全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆源期摇 摇 圆园员猿年 员圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
中国南方红壤生态系统面临的问题及对策 赵其国袁黄国勤袁马艳芹 渊苑远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
叶生态学基础曳院对生态学从传统向现代的推进要要要纪念 耘援孕援奥德姆诞辰 员园园周年
包庆德袁张秀芬 渊苑远圆猿冤
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食物链长度理论研究进展 张摇 欢袁何摇 亮袁张培育袁等 渊苑远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
天山盘羊夏季采食地和卧息地生境选择 李摇 叶袁余玉群袁史摇 军袁等 渊苑远源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
松果梢斑螟对虫害诱导寄主防御的抑制作用 张摇 晓袁李秀玲袁李新岗袁等 渊苑远缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
菹草附着物对营养盐浓度的响应及其与菹草衰亡的关系 魏宏农袁潘建林袁赵摇 凯袁等 渊苑远远员冤噎噎噎噎噎噎噎
濒危高原植物羌活化学成分与生态因子的相关性 黄林芳袁李文涛袁王摇 珍袁等 渊苑远远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四年 韵猿熏气对小麦根际土壤氮素微生物转化的影响 吴芳芳袁郑有飞袁吴荣军袁等 渊苑远苑怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
重金属 悦凿圆垣和 悦怎圆垣胁迫下泥蚶消化酶活性的变化 陈肖肖袁高业田袁吴洪喜袁等 渊苑远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
不同生境中橘小实蝇种群动态及密度的差异 郑思宁 渊苑远怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
亚热带樟树鄄马尾松混交林凋落物量及养分动态特征 李忠文袁闫文德袁郑摇 威袁等 渊苑苑园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国陆地生态系统通量观测站点空间代表性 王绍强袁陈蝶聪袁周摇 蕾袁等 渊苑苑员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雅鲁藏布江流域 晕阅灾陨变化与风沙化土地演变的耦合关系 李海东袁沈渭寿袁蔡博峰袁等 渊苑苑圆怨冤噎噎噎噎噎噎
高精度遥感影像下农牧交错带小流域景观特征的粒度效应 张庆印袁樊摇 军 渊苑苑猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高寒草原土壤有机碳及土壤碳库管理指数的变化 蔡晓布袁于宝政袁彭岳林袁等 渊苑苑源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
芦芽山亚高山草甸尧云杉林土壤有机碳尧全氮含量的小尺度空间异质性
武小钢袁郭晋平袁田旭平袁等 渊苑苑缘远冤
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湘中丘陵区不同演替阶段森林土壤活性有机碳库特征 孙伟军袁方摇 晰袁项文化袁等 渊苑苑远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
东北黑土区片蚀和沟蚀对土壤团聚体流失的影响 姜义亮袁郑粉莉袁王摇 彬袁等 渊苑苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
滇西北高原纳帕海湿地土壤氮矿化特征 解成杰袁郭雪莲袁余磊朝袁等 渊苑苑愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
红壤区桉树人工林炼山后土壤肥力变化及其生态评价 杨尚东袁吴摇 俊袁谭宏伟袁等 渊苑苑愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园园园要圆园员园年黄河流域植被覆盖的时空变化 袁丽华袁蒋卫国袁申文明袁等 渊苑苑怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
庐山森林景观格局变化的长期动态模拟 梁艳艳袁周年兴袁谢慧玮袁等 渊苑愿园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
暖温带鄄北亚热带生态过渡区物种生境相关性分析 袁志良袁陈摇 云袁韦博良袁等 渊苑愿员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同生境和去趋势方法下的祁连圆柏径向生长对气候的响应 张瑞波袁袁玉江袁魏文寿袁等 渊苑愿圆苑冤噎噎噎噎噎
资源与产业生态
大小兴安岭生态资产变化格局 马立新袁覃雪波袁孙摇 楠袁等 渊苑愿猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态环境移动数据采集系统研究与实现 申文明袁孙中平袁张摇 雪袁等 渊苑愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
城市遥感生态指数的创建及其应用 徐涵秋 渊苑愿缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
大明竹属遗传多样性 陨杂杂砸分析及 阅晕粤指纹图谱研究 黄树军袁陈礼光袁肖永太袁等 渊苑愿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
干旱胁迫下 源 种常用植物幼苗的光合和荧光特性综合评价 卢广超袁许建新袁薛摇 立袁等 渊苑愿苑圆冤噎噎噎噎噎
基于 陨栽杂圆和 员远杂 则砸晕粤的西施舌群体遗传差异分析 孟学平袁申摇 欣袁赵娜娜袁等 渊苑愿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种浒苔无机碳利用对温度响应的机制 徐军田袁王学文袁钟志海袁等 渊苑愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北京山区侧柏林冠层对降雨动力学特征的影响 史摇 宇袁余新晓袁张建辉袁等 渊苑愿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
景观生态学研究院传统领域的坚守与新兴领域的探索要要要圆园员猿厦门景观生态学论坛述评
杨德伟袁赵文武袁吕一河 渊苑怨园愿冤
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期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆怨远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员圆
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封面图说院 黄土丘陵农牧交错带要要要黄土丘陵是中国黄土高原的主要地貌形态袁由于黄土质地疏松袁加之雨季集中袁降水强度
较大袁地表流水冲刷形成很多沟谷袁斜坡所占的面积很大遥 这里千百年来的农牧交错作业袁地表植被和生态系统均
遭受了严重的破坏遥 利用高精度影像对小流域景观的研究表明袁这里耕地尧林地和水域景观相对比较规则简单袁荒
草地和人工草地景观比较复杂遥 农牧交错带小流域景观形态具有分形特征袁各类景观斑块的分维数对粒度变化的
响应不同袁分维数随粒度的增大呈非线性下降趋势遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 24 期
2013年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.24
Dec.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金重点资助项目(U1033004);自治区重大资助项目(桂科重 1347001);IPNI资助项目;广西农业科学院科技发展基金
重点资助项目(2007001Z);(桂财也2011页314号), 国家农业部专项资助项目(201003014)
收稿日期:2013鄄04鄄27; 摇 摇 修订日期:2013鄄09鄄26
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: hongwei_tan@ 163. com
DOI: 10.5846 / stxb201304270835
杨尚东,吴俊,谭宏伟,刘永贤,熊柳梅,周柳强,谢如林,黄国勤,赵其国.红壤区桉树人工林炼山后土壤肥力变化及其生态评价.生态学报,2013,
33(24):7788鄄7797.
Yang S D, Wu J, Tan H W, Liu Y X, Xiong L M, Zhou L Q,Xie R L, Huang G Q,Zhan Q G.Variation of soil fertility in Eucalyptus robusta plantations
after controlled burning in the red soil region and its ecological evaluation.Acta Ecologica Sinica,2013,33(24):7788鄄7797.
红壤区桉树人工林炼山后土壤肥力变化及其生态评价
杨尚东1,2,吴摇 俊1,谭宏伟2,*,刘永贤2,熊柳梅2,周柳强2,谢如林2,黄国勤3,赵其国4
(1. 广西大学农学院, 南宁摇 530004; 2. 广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室 /广西农业科学院, 南宁摇 530007;
3. 江西农业大学, 南昌摇 330045; 4. 中国科学院南京土壤研究所, 南京摇 210008)
摘要:炼山是我国南方林区清理林地的一种传统方法。 以广西红壤区桉树人工林为研究区域,通过样地调查和采样,应用培养
和非培养(PCR鄄DGGE)等传统与现代分析方法分别对火烧迹地土壤肥力演变及生态环境进行了评价。 结果表明:与非炼山对
照区相比,炼山 1周后土壤剖面表层土壤(0—3 cm)中有机质、全氮、全磷、全钾以及碱解氮、速效磷和速效钾含量均不同程度地
提高;同时,可培养土壤微生物数量和土壤微生物生物量碳、氮也显著地高于对照。 虽然中层土(3—25 cm)中各理化性状和生
物学性状指标也呈现出与表层土类似的变化趋势,但下层土(25 cm以下)却呈现出无规则的变化趋势;另一方面,炼山 4 个月
后,除磷含量外,土壤剖面各土层土壤中理化性状指标均不同程度地低于非炼山对照区土壤。 同时,炼山土壤中可培养微生物
数量均低于对照区土壤,虽然表层土壤之间的差异均未达显著水平,但剖面各土层土壤微生物生物量碳、氮却显著低于对照区
土壤。 说明炼山无助于长效提高桉树人工林的土壤肥力。 此外,虽然桉树人工林土壤细菌多样性指数、丰度和均与度指标在不
同土层的变化不均一,但无论是炼山 1周或 4个月后,炼山方式均不同程度地导致了桉树人工林表层土壤细菌多样性指数、丰
度和均与度指标的下降,说明炼山方式也不利于桉树人工林,尤其是表层土壤生态系统的持续稳定。
关键词:炼山; 红壤; 桉树人工林; 土壤肥力; 生态评价
Variation of soil fertility in Eucalyptus robusta plantations after controlled burning
in the red soil region and its ecological evaluation
YANG Shangdong1,2, WU Jun1, TAN Hongwei2,*, LIU Yongxian2, XIONG Liumei2, ZHOU Liuqiang2, XIE
Rulin2, HUANG Guoqin3,ZHAO Qiguo4
1 Agricultural College Guangxi University, Nanning 530004, China
2 Guangxi Crop Genetic Improvement and Biotechnology Lab / Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement / Guangxi Academy of Agricultural
Sciences, Nanning 530007, China
3 Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China
4 Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008,China
Abstract: Controlled burning is a traditional forest鄄clearing method used in Southern China. We analyzed the variability of
soil fertility between controlled burning and non鄄burnt areas in a Eucalyptus robusta plantation forest of the red soil region,
located in Hengxian County in Guangxi Zhuang Autonomous Region, China. Traditional incubation and culture鄄independent
methods, such as the dilution鄄plate method, the polymerase chain reaction, and denaturing gradient gel electrophoresis
(PCR鄄DGGE) were used. Possible effects on the soil ecological system were also evaluated. Soil organic matter (SOM),
total and available nitrogen, phosphorus and potassium contents in the 0—3 cm soil layer only one week after burning were
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all higher than those in a non鄄burnt Eucalyptus forest. The number of soil culturable microbes, which includes bacteria,
fungi and actinomycetes, and the biomass C and N in the 0—3 cm layer were also significantly higher than those in the non鄄
burnt Eucalyptus forest. Indexes of chemical and biological properties in the middle layer (3—25cm) of the burnt soils also
showed the same trends observed in the surface soil layer. However, irregular changes were found in these chemical and
biological indexes in soil layers below 25cm. This indicates that the chemical and biological properties of soils, including
soil organic matter ( SOM), total and available nitrogen, phosphorus and potassium, as well as the number of soil
culturable microbes, and the biomass C and N in layer below 25cm were not significantly impacted by controlled burning.
Furthermore, four months after controlled burning, except for total and available phosphorus contents, nutrients such as
total and available nitrogen, potassium and SOM contents did not show the same trends with burning as were found after one
week, and were all lower than those in the non鄄burnt forest soil. Also, the number of soil culturable microbes, and the
biomass C and N in each layer of the burnt soils were also lower than those in the non鄄burnt soil. Thus, controlled burning
in the Eucalyptus plantations in the red soil region of southern China has only short鄄term beneficial effects on soil fertility,
and is not helpful for improving long鄄term soil fertility of Eucalyptus plantations. Indexes of soil bacterial diversity
(Shannon鄄Wiener, H), Richness and Evenness (EH) in each layer after burning showed irregular changes. However, in
the surface soil layers (0—3cm) of the burnt treatments these indexes were all lower than those in the non鄄burnt treatment
and hardly recovered to the same level as in the non鄄burnt treatment 4 months after burning. These results suggest that the
method of controlled burning in southern China might not only result in a decline in soil fertility with time, but also lead to a
decrease in the indexes of soil bacterial diversity, Richness and Evenness, in surface soils in these two periods after
burning. Thus, based on the above results, controlled burning is not helpful for improving the soil fertility and maintaining
the development of a sustainable surface soil ecosystem in Eucalyptus plantations in the red soil region of southern China.
Key Words: controlled burning; red soil; Eucalyptus plantation; soil fertility; ecological evaluation
桉树是桃金娘科(Myrtaceae)桉属(Eucalyptus)树种的总称。 其具有速生,高产、优质的特点,现已成为我
国南方速生丰产林的战略性树种。 广西是桉树的适生区,至 2010 年,广西桉树人工林的面积已达 165.3 万
hm2,占全国桉树种植面积的 60.4%,已成为我国桉树的主要栽培区[1鄄2]。 然而广西桉树在生产过程中,经营
者为了追求最大经济效益或当前的利益,林木采伐后所采用的林地清理方法仍采用传统的炼山方式[3]。 炼
山是我国南方林区清理林地的一种传统方法,在我国已有千余年的应用历史。 国内外学者对炼山的利弊进行
了广泛的研究,如:杨玉盛等[4]对国内外有关炼山对采伐剩余物、水土流失、土壤物理化学性质、土壤肥力等
影响问题进行了综述,并归纳了炼山的利与弊,提出了相应的对策。
但由于至今对炼山方式在桉树人工林上的应用仍缺乏系统、长期的研究。 导致目前对炼山方式在桉树人
工林的应用上仍存在着不少的分歧。 例如,潘辉[5]对炼山后尾叶桉林地土壤的理化性质等进行了为期 6a 的
定位调查与研究,认为从维护地力可持续发内容展的长期要求而言,应尽快变革炼山这种传统的林地清理方
式。 而部分学者亦认为一定频率和强度的火烧能够改善生态系统的结构和功能,促进生态系统的良性循环,
对维持生物多样性和维护生态平衡方面发挥着重要的作用[6鄄7]。 如今,众多的研究大多数集中在烧山后对土
壤养分的影响方面[8鄄10],缺乏对炼山后土壤健康质量的评价。
土壤健康质量可以通过土壤健康质量指标进行评价。 其中,土壤健康评价的生物指标体系可区分为土壤
中微生物的量、活性、多样性和功能性 4个方面[11]。 其中土壤微生物生物量水平相关的基本指标和衍生参数
可称为土壤健康的敏感指标,并有潜力作为土壤生态系统受污和胁迫的预警性监测指标[11鄄12]。 同时亦是土
壤肥力评价及改良农业耕作制度的重要理论依据之一[13鄄14]。 通常土壤微生物生物量碳(C)和氮(N)水平较
高则土壤质量较高[15]。 另外,土壤微生物多样性可反映土壤生态系统的稳定性,亦反映土壤生态机制和土壤
胁迫对微生物多样性的影响,具有成为土壤生物指标的潜力[16]。
9877摇 24期 摇 摇 摇 杨尚东摇 等:红壤区桉树人工林炼山后土壤肥力变化及其生态评价 摇
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本文通过对广西红壤区桉树人工林炼山后土壤肥力变化以及土壤生物学特性进行分析,与非炼山方式进
行比较,试图揭示炼山方式对红壤区桉树人工林肥力及生物学特性的影响规律。 评价炼山方式对土壤生态系
统的影响,为提高桉树人工林土壤肥力和生态重建提供参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
试验地位于广西东南部横县六景道庄(22毅89忆N,108毅81忆E),该桉树人工林场位于南亚热带季风气候区,
年平均气温 21.4 益,平均降雨量 1415.4 mm。 林地均为丘陵山地,土壤类型是由砂页岩发育而来的低丘红壤。
研究区桉树人工林栽植年限为 4a,平均树高和胸径分别为 15 m和 12 cm,郁闭度为 0.4—0.5。 炼山在林
木砍伐搬运完成后进行,点火时间以早晨 5点左右开始,炼山强度以火烧迹地仅余树桩和枝干灰分为主。
1.2摇 样品采集
土壤样品于 2011年 4月 24日采集。 采集地点海拔均为 200 m。 分别取自炼山 1 周、4 个月和非炼山桉
树人工林地。 每个取样点分 0—3 cm、3—25 cm、25 cm以下分层采样。 每层各取 3份土样及重复 3 次。 新鲜
土壤用四分法分成两份,一份自然风干后剔除植物根系,研钵磨细过 0.5 mm筛,供理化性质分析使用;另一份
过 2 mm筛后置于 4 益保存,用于土壤生物学特性以及微生物多样性的分析使用。
1.3摇 测定方法
理化性状:土壤 pH值采用 PHS鄄3C型精密酸度计测定,有机质用重铬酸钾容量法测定;全氮用半微量凯
氏法测定;用氢氧化钠碱熔法将土壤样品熔融后提取待测液,钼蓝比色法测全 P,火焰光度计测全 K;用 0.5
mol / L碳酸氢钠提取土壤样品后,用钼蓝比色法测速效 P;用 1 mol / L 的中性醋酸钠提取土壤样品后,用火焰
光度计测速效 K[17]。
生物学特性:土壤微生物计数用稀释平板法[18],微生物生物量碳、氮(Biomass C、N)测定采用氯仿熏蒸提
取法[18鄄19]测定。
土壤细菌多样性:土壤基因组总 DNA的提取,参照 Krsek M和 Welington 的方法[20]并稍加修改进行。 称
取 5 g土壤,采用提取液和回收试剂盒(Biospin gel extraction kit, Bioflux,产品号:bsc02m1)进行基因组总 DNA
的提取和纯化,粗提和纯化结果采用 1.0%(w / V)琼脂糖凝胶电泳检测;纯化后样品于-20 益冰箱保存备用;
土壤细菌 16SrDNA V3可变区的 PCR扩增,采用对大多数细菌的 16S rRNA 基因 V3 区具有特异性的引
物对 F338GC和 R518[21鄄23], 它们的序列分别(上游引物)为:
F338GC5忆鄄(CGCCCGCCGCGCGCGGCGGGCGGGGCGGGGGCACGGGGGGACTCCTACGGGAGGCAGCAG鄄3忆);
下游引物为 R518(5忆鄄AT鄄TACCGCGGCTGCTGG鄄3忆),PCR产物用 1.5%(W / V)琼脂糖凝胶电泳检测。
变性梯度凝胶电泳(DGGE)分析: 采用 Bio鄄Rad公司 DCodeTM基因突变检测系统对 PCR 反应产物分离。
样品在变性剂浓度 30%到 60%(100%的变性胶为 7 mol / L的尿素和 40%的去离子甲酰胺的混合物)的 8%聚
丙烯酰胺凝胶中,在 100 V的恒定电压下,60 益电泳 6 h。 电泳完毕后,凝胶银染 20—30 min 后用 GelDoc 凝
胶成像分析系统(北京赛百奥科技有限公司)观察并拍照。
1.4摇 数据分析方法
采用 Quantity one分析软件(Bio鄄Rad)对各土壤样品的电泳条带多少及密度进行定量分析。 多样性指数
(H),丰度(S)和均匀度(EH)的计算方法参照罗海峰等的方法[24]进行。 数据处理用 Excel2003进行。
2摇 结果与分析
2.1摇 炼山后桉树人工林土壤理化性状的变化
如表 1 所示,与非炼山区土壤相比,炼山处理 1 周后,其表土层(0—3 cm)和下层(3—25 cm)土壤 pH 值
增加了 2.3%—14%,但炼山 4个月后,除表土层外,下层土 pH值与非炼山区土壤的 pH 值无显著差异。 炼山
1周后各土层有机质含量比非炼山区土壤增加了 14.9%—53.3%,但炼山 4 个月后却下降了 21.8%—48.8%。
原因可能是炼山后短期内增加了土壤养分的有效性[25],刺激土壤微生物的生长,导致土壤微生物数量增加
0977 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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(表 2)的同时,加速了土壤有机质的合成有关;同时炼山后经历较长的时间,表土层失去树冠、草被等植物保
护易引起水土流失而导致有机质含量下降有关。 另外,与非炼山区土壤相比,炼山 1 周后各土层土壤的 T鄄N、
T鄄P、T鄄K含量均不同程度高于前者,尤其是表层土壤的全 N、全 P、全 K 含量分别增加了 72.7%,122.8%和
2郾 7%。 但炼山 4个月后,除全 P 含量外,各土层中全 N 和全 K 含量均低于非炼山处理。 这一现象可能是炼
山后植物内含的矿质元素经燃烧后释放至土壤中,短期内虽提高了土壤矿质元素的含量,但炼山后导致土壤
表层裸露,若出现降雨就会导致水土流失或淋溶使不易被土壤固定的 N和 K流失较为严重,而易于与土壤中
Ca、Fe、Al等元素结合的 P 流失相对较少有关。 同时,表征土壤速效养分含量指标的碱解 N、速效 P 和速效 K
含量亦呈现出与全量相一致的趋势。 表明:炼山虽然短期(1 周)内可以增加土壤的速效养分,但从长远效果
而言,却导致了速效养分的减少。 这一试验结果与孙毓鑫等[26]的研究报道相一致。
表 1摇 桉树人工林地未炼山区与炼山区土壤的理化性状
Table 1摇 Physical鄄chemical properties of soils at non鄄burnt and burnt sites
理化性状
Physical鄄chemical
properties
土壤深度
Soil layer
/ cm
未炼山(A)
Non鄄burnt
炼山 1周(B)
Burnt after
1 week
炼山 4月后(C)
Burnt after 4 months
0—3 3.90 依 0.00 dD 4.45 依 0.06 bB 4.06 依 0.01 bB
pH值 3—25 3.99 依 0.07 cdCD 4.08 依 0.04 cC 3.95 依 0.04 cC
25以下 4.05 依 0.05aA 3.90 依 0.04 dD 4.03 依 0.04 aA
有机质 Organic matter 0—3 65.18 依 2.60 bB 74.88 依 0.55 aA 50.42 依 2.31 cC
/ (g / kg) 3—25 29.31 依 0.76 dD 44.93 依 3.19 cC 24.06 依 0.73 eD
25以下 9.25 依 2.34 fE 11.70 依 0.02 fE 6.21 依 0.01 fE
全 N Total N 0—3 1.84 依 0.96 bB 2.91 依 0.08 aA 1.69 依 0.52 bB
/ (g / kg) 3—25 1.17 依 0.06 cC 1.58 依 0.06 bB 0.81 依 0.04 dD
25以下 0.57 依 1.24 deD 0.57 依 1.51 deD 0.52 依 0.51 eD
全 P Total P 0—3 0.45 依 0.09 cBC 1.00 依 0.06 abAB 1.40 依 0.04 aA
/ (g / kg) 3—25 0.58 依 0.08 bcBC 1.23 依 0.23 aA 0.91 依 0.04 bcBC
25以下 0.33 依 0.02 cC 0.60 依 0.10 bcBC 0.91 依 0.16 bcBC
全 K Total K 0—3 29.66 依 0.14 bB 30.48 依 1.01 bAB 27.78 依 0.59 dD
/ (g / kg) 3—25 31.48 依 1.26 abAB 31.86 依 0.73 abAB 28.69 依 0.26 cdCD
25以下 34.79 依 1.43 aA 34.99 依 0.84 aA 30.70 依 0.99 cC
碱解 N Alkalized N 0—3 142.51 依 3.47 cdC 194.51 依 4.63 bB 139.64 依 6.37 bcBC
/ (mg / kg) 3—25 79.85 依 15.06 eE 120.39 依 2.90 dCD 73.91 依 1.74 eDE
25以下 54.67 依 2.03 efE 33.66 依 15.06 aA 36.45 依 2.61 fE
速效 P Available P 0—3 4.89 依 0.00 bB 13.89 依 aA 11.31 依 0.84 aA
/ (mg / kg) 3—25 2.58 依 0.09 cC 4.76 依 bBC 1.98 依 0.19 cC
25以下 2.58 依 0.09 cC 2.31 依 cC 2.25 依 0.09 cC
速效 K Available K 0—3 218.5 依 0.71 bB 451.5 依 7.78 aA 186.5 依 2.12 cC
/ (mg / kg) 3—25 169.5 依 2.12 cC 181.0 依 4.24 cC 94.0 依 0.71 fE
25以下 97.0 依 1.41 dD 79.5 依 0.71 eDE 37.5 依 8.49 fE
摇 摇 数据为平均值依标准误; 同行内数值相同大小写字母的表示用 Duncan检验在 0.01和 0.05显著水平下无显著差异
2.2摇 炼山后桉树人工林土壤生物学性状的变化
由表 2可知,无论是炼山或非炼山处理,以及炼山后不同时间的土壤中,土壤微生物数量大小的顺序均呈
细菌>放线菌>真菌的趋势,并且随着土层的下降而递减。 这一结果与冯建等[27]报道的研究结果相一致。
土壤细菌数量受土壤温度、湿度、同期状况、耕作制度、有机质含量及作物种类等因素的影响[28]。 与非炼
山土壤相比,炼山 1周时土壤表层(0—3 cm)的微生物数量在达到最高,而且无论是细菌、真菌及放线菌数量
均显著高于非炼山处理。 但炼山 4个月后,各土层中除真菌数量与非炼山之间无显著差异外,下层土壤细菌
数量以及表层、中层土壤的放线菌数量均显著低于非炼山处理。 这一现象可能与炼山并经历较长时间后,表
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层水土流失导致淋溶至下层土壤的有机质及速效养分含量低于非炼山土壤有关(表 1)。 而且本试验结果亦
与冯宏等[29]报道的研究结果相类似。
表 2摇 土壤微生物数量的变化
Table 2摇 Spatial and temporal variations in soil microorganisms at different treatment sites
Microbial number 土壤深度Soil layer / cm
非炼山(A)
non鄄burnt
炼山 1周(B)
burnt after 1 week
炼山 4月后(C)
burnt after 4 months
细菌 Bacteria 0—3 82.8依3.63bB 95.4依5.68aA 82.2依0.84bB
/ (伊106 cfu / g) 3—25 58.2依6.76bB 71.6依2.41aA 57.4依3.91bB
25以下 44.2依5.17aA 42.8依2.77bB 36.6依2.41cC
真菌 Fungi 0—3 18.3依3.16bB 25.0依2.55aA 18.0依3.49bB
/ (伊104 cfu / g) 3—25 5.6依0.92bB 6.4依1.51aA 5.4依1.61bB
25以下 3.0依1.61bB 4.4依1.60aA 2.9依1.00bB
放线菌 Actinomycetes 0—3 87.6依3.91bB 100.2依5.97aA 74.6依5.32cC
/ (伊105 cfu / g) 3—25 79.2依5.07aA 67.4依5.32bB 54.2依5.12cC
25以下 18.8依1.92bB 33.2依4.21aA 19.0依2.24bB
土壤微生物生物量是衡量土壤质量、维持土壤肥力和作物生产力的一个重要指标[29]。 研究表明,微生物
量越大,土壤保肥作用越强,并使土壤养分趋于积累。 因此,土壤微生物生物量是植物矿质养分的源和汇,是
稳定态养分转变为有效态养分的催化剂[30鄄31]。 由图 1 可知,无论是炼山或非炼山处理,土壤微生物生物量碳
和氮均随着土层深度的增加而递减(图 1)。 炼山 1 周后,除表层(0—3cm)的土壤微生物量碳和氮均显著高
于非炼山土壤外,其余各层土壤微生物生物量碳均低于非炼山土壤。 在中层土壤(3—25cm)微生物生物量氮
虽显著高于非炼山土壤,但至下层时两者间已无显著性差异。
另外,随着时间的推移,炼山 4个月后,无论是土壤微生物量碳或氮在剖面各土层中均显著低于相应的非
炼山土壤。 何友军等[30]对杉木人工林土壤微生物生物量碳氮特征的研究表明,土壤微生物量碳与土壤全氮、
全钾和速效钾呈极显著的正相关性;土壤微生物量氮亦与土壤养分具有极显著的正相关性。 本试验的结果显
示,炼山后土壤微生物生物量碳和氮的分布及时间上的变化趋势与土壤养分的分布及时间变化趋势基本
一致。
图 1摇 土壤微生物量的变化
Fig.1摇 Spatial and temporal variations in soil biomass at different treatment sites
2.3摇 炼山对桉树人工林土壤细菌多样性的影响
2.3.1摇 基因组 DNA提取和 PCR扩增 分别于炼山后不同时段土样中提取微生物总 DNA,取 4 滋L DNA 样用
1%琼脂糖凝胶电泳检测。 从图 2可以看出,试验提取的总 DNA亮度较好,而且无明显拖带现象,大小均约为
23 kb左右。 另外,在核酸蛋白测定仪上测定 OD260和 OD280的值,OD260 / OD280值介于 1.8和 2.0之间,说明所得
到的总 DNA质量符合实验要求[31]。
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摇 图 2摇 炼山与非炼山处理林地土壤总 DNA的琼脂糖电泳图谱
Fig.2摇 Agarose gel electrophoresis of total DNA extracted from
burning and non鄄burning eucalyptus plantation soils at
different times
M:分子量标准;1:炼山 4个月后表层土总 DNA; 2:炼山 4个月后
中层土总 DNA;3:炼山 4个月后下层土总 DNA; 4:未炼山桉树人
工林表层土总 DNA; 5:未炼山桉树人工林中层土总 DNA;6:未炼
山桉树人工林下层土总 DNA; 7:炼山 1周后表层土总 DNA; 8:炼
山 1周后中层土总 DNA;9:炼山 1周后下层土总 DNA
以提取的土壤微生物总 DNA 为模板,F338鄄GC 和
R518为扩增引物,对 16SrDNAV3 可变区进行 PCR 扩
增。 如图 3所示,16SrDNA 扩增后的 DNA 片段长度是
250bp左右,特异性好、无杂带,与理论值相符。 说明该
PCR程序适用于 16SrDNA 的扩增,并且能够得到较好
的产物。
2.3.2摇 土壤细菌群落 DGGE图谱分析
应用 DGGE技术分离 16SrDNAV3 片段 PCR 产物,
可分离到数目不等、位置各异的电泳条带(图 4)。 根据
DGGE能分离长度相同而序列不同 DNA 的原理,每一
个条带大致与群落中的一个优势菌群或操作分类单元
(OUT)相对应,条带数越多,说明生物多样性越丰富;
条带染色后的荧光强度越亮,表示该种属的数目越多。
从而反映土壤中的微生物种类和数量[20]。
采用凝胶成像分析系统对 DGGE图谱进行分析,结
果表明:桉树人工林炼山 1 周、4 个月后,各自泳道的条
摇 图 3摇 炼山与非炼山处理林地土壤细菌 16SrDNA基因 V3区扩增
片段图谱
Fig.3摇 PCR amplified fragment 16SrDNA (V3) gene of burning
and non鄄burning eucalyptus plantation soils
带位置和数目不仅与未炼山的桉树林土壤之间存在较
大的差异,而且与未炼山的阔针叶混合林之间的条带亦
存在大的差异(图 3)。 说明炼山导致了桉树人工林土
壤细菌多样性发生了显著变化。 此外,各特异条带在亮
度上亦存在差异,表明炼山和非炼山桉树人工林地土壤
中细菌在 DNA水平上存在明显差异。
从图 4还可以得知:以未炼山桉树人工林的表层
(0—3 cm)土壤为对照,炼山 1周和 4个月后,桉树人工
林表层土壤细菌 DGGE图谱的条带数量大小顺序为:未
炼山(S为 11)>炼山 4个月后(S为 10)>炼山 1周后(S
为 9);其次,中层土(3—25 cm)细菌 DGGE图谱的条带
数量顺序则为:炼山 1周后(S为 11)>炼山 4 个月后(S
为 10)>未炼山(S为 7);下层土(25 cm以下)细菌 DGGE图谱的条带数量大小顺序为:炼山 4个月后(S为 8)
>未炼山(S为 6)=炼山 1周后(S为 6)。 表明炼山对桉树人工林土壤细菌丰度的影响依土壤深度的变化而
异。 炼山显著降低了表层土壤细菌的丰度,但随着时间的推移,土壤细菌丰度呈现缓慢回升的趋势;同时,对
于中层土和下层土而言,炼山处理后无论时间长短均提高了土壤细菌的丰度,这可能与炼山后土壤结构发生
变化,改变了土壤水分和气体的通透性以及改变了土层中有机质、碱解氮和速效磷钾等养分含量有关(表 1)。
此外,各泳道中的条带粗细不一,对应其在 DGGE胶上的密度大小不同,密度大,则条带比较粗黑;密度小,则
条带比较细。 图中显示共有 26类条带,其中 12号条带是除未炼山桉树人工林下层土(泳道 6)之外在其余每
个样品中均有出现。 同时,每个特征条带在各泳道的粗细各异,表明炼山对桉树人工林土壤细菌的密度影响
也很大。
2.3.3摇 土壤细菌群落 Shannon多样性指数分析
根据细菌 16SrDNA的 PCR鄄DGGE 图谱中条带的位置和亮度的数值化结果计算了细菌群落结构指标
Shannon鄄Wiener指数,Shannon指数值越大,表明细菌群落多样性越高[32]。
分析不同处理林地土壤细菌 Shannon 指数、丰度和均匀度指数。 结果表明(图 5):表层土壤细菌多样性
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图 4摇 炼山与非炼山处理桉树人工林土壤细菌的 DGGE图谱(a)和 DGGE条带强度示意图(b)
Fig.4摇 DGGE profile of burning and non鄄burning eucalyptus plantation soils ( a) and sketch map of bands distribution and its relative
luminance (b)
指数的大小顺序为:未炼山桉树人工林(2.285) >炼山 4 个月桉树人工林(2.192) >炼山 1 周桉树人工林
(1郾 972);而中层土壤细菌多样性指数大小则表现为:炼山 1 周桉树人工林(2.257) >炼山四个月桉树人工林
(2郾 206)>未炼山桉树人工林(1.843);下层土为:炼山四个月桉树人工林(1.977) >未炼山桉树人工林(1.749)
>炼山 1周桉树人工林(1.688)。 同时,与非炼山处理多样性指数呈上层土>中层土>下层土的顺序相比,炼山
后不论时间长短,中层土壤细菌多样性指数均高于表层土壤。 表明炼山对林地土壤的影响以表层土(0—3
cm)为主,同时破坏了土壤结构,扰乱了林地土壤细菌的分布,尤其降低了桉树人工林表层土壤细菌丰度和群
落的多样性。
另一方面,均匀度是表示物种在环境中的分布状况,各物种数目越接近,数值越高[33]。 图 5 中均匀度的
数据显示:炼山亦导致了表层土壤细菌均匀度的降低,但随着时间的推移,呈现回升的趋势。 表明炼山对林地
各层土壤细菌均匀度指数的影响亦是以表层土壤为主,呈现降低的趋势,但其影响效果随着时间的推移而
减弱。
2.3.4摇 土壤细菌群落相似性分析
针对炼山和非炼山桉树人工林土壤细菌群落多样性进行相似性分析。 结果显示:炼山 1 周后,炼山和非
炼山桉树人工林表层土壤细菌群落的相似性系数仅为 12.8%,4 个月后虽上升至 32.4%;中层土则分别为
6郾 7%和 31.2%(表 3),各层土壤细菌群落相似性系数均随着炼山后时间的推移呈上升的趋势,但相似性系数
均低于 60%。 一般认为,相似性系数高于 60%的两个群体具有较好的相似性[34]。 这一论据说明炼山不仅对
土壤细菌群落多样性的影响很大,而且影响持续的效果在较长一段时间内(4个月)也得不到有效恢复。
3摇 结论与讨论
狭义的土壤肥力概念就是指土壤供给养分的能力,其主要包括土壤养分的含量、存在形态、对植物的有效
性和供给力[11]。 从表 1的结果可知,炼山处理方式虽然短期(1周)内可以增加土壤的速效成分,但炼山后山
体裸露引发的水土流失导致了后期土壤有机质和速效钾含量的降低。 表明炼山方式并不利于长期维持和提
升退化红壤区桉树人工林的土壤肥力,反而容易导致桉树人工林土壤肥力下降。 这一结论与潘辉[5]报道的
在福建从事类似研究的试验结果相一致。
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图 5摇 炼山和非炼山处理桉树人工林土壤细菌种群多样性、丰度指数
Fig.5摇 Shannon鄄Wiener(H), Richness(S) and Evenness( EH) of each soil samples estimated by the DGGE bands patterns of burning and
non鄄burning eucalyptus plantation soils
表 3摇 炼山和非炼山桉树人工林土壤细菌群落相似性系数
Table 3摇 Similarity coefficient of soil bacterial communities between burning and non鄄burning eucalyptus plantation
泳道 Lane 1 2 3 4 5 6 7 8 9
1 100 33.9 27.5 32.4 24.2 30.0 11.0 18.1 5.7
2 33.9 100 18.4 30.1 31.2 17.7 27.0 22.3 43.1
3 27.5 18.4 100 21.5 32.6 15.4 22.1 21.3 10.2
4 32.4 30.1 21.5 100 43.6 32.6 12.8 45.4 24.8
5 24.2 31.2 32.6 43.6 100 55.1 9.7 6.7 4.3
6 30.0 17.7 15.4 32.6 55.1 100 6.4 0.0 0.0
7 11.0 27.0 22.1 12.8 9.7 6.4 100 33.5 23.1
8 18.1 22.3 21.3 45.4 6.7 0.0 33.5 100 16.0
9 5.7 43.1 10.2 24.8 4.3 0.0 23.1 16.0 100
另一方面,土壤微生物是土壤生态系统变化的敏感指标之一,其活性和群落结构变化能敏感地反映出土
壤生态系统的质量和健康状况[35],土壤微生物指标已被公认为土壤生态系统变化的预警及敏感指标[36]。 土
壤细菌占土壤微生物总数的 70%—90%,是土壤中最活跃的因素[12],研究炼山对桉树人工林土壤细菌多样性
的影响,不仅能评价炼山对桉树人工林地生态系统的影响,并对保障桉树产业的可持续发展具有重要意义。
土壤细菌的数量受土壤温度、湿度、同期状况、耕作制度、有机质含量及作物种类等因素的影响[28]。 炼山
后短期(1周)虽表现出细菌、真菌及放线菌数量均显著高于非炼山处理,但经历较长时间(4 个月)后,以细菌
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为主的微生物数量显著低于非炼山处理。 这可能与炼山并经历较长时间后,坡地植被尚未恢复,裸露的表层
在雨季降雨的反复冲刷下,水土流失导致土壤中的有机质和各种速效养分含量低于非炼山土壤有关(表 1)。
另外,作为衡量土壤质量、维持土壤肥力和作物生产力重要指标的土壤微生物生物量亦表现出炼山初期仅具
有短暂的“刺激冶效果,但随着时间的推移均呈下降趋势(图 1)。
同时,炼山还导致了桉树人工林土壤细菌丰度和多样性指数(Shannon鄄Wiener index)的下降,尤其在 0—3
cm的表层土壤中体现更为明显。 另外,炼山亦改变了桉树人工林地土壤细菌的群落结构多样性,甚至在炼山
后经历了 4个月的时间,也无法恢复至与未炼山处理相似性系数高于 60%的土壤细菌群落结构。
综合以上结果,炼山无助于长效提高桉树人工林的土壤肥力,在炼山后 4 个月期间内桉树人工林土壤生
态质量指标呈现下降的趋势,表明炼山也不利于桉树人工林土壤生态系统的持续长期稳定。
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7977摇 24期 摇 摇 摇 杨尚东摇 等:红壤区桉树人工林炼山后土壤肥力变化及其生态评价 摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
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学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
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