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Dynamics of microbial biomass during litter decomposition in the alpine forest

高山森林凋落物分解过程中的微生物生物量动态



全 文 :ISSN 1000-0933
CN 11-2031/Q
中国生态学学会 主办
出版
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ica.cn




中国科学院生态环境研究中心
第 31卷 第 14期 Vol.31 No.14 2011
生态学报
Acta Ecologica Sinica第三














2011-14 2011.7.6, 4:58 PM1
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 14 期摇 摇 2011 年 7 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
厦门市三个产业土地利用变化的敏感性 黄摇 静,崔胜辉,李方一,等 (3863)……………………………………
黄河源区沙漠化及其景观格局的变化 胡光印,董治宝,逯军峰,等 (3872)………………………………………
岩溶山区景观多样性变化的生态学意义对比———以贵州四个典型地区为例
罗光杰,李阳兵,王世杰,等 (3882)
……………………………………
……………………………………………………………………………
基于城市地表参数变化的城市热岛效应分析 徐涵秋 (3890)……………………………………………………
北京市土地利用生态分类方法 唐秀美,陈百明,路庆斌,等 (3902)………………………………………………
长白山红松臭冷杉光谱反射随海拔的变化 范秀华,刘伟国,卢文敏,等 (3910)…………………………………
臭冷杉生物量分配格局及异速生长模型 汪金松,张春雨,范秀华,等 (3918)……………………………………
渔山岛岩礁基质潮间带大型底栖动物优势种生态位 焦海峰,施慧雄,尤仲杰,等 (3928)………………………
食物质量差异对树麻雀能量预算和消化道形态特征的影响 杨志宏,邵淑丽 (3937)……………………………
桂西北典型喀斯特区生态服务价值的环境响应及其空间尺度特征 张明阳,王克林,刘会玉,等 (3947)………
隔沟交替灌溉条件下玉米根系形态性状及结构分布 李彩霞,孙景生,周新国,等 (3956)………………………
不同抗病性茄子根系分泌物对黄萎菌的化感作用 周宝利,陈志霞,杜摇 亮,等 (3964)…………………………
镧在草鄄菇鄄土系统中的循环与生物富集效应 翁伯琦,姜照伟,王义祥,等 (3973)………………………………
鄱阳湖流域泥沙流失及吸附态氮磷输出负荷评估 余进祥,郑博福, 刘娅菲,等 (3980)………………………
柠条细根的分布和动态及其与土壤资源有效性的关系 史建伟,王孟本,陈建文,等 (3990)……………………
土壤盐渍化对尿素与磷酸脲氨挥发的影响 梁摇 飞,田长彦 (3999)………………………………………………
象山港海域细菌的分布特征及其环境影响因素 杨季芳,王海丽,陈福生,等 (4007)……………………………
近地层臭氧对小麦抗氧化酶活性变化动态的影响 吴芳芳,郑有飞,吴荣军,等 (4019)…………………………
抑制剂和安全剂对高羊茅根中酶活性和菲代谢的影响 龚帅帅,韩摇 进,高彦征,等 (4027)……………………
南苜蓿高效共生根瘤菌土壤的筛选 刘晓云,郭振国,李乔仙,等 (4034)…………………………………………
汉江上游金水河流域土壤常量元素迁移模式 何文鸣,周摇 杰,张昌盛,等 (4042)………………………………
基于地理和气象要素的春玉米生育期栅格化方法 刘摇 勤,严昌荣,梅旭荣,等 (4056)………………………
日光温室切花郁金香花期与外观品质预测模型 李摇 刚,陈亚茹,戴剑锋,等 (4062)……………………………
冀西北坝上半干旱区南瓜油葵间作的水分效应 黄摇 伟,张俊花,李文红,等 (4072)……………………………
专论与综述
鸟类分子系统地理学研究进展 董摇 路,张雁云 (4082)…………………………………………………………
自然保护区空间特征和地块最优化选择方法 王宜成 (4094)……………………………………………………
人类活动是导致生物均质化的主要因素 陈国奇,强摇 胜 (4107)…………………………………………………
冬虫夏草发生的影响因子 张古忍,余俊锋,吴光国,等 (4117)……………………………………………………
自然湿地土壤产甲烷菌和甲烷氧化菌多样性的分子检测 佘晨兴,仝摇 川 (4126)………………………………
研究简报
塔里木河上游典型绿洲不同连作年限棉田土壤质量评价 贡摇 璐,张海峰,吕光辉,等 (4136)………………
高山森林凋落物分解过程中的微生物生物量动态 周晓庆,吴福忠,杨万勤,等 (4144)…………………………
生物结皮粗糙特征———以古尔班通古特沙漠为例 王雪芹,张元明,张伟民,等 (4153)…………………………
不同海拔茶园害虫、天敌种群及其群落结构差异 柯胜兵,党凤花,毕守东,等 (4161)…………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*306*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄07
封面图说: 内地多呈灌木状的沙棘,在青藏高原就表现为高大的乔木,在拉萨河以及雅鲁藏布江沿岸常常可以看到高大的沙棘
林和沼泽塔头湿地相映成趣的美丽景观。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 14 期
2011 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 14
Jul. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30771702, 31000213); 教育部新世纪优秀人才支持计划项目(NCET鄄07鄄0592); 国家“十二五冶科技支撑计
划课题(2011BAC09B05); 四川省杰出青年学科带头人培养基金(07ZQ026鄄022)
收稿日期:2010鄄04鄄29; 摇 摇 修订日期:2010鄄11鄄05
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: scyangwq@ 163. com
周晓庆,吴福忠,杨万勤,朱剑霄.高山森林凋落物分解过程中的微生物生物量动态.生态学报,2011,31(14):4144鄄4152.
Zhou X Q, Wu F Z, Yang W Q, Zhu J X. Dynamics of microbial biomass during litter decomposition in the alpine forest. Acta Ecologica Sinica,2011,31
(14):4144鄄4152.
高山森林凋落物分解过程中的微生物生物量动态
周晓庆,吴福忠,杨万勤*,朱剑霄
(四川农业大学生态林业研究所, 林业生态工程重点实验室,四川雅安摇 625014)
摘要:凋落物分解过程中的微生物生物量动态对于深入了解森林凋落物分解机理具有重要意义。 为了解高山森林典型树种凋
落物分解过程中的微生物生物量特征,采用凋落物分解袋法,研究了土壤冻结期(3 月)、融冻期(4—5 月)、生长季节(5—10
月)和冻结初期(11 月)红桦(Betula albosinensi)、岷江冷杉(Abies faxoniana)和粗枝云杉(Picea asperata)凋落物分解过程的微生
物生物量 C(MBC)、微生物生物量 N(MBN)和微生物生物量 P(MBP)动态。 4 个关键时期,凋落物的 MBC、MBN以生长季节最
高,但非生长季节的 3 个关键时期也检测出较高的 MBC、MBN。 在融冻期结束后,3 类凋落物分解过程中 MBC 和 MBN 均出现
爆发性增长。 然而,MBP在生长季节中期(8 月)、完全冻结期(3 月)和冻结初期(11 月)均相对较低,但在融冻期和生长季节后
期(9 月)相对较高。 另外,红桦凋落物的 MBC、MBN和 MBP含量均高于岷江冷杉和粗枝云杉凋落物(除 4 月粗枝云杉凋落物
MBP异常升高外)。 这些结果为更加清晰地认识高寒森林凋落物分解过程及机理,以及进一步理解陆地生态系统结构和功能
提供了一定基础数据。
关键词:高山森林;凋落物分解;微生物生物量;冬季生态过程
Dynamics of microbial biomass during litter decomposition in the alpine forest
ZHOU Xiaoqing, WU Fuzhong, YANG Wanqin*, ZHU Jianxiao
Institute of Ecological Forestry, Sichuan Provincial Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering, Sichuan Agricultural University, Ya忆 an
625014, China
Abstract: Microorganism plays an irreplaceable role in litter decomposition, and the dynamics of microbial activity in litters
is of ecological significance in understanding the mechanism of litter decomposition. Microbial biomass serves their
important statuses as a sensitive bio indicator of microbial activity in respond to environmental change. Seasonal freezing and
thawing is one of the most significant environmental changes in many high latitude / altitude areas such as in alpine regions.
The significant temperature fluctuations with related freezing, thawing and freeze thaw cycles could exhibit a strong effect on
microbial biomass during litter decomposition in the cold season. As yet, more attentions have been given to the growing
season, only a few studies have focused on litter decomposition and the related microbial activities in winter. Moreover, far
less information has been available on the dynamics of microbial biomass in litter decomposition at different critical
ecological stages as the growing period, the freezing period, completely frozen period as well as the thawing period.
Therefore, litters of fir (Abies faxoniana), birch (Betula albosinensis) and spruce (Picea asperata), which are three
dominant tree species in the alpine and subalpine forest of Western China, were put into the nylon bag and placed on the
forest floor of a primary fir alpine forest in November, 2008. Litterbags were sampled in March (completely frozen period),
April and May ( thawing period), June, August, September and October ( growing period), and November ( freezing
period, one鄄year decomposition), 2009, according to the monitored soil temperatures. Microbial biomass carbon (MBC),
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microbial biomass nitrogen (MBN) and microbial biomass phosphorus (MBP) in litters were measured to characterize the
dynamics of microbial biomass during litter decomposition in an alpine forest, and explore the microbial processes during
litter decomposition in winter time. Similar to the general view, the highest MBC and MBN during litter decomposition were
detected in growing period (June and August) . Meanwhile, relative higher MBC and MBN during litter decomposition were
also observed in the freeze鄄thaw season (March, April, May and November) compared with that in September. Just after
the thawing period, significantly sharp increase of MBC and MBN were found in June during the decomposition of all three
sampled litter. However, in disagreement with the dynamics of MBC and MBN, MBP showed the lower values in the mid鄄
growing period (August), completely frozen period (March) and early freezing period (November) compared with the
other periods. The higher MBP was detected in the thawing period (April and May) and later growing period (September)
compared with other periods. In addition, MBC, MBN and MBP during birch litter decomposition were higher than those
during fir and spruce litter decomposition in the whole first year decomposition process, except for the abnormal increase of
MBP during spruce litter decomposition in April. The results provided efficient data to understand the process and
mechanism of litter decomposition in the high鄄frigid forest ecosystem, and further understand the structure and function of
terrestrial ecosystems. Moreover, the results suggested more attention should be paid to the ecological processes in winter
time, especially for alpine and subalpine forest.
Key Words: alpine forest; litter decomposition; microbial biomass; wintertime ecological process
微生物是影响凋落物分解过程最为关键的因子之一[1]。 已有研究认为,冬季低温引起微生物休眠甚至
死亡,表现出相对停滞的微生物活动,凋落物分解可以忽略不计[2],这种认识使长期的研究更加关注生长季
节的凋落物分解过程[3鄄5],而非生长季节的凋落物分解过程及相关微生物活性的研究明显不足。 近年来大量
的研究结果表明,受季节性雪被和冻融循环影响明显的高纬度或高海拔地区,土壤和凋落物中仍然存在微生
物活性,并影响土壤有机物质和凋落物分解[6鄄7]。 同时,冬季雪被和冻融循环对凋落物质量的影响将改变下
一阶段的微生物底物特性,从而调控生长季节内凋落物分解过程中的微生物活性[8]。 此外,冻融循环对土壤
理化性质的影响和对微生物的扰动作用,也将影响凋落物随后分解阶段的微生物活性。 微生物生物量不仅可
以在一定程度上代表参与凋落物分解过程中的微生物数量和活性,而且是活性有机碳和有效养分库的重要组
成成分[2]。 但迄今为止,已有的研究很少从土壤冻结期、土壤融冻期、生长季节和土壤冻融期等 4 个关键时期
来研究凋落物分解过程中的微生物生物量动态,这不利于深入理解凋落物分解过程以及生长季节与非生长季
节之间的生态联系。
川西亚高山 /高山森林是我国第 2 大林区(西南林区)的主体,地处长江上游和青藏高原东缘地区,在区
域气候调节、水土保持、水源涵养和生物多样性保育等方面具有十分重要且不可替代的作用和地位[9鄄11]。 相
对于低纬度森林和同纬度低海拔森林而言,川西高山森林受季节性雪被和冻融循环作用明显,凋落物分解在
维持生态系统结构和功能方面具有更加重要的作用和功能[12鄄14]。 为更加深入地了解亚高山 /高山森林生态
系统过程,作者所在的研究团队自 2008 年以来,从土壤冻结期、土壤融冻期、生长季节和土壤冻融期等 4 个关
键时期,开展了亚高山 /高山森林生长和非生长季节的凋落物分解过程及相关的酶活性研究[10鄄13],但尚未报
道凋落物分解过程中的微生物生物量动态。 为此,以川西高山森林分布最为广泛的岷江冷杉 ( Abies
faxoniana)、红桦(Betula albosinensi)和粗枝云杉(Picea asperata)的凋落物为研究材料,采用凋落物袋法将凋落
物置于岷江冷杉原始森林内,研究了四川关键时期凋落物分解过程中的微生物生物量动态,以期为更加清晰
地了解凋落物的自然分解过程,揭示高山森林生态系统物质循环与能量流动过程提供科学依据。
1摇 研究地区与研究方法
1. 1摇 研究区域及样地概况
研究区域位于四川省理县毕棚沟(E102毅53忆—102毅57忆,N31毅14忆—31毅19忆),地处青藏高原东缘与四川盆地
5414摇 14 期 摇 摇 摇 周晓庆摇 等:高山森林凋落物分解过程中的微生物生物量动态 摇
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的过渡带。 年降雨量约 850mm,年平均气温 2—4益,最高气温 23益,最低温度为-18益。 季节性冻融期长达
5—6 个月,冻融作用明显。 研究区域的主要森林植被为岷江冷杉原始林,乔木层主要由岷江冷杉、红桦和粗
枝云杉组成[12鄄13]。 林下灌木主要有箭竹(Fargesia spathacea)、高山杜鹃 (Rhododendron delavayi)、三颗针
(Berberis sargentiana)、花楸(Sorbus rufopilosa)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、扁刺蔷薇(Rosa weginzowii)等;草
本主要有蟹甲草(Cacalia. spp)、冷蕨(Cystopteris montana. )、苔草科和莎草科多属等。 本研究选择具代表性
的岷江冷杉原始林作为实验样地(海拔 3582m,坡向 NE45毅,坡度 34毅)。 土壤为雏形土,土层浅薄,土体为 A鄄C
结构。 有机层厚(15依2)cm,pH6. 2[12鄄13, 15]。
1. 2摇 实验设计
采用凋落物分解袋的方法[12]。 2008 年 10 月秋季凋落物高峰期收集研究区域原始林下新鲜岷江冷杉、红
桦和粗枝云杉凋落物,充分混匀后带回实验室风干。 将不同物种的风干凋落物按岷江冷杉 15g、粗枝云杉 15g
和红桦 10g分别装入孔径为 0. 5mm、大小为 20cm伊20cm 的封口凋落物分解袋,每一样品各 120 袋。 于 2008
年 11 月中旬,去除样地表面凋落物层,将凋落物样袋按种类分别放置于样地土壤表层,让凋落物自然分解。
凋落物初始特征如表 1 所示。
表 1摇 凋落物基本特征
Table 1摇 Initial characteristics of fir, birch and spruce litter (mean依SD, Level =0. 05)
岷江冷杉 Abies faxoniana 红桦 Betula albosinensi 粗枝云杉 Picea asperata
C / (g / kg) 545. 80依6. 20 A 526. 00依6. 70B 527. 30依6. 97 B
N / (g / kg) 13. 80依0. 50 A 14. 5依0. 40 A 12. 08依0. 21 B
P / (g / kg) 1. 32依0. 05 A 1. 51依0. 02 B 1. 41依0. 03 C
C / N 39. 55 A 36. 28 B 43. 65 C
C / P 413. 48 A 348. 34 B 373. 97 C
木质素 / N 25. 26 A 22. 23 B 23. 44 C
摇 摇 表中不同的上标代表不同凋落物种类(大写字母)之间的差异是否显著(T检验,P<0. 05)
根据基础调查和历年当地气象资料[15],分土壤融冻期(4—5 月)、生长季节(5—9 月)、土壤冻融期(9—
11 月)和土壤冻结期(11 月—翌年 3 月)采集放置的凋落物分解袋 5 袋。 将样品装入已灭菌的封口聚乙烯
袋,并标记,迅速放入冰盒中带回实验室。 除去样品中的土壤、根系等杂质后,剪碎过 2mm 筛,一部分装入已
灭菌的封口聚乙烯袋于 4益保存,另一部分烘干测定凋落物干重。 2 周内完成分析。
1. 3摇 测定方法
称取 4益保存的凋落物样品 1g分析微生物生物量。 凋落物微生物生物量 C(MBC)和 N(MBN)采用氯仿
熏蒸鄄K2SO4浸提法制取待测液[16鄄17],将待测组与空白对照组同时放入真空干燥箱中用去乙醇氯仿于 25益熏
蒸 24h后抽除残留氯仿,加入 40 mL 0. 5 mol / L K2SO4, 振荡 20 min 后过滤,分别采用 K2Cr2O7氧化鄄FeSO4滴
定法和半微量凯氏定 N 法测定 MBC 和 MBN 含量,MBC 和 MBN 的转换系数分别为 Ec (0. 38) [18],EN
(0郾 45) [19]。 氯仿熏蒸鄄碳酸氢钠浸提法测定微生物生物量(MBP) [20],同时用外加无机 P 以确定 P 的提取回
收率。 以熏蒸与不熏蒸土样提取的 P差值并校正提取回收率后,乘以转换系数 EP(0. 4) [21]计算 MBP。 分析
结果以凋落物每单位干重的含量表示。
1. 4摇 数据处理
所有数据均用 SPSS13. 0 进行统计分析,采用单因素方差分析( one鄄way ANOVA)和最小显著性差异法
(LSD)检验月份或物种间的差异。
2摇 结果与分析
2. 1摇 微生物生物量碳(MBC)
3 个物种凋落物的 MBC 含量均表现出明显的季节变化规律(图 1)。 总体而言,生长季节凋落物中的
MBC均显著(P<0. 05)高于非生长季节(9 月除外),并在与生长季节过渡时 MBC 含量出现明显转折。 岷江
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冷杉和粗枝云杉凋落物的 MBC表现出相似的变化规律,MBC含量以 7 月最高,而红桦凋落物的 MBC 含量以
8 月最高。 4 个关键时期中,土壤冻结期间(3 月)、土壤融冻期、生长季节和土壤冻融期间的红桦凋落物 MBC
显著高于岷江冷杉和粗枝云杉凋落物(P<0. 05),但第 2 次土壤冻结期间(11 月),红桦凋落物的 MBC 显著低
于岷江冷杉和粗枝云杉凋落物(P<0. 05)。
图 1摇 岷江冷杉(Abies faxoniana, AF)、红桦(Betula albosinensis, BF)和粗枝云杉(Picea asperata, PF) . 凋落物分解过程中微生物生物量碳
(MBC)动态
Fig. 1摇 Dynamics of microbial biomass carbon (MBC) during the decomposition of fir (Abies faxoniana, AF), birch (Betula albosinensis,
BF) and (Picea asperata, PF) litters
图中不同的上标代表不同的取样时间(小写字母)之间、物种(大写字母)之间的差异是否显著(T检验,P<0. 05,n=5)
2. 2摇 微生物生物量氮(MBN)
与 MBC相似,云杉和红桦凋落物的 MBN均以生长季节显著(P<0. 05)高于非生长季节(图 2)。 红桦凋
落物的 MBN以 8 月显著(P<0. 05)高于其他月份,云杉凋落物的 MBN以 7 月最高。 4 个关键时期,除土壤冻
结初期(11 月)外,红桦凋落物的 MBN显著高于云杉凋落物,冷杉凋落物的 MBN 最低,但土壤冻结初期(11
月),岷江冷杉凋落物的 MBN显著高于红桦和粗枝云杉凋落物(P<0. 05)。
2. 3摇 微生物生物量磷(MBP)
整个研究期间,除 4 月粗枝云杉凋落物 MBP异常升高外,红桦凋落物 MBP 均大于其他两种凋落物 MBP
(图 3)。 与凋落物MBC和MBN不同,3 种凋落物的MBP含量并未表现出一致的动态规律。 红桦凋落物MBP
在生长季节初期(5 月)和生长季节末期(9 月)明显高于其它时期(P<0. 05),冻结期(3 月和 11 月)最低。 岷
江冷杉凋落物 MBP表现出在 4 月、6 月和 10 月明显高于其他月份,3 月、5 月和 8 月相对较低的趋势。 而粗枝
云杉凋落物 MBP在土壤融冻期间(4 月)异常高于其他月份,生长季节无明显差异(P>0. 05),冻融期呈明显
下降的趋势(P<0. 05)。
2. 4摇 微生物生物量比
3 个物种凋落物 MBC / N、MBC / P和 MBN / P在 4 月和 9 月均相对较低,而在 8 月相对较高 (表 2)。 在整
7414摇 14 期 摇 摇 摇 周晓庆摇 等:高山森林凋落物分解过程中的微生物生物量动态 摇
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图 2摇 岷江冷杉(Abies faxoniana, AF)、红桦(Betula albosinensis, BF)和粗枝云杉(Picea asperata, PF)凋落物分解过程中微生物生物量氮
(MBN)动态
Fig. 2摇 Dynamics of microbial biomass nitrogen (MBN) during the decomposition of fir (Abies faxoniana, AF), birch (Betula albosinensis,
BF) and (Picea asperata, PF) litters
个研究期间,相对于其他 2 个树种,岷江冷杉凋落物均表现出相对较高的 MBC / N 和 MBC / P。 除 3 月和 4 月
外,粗枝云杉凋落物 MBN / P在整个研究期间均相对较高(P<0. 05),且受冻融作用影响最为显著,在融冻末期
小幅下降后即迅速上升到达峰值,而冻融期开始则迅速下降,然后快速回升到研究期间的最大峰值。 红桦凋
落物各微生物生物量比值在研究期间波动最小。
表 2摇 高山森林岷江冷杉(Abies faxoniana, AF)、红桦(Betula albosinensis, BF)和粗枝云杉(Picea asperata, PF)凋落物分解过程中微生物生物量
碳氮比(MBC / N)、碳磷比(MBC / P)和氮磷比(MBN / P)
Table 2摇 The rates ( mean 依 SD) of MBC / N, MBC / P and MBN / P during the decomposition of fir ( Abies faxoniana, AF), birch ( Betula
albosinensis, BF) and (Picea asperata, PF) litters in alpine forest
月份
Month
微生物生物量 C / N (MBC / N)
岷江冷杉 AF 红桦 BF 粗枝云杉 PF
微生物生物量 C / P (MBC / P)
岷江冷杉 AF 红桦 BF 粗枝云杉 PF
微生物生物量 N/ P (MBN/ P)
岷江冷杉 AF 红桦 BF 粗枝云杉 PF
3 5. 47依0. 44 Aa 4. 29依0. 19 Bad 1. 63依0. 03Cad 278. 54依19. 93Aa 83. 07依21. 38 Ba 51. 15依6. 71 Bab 51. 01依3. 82Aa 19. 23依4. 15Ba 31. 30依3. 52 Cab
4 2. 53依0. 15 Ab 2. 82依0. 18 Ab 1. 32依0. 25 Bb 53. 78依16. 08 Ab 56. 73依6. 43 Ab 5. 85依0. 48 Ba 21. 56依7. 56 Abe 20. 05依1. 03 Aa 4. 59依1. 20Ba
5 2. 07依0. 11 Ab 3. 39依0. 31Bab 0. 82依0. 0. 06 Cc 93. 71依31. 63 Ac 29. 77依1. 82 Bc 52. 37依11. 78 Bab 44. 81依12. 79 Aac 8. 86依1. 37 Bb 63. 11依9. 74 Abc
6 3. 41依0. 26 Ac 3. 55依0. 07 Aab 1. 47依0. 15 Bab 83. 97依3. 95 Ac 54. 98依10. 02 Bb 120. 36依5. 55 Cbc 24. 65依0. 70Abe 15. 52依3. 13 Bad 82. 06依4. 60 Ccd
8 4. 12依0. 37 Ad 1. 35依0. 07 Bc 1. 55依0. 02Bad 159. 68依21. 36 Ad 81. 67依7. 68 Ba 169. 82依55. 00 Ac 39. 26依8. 61 Acd 60. 48依2. 76 Ac 109. 80依36. 87 Bd
9 1. 54依0. 11 Ae 1. 55依0. 06 Ac 0. 84依0. 14 Bc 44. 16依9. 48 Ab 23. 46依3. 12 Bc 29. 67依3. 99 Bad 28. 64依5. 15 Abde 15. 10依1. 63 Bad 35. 79依5. 99Aabe
10 2. 18依0. 05Ab 2. 42依0. 14 Bbc 1. 29依0. 11 Cb 65. 29 依9. 43 Abc 48. 64 依9. 31 Bb 93. 70依5. 45 Cbd 29. 99依5. 02 Abd 20. 25依4. 59 Ba 72. 74依4. 87 Ccde
11 4. 30依0. 41 Ad 5. 44依2. 02Ad 1. 76依0. 10 Bd 73. 06依3. 12 Abc 53. 55依12. 24 Ab 473.06依104.84 Be 17. 06依1. 42 Ae 10. 65依4. 28Abd 268. 50依50. 79 Bf
摇 摇 图中不同的上标代表不同的取样时间(小写字母)之间、物种(大写字母)之间的差异是否显著(T检验,P<0. 05,n=5)
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图 3摇 岷江冷杉(Abies faxoniana, AF)、红桦(Betula albosinensis, BF)和粗枝云杉(Picea asperata, PF)凋落物分解过程中微生物生物量磷
(MBP)动态
Fig. 3 摇 Dynamics of microbial biomass phosphorus ( MBP) during the decomposition of fir ( Abies faxoniana, AF), birch ( Betula
albosinensis, BF) and (Picea asperata, PF) litters
3摇 讨论与结论
森林凋落物分解过程中的微生物生物量含量动态可以指示凋落物分解过程中微生物数量和活性,对于描
述微生物在凋落物分解过程中的作用具有重要意义[20]。 由于调查方法的限制和对冬季土壤生态过程的理解
不够,过去常常认为冬季凋落物分解过程基本可以忽略,微生物活动基本停滞[14, 22]。 但最近对寒冷地区冬季
土壤微生物多样性的研究表明,即使在土壤完全冻结条件下仍然检测到较高的微生物多样性[4, 23]。 本项研
究结果发现,尽管 4 个关键时期以生长季节的凋落物具有最高的 MBC、MBN和 MBP(除 4 月粗枝云杉凋落物
MBP异常升高外),但在非生长季节仍然检测到较高的 MBC、MBN 和 MBP,即使在土壤冻结期也检测到一定
的微生物生物量。 这一方面说明冬季低温限制了凋落物分解过程中微生物活动,另一方面也表明完全冻结条
件下凋落物分解过程中仍然存在相对活跃的微生物活动。
MBC主要表征凋落物分解过程中活体微生物的生物量,是活体微生物数量的直接体现[4]。 已有研究发
现在季节性冻融区凋落物在季节性冻融期间其木质素和纤维素的降解率为全年降解的 70%—75% [24],尽管
存在养分淋溶,但在季节性冻融期间可能更多的养分被微生物利用,因此本研究中各凋落物在季节性冻融期
间均检测到了一定的微生物生物量。 而本项研究中凋落物分解过程中 MBC含量在 2 种针叶凋落物和红桦凋
落物间表现出明显差异。 由于相对于阔叶凋落物,针叶林的 C / N、木质素 / N以及萜类物质和酚类物质含量较
高[25鄄26],微生物底物有效性较差,所能支持的微生物类群及数量相对较少[25],因而两类针叶凋落物分解过程
中 MBC含量均相对较低。 这也可能是阔叶与针叶凋落物分解过程中 MBC 动态规律不一致的重要原因。 由
于阔叶凋落物分解过程中具有相对丰富的微生物类群且冬季冻结作用及冻融循环进一步提高了微生物底物
有效性[27],因此本研究中红桦凋落物分解过程中 MBC含量在融冻期(3—5 月)并未明显下降,而在生长季节
(5—8 月)随着温度和湿度的提高急剧上升。 生长季节易分解物质的大量丧失[28],很大程度地降低了凋落物
9414摇 14 期 摇 摇 摇 周晓庆摇 等:高山森林凋落物分解过程中的微生物生物量动态 摇
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质量,使得微生物底物有效性下降,表现为 MBC含量在生长季节后期(9 月)快速下降,而微生物持续活动的
累积作用导致生长季节末期 MBC 略有增加,而冻融初期温度的变化和频繁冻融作用的影响直接降低了
MBC。 3 类凋落物分解过程中 MBC / N、MBC / P和 MBN / P在 9 月均相对较低的结果也充分证明了这一点。 相
反,针叶凋落物分解过程中微生物类群和数量相对较小[29],受环境变化的影响相对较大,因而在融冻期(3
月—5 月)明显下降。 虽然冬季冻融作用提高了微生物底物有效性,刺激了生长季节初期(5—6 月)MBC 的快
速提高,但是由于针叶凋落物特征的限制,MBC在生长季节中期(6—8 月)相对稳定。
MBN和 MBP不仅是凋落物分解过程中微生物利用 N和 P特征的重要指标,而且也是 N和 P活性成分的
重要组成单元[25],是凋落物 N和 P的释放以及转化的重要环节[26]。 相对于两种针叶凋落物,红桦凋落物在
分解过程中具有较高的 MBN 和 MBP 含量,这主要与凋落物自身 N 含量和凋落物质量有关 (表 1)。
Cotrufo[30]认为在分解初期 N含量是一个主要分解控制因素,在后期则由木质素主导;P 相关的各种质量因素
(如 P浓度、C / P比等)也是制约分解的重要因子[31鄄32]在许多生态系统中,由于人类活动造成氮沉降的显著增
加,氮不再是生态系统各种过程的制约因素,而 P可能成为主要限制元素。 Aerts[33]发现,磷及与磷有关的各
种质量参数(如酚 / P比,木质素 / P比,C / P 比,N / P 比)在落叶分解的初期(3 个月内)与分解速率显著相关,
而较长期的分解(>1a)主要受酚 / N比、酚 / P比、木质素 / N比和 C / N比支配。 因此 4 月粗枝云杉凋落物分解
过程中 MBP显著升高。 由于 N和 P的元素特征以及微生物利用机制的差异[4,6],MBN和 MBP在凋落物分解
过程中的动态规律并不一致。 3 类凋落物分解过程中 MBN的动态规律与 MBC 基本一致,这主要与微生物底
物有效性的动态变化以及凋落物自身的特性密切相关。 然而,红桦凋落物 MBP在 5 月和 9 月较高,而 3 月、8
月和 11 月相对较低。 可能的原因是 P是限制红桦凋落物分解的重要元素。 从前面的分析可知,凋落物分解
过程中微生物数量在融冻末期和生长季节后期可能相对较低,由于 P可以被微生物固定再利用[34],有限的 P
在较少微生物利用条件下表现出相对较高的 MBP含量。 相反,生长季节中期相对较高的微生物丰度可能导
致 P吸收的竞争,表现出相对较低的 MBP含量,而 3 月和 11 月低温直接导致了微生物的衰减。 同样地,两类
针叶凋落物由于微生物底物有效性的动态差异及其与环境变化的综合作用,使得微生物利用有限 P元素的格
局存在明显差异。
综上所述,高山森林 3 类典型树种凋落物分解过程中 MBC、MBN和 MBP均表现出明显的季节变化特征。
尽管生长季节具有相对较高的微生物生物量,3 类凋落物在完全冻结期仍然具有一定含量的微生物生物量,
且冬季冻结作用和融冻过程中的冻融循环可能提高了微生物底物有效性,促进了微生物生长,增加了微生物
生物量。 相对于针叶凋落物,阔叶凋落物在分解过程中具有相对较高的 MBC、MBN 和 MBP,且对环境变化引
起的微生物底物有效性动态的响应更加明显。 尽管本项研究所发现的凋落物分解过程中微生物生物量变化
的具体作用机制还存在很大的不确定性,亟待进一步深入的研究,但这些研究结果在一定程度上为更加清晰
地了解凋落物分解过程以及冻融循环对森林生态系统物质循环和能量流动的影响提供了一定的基础依据和
研究思路。
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2514 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 14 July,2011(Semimonthly)
CONTENTS
The sensitivity of Xiamen忆s three industrial sectors to land use changes HUANG Jing, CUI Shenghui, LI Fangyi, et al (3863)……
Desertification and change of landscape pattern in the Source Region of Yellow River
HU Guangyin, DONG Zhibao, LU Junfeng, et al (3872)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………
Comparison of ecological significance of landscape diversity changes in karst mountains: a case study of 4 typical karst area in
Guizhou Province LUO Guangjie, LI Yangbing,WANG Shijie,et al (3882)………………………………………………………
Analysis on urban heat island effect based on the dynamics of urban surface biophysical descriptors XU Hanqiu (3890)……………
Primary exploration on the ecological land use classification in Beijing TANG Xiumei,CHEN Baiming,LU Qingbin,et al (3902)……
Changes of spectral reflectance of Pinus koraiensis and Abies nephrolepis along altitudinal gradients in Changbai Mountain
FAN Xiuhua, LIU Weiguo, LU Wenmin, et al (3910)
……………
……………………………………………………………………………
Biomass allocation patterns and allometric models of Abies nephrolepis Maxim
WANG Jinsong, ZHANG Chunyu, FAN Xiuhua, et al (3918)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………
Niche analysis of dominant species of macrobenthic community at a tidal flat of Yushan Island
JIAO Haifeng, SHI Huixiong, YOU Zhongjie, et al (3928)
………………………………………
………………………………………………………………………
The influence of different food qualities on the energy budget and digestive tract morphology of Tree Sparrows passer montanus
YANG Zhihong, SHAO Shuli (3937)
………
………………………………………………………………………………………………
The response of ecosystem service values to ambient environment and its spatial scales in typical karst areas of northwest Guangxi,
China ZHANG Mingyang, WANG Kelin,LIU Huiyu,et al (3947)…………………………………………………………………
Root morphology characteristics under alternate furrow irrigation LI Caixia, SUN Jingsheng, ZHOU Xinguo, et al (3956)……………
Allelopathy of the root exudates from different resistant eggplants to verticillium wilt (Verticillium dahliae Kleb. )
ZHOU Baoli, CHEN Zhixia, DU Liang, et al (3964)
……………………
………………………………………………………………………………
Biological cycle and accumulation of lanthanum in the forage鄄mushroom鄄soil system
WENG Boqi,JIANG Zhaowei,WANG Yixiang, et al (3973)
……………………………………………………
………………………………………………………………………
Evaluation of soil loss and transportation load of adsorption N and P in Poyang Lake watershed
YU Jinxiang, ZHENG Bofu, LIU Yafei, et al (3980)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of soil resource availabilities on vertical distribution and dynamics of fine roots in a Caragana korshinskii plantation
SHI Jianwei, WANG Mengben, CHEN Jianwen,et al (3990)
…………
………………………………………………………………………
Effects of soil salinization on ammonia volatilization characteristics of urea and urea phosphate
LIANG Fei, TIAN Changyan (3999)
………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
Distribution of marine bacteria and their environmental factors in Xiangshan Bay
YANG Jifang,WANG Haili, CHEN Fusheng, et al (4007)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Concentration of O3 at the atmospheric surface affects the changes characters of antioxidant enzyme activities in Triticum aestivum
WU Fangfang, ZHENG Youfei, WU Rongjun, et al (4019)

………………………………………………………………………
Effects of inhibitor and safener on enzyme activity and phenanthrene metabolism in root of tall fescue
GONG Shuaishuai, HAN Jin, GAO Yanzheng, et al (4027)
…………………………………
………………………………………………………………………
Screening of highly鄄effective rhizobial strains on Alfalfa (Medicago polymorpha) in soil
LIU Xiaoyun,GUO Zhenguo, LI Qiaoxian, et al (4034)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
Geochemical evolution processes of soil major elements in the forest鄄dominated Jinshui River Basin, the upper Hanjiang River
HE Wenming, ZHOU Jie, ZHANG Changsheng, et al (4042)
………
……………………………………………………………………
Integrating geographic features and weather data for methodology of rasterizing spring maize growth stages
LIU Qin,YAN Changrong, MEI Xurong, et al (4056)
……………………………
………………………………………………………………………………
A model for predicting flowering date and external quality of cut tulip in solar greenhouse
LI Gang,CHEN Yaru,DAI Jianfeng,et al (4062)
……………………………………………
……………………………………………………………………………………
Moisture effect analysis of pumpkin and oil sunflower intercropping in semi鄄arid area of northwest Hebei Province
HUANG Wei,ZHANG Junhua,LI Wenhong,et al (4072)
……………………
…………………………………………………………………………
Review and Monograph
Theoretical backgrounds and recent advances in avian molecular phylogeography DONG Lu, ZHANG Yanyun (4082)………………
A review on spatial attributes of nature reserves and optimal site鄄selection methods WANG Yicheng (4094)…………………………
Human activities are the principle cause of biotic homogenization CHEN Guoqi, QIANG Sheng (4107)………………………………
Factors influencing the occurrence of Ophiocordyceps sinensis ZHANG Guren, YU Junfeng, WU Guangguo, et al (4117)……………
Molecular detection of diversity of methanogens and methanotrophs in natural wetland soil SHE Chenxing, TONG Chuan (4126)……
Scientific Note
Soil quality assessment of continuous cropping cotton fields for different years in a typical oasis in the upper reaches of the Tarim
River GONG Lu, ZHANG Haifeng, L譈 Guanghui, et al (4136)…………………………………………………………………
Dynamics of microbial biomass during litter decomposition in the alpine forest
ZHOU Xiaoqing, WU Fuzhong, YANG Wanqin, et al (4144)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………
The aerodynamic roughness length of biologicalsoil crusts:a case study of Gurbantunggut Desert
WANG Xueqin, ZHANG Yuanming, ZHANG Weimin, et al (4153)
………………………………………
………………………………………………………………
Differences among population quantities and community structures of pests and their natural enemies in tea gardens of different
altitudes KE Shengbing, DANG Fenghua, BI Shoudong, et al (4161)……………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 14 期摇 (2011 年 7 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 31摇 No郾 14摇 2011
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