系构建 邓合黎袁马摇 琦袁李爱民 渊缘圆园愿冤噎噎噎噎噎
专论与综述
生态系统服务竞争与协同研究进展 李摇 鹏袁姜鲁光袁封志明袁等 渊缘圆员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国沿海无柄蔓足类研究进展 严摇 涛袁黎祖福袁胡煜峰袁等 渊缘圆猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
冰雪灾害对森林的影响 郭淑红袁薛摇 立 渊缘圆源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同干扰因素对森林和湿地温室气体通量影响的研究进展 杨摇 平袁仝摇 川 渊缘圆缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
采石场废弃地的生态重建研究进展 杨振意袁薛摇 立袁许建新 渊缘圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
基于地统计学和 悦云陨样地的浙江省森林碳空间分布研究 张摇 峰袁杜摇 群袁葛宏立袁等 渊缘圆苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿源源鄢扎澡鄢孕鄢 预 苑园郾 园园鄢员缘员园鄢猿远鄢圆园员圆鄄园愿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 秋色藏野驴群要要要秋天已经降临在海拔 源圆园园 多米的黄河源区袁红色的西伯利亚蓼渊生于盐碱荒地或砂质含盐碱土
壤冤铺满大地袁间有的高原苔草也泛出了金黄袁行走在上面的藏野驴们顾不上欣赏这美丽的秋色袁只是抓紧时间在严
冬到来之前取食袁添肥增膘以求渡过青藏高原即将到来的漫长冬天遥
彩图提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援 猿圆袁晕燥援 员远 粤怎早怎泽贼袁圆园员圆渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
栽澡藻 燥责贼蚤皂怎皂 皂蚤曾贼怎则藻 则葬贼蚤燥 燥枣 造葬则糟澡 葬灶凿 遭蚤则糟澡 蚤灶 贼藻则皂泽 燥枣 遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 蚤灶 粤藻则泽澡葬灶 枣燥则藻泽贼 葬则藻葬蕴陨 允蚤灶早袁蕴哉韵 再燥怎择蚤灶早袁 杂匀陨 允怎葬灶 渊源怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥贼藻皂责燥则葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 糟葬则遭燥灶 藻皂蚤泽泽蚤燥灶泽 枣则燥皂 藻灶藻则早赠 糟燥灶泽怎皂责贼蚤燥灶 蚤灶 悦澡蚤灶葬 杂匀哉 再怎择蚤灶 渊源怨缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 泽燥蚤造 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬贼 贼则葬灶泽藻糟贼 泽糟葬造藻 蚤灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎 燥枣 悦澡蚤灶葬 再粤韵 载怎藻造蚤灶早 袁云哉 月燥躁蚤藻 袁蕴譈 再蚤澡藻 渊源怨远员冤噎噎噎噎栽澡藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 贼澡藻 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 皂葬贼贼藻则 葬灶凿 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 蚤贼 蚤灶 耘遭蚤灶怎则 蕴葬噪藻 月葬泽蚤灶 燥枣 载蚤灶躁蚤葬灶早粤怎贼燥灶燥皂燥怎泽 砸藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀藻造蚤灶早袁 在匀粤晕郧 匀怎蚤早怎燥袁 匝陨晕 蕴怎袁 藻贼 葬造 渊源怨远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼泽 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿 早则葬蚤灶 泽蚤扎藻 枣则葬糟贼蚤燥灶 燥枣 葬藻燥造蚤葬灶 泽葬灶凿赠 造葬灶凿 蚤灶 贼澡藻 杂澡葬灶灶葬灶 宰蚤凿藻 灾葬造造藻赠 燥枣 贼澡藻 再葬则造怎灶早 在葬灶早遭燥 砸蚤增藻则袁 悦澡蚤灶葬蕴陨 匀葬蚤凿燥灶早袁 杂匀耘晕 宰藻蚤泽澡燥怎袁 在韵哉 悦澡葬灶早曾蚤灶袁 藻贼 葬造 渊源怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤造早蚤糟蚤凿葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬早葬蚤灶泽贼 孕则燥则燥糟藻灶贼则怎皂 皂蚤糟葬灶泽 遭赠 葬 皂葬则蚤灶藻 遭葬糟贼藻则蚤怎皂 蚤泽燥造葬贼藻凿 枣则燥皂 葬 匀粤月泽 葬则藻葬袁 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬杂匀陨 砸燥灶早躁怎灶袁匀哉粤晕郧 匀燥灶早澡怎蚤袁匝陨 在澡葬灶澡怎蚤袁藻贼 葬造 渊源怨怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 葬则泽藻灶蚤糟 泽责藻糟蚤葬贼蚤燥灶泽 燥灶 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 皂葬蚤灶 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿泽 蚤灶 匀赠凿则蚤造造葬 增藻则贼蚤糟蚤造造葬贼葬 葬灶凿 孕燥贼葬皂燥早藻贼燥灶 皂葬造葬蚤葬灶怎泽在匀韵晕郧 在澡藻灶早赠葬灶袁 宰粤晕郧 匀燥灶早遭蚤灶袁 宰粤晕郧 匀葬蚤躁怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘园园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘曾责造燥则葬贼蚤燥灶 燥枣 遭藻灶贼澡蚤糟 凿蚤葬贼燥皂 蚤灶凿蚤糟藻泽 贼燥 藻增葬造怎葬贼藻 憎葬贼藻则 择怎葬造蚤贼赠 蚤灶 则蚤增藻则泽 蚤灶 贼澡藻 阅燥灶早躁蚤葬灶早 遭葬泽蚤灶阅耘晕郧 孕藻蚤赠葬灶袁 蕴耘陨 再怎葬灶凿葬袁 蕴陨哉 宰藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡燥泽责澡燥则怎泽 枣则葬糟贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 泽藻凿蚤皂藻灶贼泽 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻 蚤灶 澡葬灶早扎澡燥怎 遭葬赠 糟燥葬泽贼葬造 憎藻贼造葬灶凿泽蕴陨粤晕郧 宰藻蚤袁 杂匀粤韵 载怎藻曾蚤灶袁 宰哉 酝蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘园圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 皂燥则责澡燥皂藻贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 月则葬糟澡蚤燥灶怎泽 枣燥则枣蚤糟怎造葬 蚤灶 则藻造葬贼蚤燥灶 贼燥 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣葬糟贼燥则泽郧耘 再葬造蚤袁 载陨 再蚤造燥灶早袁 酝粤 允蚤藻袁 藻贼 葬造 渊缘园猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 则蚤增藻则 憎葬贼藻则 择怎葬造蚤贼赠 贼燥 遭葬糟噪早则燥怎灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 造葬灶凿泽糟葬责藻泽 蚤灶 栽葬蚤澡怎 蕴葬噪藻 遭葬泽蚤灶在匀韵哉 宰藻灶袁 蕴陨哉 酝葬燥泽燥灶早袁 载哉 悦澡蚤袁 藻贼 葬造 渊缘园源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 蚤灶 枣燥怎则 凿藻泽藻则贼 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 贼澡藻 早藻灶怎泽 晕蚤贼则葬则蚤葬 蕴援 蕴陨 匝蚤灶早澡藻袁 载陨晕 在澡蚤皂蚤灶早袁 郧粤韵 栽蚤灶早贼蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘园缘源冤噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻造藻增葬贼藻凿 燥扎燥灶藻 燥灶 枣燥造蚤葬则 糟澡造燥则燥责澡赠造造 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 糟葬责葬糟蚤贼赠 蚤灶 造藻葬增藻泽 燥枣 悦蚤灶灶葬皂燥皂怎皂 糟葬皂责澡燥则葬 怎灶凿藻则 藻灶澡葬灶糟藻凿灶蚤贼则燥早藻灶 造燥葬凿泽 晕陨哉 允怎灶枣藻灶早袁 在匀粤晕郧 宰藻蚤憎藻蚤袁蕴陨 蕴蚤袁藻贼 葬造 渊缘园远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥则则藻造葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 枣造燥则藻贼 灶怎皂遭藻则泽 葬灶凿 蚤皂责燥则贼葬灶贼 贼则葬蚤贼泽 燥枣 陨皂责葬贼蚤藻灶泽 遭葬造泽葬皂蚤灶葬 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责造葬灶贼蚤灶早 凿藻灶泽蚤贼赠栽陨粤晕 载怎责蚤灶早袁悦匀粤晕郧 允蚤藻袁蕴陨 允怎葬灶躁怎葬灶袁藻贼 葬造 渊缘园苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 糟燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 凿则燥怎早澡贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶 枣蚤增藻 责造葬灶贼泽 怎泽藻凿 枣燥则 则燥葬凿泽蚤凿藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶栽粤晕 载怎藻澡燥灶早袁 郧粤韵 再葬灶责藻灶早袁 郧哉韵 载蚤葬燥责蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘园苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 澡赠凿则葬怎造蚤糟 贼则葬蚤贼泽 蚤灶 遭则葬灶糟澡藻泽 葬灶凿 造藻葬增藻泽 燥枣 凿蚤枣枣怎泽藻鄄 葬灶凿 则蚤灶早鄄责燥则燥怎泽 泽责藻糟蚤藻泽在哉韵 蕴蚤曾蚤葬灶早袁 蕴陨 允怎灶澡怎蚤袁 蕴陨 再葬灶早赠葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘园愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则 燥枣 枣燥造蚤葬则 凿怎泽贼 燥灶 则燥葬凿泽蚤凿藻 贼则藻藻 杂燥责澡燥则葬 躁葬责燥灶蚤糟葬 燥枣 怎则遭葬灶 葬则藻葬 蚤灶 月藻蚤躁蚤灶早阅粤陨 杂蚤凿蚤袁 酝粤 运藻皂蚤灶早袁 月粤韵 蕴藻 渊缘园怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 则藻泽藻葬则糟澡 燥枣 糟葬则遭燥灶 泽贼燥则葬早藻 葬灶凿 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 枣藻葬贼怎则藻 燥枣 贼澡藻 酝赠贼蚤造葬则蚤葬 造葬燥泽藻灶泽蚤泽 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 泽燥怎贼澡 泽怎遭鄄贼则燥责蚤糟葬造 葬则藻葬蕴陨哉 耘灶袁 蕴陨哉 杂澡蚤则燥灶早 渊缘员园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 灶燥增藻造 皂藻贼澡燥凿泽 燥枣 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 责造葬灶贼 造蚤枣藻 糟赠糟造藻 枣燥则皂泽 葬灶凿 憎藻蚤早澡贼 糟燥造造燥糟葬贼蚤燥灶院 贼葬噪蚤灶早 糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 造蚤枣藻 糟赠糟造藻枣燥则皂泽 燥枣 孕泽燥责澡燥糟葬则责怎泽贼藻贼则葬早燥灶燥造燥遭怎泽 葬泽 葬灶 藻曾葬皂责造藻 在匀粤韵 在藻澡葬蚤 渊缘员员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽藻葬则糟澡 燥灶 遭燥怎灶凿葬则赠 凿藻枣蚤灶蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 憎藻贼造葬灶凿鄄凿则赠 早则葬泽泽造葬灶凿 宰粤晕郧 载蚤葬燥袁在匀粤晕郧 运藻遭蚤灶袁再粤晕郧 载蚤葬燥澡怎蚤袁藻贼 葬造 渊缘员圆员冤噎阅蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼泽 燥灶 灶蚤贼则燥早藻灶袁 凿则赠 皂葬贼贼藻则 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼则葬灶泽责燥则贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 造葬贼藻鄄泽燥憎蚤灶早 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼宰哉 郧怎葬灶早造藻蚤袁 郧哉韵 蕴蚤赠怎藻袁 悦哉陨 在澡藻灶早赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘员圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 枣燥则皂 燥灶 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 遭葬糟贼藻则蚤葬 早则燥怎责 葬灶凿 蚤灶燥则早葬灶蚤糟 灶蚤贼则燥早藻灶 蚤灶 则澡蚤扎燥泽责澡藻则藻 泽燥蚤造 燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼载陨韵晕郧 杂澡怎责蚤灶早袁 悦匀耘 云葬灶早枣葬灶早袁 酝粤 载蚤灶皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘员猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎哉泽蚤灶早 凿蚤早蚤贼葬造 则藻责藻葬贼 责澡燥贼燥早则葬责澡赠 贼燥 皂燥凿藻造 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼 责澡藻灶燥造燥早赠 葬灶凿 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 悦韵圆 怎责贼葬噪藻在匀韵哉 蕴藻蚤袁 匀耘 匀燥灶早造蚤灶袁 杂哉晕 载蚤葬燥皂蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘员源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 早则燥憎贼澡 葬灶凿 赠蚤藻造凿 燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼 蚤灶 贼澡藻 泽藻皂蚤鄄澡怎皂蚤凿 则藻早蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎再粤韵 再怎遭蚤袁宰粤晕郧 砸怎灶赠怎葬灶袁 再粤晕郧 允蚤灶澡怎袁 藻贼 葬造 渊缘员缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻燥则赠 葬灶凿 皂藻贼澡燥凿 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则蚤泽噪 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 枣燥则 皂蚤灶蚤灶早 葬则藻葬泽 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 造葬灶凿 凿藻泽贼则怎糟贼蚤燥灶悦匀粤晕郧 匝蚤灶早袁 匝陨哉 再葬燥袁 载陨耘 酝蚤葬燥皂蚤葬燥袁 藻贼 葬造 渊缘员远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂怎蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 则怎则葬造 则藻泽蚤凿藻灶贼蚤葬造 造葬灶凿 遭葬泽藻凿 燥灶 灶蚤糟澡藻 贼澡藻燥则赠 蚤灶 皂燥怎灶贼葬蚤灶燥怎泽 葬则藻葬匝陨晕 栽蚤葬灶贼蚤葬灶袁 匝陨 宰藻蚤袁 蕴陨 再怎灶择蚤葬灶早袁藻贼 葬造 渊缘员苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟澡造燥则葬灶贼则葬灶蚤造蚤责则燥造藻 燥灶 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 悦赠则贼燥则澡蚤灶怎泽 造蚤增蚤凿蚤责藻灶灶蚤泽 渊砸藻怎贼藻则冤 渊匀藻皂蚤责贼藻则葬院 酝蚤则蚤凿葬藻冤再粤晕郧 匀燥灶早袁 宰粤晕郧 在澡葬燥袁 允陨晕 阅葬燥糟澡葬燥 渊缘员愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽蚤曾 责造葬灶贼 泽藻糟燥灶凿葬则赠 皂藻贼葬遭燥造蚤贼藻泽 燥灶 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 凿藻贼燥曾蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 藻灶扎赠皂藻泽 蚤灶 杂责燥凿燥责贼藻则葬 造蚤贼怎则葬宰粤晕郧 砸怎蚤造燥灶早袁 杂哉晕 再怎造蚤灶袁 蕴陨粤晕郧 载蚤葬燥贼蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘员怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅葬蚤造赠 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶 燥枣 贼澡藻 燥则蚤藻灶贼葬造 枣则怎蚤贼 枣造赠袁 月葬糟贼则燥糟藻则葬 凿燥则泽葬造蚤泽 渊阅蚤责贼藻则葬院栽藻责澡则蚤贼蚤凿葬藻冤 蚤灶 皂葬灶早燥 燥则糟澡葬则凿袁再怎葬灶躁蚤葬灶早袁再怎灶灶葬灶 再耘 宰藻灶枣藻灶早袁蕴陨 蕴蚤灶袁杂哉晕 蕴葬蚤造蚤葬灶早袁藻贼 葬造 渊缘员怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻泽贼葬遭造蚤泽澡皂藻灶贼 燥枣 贼澡藻 蚤灶凿蚤糟葬贼蚤燥灶 燥灶 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 澡藻葬造贼澡 燥枣 遭怎贼贼藻则枣造赠 葬灶凿 燥枣 贼澡藻 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 皂燥灶蚤贼燥则蚤灶早 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶泽赠泽贼藻皂 蚤灶 悦澡燥灶早择蚤灶早 阅耘晕郧 匀藻造蚤袁 酝粤 匝蚤袁 蕴陨 粤蚤皂蚤灶 渊缘圆园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻增蚤藻憎 葬灶凿 酝燥灶燥早则葬责澡砸藻泽藻葬则糟澡 责则燥早则藻泽泽 燥灶 贼则葬凿藻鄄燥枣枣泽 葬灶凿 泽赠灶藻则早蚤藻泽 燥枣 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽院 葬灶 燥增藻则增蚤藻憎蕴陨 孕藻灶早袁 允陨粤晕郧 蕴怎早怎葬灶早袁 云耘晕郧 在澡蚤皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘圆员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤 则藻增蚤藻憎 燥灶 贼澡藻 遭葬造葬灶燥皂燥则责澡 遭葬则灶葬糟造藻泽 蚤灶 贼澡藻 糟燥葬泽贼葬造 憎葬贼藻则泽 燥枣 悦澡蚤灶葬 再粤晕 栽葬燥袁 蕴陨 在怎枣怎袁 匀哉 再怎枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘圆猿园冤噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 蚤糟藻鄄泽灶燥憎 凿葬皂葬早藻 燥灶 枣燥则藻泽贼泽 郧哉韵 杂澡怎澡燥灶早袁 载哉耘 蕴蚤 渊缘圆源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎郧则藻藻灶澡燥怎泽藻 早葬泽 枣造怎曾 枣则燥皂 枣燥则藻泽贼泽 葬灶凿 憎藻贼造葬灶凿泽院 葬 则藻增蚤藻憎 燥枣 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤泽贼怎则遭葬灶糟藻 再粤晕郧 孕蚤灶早袁栽韵晕郧 悦澡怎葬灶 渊缘圆缘源冤噎噎噎噎噎粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 藻糟燥造燥早赠 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 燥枣 葬遭葬灶凿燥灶藻凿 择怎葬则则蚤藻泽 再粤晕郧 在澡藻灶赠蚤袁 载哉耘 蕴蚤袁 载哉 允蚤葬灶曾蚤灶 渊缘圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂糟蚤藻灶贼蚤枣蚤糟 晕燥贼藻杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 枣燥则藻泽贼 糟葬则遭燥灶 蚤灶 在澡藻躁蚤葬灶早 孕则燥增蚤灶糟藻 憎蚤贼澡 早藻燥泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟泽 遭葬泽藻凿 燥灶 悦云陨 泽葬皂责造藻 责造燥贼泽在匀粤晕郧 云藻灶早袁 阅哉 匝怎灶袁 郧耘 匀燥灶早造蚤袁 藻贼 葬造 渊缘圆苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
第 32 卷第 16 期
2012 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 16
Aug. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:广东省海洋与渔业科技专项资金重点项目(A201101F03); 国家自然科学基金(41176102, 31100260)
收稿日期:2012鄄02鄄13; 摇 摇 修订日期:2012鄄05鄄31
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: yantao@ scsio. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201202130185
严涛, 黎祖福, 胡煜峰,李鑫渲, 曹文浩, 罗文佳, 程志强.中国沿海无柄蔓足类研究进展.生态学报,2012,32(16):5230鄄5241.
Yan T, Li Z F, Hu Y F, Li X X, Cao W H, Luo W J, Cheng Z Q. A review on the balanomorph barnacles in the coastal waters of China. Acta Ecologica
Sinica,2012,32(16):5230鄄5241.
中国沿海无柄蔓足类研究进展
严摇 涛1,*, 黎祖福2, 胡煜峰1,李鑫渲2, 曹文浩1, 罗文佳2, 程志强1
(1. 中国科学院南海海洋研究所, 广州摇 510301;2. 中山大学生命科学学院, 广州摇 510275)
摘要:无柄蔓足类属节肢动物门甲壳纲,是海洋生态系统和污损生物群落中极为重要的组成部分,在中国海域分布着 6 科 25 属
110 种,主要种类为纹藤壶(Balanus amphitrite amphitrite)、网纹藤壶(B. reticulatus)、高峰星藤壶(Chirona amaryllis)、泥藤壶
(Balanus uliginosus)、白脊藤壶 ( B. albicostatus)、三角藤壶 ( B. trigonus)、红巨藤壶 (Megabalanus rosa)、钟巨藤壶 (M.
tintinnabulum tintinnabulum)、白条地藤壶(Euraphia withersi)、鳞笠藤壶(Tetraclita squamosa squamosa),其中纹藤壶在黄、渤海为
优势种,网纹藤壶则在热带和亚热带海区占优势;泥藤壶多出现在沿海河口的咸淡水交汇处;三角藤壶、红巨藤壶和钟巨藤壶等
种类分布于盐度较高的海域。 环境因子可对无柄蔓足类的生长发育、繁殖附着、分布状况及形态特征等产生显著影响。 幼虫发
育阶段要经历 6 期无节幼虫和 1 期金星幼虫,青岛大扁藻(Platymonas helgolandica)、牟式角毛藻(Chaetoceros muelleri)和亚心形
扁藻(Platymonas subcordiformis)均是幼虫培养较为理想的饵料;金星幼虫可在 4—8益下保存 1 周左右。 藤壶胶粘物由蛋白亚基
聚合而成,其初生胶和次生胶组成基本相似。 无柄蔓足类不仅是开展防除测试和生态科学研究的理想材料,而且还应进一步分
析其在海洋生态系统中的地位和作用,并从分子水平探讨幼虫附着机理、胶粘物作用机制、种类相互关系与系统发生史。
关键词:无柄蔓足类;生态;繁殖;污损
A review on the balanomorph barnacles in the coastal waters of China
YAN Tao1,*, LI Zufu2, HU Yufeng1, LI Xinxuan2, CAO Wenhao1, LUO Wenjia2, CHENG Zhiqiang1
1 South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
2 School of Life Science, Sun Yat鄄Sen University, Guangzhou 510275, China
Abstract: Balanomorph barnacles are conspicuous and numerous animals in marine environments, and play an important
role in the marine ecological system. Moreover, they are major components of the fouling community. In China, there are 6
families, 25 genera and 110 species of the balanomorpha barnacles in the coastal waters. The major species are Balanus
amphitrite amphitrite, B. reticulatus, B. uliginosus, B. albicostatus, B. trigonus, Chirona amaryllis, Megabalanus rosa,
M. tintinnabulum tintinnabulum, Euraphia withersi, Tetraclita squamosa squamosa. Among them, B. amphitrite amphitrite
is the most dominant species in the Bohai Sea and the Yellow Sea; and B. reticulatus in the tropical and sub鄄tropical waters
( i. e. the East China Sea and the South China Sea) . B. uliginosus mainly occurs in the estuarial waters with low salinity,
but B. trigonus, Megabalanus rosa and M. tintinnabulum tintinnabulum are found in waters with high salinity.
Environmental factors play an important role in their growth, development, reproduction, settlement, distribution, and
morphological appearance of acorn barnacles. From the north to the south Chinese coast, the breeding season and settlement
period of acorn barnacles extend greatly. Barnacle larvae have six nauplius stages followed by a non鄄feeding cyprid stage,
which is the larval stage to find a suitable place for settlement. For larval culture, microalgae Platymonas helgolandica,
Chaetoceros muelleri and Platymonas subcordiformis are commonly used to feed the larvae. Cyprids can be stored at 4—8 益
http: / / www. ecologica. cn
for about one week. Barnacle cements are composed mainly of protein subunits. The primary and secondary cements are
similar in components and properties. Acorn barnacles are apparently and appropriate testing organisms used in the
antifouling study and ecological science research. Species interactions between acorn barnacles and their roles in the benthic
community should be elucidated with more attention. Moreover, further research work should be focused on the aspects of
taxonomy, larval recruitment and settlement, barnacle cement and phylogeny at the molecular level to advance knowledge in
this research area.
Key Words: balanomorph barnacles; ecology; reproduction; fouling
在海洋环境中,形状独特、数量巨大的无柄蔓足类常成群附着于海岸岩石、堤坝码头、海水管道、水下电
缆、渔业养殖设施及其他海洋动植物体上,是海洋生态研究和污损生物防除领域的主要研究对象。 其生活史
由浮游和固着生活两个阶段组成:从无节幼虫脱出卵膜至金星幼虫寻找和选择适宜附着物体期间营浮游生
活;自金星幼虫固着、变态发育成为藤壶幼体后则营固着生活[1鄄3]。
从污损角度来看,无柄蔓足类的危害源于其固着生活特点。 基于在污损生物群落形成和发展过程中其占
据重要地位,任何相关工作的开展必然牵涉其中,因此,伴随对船舶生物污损现象的探讨,我国于 20 世纪 30
年代揭开了蔓足类研究序幕。 目前,相关学科的研究范围已从早期单纯的形态分类向个体发育、附着机理、生
理活动和生态特点等多方面拓展,相关知识也随之得以丰富和发展。
近来国际上无柄蔓足类领域的研究内容不仅仍包含分类鉴定[4鄄5],而且侧重于幼虫附着机理[6鄄9]、生物粘
附与生物粘合剂[10鄄13]、生态环境效应[14鄄19]、防除[20鄄21]和外来种入侵[17, 22鄄23]等方面,研究分析手段则达到分子
水平[24鄄26]。 为了更好地反映我国沿海无柄蔓足类研究进展状况,本文从种类组成、生态特点、发育生长、繁殖
附着等方面进行了综合论述,并对潜在的研究热点和发展方向进行了探讨,以期为进一步的工作提供参考和
建议。
1摇 分类与区系
中国沿海无柄蔓足类共 6 科 25 属 110 种,主要种类及分布状况见表 1。 在小藤壶科中,白条地藤壶
(Euraphia withersi) 和楯形矮藤壶 ( Chamaesipho scutelliformis) 的分布范围广、数量大,除东方小藤壶
(Chthamalus challengeri)仅分布于我国长江口以北海域外,其余种类均出现于长江口以南亚热带和热带海
区[27鄄29]。 至于笠藤壶科的种类,大型的鳞笠藤壶(Tetraclita squamosa squamosa)和日本笠藤壶(T. japonica)是
东海和南海沿岸常见的主要种类,而白方孔藤壶(Tesseropora alba)则为小型无柄蔓足类,栖于潮间带和潮
下带[28鄄30]。
塔藤壶科的成员埋栖于蔷薇珊瑚(Montipora sp. )和鹿角珊瑚(Acropora sp. )等石珊瑚内,在热带和亚热带
海域分布较广,我国有 6 属 22 种[31],主要为苍离板藤壶(Cantellius pallidus)、隔离板藤壶(C. septimus)、低离
板藤壶(C. iwayama)、孔宽楯藤壶(Savignium milleporae)和塔藤壶(Pyrgoma cancellata)等种类。 古藤壶科中
的高峰星藤壶(Chirona amaryllis)分布范围广,而薄壳星藤壶(C. tenuis)仅在东海和南海出现;绵藤壶(Acasta
spongites)则主要与海绵共栖,且多分布于南海,仅栉足绵藤壶 ( A. pectinipes)等少数种类能向北分布到
黄海[32鄄33]。
藤壶科中,纹藤壶(Balanus amphitrite amphitrite)和网纹藤壶(B. reticulatus)最为常见,白脊藤壶(B.
albicostatus)为潮间带常见种类,泥藤壶(B. uliginosus)多出现在沿海河口咸淡水交汇处;三角藤壶 (B.
trigonus)、红巨藤壶(Megabalanus rosa)和钟巨藤壶(M. tintinnabulum tintinnabulum)等分布于盐度较高的海
域[28鄄29, 33鄄34]。 鲸藤壶科成员多附着在海龟等生物体上,如美丽口藤壶( Stomatolepas pulchra)、中华筒藤壶
(Cylindrolepas sinica)、龟藤壶(Chelonibia testudinaria)和六柱扁藤壶(Platylepas hexastylos)等[29, 35]。
南海蔓足类区系属热带、亚热带性质,以网纹藤壶等优势种为代表,其中从台湾东南沿岸到海南岛南端一
线以南和我国南海诸岛为热带性质, 属印度西太平洋热带区的印度—马来亚区。 东海蔓足类区系则以亚热
1325摇 16 期 摇 摇 摇 严涛摇 等:中国沿海无柄蔓足类研究进展 摇
http: / / www. ecologica. cn
表 1摇 中国沿海主要无柄蔓足类名录
Table 1摇 List of major acorn barnacles in Chinese waters
种类 Species
中国沿海
Chinese waters
渤
海
黄
海
东
海
南
海
藤壶科 Balanidae
摇 纹藤壶 Balanus amphitritre amphtritre + + + +
摇 网纹藤壶 B. reticulatus + +
摇 糊斑藤壶 B. cirratus + + + +
摇 三角藤壶 B. trigonus + +
摇 致密藤壶 B. improvisus + +
摇 白脊藤壶 B. albicostatus + + +
摇 缺刻藤壶 B. crenatus +
摇 象牙藤壶 B. eburneus +
摇 泥藤壶 B. uliginosus + + + +
摇 刺巨藤壶 Megabalanus volcano + +
摇 钟巨藤壶 M. tintinnabulum tintinnabulum + +
摇 红巨藤壶 M. rosa + +
古藤壶科 Archaeobalanidae
摇 高峰星藤壶 Chirona amaryllis + + +
摇 薄壳星藤壶 C. tenuis + +
小藤壶科 Chthamalidae
摇 东方小藤壶 Chthamalus challengeri +
摇 中华小藤壶 C. sinensis +
摇 马来小藤壶 C. malayensis +
摇 白条地藤壶 Euraphia withersi + +
摇 楯形矮藤壶 Chinodthamalus scutelliformis + +
笠藤壶科 Tetraclitidae
摇 鳞笠藤壶 Tetraclita squamosa squamosa + +
摇 日本笠藤壶 T. japonica + +
摇 白方孔藤壶 Tesseropora alba +
鲸藤壶科 Coronolidae
摇 龟藤壶 Chelonibia testudinaria + +
摇 薄壳龟藤壶 C. patula + +
摇 美丽口藤壶 Stomatolepas pulchra +
摇 六柱扁藤壶 Platylepas hexastylos +
摇 中华筒藤壶 Cylindrolepas sinica +
塔藤壶科 Pyrgomatidae
摇 苍离板藤壶 Cantellius pallidus +
摇 隔离板藤壶 C. septimus +
摇 低离板藤壶 C. iwayama +
摇 孔宽楯藤壶 Savignium milleporae +
摇 塔藤壶 Pyrgoma cancellata +
带、热带种占优,与南海区系关系密切[28鄄29, 33, 36]。 黄、
渤海无柄蔓足类种类较东海和南海少,属温带鄄亚热
带蔓足类区系,组成包括温带种、冷水种和广温性的
暖水种,其中纹藤壶占优势地位,而东方小藤壶、致密
藤壶(Balanus improvisus)、象牙藤壶(B. eburneus) 和
缺刻藤壶 (B. crenatus)等仅在长江口以北的海域
出现[33, 36]。
2摇 生态特点
无柄蔓足类是变渗性动物,只在盐度接近于体液
并且变化不大的水域中生活,因此,其大多密集地分
布在港湾、港口、沿岸水域,附着在天然岩礁、码头堤
坝、船舶浮标、海水管道、水产养殖设施上,光和流则
是共同决定藤壶定向的因子[37鄄38]。 至于在鲸、海龟和
海蛇等游动生物体上的附着,其位置定向与宿主前进
时形成的水流方向及宿主口器形成的水流方向
有关[37]。
在近岸海域,无柄蔓足类的分布与潮汐、盐度、地
理位置、海岸开敞程度及生物体抗寒耐热能力有
关[39鄄42],且形态特征和生理状况也与所处环境相适
应[43鄄45]。 至于近海离岸深水海域,无柄蔓足类的种类
和数量不仅随离岸距离增加而明显下降[45],且与深
度成反比[46鄄47]。 对双壳类而言,无柄蔓足类幼虫主要
附着在贝壳表面的凹沟处,且取向与宿主摄食活动中
产生的水流有关[29]。
在热带、亚热带特有的红树林生境,无柄蔓足类
的附着和分布取决于海水盐度、浸淹深度、林分郁闭
度、水文条件等多种因素的影响[48鄄49],且数量随植株
所处滩涂高程的增高而锐减[50];另外,红树种类也会
对无柄蔓足类的附着状况产生影响,如桐花树更易被
附着污损[51],秋茄则因出现脱皮,其上附着的无柄蔓
足类通常少于白骨壤,且纹藤壶和白条地藤壶的附着
密度最高[49]。
在食物组成方面,无柄蔓足类的食物以桡足类、
圆筛藻及有机碎屑为主,其中在个体较大的日本笠藤壶和鳞笠藤壶中,动物性食物所占比例大于小个体,另
外,季节也会对无柄蔓足类的食性产生影响,如在春季,动物性食物和有机碎屑的比例要低于冬季,而且在温
度较低的冬季,日本笠藤壶、鳞笠藤壶、白脊藤壶还会出现较大频率的空胃现象[29, 52]。
3摇 幼虫培养
幼虫培养的成功与否是研究藤壶幼虫发育、揭示其附着机理和探讨无柄蔓足类生活史的基础,也是开展
防污材料筛选和分析研究相关抗附着作用机制的前提条件。 早期的纹藤壶幼虫培养方法采用绿枝藻
(Prasinocladus sp. )和扁藻(Platymonas sp. )的孢子作饵料,并辅以一定的光照和通过适当提高水温促进幼虫
发育[53]。 随后进一步研究发现,青岛大扁藻(Platymonas helgolandica)应为培养纹藤壶无节幼虫的最佳
2325 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
饵料[54]。
至于白脊管藤壶,以牟式角毛藻(Chaetoceros muelleri)作为饵料培养幼虫的效果最佳,通常在培养 4 天后
即可获得具备附着能力的金星幼虫,并可在附着能力不衰退的前提下,将其于 8益下保存 8d[55]。 亚心形扁藻
(Platymonas subcordiformis)则是培养网纹藤壶幼虫最为理想的饵料,而黑暗环境培养和定时短时光照不仅可
提高幼虫培养密度,还有助于节省能源和改善水体状况;另外,经 4益冷藏保存处理的金星幼虫,幼虫附着的
同步性也得以提高[3]。
4摇 个体发育、附着与繁殖
4. 1摇 胚胎与幼虫发育
在胚胎发育过程中,纹藤壶的卵子在受精后 5min 会形成一层细致的、薄的黏膜;受精后 8min 出现受精
膜;受精膜举起后,动物极附近出现第二极体;接着卵子产生周期性收缩运动,原生质逐渐向动物极集中,外面
的黏膜紧贴于受精膜上,卵子互相粘连形成卵块[53]。 无柄蔓足类胚胎发育具备螺旋分割的特点,经卵裂和原
肠期,进入器官形成阶段,出现附肢、吻部、眼点、消化道、肌肉和脑神经节;受精后 4—5d,无节幼虫脱膜而出
并排至体外;无节幼虫经 6 次蜕皮,发育为具备附着能力的梭形腺介(金星)幼虫[53]。
网纹藤壶幼虫发育过程也经历 6 期无节幼虫和一期腺介(金星)幼虫,可根据体形、腹突刺、背甲刺、附肢
刚毛式、侧额角和复眼等特征予以区分[1]。 不同于其他种类,其域期无节幼虫背甲后侧缘有两对刺,前小后
大;那对大刺在幼虫芋期消失,但在幼虫背侧缘出现若干小刺;至于 IV—VI 期幼虫,其背甲缘均光滑无小
刺[1, 56]。 白条地藤壶、马来小藤壶(Chthamalus malayensis)、东方小藤壶、楯形矮藤壶等种类的无节幼虫形态
相似,但可依据各自特点予以区分[57]。 另外,栖息地的环境状况可能也会对无节幼虫的形态产生一定
影响[58]。
4. 2摇 附着生长
金星幼虫经短时间浮游生活,就探索寻找适宜的附着位置。 当最佳位置确定后,其触角分泌幼虫胶,使之
成为永久固着的金星幼虫[2]。 金星幼虫蜕壳变态成藤壶幼体 6h左右,幼虫胶前方出现初生胶斑点;直至蔓足
突出壳口、虫体底板出现胶环时,藤壶个体才开始牢固地附着[2]。 在纹藤壶幼虫附着及其变态过程中,基因
bcs鄄1 至 bcs鄄5 的表达会被抑制,而基因 bcs鄄6 的表达显著增强[25]。
海水中的重金属离子不仅对无柄蔓足类的无节幼虫具有毒杀作用[59鄄60],而且还可干扰金星幼虫的附着
甚至导致其死亡[61]。 另外,海水介质的 pH 值越低,网纹藤壶幼虫附着的数量越少;当 pH 低于 6. 0 时,就会
抑制大部分幼虫的附着[61]。 至于来源于海洋生物和陆生植物的天然化合物或粗提物,许多也可对无柄蔓足
类幼虫的附着表现出良好的抑制作用[62鄄67]。
在自然环境中纹藤壶的生长速度先慢后快,但底径达 8mm时生长速度又逐渐下降[53];但也有报道认为,
应以底径 10. 5mm为拐点而将纹藤壶的生长分为 2 个阶段[38]。 至于网纹藤壶,其外壳的生长可分为生长期
和成年期,且生长速度随水温上升明显加快,反之则减慢,甚至出现明显的休止期;另外,幼年个体的生长较老
年快,但随着年龄增加,个体将不再增大[68]。
在舟山海区,日本笠藤壶在外壳基底直径达 16—17mm(鳞笠藤壶达 18—19mm)时为生长前期,随后进入
生长后期,此时藤壶其底径增大变慢,但外壳增高,壳壁增厚,整体干重迅速增加;该两种笠藤壶在整个生命过
程中都可生长,且年龄、温度、潮区和浪击都会对生长产生明显影响[69]。 至于三角藤壶,其生长规律与网纹藤
壶极为相似[68, 70]。
4. 3摇 繁殖特点
大多数无柄蔓足类为雌雄同体,但多为异体受精。 在温暖的海洋环境里,一般全年四季均可繁殖,而在较
寒冷的北方海区则具季节性,如青岛港 7—9 月为纹藤壶繁殖盛期。 至于长江口以南的舟山海区,纹藤壶繁殖
期从 4 月中旬持续至 10 月,且全年均可观察到怀卵个体;在高温的夏季还发现某些个体同时怀有初生卵和即
将孵化的胚胎[38, 71]。 另外,温度和个体大小等因素也会影响排卵量[53]。
3325摇 16 期 摇 摇 摇 严涛摇 等:中国沿海无柄蔓足类研究进展 摇
http: / / www. ecologica. cn
日本笠藤壶、鳞笠藤壶和三角藤壶在舟山海区的性腺发育和成熟也具明显的季节性,且怀卵量与年龄、繁
殖时期、所处潮区和浪击状况等有关[69鄄70]。 在厦门港,网纹藤壶性腺成熟也表现出周期性,每次排卵的时间
与温度有关,且第一次性成熟所需时间会因季节和水温不同而异[68]。 至于处在热带海域的湛江港,一年四季
均可采到带有成熟卵块的网纹藤壶,且全年都有幼虫附着[1, 72]。
5摇 雄性生殖系统
无柄蔓足类的雄性生殖系统由精巢、输精管、贮精囊和交接器构成,其中精巢内依次排列着精原细胞、精
母细胞、精子细胞和成熟精子;输精管由一层上皮细胞围成,外包 1 层结缔组织薄膜;贮精囊前端管壁结构与
输精管相似,后端管壁由外向内由结缔组织薄膜、单层扁平上皮、平滑肌层和单层立方上皮构成,其内充满成
熟精子;交接器的内层为射精管,外层结构类似于贮精囊后段[29, 73鄄74]。 精巢和贮精囊在结构和发育过程无任
何本质上的种间区别;性腺的发育过程可分为发育间期、发育期(包括增殖阶段、生长阶段和成熟阶段)和复
原期,不同时期生殖细胞类型不同,且各阶段的起止时间和持续时间的长短存在种间差异,并与水温密切
相关[29]。
6摇 壳板形态及变异
在壳板的形态结构方面,三角藤壶、日本笠藤壶、纹藤壶和白脊藤壶等四种藤壶的楯板和背板表面均具有
生长脊(毛脊、大脊和微脊)和放射脊,且毛脊上有许多刚毛。 而壁板外表面则因种类不同而发生变化:三角
藤壶侧板具有典型的毛脊、微脊和刚毛,其刚毛着生于毛脊的小疣突起上;日本笠藤壶幼小阶段侧板外表面呈
鳞片状并具刚毛,但成体仅具有一些较大瘤状突起和许多小孔;纹藤壶和白脊藤壶峰侧板表面仅具一些较大
的生长脊[75]。
然而,年龄、浪击、集群度及基底的粗糙度等因素可能会导致无柄蔓足类形态发生变异,如白脊藤壶随着
年龄增长,单个生物体从陡圆锥形逐渐变为低圆锥形,基底由椭圆形变为圆形;群集个体则随密度增大从低圆
锥形逐渐变为陡圆锥形及圆柱形;生长在迎浪面的个体,壁板厚度明显大于背浪面,但脊和色纹数减少[76];另
外,海流或海浪的强度、个体在海岸所处位置的程高及微量金属元素的含量,也会对无柄蔓足类形态产生显著
影响[18, 77]。
对笠藤壶科的种类而言,壳口面积、基底面积、个体容积、壁板高度及壁板厚度等指标会随年龄增长而增
大,并与所处位置有关,如栖息附着在中潮区上区的日本笠藤壶,其壳口面积小于中潮区的中、下区,而鳞笠藤
壶的壳口面积在各潮区间变化却不大;再有,日本笠藤壶迎浪面个体吻板夹角小于背浪面, 与白脊藤壶一致,
但不同于白脊藤壶,笠藤壶的吻板夹角小,壳口与盖板之间有一较深的空间,这种形态的不同与波浪的作用
有关[76, 78]。
7摇 藤壶胶
无柄蔓足类之所以能牢固地附着在水下物体表面,主要是依靠藤壶胶这种生物胶黏物。 虽然液态胶是研
究其理化性质和固化机制及防污途径的最佳材料,但因液态胶的采集极其困难,且尚不能储存累积,故制约了
利用其开展进一步研究。 相对而言,固态胶是一种交联度很高、结合很牢固的蛋白,长期在海洋环境里也不会
被微生物降解,且比较容易采集到。 然而,因其具有不溶于稀酸、稀碱和苯等溶液或溶剂的特性,早期研究仅
着重于藤壶胶组成分析[79鄄80]。
基于 SDS鄄巯基乙醇水溶液只破坏胶蛋白的高级结构,而不影响其初级结构,故可在温和条件下将藤壶固
态胶组分予以溶解[81],从而为深入探讨藤壶胶理化性质及作用机制开辟了一个新的途径。 随后,关于“藤壶
胶是由相同或不同的蛋白亚基聚合而成,其结构的稳定主要由二硫键和能被 SDS、尿素断裂的次级键来维持冶
的新观点也被提出,推翻了丹宁化过程(醌交联)是维持蛋白稳定的关键的看法[82]。 目前,该观点已被广泛
证实和接受[83鄄85]。
初生胶是无柄蔓足类在正常生长过程中分泌的胶黏物,而次生胶则是因外界作用导致其底盘脱离附着基
时再次分泌的胶黏物,这两种胶成分似乎有所不同,尤其在无机成分方面[79鄄80]。 由于后者的量比较大,易于
4325 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
收集,是开展研究工作的理想材料,因此,了解和澄清两者之间是否存在差异就显得十分必要。 从红外图谱、
溶解性质和 SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳结果可以看出,这两种胶样成分基本一致,差异的出现可能是因采样方
法不同而引起[86]。
另外,网纹藤壶和高峰星藤壶的次生胶组成基本相似,约 90%为蛋白质(均由 17 种氨基酸组成,其中碱
性氨基酸、酸性氨基酸和羧基氨基酸约各占 15% ,中性氨基酸 42%—44% ,芳香族氨基酸 10% ;单个氨基酸中
亮氨酸含量最高),碳水化合物和无机物分别占 2%及 3%—4%及少量的类脂物[81]。 Sephadex G鄄200(超细)
葡聚糖凝胶层析柱在洗脱液为 0. 05mol / L Tris鄄HCl鄄1% SDS鄄2Me时,可将溶解的网纹藤壶固态胶蛋白组分按
其分子量的大小进行分离[87]。
8摇 讨论与结语
在中国沿海海域栖息分布着 6 科 25 属 110 种无柄蔓足类,其种类主要为纹藤壶、网纹藤壶、高峰星藤壶、
泥藤壶、白脊藤壶、三角藤壶、红巨藤壶、钟巨藤壶、白条地藤壶和鳞笠藤壶等,其中纹藤壶在北方海区为优势
种,网纹藤壶则在南方的热带和亚热带海区占优势;东方小藤壶、致密藤壶、象牙藤壶和缺刻藤壶等仅分布在
长江口以北的黄海和渤海。
栖息环境的差异与变化也可对无柄蔓足类的生长发育、繁殖附着、外观形态和分布范围等产生显著影响:
如从北往南无柄蔓足类的繁殖和附着期明显延长;海水盐度的高低决定了泥藤壶与三角藤壶和钟巨藤壶等种
类的栖息分布在不同的海区;波浪、程高、年龄、集群度和重金属离子等因素,也会对无柄蔓足类的外观形态产
生显著影响。
无柄蔓足类幼虫发育要经历 6 期无节幼虫和 1 期金星幼虫阶段,且金星幼虫可在 4—8益温度较低的环
境中保存 1 周左右;青岛大扁藻、牟式角毛藻和亚心形扁藻均是开展藤壶幼虫培养较为理想的饵料。 至于使
无柄蔓足类牢固粘附的生物胶粘物,则主要由蛋白亚基聚合而成,而且在正常生长过程中所分泌的胶粘物与
因外界作用导致藤壶底盘脱离附着基时再次分泌的胶粘物的组成基本相似。
无柄蔓足类往往在海洋生物群落中担当大型附着(或固着)种类的先驱者,在附着生物群落从无到有、从
简单到复杂的演替发展过程中占有重要地位,因此,了解和掌握我国沿海无柄蔓足类的种类组成、分布范围、
繁殖规律、附着特点、生长发育及其在群落中的地位作用极为必要,尤其那些在海洋生物群落中占据优势的种
类和类群,为海洋恢复生态学的发展积累数据资料。
另外,无柄蔓足类分布范围广,幼虫培养便利,且发育周期较短,是开展环境毒理和污损生物防除方面非
常理想的研究测试对象。 至于本身分泌的胶粘物,因其具备可在水下物体表面交联固化的特性更为人们关
注,如能弄清其结构组成和固化作用机制,不仅对污损生物防除技术的发展具有重要意义,同时也可为生物医
学和水下特种黏合剂的研制开发提供科学依据[88鄄89]。
分类是所有生物学研究工作的基础,然而,在实际工作中,对于那些表型相似种或近缘种,以形态特征为
依据的传统分类方法可能会难以区分。 基于各种生物都具备不同于它种的遗传物质,且其稳定性不受外界环
境、发育阶段和器官差异的影响,故就此产生了 DNA分类学[90]。 在无柄蔓足类研究领域,该技术已成功将香
港和台湾海域形态相似的 2 种笠藤壶予以区分,为笠藤壶发展史和东亚潮间带藤壶的生物地理学研究提供了
依据[91]。
海洋酸化是因大气中 CO2巨增并被海洋大量吸收而引发,其对海洋生物乃至整个海洋生态系统的影响已
成为当今海洋科学新的研究热点。 对于贝类而言,海洋酸化会降低其钙化率[92鄄94]。 然而,同样具备石灰质外
壳的无柄蔓足类,海水中 CO2浓度增大对其钙化过程的影响却不均为负面的抑制作用[19, 95]。 钙化率在海洋
酸化作用下有所升高的现象在同属甲壳类的十足目生物中也可观察到[96]。 至于这一现象的内在机制、作用
及其在生态学上的意义仍需进一步探讨。
今后潜在的研究热点和重点可集中在以下几个方面:
(1) 利用无柄蔓足类幼虫开展生态毒理研究和防除测试工作,并从分子层次探讨相关作用机理,为掌握
5325摇 16 期 摇 摇 摇 严涛摇 等:中国沿海无柄蔓足类研究进展 摇
http: / / www. ecologica. cn
有机化合物和重金属离子对海洋生态系统的潜在影响、分离筛选高效环保海洋天然防污化合物、研制开发新
型无毒防污涂料等基础研究和应用开发活动提供理论依据和实践指南。
(2) 活跃和多样的生命过程和机制有可能使海洋生物能更好抵御海洋酸化所带来的负面影响,故在探讨
海洋酸化现象对海洋生态系统的影响及分析其作用机制的过程中,应充分考虑无柄蔓足类在底栖生物群落中
的重要性,并将其视为具代表性的关键海洋生物类群来开展研究,促进相关工作的深入发展。
(3) 在传统形态分类学的基础上,利用分子生物学技术开展无柄蔓足类分类方面的研究工作,选择和确
定适用于 DNA分类的常用序列,构建 DNA分类学数据库,从分子水平探讨无柄蔓足类各种类之间的相互关
系及存在的差异,弄清无柄蔓足类的系统发生史,并为其生物地理学研究提供素材。
(4) 借助现代先进的科学技术,从微观角度深入探讨无柄蔓足类幼虫附着机理,研究无柄蔓足类的粘附
现象,分析其特有生物粘合剂的关键组分及合成途径,探讨藤壶胶粘物的固化作用机制,为生物医学和水下特
种黏合剂及新一代污损生物防除技术研制开发提供基础数据和理论依据。
(5) 研究无柄蔓足类在海洋生物群落中的作用及演替变化规律,尤其着重探讨优势种类群的行为方式及
其生物学特点、外来种入侵对其影响,揭示群落中各种生物之间的相互关系,构建数学生态模型,丰富海洋生
态学内容,为了解和掌握人类活动对海洋生态环境影响及其自我修复过程和作用机制奠定基础。
References:
[ 1 ]摇 Yan W X, Chen X Q. Development of the larvae of Balanus reticulatus Utinomi 椅 South China Sea Institute of Oceanology, CAS, ed. Nanhai
Studia Marine Sinica (No. 1) . Beijing: Science Press, 1980: 125鄄134.
[ 2 ] 摇 Yan W X, Pang J L, Chen X Q. Settlement of Balanus reticulatus Utinomi 椅 South China Sea Institute of Oceanology, CAS, ed. Nanhai Studia
Marine Sinica (No. 4) . Beijing: Science Press, 1983: 65鄄73.
[ 3 ] 摇 Yan T, Xie E Y, Cao W H, Liu S S, He M X, Dong Y, Yan W X. Collection and culture for larvae and spores of four common fouling species in
coastal waters of southern China. Journal of Tropical Oceanography, 2011, 30(3): 56鄄61.
[ 4 ] 摇 Clare A S, H覬eg J T. Balanus amphitrite or Amphibalanus amphitrite? A note on barnacle nomenclature. Biofouling: The Journal of Bioadhesion
and Biofilm Research, 2008, 24(1): 55鄄57.
[ 5 ] 摇 Carlton J T, Newman W A. Reply to Clare and H覬eg 2008. Balanus amphitrite or Amphibalanus amphitrite? A note on barnacle nomenclature.
Biofouling: The Journal of Bioadhesion and Biofilm Research, 2009, 25(1): 77鄄80.
[ 6 ] 摇 Maruzzo D, Conlan S, Aldred N, Clare A S, H覬eg J T. Video observation of surface exploration in cyprids of Balanus amphitrite: the movements of
antennular sensory setae. Biofouling: The Journal of Bioadhesion and Biofilm Research, 2011, 27(2): 225鄄239.
[ 7 ] 摇 Petrone L, DiFino A, Aldred N, Sukkaew P, Ederth T, Clare A S, Liedberg B. Effects of surface charge and Gibbs surface energy on the
settlement behaviour of barnacle cyprids (Balanus amphitrite) . Biofouling: The Journal of Bioadhesion and Biofilm Research, 2011, 27 (9):
1043鄄1055.
[ 8 ] 摇 Pradhan N N, Gohad N V, Orihuela B, Burg T C, Birchfield S T, Rittschof D, Mount A S. Development of an automated algorithm for tracking
and quantifying barnacle cyprid settlement behavior. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2011, 410: 21鄄28.
[ 9 ] 摇 Elbourne P D, Clare A S. Ecological relevance of a conspecific, waterborne settlement cue in Balanus amphitrite ( Cirripedia) . Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology, 2010, 392(1 / 2): 99鄄106.
[10] 摇 Barlow D E, Dickinson G H, Orihuela B, Kulp J L, Rittschof D, Wahl J. Characterization of the adhesive plaque of the barnacle Balanus
amphitrite: amyloid鄄Like nanofibrils are a major component. Langmuir, 2010, 26(9): 6549鄄6556.
[11] 摇 Dickinson G H, Vega I E, Wahl K J, Orihuela B, Beyley V, Rodriguez E N, Everett R K, Bonaventura J, Rittschof D. Barnacle cement: a
polymerization model based on evolutionary concepts. The Journal of Experimental Biology, 2009, 212(21): 3499鄄3510.
[12] 摇 Schmidt M, Cavaco A, Gierlinger N, Aldred N, Fratzl P, Grunze M, Clare A S. In Situ imaging of barnacle (Balanus amphitrite) cyprid cement
using confocal raman microscopy. Journal of Adhesion, 2009, 85(2 / 3): 139鄄151.
[13] 摇 Urushida Y, Nakano M, Matsuda S, Inoue N, Kanai S, Kitamura N, Nishino T, Kamino K. Identification and functional characterization of a
novel barnacle cement protein. FEBS Journal, 2007, 274(16): 4336鄄4346.
[14] 摇 Wright S, Caldwell G S, Clare A S. Sperm activation in acorn barnacles by elevation of seawater pH. Invertebrate Reproduction and Development,
2012, 56(1): 79鄄85.
[15] 摇 Nogata Y, Tokikuni N, Yoshimura E, et al. Salinity limitations on larval settlement of four barnacle species. Sessile organisms, 2011, 28: 47鄄54.
6325 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
[16]摇 O忆Riordan R M, Power A M, Myers A A. Factors, at different scales, affecting the distribution of species of the genus Chthamalus Ranzani
(Cirripedia, Balanomorpha, Chthamaloidea) . Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2010, 392(1 / 2): 46鄄64.
[17] 摇 Boudreaux M L, Walters L J, Rittschof D. Interactions between native barnacles, non鄄native barnacles, and the eastern oyster Crassostrea
virginica. Bulletin of Marine Science, 2009, 84(1): 43鄄57.
[18] 摇 Ho G W C, Leung K M Y, Lajus D L, Ng J S S, Chan B K K. Fluctuating asymmetry of Amphibalanus (Balanus) amphitrite (Cirripedia:
Thoracica) in association with shore height and metal pollution. Hydrobiologia, 2009, 621(1): 21鄄32
[19] 摇 McDonald M R, McClintock J B, Amsler C D, Rittschof D, Angus R A, Orihuela B, Lutostanski K. Effects of ocean acidification over the life
history of the barnacle Amphibalanus Amphitrite. Marine Ecology Progress Series, 2009, 385: 179鄄187.
[20] 摇 Tasso M, Conlan S L, Clare A S, Werner C. Active enzyme nanocoatings affect settlement of Balanus amphitrite barnacle cyprids. Advanced
Functional Materials, 2012, 22(1): 39鄄47.
[21] 摇 Zhang Y F, Wang G C, Xu Y, Sougrat R, Qian P Y. The effect of butenolide on behavioural and morphological changes of marine fouling species
Balanus amphitrite and Bugula neritina. Biofouling: The Journal of Bioadhesion and Biofilm Research, 2011, 27(5): 467鄄475.
[22] 摇 Kerckhof F, Haelters J, Degraer S. The barnacles Chirona (Striatobalanus) amaryllis (Darwin 1854) and Megabalanus coccopoma (Darwin 1854)
(Crustacea, Cirripedia): two invasive species new to tropical West African waters. African Journal of Marine Science, 2010, 32(2): 265鄄268.
[23] 摇 Yamaguchi T, Prabowo R E, Ohshiro Y, Shimono T, Jones D, Kawai H, Otani M, Oshino A, Inagawa S, Akaya T, Tamura I. The introduction to
Japan of the Titan barnacle, Megabalanus coccopoma (Darwin, 1854) (Cirripedia: Balanomorpha) and the role of shipping in its translocation.
Biofouling: The Journal of Bioadhesion and Biofilm Research, 2009, 25(4): 325鄄333.
[24] 摇 De Gregoris T B, Rupp O, Klages S, Knaust F, Bekel T, Kube M, Burgess J G, Arnone M I, Goesmann A, Reinhardt R, Clare A S. Deep
sequencing of naupliar鄄, cyprid鄄 and adult鄄specific normalised Expressed Sequence Tag (EST) libraries of the acorn barnacle Balanus Amphitrite.
Biofouling: The Journal of Bioadhesion and Biofilm Research, 2011, 27(4): 367鄄374.
[25] 摇 Li H L, Thiyagarajan V, Qian P Y. Response of cyprid specific genes to natural settlement cues in the barnacle Balanus ( = Amphibalanus)
amphitrite. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2010, 389(1 / 2): 45鄄52.
[26] 摇 Robson M A, Thomason J C, Wolff K. Eight polymorphic microsatellite loci markers for the barnacle Balanus amphitrite ( syn. Amphibalanus
amphitrite) Darwin 1854. Molecular Ecology Resources, 2009, 9(1): 368鄄369.
[27] 摇 Ren X Q. Studies on Chinese Cirripedia (Crustacea) III. Family Chthamalidae 椅 CAS, ed. Institute of Oceanology, Studia Marina Sinica(No.
22) . Beijing: Science Press, 1984, 145鄄163.
[28] 摇 Ying X P, Zhang Y P, Dai B X. Studies on species and quantities distribution of cirripede in the rocky intertidal zone along Beiji Islands. Donghai
Marine Science, 2000, 18(2): 45鄄51.
[29] 摇 Cai R X. Studies on ecology and biology of cirripede in sublittoral area of Zhoushan and Nanji Island: synopsis of science research project. Donghai
Marine Science, 1995, 13(1): 29鄄38.
[30] 摇 Ren X Q, Liu R Y. Studies on Chinese Cirripedia ( Crustacea) 域. Family Tetraclitidae. Oceanologia et Limnologia Sinica, 1979, 10 (4):
338鄄353.
[31] 摇 Ren X Q. Studies on Chinese Cirripedia (Crustacea) 喻. Family Pyrgomatidae. 椅 Institute of Oceanology, CAS, ed. Studia Marina Sinica(No.
26) . Beijing: Science Press, 1986: 129鄄158.
[32] 摇 Ren X Q. Studies on Chinese Cirripedia (Crustacea) 吁. Genus Acasta 椅 Institute of Oceanology, CAS, ed. Studia Marina Sinica(No. 23) .
Beijing: Science Press, 1984: 183鄄214.
[33] 摇 Cao W H, Yan T, Li J, Chen R J, Yang T X, Liu Y H. Ecological characteristics of fouling acorn barnacles in China鄄a review. Journal of Guangxi
Academy of Sciences, 2010, 26(1): 67鄄73.
[34] 摇 Ren X Q, Liu R Y. Studies on Chinese Cirripedia (Crustacea) 玉. Genus Balanus. 椅 Institute of Oceanology, CAS, ed. Studia Marina Sinica
(No. 13) . Beijing: Science Press, 1978: 119鄄196.
[35] 摇 Ren X Q. Turtle barnacles of the Xisha Islands, Guangdong province, China. 椅 Institute of Oceanology, CAS, ed. Studia Marina Sinica(No.
17) . Beijing: Science Press, 1980: 187鄄197.
[36] 摇 Dong Y M, Chen Y S, Cai R X. Preliminary study on the Chinese cirripedian fauna(Crustacea) . Acta Oceanologica Sinica, 1980, 2(2):
124鄄131.
[37] 摇 Cai R X, Huang Z G. Studies on the orientation of cirripedes 域. Orientation on hosts and natural habitats. Oceanologia et Limnologia Sinica,
1988, 19(4): 321鄄328.
[38] 摇 Xue J Z, Cai R X. Ecology and biology of Balanus amphitrite in Zhoushan prawn鄄pond. Chinese Journal of Applied Ecology, 1995, 6(supp. 1):
119鄄123.
[39] 摇 Cai R X, Dong Y M, Zheng F, et al. Ecological studies on cirripedes in Zhoushan waters. 椅 The Chinese Crustacean Society, ed. Transactions of
7325摇 16 期 摇 摇 摇 严涛摇 等:中国沿海无柄蔓足类研究进展 摇
http: / / www. ecologica. cn
the Chinese Crustacean Society No. 3. Qingdao: Qingdao Ocean University Press, 1992: 16鄄22.
[40] 摇 Huang Z G. The habitation and distribution characteristics of Daya Bay cirripeds. 椅 The Chinese Crustacean Society, ed. Transactions of the
Chinese Crustacean Society No. 3. Qingdao: Qingdao Ocean University Press, 1992: 6鄄15.
[41] 摇 Huang Z G, Mai M S, Morton B S. The cirripede foulers of Hong Kong waters. 椅 The Chinese Crustacean Society, ed. Transactions of the
Chinese Crustacean Society, Beijing: Science Press, 1986: 109鄄117.
[42] 摇 Tie D, Liu G C, Liu X J, Ji W G. Influence of environmental temperature on vital status of barnacle: Chthamalus challenger. Marine
Environmental Science, 2010, 29(2): 191鄄195.
[43] 摇 Zhu Z Q, Du N S, Lai W. On the ecological distribution of rocky shore sedentary cirripeds at the northern coast of Hangzhou Bay and Shensi
Islands. Donghai Marine Science, 1987, 5(4): 47鄄53.
[44] 摇 Xue J Z, Xiao L, Wu H X. Metal content and contamination assessment in Tetraclita japonica from the rocky intertidal zone of Zhoushan Islands.
Science & Technology Review, 2011, 29(18): 23鄄28.
[45] 摇 Chan B K K, Tsang L M, Chu K H. Morphological and genetic differentiation of the acorn barnacle Tetraclita squamosa (Crustacea, Cirripedia) in
East Asia and description of a new species of Tetraclita. Zoologica Scripta, 2007, 36(1): 79鄄91.
[46] 摇 Yan W X, Dong Y, Wang H J, Yan T, Yan Y, Liang G H. The distribution of balanomorpha in the northern part of the south China Sea.
Oceanologia et Limnologia Sinica, 1995, 26(4): 414鄄422.
[47] 摇 Cai R X, Chen Y S, Huang L Q. The cirripedia of continental shelf in the East China Sea椅 The Second Institute of Oceanography, SOA, ed.
Collection of East China Sea Studies. Beijing: Ocean Press, 1984: 117鄄123.
[48] 摇 Xiang P, Yang Z W, Lin P. Barnacle damage and its control in young mangrove plantations: A research review. Chinese Journal of Applied
Ecology, 2006, 17(8): 1526鄄1529.
[49] 摇 Lin X Y, Lu C Y, Wang Y, Ye Y. Preliminary study on effects of salinity on the attachment of marine fouling fauna barnacles to planted mangrove
seedlings. Marine Environmental Science, 2006, 25(1): 25鄄28.
[50] 摇 Lin X Y, Lu C Y. Influence of different elevation on barnacles attaching to planted mangrove seedlings. Journal of Xiamen University: Natural
Science, 2008, 47(2): 253鄄259.
[51] 摇 He B Y, Lai T H. Study on the distribution characteristic of Euraphia withersi attached to the stems of different鄄aged Aegiceras corniculatum. Marine
Science Bulletin, 2001, 20(1): 40鄄45.
[52] 摇 Lu J P, Cai R X, Qian Z X, Wei L F, Qian J W. Stomach contents of the several barnacles in Zhoushan waters. Donghai Marine Science, 1996,
14(1): 28鄄35.
[53] 摇 Wu S C, Cai N E. Studies on the life history of Balanus amphitrite communis Darwin椅 Institute of Oceanology, CAS, ed. Studia Marina Sinica
(No. 4) . Beijing: Science Press, 1963: 103鄄119.
[54] 摇 Liu J, He J J, Yu J F, Wang Y Y. Study on the larval culture of barnacle Balanus amphitrite amphitrite Darwin in the laboratory. Marine Sciences,
1978, 2(2): 41鄄47.
[55] 摇 Feng D Q, Ke C H, Lu C Y, Li S J. Laboratory rearing and settlement behavior of Balanus albicostatus cyprid鄄an model animal for screening
natural antifouling agents. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2008, 39(4): 395鄄400.
[56] 摇 Lee C, Shim J M, Kim C H. Larval development of Balanus reticulatus Utinomi, 1967 (Cirripedia, Thoracica) and a comparison with other
barnacle larvae. Journal of Plankton Research, 1999, 21(11): 2125鄄2142.
[57] 摇 Li H X, Miao S Y, Yan Y, Yu X J, Zhang L. Larval development of the barnacle, Microeuraphia withersi (Cirripedia, Thoracica, Chthamalidae)
reared in the laboratory. Crustaceana, 2011, 84(2): 129鄄152.
[58] 摇 Yan Y, Chan K K. Larval development of Cthamalus malayensis (Cirripedia: Thoracica) reared in the laboratory. Journal of the Marine Biological
Association of the United Kingdom, 2001, 81(4): 623鄄632.
[59] 摇 Zhou Y, Yang Z, Xu N, Ying Y, Tang X Y. The toxic effect of three heavy mental IONS on larvae in Chthamalus challengeri Hoek. Marine
Sciences, 2003, 27(8): 56鄄58.
[60] 摇 Zhang Y K, Feng D Q, Liu W M, He C H, Li S J. Acute toxic effects of five heavy metals on nauplii of Balanus albicostatus. Journal of
Oceanography in Taiwan Strait, 2007, 26(1): 133鄄140.
[61] 摇 Liang Z, Pang J L, Sun H L. Effects of copper and pH on larval attachment of barnacle Balauns reticulatus Utinomi. Acta Oceanologica Sinica,
1983, 5(4): 526鄄529.
[62] 摇 Feng D Q, Ke C H, Li S J, Zhou S Q. Study on antifouling activity of extracts from Zingiber officinale Roscoe. Journal of Xiamen University:
Natural Science, 2007, 46(1): 135鄄140.
[63] 摇 Xu Y, Miao L, Li X C, Xiao X, Qian P Y. Antibacterial and antilarval activity of deep鄄sea bacteria from sediments of the West Pacific Ocean.
Biofouling, 2007, 23(2): 131鄄137.
8325 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
[64]摇 Lin X Y, Lu C Y. Toxicity comparison of extracts from six terrestrial plants to larvae of Balanus albicostatus. Journal of Plant Resources and
Environment, 2008, 17(2): 22鄄27.
[65] 摇 Feng D Q, Ke C H, Lu C Y, Li S J. Herbal plants as a promising source of natural antifoulants: evidence from barnacle settlement inhibition.
Biofouling, 2009, 25(3): 181鄄190.
[66] 摇 Yan T, Cao W H, Liu S S, Yang J, Xie E Y, He M X, Zhang S. Ethylacetate extracts from the gorgonian coral Subergorgia reticulata reduce larval
settlement of Balanus ( = Amphibalanus) reticulatus and Pinctada martensii and spore germination of Ulva linza, U. lactuca and Gracilaria
tenuistipitata. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 2011 [DOI: 10. 1017 / S002531541100049X].
[67] 摇 Cao W H, Yan T, Liu Y H, et al. A preliminary study of the antifouling activities of Callyspongia sponge extracts. Acta Ecologica Sinica, 2012,
32(13).
[68] 摇 Cai R X, Huang Z G. Studies on the biology of Balanus reticulatus Utinomi in the harbor of Xiamen. I. Breeding, attachment and growth. Acta
Zoologica Sinica, 1981, 27(3): 274鄄280.
[69] 摇 Chen G J, Dong Y M, Cai R X. Biological study on Tetraclita japonica and Tetraclita squamosa squamosa I. Breeding, attachment and growth.
Acta Oceanologica Sinica, 1987, 9(1): 93鄄103.
[70] 摇 Chen S Q, Cai R X. Studies on the breeding, attachment and growth of Balanus trigonus Darwin in Zhoushan waters椅The Chinese Crustacean
Society, ed. Transactions of the Chinese Crustacean Society No. 3. Qingdao: Qingdao Ocean University Press, 1992: 67鄄76.
[71] 摇 Xue J Z, Cai R X. Studies on the breeding biology of Balanus amphitrite amphitrite in Zhoushan prawn pond. Donghai Marine Science, 1998, 16
(4): 30鄄34.
[72] 摇 Yan Y, Yan W X, Dong Y. Surveys of fouling鄄panels in Zhanjiang Bay. Tropic Oceanology, 1995, 14(3): 81鄄85.
[73] 摇 Wang Y L, Zhang Z P, Cheng H, Li S J. Dissection and histology of male reproductive systems of Balanus amphitrite amphitrite and Tetraclita
squamosa squamosa. Tropic Oceanology, 1999, 18(4): 75鄄80.
[74] 摇 Wang Y L, Zhang Z P, Li S J. Ultrastructure of spermatogenesis and spermatozoon in Balanus amphitrite amphitrite. Acta Zoologica Sincia, 1999,
45(3): 355鄄358.
[75] 摇 Lu J P, Cai R X, Shi J Y, Wang B Y. A scanning electron microscope study of the shell plates in four barnacles in Zhoushan waters. Donghai
Marine Science, 1994, 12(1): 39鄄46.
[76] 摇 Cai R X, Mao W D, Huang Z G. The morphological variation of Balanus albicostatus Phsbry (Crustacean, Cirripedia) . Acta Zoologica Sinica,
1987, 33(2): 166鄄173.
[77] 摇 Wang B Q, Tian H, Wu H X, Xue J Z. An analysis on morphological plasticity of Fistulobalanus albicostatus to the environment at Yangshan Port.
Shanghai Environmental Sciences, 2011, 30(1): 18鄄22.
[78] 摇 Lu J P, Lu W, Hu L C, Wang W J, Cai R X. The morphological variation of Tetraclita (Crustacean, Cirripedia) . Donghai Marine Science,
1998, 16(1): 31鄄38.
[79] 摇 Li G, Liu C S. Studies on the chemical and physical characteristic of the primary cement of barnacle Balanus reticulatus. Oceanologia et Limnologia
Sinica, 1978, 9(2): 224鄄229.
[80] 摇 Yan W X, Tang Y L. The biochemicalcomposition of the secondary cement of Balanus reticulatus Utinomi and Balanus amaryllis Darwin椅South
China Sea Institute of Oceanology, CAS, ed. Nanhai Studia Marine Sinica. Beijing: Science Press(No. 2), 1980, 145鄄152.
[81] 摇 Yan W X, Pan S H. The solubilizing effect of denaturation chemicals on the cement of Balanus reticulatus Utinomi. Revista Iberoamericana de
Corrosiony Protection, 1980, 11: 33鄄38.
[82] 摇 Yan W X, Dong Y, Fang Z X. A preliminary study on the crosslinking chain of the barnacle cement. Journal of Tropical Oceanography, 1985, 4
(4): 1鄄8.
[83] 摇 Kamino K. Novel barnacle underwater adhesive protein is a charged amino acid鄄rich protein constituted by a cys鄄rich repetitive sequence.
Biochemical Journal, 2001, 356(2): 503鄄507.
[84] 摇 Naldrett M J. The importance of sulphur cross鄄links and hydrophobic interactions in the polymerization of barnacle cement. Journal of the Marine
Biological Association of the United Kingdom, 1993, 73(3): 689鄄702.
[85] 摇 Naldrett M J. Characterization of barnacle (Balanus ebureneus and B. cenatus) adhesive proteins. Marine Biology, 1997, 127(4): 629鄄635.
[86] 摇 Yan W X, Dong Y, Yin F. Comparison between the primary and secondary cements of Balanus retlculatus Utnomi. Journal of Tropical
Oceanography, 1983, 2(3): 1鄄7.
[87] 摇 Yan T, Fang Z X, Zhang S, Yan W X. The separation of barnacle cement components. Journal of Tropical Oceanography, 1996, 15(3): 61鄄66.
[88] 摇 Tian J, Wang X, Xu J F, Xue J Q, Zhou Z F. Marine adhesives. Chemistry and Adhesion, 1996, (3): 167鄄171.
[89] 摇 He H B, Wang X G, Song Y, Yin M X. Research progress of marine bioadhesives. China Adhesives, 2006, 15(5): 42鄄45.
[90] 摇 Tautz D, Arctander P, Minelli A, Thomas R H, Vogler A P. DNA points the way ahead in taxonomy. Nature, 2002, 418(6897): 479鄄479.
9325摇 16 期 摇 摇 摇 严涛摇 等:中国沿海无柄蔓足类研究进展 摇
http: / / www. ecologica. cn
[91]摇 Tsang L M, Chan B K, Ma K Y, Hsu C H, Chu K H. Lack of mtDNA and morphological differentiation between two acorn barnacles Tetraclita
japonica and T. formosana differing in parietes colours and geographical distribution. Marine Biology, 2007, 151(1): 147鄄155.
[92] 摇 Gazeau F, Quiblier C, Jansen J M, Gattuso J P, Middelburg J J, Heip C H R. Impact of elevated CO2 on shellfish calcification. Geophysical
Research Letters, 2007, 34: L07603.
[93] 摇 Hendriks I E, Duarte C M, 魣lvarez M. Vulnerability of marine biodiversity to ocean acidification: A meta鄄analysis. Estuarine, Coastal and Shelf
Science, 2010, 86(2): 157鄄164.
[94] 摇 Zhang M L, Zou J, Fang J G, Zhang J H, Du M R, Li B, Ren L H. Impacts of marine acidification on calcification, respiration and energy
metabolism of Zhikong scallop Chlamys farreri. Progress in Fishery Sciences, 2011, 23(4): 48鄄54.
[95] 摇 Findlay H S, Kendall M A, Spicer J I, Widdicombe S. Post鄄larval development of two intertidal barnacles at elevated CO2 and temperature. Marine
Biology, 2010, 157(4): 725鄄735.
[96] 摇 Ries J B, Cohen A I, McCorkle D C. Marine calcifiers exhibit mixed responses to CO2 鄄induced ocean acidification. Geology, 2009, 37(12):
1131鄄1134.
参考文献:
[ 1 ]摇 严文侠, 陈兴乾. 网纹藤壶的幼虫发育椅中国科学院南海海洋研究所椅南海海洋科学集刊(第 1 集) . 北京: 科学出版社, 1980:
125鄄134.
[ 2 ] 摇 严文侠, 庞景梁, 陈兴乾. 网纹藤壶的附着椅中国科学院南海海洋研究所椅南海海洋科学集刊(第 4 集) . 北京: 科学出版社, 1983:
65鄄73.
[ 3 ] 摇 严涛, 谢恩义, 曹文浩, 刘姗姗, 何毛贤, 董钰, 严文侠. 华南沿海 4 种主要污损生物幼虫和孢子的采集与培养技术. 热带海洋学报,
2011, 30(3): 56鄄61.
[27] 摇 任先秋. 中国近海的蔓足类 III. 小藤壶科椅中国科学院海洋研究所. 海洋科学集刊(第 22 集). 北京: 科学出版社, 1984: 145鄄163.
[28] 摇 应雪萍, 张永普, 戴本鑫. 北麂列岛岩相潮间带蔓足类的种类及数量分布. 东海海洋, 2000, 18(2): 45鄄51.
[29] 摇 蔡如星. 舟山及南麂海域蔓足类的生态及生物学研究. 东海海洋, 1995, 13(1): 29鄄38.
[30] 摇 任先秋, 刘瑞玉. 中国近海的蔓足类 II. 笠藤壶科. 海洋与湖沼, 1979, 10(4): 338鄄353.
[31] 摇 任先秋. 中国近海的蔓足类 VII. 塔藤壶科椅中国科学院海洋研究所. 海洋科学集刊(第 26 集). 北京: 科学出版社, 1986: 129鄄158.
[32] 摇 任先秋. 中国近海的蔓足类 V. 绵藤壶属椅中国科学院海洋研究所. 海洋科学集刊(第 23 集) . 北京: 科学出版社, 1984: 183鄄214.
[33] 摇 曹文浩, 严涛, 李静, 陈如江, 杨天笑, 刘永宏. 中国沿海污损性无柄蔓足类生态特点概述. 广西科学院学报, 2010, 26(1): 67鄄73.
[34] 摇 任先秋, 刘瑞玉. 中国近海的蔓足类 I. 藤壶属椅中国科学院海洋研究所. 海洋科学集刊(第 13 集) . 北京: 科学出版社, 1978:
119鄄196.
[35] 摇 任先秋. 西沙群岛的“海龟藤壶冶椅中国科学院海洋研究所. 海洋科学集刊(第 17 集) . 北京: 科学出版社, 1980: 187鄄197.
[36] 摇 董聿茂, 陈永寿, 蔡如星. 中国近海蔓足类区系特点的初步研究 (甲壳纲) . 海洋学报, 1980, 2(2): 124鄄131.
[37] 摇 蔡如星, 黄宗国. 海洋蔓足类定向的研究域. 蔓足类在宿主体上及自然海区的定向. 海洋与湖沼, 1988, 19(4): 321鄄328.
[38] 摇 薛俊增, 蔡如星. 舟山虾塘纹藤壶生态及生物学研究. 应用生态学报, 1995, 6(增刊): 119鄄123.
[39] 摇 蔡如星, 董聿茂, 郑锋, 等. 舟山海域蔓足类生态学研究椅中国甲壳动物学会. 甲壳动物学论文集 (第三辑) . 青岛: 青岛海洋大学出版
社, 1992, 16鄄22.
[40] 摇 黄宗国. 大亚湾的蔓足类及其栖息习性与分布 椅 中国甲壳动物学会. 甲壳动物学论文集(第三辑) . 青岛:青岛海洋大学出版社, 1992:
6鄄15.
[41] 摇 黄宗国, 麦慕舜, Morton B S. 香港海域污损生物中的蔓足类 椅 中国甲壳动物学会. 甲壳动物学论文集. 北京: 科学出版社, 1986:
109鄄117.
[42] 摇 铁镝, 刘贵昌, 刘晓军, 季伟光. 环境温度对东方小藤壶(Chthamalus challengeri)生命表征的影响. 海洋环境科学, 2010, 29 (2):
191鄄195.
[43] 摇 朱振勤, 堵南山, 赖伟. 杭州湾北岸及嵊泗列岛一带岩岸固着蔓足类的生态分布. 东海海洋, 1987, 5(4): 47鄄53.
[44] 摇 薛俊增, 肖利, 吴惠仙. 舟山群岛岩相潮间带日本笠藤壶重金属富集及其污染评价. 科技导报, 2011, 29(18): 23鄄28.
[46] 摇 严文侠, 董钰, 王华接, 严涛, 严岩, 梁冠和. 南海北部海区无柄蔓足类的分布. 海洋与湖沼, 1995, 26(4): 414鄄422.
[47] 摇 蔡如星, 陈永寿, 黄立强. 东海陆架的蔓足类 椅 国家海洋局第二海洋研究所. 东海研究文集. 北京: 海洋出版社, 1984: 117鄄123.
[48] 摇 向平, 杨志伟, 林鹏. 人工红树林幼林藤壶危害及防治研究进展. 应用生态学报, 2006, 17(8): 1526鄄1529.
[49] 摇 林秀雁, 卢昌义, 王雨, 叶勇. 盐度对海洋污损动物藤壶附着红树幼林的影响. 海洋环境科学, 2006, 25(1): 25鄄28.
[50] 摇 林秀雁, 卢昌义. 不同高程对藤壶附着红树幼林的影响. 厦门大学学报: 自然科学版, 2008, 47(2): 253鄄259.
[51] 摇 何斌源, 赖廷和. 不同树龄桐花树茎上白条地藤壶分布特征的研究. 海洋通报, 2001, 20(1): 40鄄45.
0425 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
[52]摇 卢建平, 蔡如星, 钱周兴, 韦思峰, 钱建伟. 舟山海区几种藤壶的食性分析. 东海海洋, 1996, 14(1): 28鄄35.
[53] 摇 吴尚懃, 蔡难儿. 布纹藤壶(Balanus amphitrite communis Darwin)生活史的研究. 中国科学院海洋研究所. 海洋科学集刊, 1963, 4:
103鄄119.
[54] 摇 刘健, 何进金, 于久芬, 王永元. 藤壶 (Balanus amphitrite amphitrite Darwin)幼虫室内培养条件的研究. 海洋科学, 1978, 2(2): 41鄄47.
[55] 摇 冯丹青, 柯才焕, 卢昌义, 李少菁. 白脊藤壶应用于天然海洋防污产物筛选模型的研究. 海洋与湖沼, 2008, 39(4): 395鄄400.
[59] 摇 周媛, 杨震, 许宁, 英瑜, 唐学玺. 三种重金属离子对东方小藤壶幼虫的急性毒性效应. 海洋科学, 2003, 27(8): 56鄄58.
[60] 摇 张语克, 冯丹青, 刘万民, 柯才焕, 李少菁. 5 种重金属对白脊藤壶无节幼体的急性毒性研究. 台湾海峡, 2007, 26(1): 133鄄140.
[61] 摇 梁志, 庞景梁, 孙恢礼. 铜和 pH对网纹藤壶幼虫附着的影响. 海洋学报, 1983, 5(4): 526鄄529.
[62] 摇 冯丹青, 柯才焕, 李少菁, 周时强. 生姜提取物的防污活性研究. 厦门大学学报: 自然科学版, 2007, 46(1): 135鄄140.
[64] 摇 林秀雁, 卢昌义. 6 种陆生植物提取物对白脊藤壶无节幼体的毒杀活性比较. 植物资源与环境学报, 2008, 17(2): 22鄄27.
[67] 摇 曹文浩, 严涛, 刘永宏, 等. 美丽海绵提取物防污损作用初步探讨. 生态学报, 2012, 32(13) .
[68] 摇 蔡如星, 黄宗国. 厦门港网纹藤壶的生物学研究 I. 繁殖、附着于生长. 动物学报, 1981, 27(3): 274鄄280.
[69] 摇 陈国进, 董聿茂, 蔡如星. 舟山海区日本笠藤壶和鳞笠藤壶的生物学研究 I. 繁殖、附着于生长. 海洋学报, 1987, 9(1): 93鄄103.
[70] 摇 陈树庆, 蔡如星. 舟山海域三角藤壶的繁殖、附着与生长 椅 中国甲壳动物学会. 甲壳动物学论文集 (第三辑) . 青岛: 青岛海洋大学出
版社, 1992, 67鄄76.
[71] 摇 薛俊增, 蔡如星. 舟山虾塘纹藤壶的繁殖生物学研究. 东海海洋, 1998, 16(4): 30鄄34.
[72] 摇 严岩, 严文侠, 董钰. 湛江港污损生物挂板试验. 热带海洋, 1995, 14(3): 81鄄85.
[73] 摇 王艺磊, 张子平, 成华, 李少菁. 纹藤壶和鳞笠藤壶雄性生殖系统的初步研究. 热带海洋, 1999, 18(4): 75鄄80.
[74] 摇 王艺磊, 张子平, 李少菁. 纹藤壶精子发生和成熟精子的超微结构. 动物学报, 1999, 45(3): 355鄄358.
[75] 摇 卢建平, 蔡如星, 史镜宇, 汪宝永. 舟山沿岸四种藤壶类壳板的亚显微结构. 东海海洋, 1994, 12(1): 39鄄46.
[76] 摇 蔡如星, 毛文东, 黄宗国. 白脊藤壶的形态变异. 动物学报, 1987, 33(2): 166鄄173.
[77] 摇 王宝强, 田华, 吴惠仙, 薛俊增. 白脊管藤壶对洋山港码头生态环境的形态适应分析. 上海环境科学, 2011, 30(1): 18鄄22.
[78] 摇 卢建平, 卢伟, 吴林忠, 王卫军, 蔡如星. 笠藤壶的形态变异. 东海海洋, 1998, 16(1): 31鄄38.
[79] 摇 李刚, 刘承松. 网纹藤壶初生胶化学和物理特征的研究. 海洋与湖沼, 1978, 9(2): 224鄄229.
[80] 摇 严文侠, 唐延林. 网纹藤壶和高峰藤壶次生胶生化成分 椅 中国科学院南海海洋研究所. 南海海洋科学集刊, 1980, 2: 145鄄152.
[82] 摇 严文侠, 董钰, 方正信, 张穗, 翁甲丰, 周俊岭, 周立东. 藤壶胶交联键初步探讨. 热带海洋学报, 1985, 4(4): 1鄄8.
[86] 摇 严文侠, 董钰, 尹芬. 网纹藤壶初生胶和次生胶比较. 热带海洋学报, 1983, 2(3): 1鄄7.
[87] 摇 严涛, 方正信, 张穗, 严文侠. 藤壶胶组分的分离制备. 热带海洋学报, 1996, 15(3): 61鄄66.
[88] 摇 田军, 王萧, 徐锦芬, 薛群基, 周兆福. 海洋天然胶粘剂. 化学与粘合, 1996, 3: 167鄄171.
[89] 摇 贺宏彬, 王晓光, 宋阳, 尹满新. 天然海洋生物胶粘剂的研究进展. 中国胶粘剂, 2006, 15(5): 42鄄45.
[94] 摇 张明亮, 邹健, 方建光, 张继红, 杜美荣, 李斌, 任黎华. 海洋酸化对栉孔扇贝钙化、呼吸以及能量代谢的影响. 渔业科学进展, 2011,
23(4): 48鄄54.
1425摇 16 期 摇 摇 摇 严涛摇 等:中国沿海无柄蔓足类研究进展 摇
叶生态学报曳圆园员圆年征订启事
叶生态学报曳是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊袁创刊于 员怨愿员 年遥 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果袁特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方
法尧新技术介绍曰新书评介和学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远 开本袁圆愿园 页袁国内定价 苑园 元 辕册袁全年定价 员远愿园 元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑摇 国外邮发代号院酝远苑园摇 标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
馆等订阅遥
通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿 号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援 葬糟援 糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员 年 猿 月创刊冤
第 猿圆 卷摇 第 员远 期摇 渊圆园员圆 年 愿 月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿圆摇 晕燥郾 员远 渊粤怎早怎泽贼袁 圆园员圆冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿 号
邮政编码院员园园园愿缘
电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援 葬糟援 糟灶
主摇 摇 编摇 冯宗炜
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址院北京海淀区双清路 员愿 号
邮政编码院员园园园愿缘
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址院北京东黄城根北街 员远 号
邮政编码院员砸园园苑员苑
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址院东黄城根北街 员远 号
邮政编码院员园园苑员苑
电话院渊园员园冤远源园猿源缘远猿耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援 灶藻贼
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址院北京 猿怨怨 信箱
邮政编码院员园园园源源
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿 号
耘凿蚤贼藻凿 遭赠摇 耘凿蚤贼燥则蚤葬造 遭燥葬则凿 燥枣
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶
杂澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援 葬糟援 糟灶
耘凿蚤贼燥则鄄蚤灶鄄糟澡蚤藻枣摇 云耘晕郧 在燥灶早鄄宰藻蚤
杂怎责藻则增蚤泽藻凿 遭赠摇 悦澡蚤灶葬 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠
杂责燥灶泽燥则藻凿 遭赠摇 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 悦澡蚤灶葬
砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 枣燥则 耘糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦粤杂
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
孕怎遭造蚤泽澡藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡 杂贼则藻藻贼袁
月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
孕则蚤灶贼藻凿 遭赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 月藻蚤 蕴蚤灶 孕则蚤灶贼蚤灶早 匀燥怎泽藻袁
月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿猿袁悦澡蚤灶葬
阅蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡
杂贼则藻藻贼袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远源园猿源缘远猿
耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援 灶藻贼
阅燥皂藻泽贼蚤糟 摇 摇 粤造造 蕴燥糟葬造 孕燥泽贼 韵枣枣蚤糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬
云燥则藻蚤早灶 摇 摇 悦澡蚤灶葬 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 月燥燥噪 栽则葬凿蚤灶早
悦燥则责燥则葬贼蚤燥灶
粤凿凿院孕援 韵援 月燥曾 猿怨怨 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源源袁悦澡蚤灶葬
摇 陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝 国内外公开发行 国内邮发代号 愿圆鄄苑 国外发行代号 酝远苑园 定价 苑园郾 园园 元摇