全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 9 期摇 摇 2011 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
EAM会议专刊述评———气候变化下旱区农业生态系统的可持续性
李凤民, Kadambot H. M Siddique, Neil C Turner,等 ( 玉 )
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第二届生态系统评估与管理(EAM)国际会议综述 李朴芳,赵旭喆,程正国, 等 (2349)………………………
应对全球气候变化的干旱农业生态系统研究———第二届 EAM国际会议青年学者论坛综述
赵旭喆,李朴芳,Kadambot H. M Siddique,等 (2356)
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微集雨模式与降雨变律对燕麦大田水生态过程的影响 强生才,张恒嘉,莫摇 非,等 (2365)……………………
黑河中游春小麦需水量空间分布 王摇 瑶,赵传燕,田风霞,等 (2374)……………………………………………
祁连山区青海云杉林蒸腾耗水估算 田风霞,赵传燕,冯兆东 (2383)……………………………………………
甘肃小陇山不同针叶林凋落物量、养分储量及持水特性 常雅军,陈摇 琦,曹摇 靖,等 (2392)…………………
灌水频率对河西走廊绿洲菊芋生活史对策及产量形成的影响 张恒嘉,黄高宝,杨摇 斌 (2401)………………
玛纳斯河流域水资源可持续利用评价方法 杨摇 广,何新林,李俊峰,等 (2407)…………………………………
西北旱寒区地理、地形因素与降雨量及平均温度的相关性———以甘肃省为例
杨摇 森,孙国钧,何文莹,等 (2414)
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黑河河岸植被与环境因子间的相互作用 许莎莎,孙国钧,刘慧明,等 (2421)……………………………………
干旱胁迫对高山柳和沙棘幼苗光合生理特征的影响 蔡海霞,吴福忠,杨万勤 (2430)…………………………
树锦鸡儿、柠条锦鸡儿、小叶锦鸡儿和鹰嘴豆干旱适应能力比较 方向文,李凤民,张海娜,等 (2437)…………
胡杨异形叶叶绿素荧光特性对高温的响应 王海珍,韩摇 路,徐雅丽,等 (2444)…………………………………
柠条平茬处理后不同组织游离氨基酸含量 张海娜,方向文,蒋志荣,等 (2454)…………………………………
玛河流域扇缘带盐穗木土壤速效养分的“肥岛冶特征 涂锦娜,熊友才,张摇 霞,等 (2461)……………………
摩西球囊霉对三叶鬼针草保护酶活性的影响 宋会兴,钟章成,杨万勤,等 (2471)………………………………
燕麦属不同倍性种质资源抗旱性状评价及筛选 彭远英,颜红海,郭来春,等 (2478)……………………………
光周期对燕麦生育时期和穗分化的影响 赵宝平,张摇 娜,任长忠,等 (2492)……………………………………
水肥条件对新老两个春小麦品种竞争能力和产量关系的影响 杜京旗,魏盼盼,袁自强,等 (2501)……………
猪场沼液对蔬菜病原菌的抑制作用 尚摇 斌,陈永杏,陶秀萍,等 (2509)…………………………………………
不同夏季填闲作物种植对设施菜地土壤无机氮残留和淋洗的影响 王芝义, 郭瑞英,李凤民 (2516)…………
不同群体结构夏玉米灌浆期光合特征和产量变化 卫摇 丽,熊友才,Baoluo Ma,等 (2524)……………………
脱硫废弃物对碱胁迫下油葵幼叶细胞钙分布及 Ca2+ 鄄ATPase活性的影响
毛桂莲,许摇 兴,郑国琦,等 (2532)
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过去 30a玛纳斯河流域生态安全格局与农业生产力演变 王月健, 徐海量, 王摇 成,等 (2539)………………
基于 RS和转移矩阵的泾河流域生态承载力时空动态评价 岳东霞,杜摇 军, 刘俊艳, 等 (2550)……………
毛乌素沙地农牧生态系统能值分析与耦合关系 胡兵辉, 廖允成 (2559)………………………………………
民勤绿洲农田生态系统服务价值变化及其影响因子的回归分析 岳东霞,杜摇 军,巩摇 杰,等 (2567)…………
青岛市城市绿地生态系统的环境净化服务价值 张绪良,徐宗军,张朝晖,等 (2576)…………………………
基于 3S技术的祖厉河流域农村人均纯收入空间相关性分析 许宝泉,施为群 (2585)…………………………
专论与综述
全球变化下植物物候研究的关键问题 莫摇 非,赵摇 鸿,王建永,等 (2593)………………………………………
区域气候变化统计降尺度研究进展 朱宏伟,杨摇 森,赵旭喆,等 (2602)…………………………………………
干旱胁迫下植物根源化学信号研究进展 李冀南,李朴芳,孔海燕,等 (2610)……………………………………
山黧豆毒素 ODAP的生物合成及与抗逆性关系研究进展 张大伟,邢更妹,熊友才,等 (2621)…………………
旱地小麦理想株型研究进展 李朴芳,程正国,赵摇 鸿,等 (2631)…………………………………………………
小麦干旱诱导蛋白及相关基因研究进展 张小丰,孔海燕,李朴芳,等 (2641)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*306*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄05
封面图说: 覆膜鄄垄作燕麦种植———反映了雨水高效利用和农田水生态过程的优化(详见强生才 P2365)。
彩图提供: 兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室莫非摇 E鄄mail:mofei371@ 163. com
生 态 学 报 2011,31(9):2421—2429
Acta Ecologica Sinica
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基金项目:国家水体污染控制与治理科技重大专项(2008ZX07526鄄002鄄05)
收稿日期:2010鄄06鄄12; 摇 摇 修订日期:2011鄄01鄄05
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhanglixun@ lzu. edu. cn
黑河河岸植被与环境因子间的相互作用
许莎莎,孙国钧,刘慧明,龚雪平,郝媛媛, 张立勋*
(兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室,甘肃兰州摇 730000)
摘要:2009—2010 年,对黑河流域河岸植被分季节进行了详细调查,并实地测定各样点环境因子数据,采用 PC鄄ORD 和 Canoco
软件对数据进行分类排序与环境因子的指示种分析:(1)黑河河岸带植被分为 4 个植被型和 6 个群系,位于黑河上游的高山苔
草+矮嵩草群系植被种类和数量最为丰富,草本层盖度最大,也是唯一没有乔木分布的群系;金露梅+沙棘+膜荚黄芪+针茅群系
是灌木层密度和盖度最大的群系,草本植物种类相对较丰富;位于湿地的沙枣+水柏枝+芦苇+香蒲群系,土壤养分含量最高;
(2)影响黑河河岸带植被分布的主要环境因子是海拔、降水、温度、土壤有机质、含水率以及全氮含量,其中,海拔、降水和温度
为最重要的影响因子,土壤影响因子中土壤含水率>有机质>全氮,而全磷和速效氮没有显著影响;(3)在黑河河岸带共有 20 种
植物是环境因子指示种,柽柳和苦豆子是温度、降水指示种,胡杨对海拔和降水有很强的指示作用,草本植物中没有土壤含水率
和海拔指示种,而在乔灌木中没有土壤有机质指示种,这为气候、土壤条件的变化提供了很好的参考价值。
关键词:黑河流域;聚类分析;CCA排序;指示种分析
The relationship between riparian vegetation and environmental factors in Heihe
River Basin
XU Shasha, SUN Guojun, LIU Huiming, GONG Xueping, HAO Yuanyuan, ZHANG Lixun*
Key Laboratory of Arid and Grassland Ecology of Ministry of Education,Lanzhou University, Lanzhou 730000, China
Abstract: We conducted vegetation surveys in Heihe River Basin during 2009 2010 and analyzed the data ( including
plant species and environmental information) using PC鄄ORD and CANOCO. The results showed that the riparian vegetation
in the Heihe River Basin could be divided into four types and six forms. Meadow and steppe were predominant vegetation
types in the upper reaches; desert was the main type in the middle and lower reaches; and swamp was the primary type in
Zhangye wetland. Plant number and species varied significantly among different vegetation forms. Carex alpine+Kobresia
tibetica form located in the upper reaches of the Heihe had the richest species, the highest quantity and herbaceous
coverage; Potentilla fruticosa+Hippophae rhamnoides+Astragalus membranaceus+Stipa capillata form had the richest shrub
species and highest shrub coverage; Populus euphratica+Tamarix chinensis+Sophora alopecuroides in the downstream had the
least plant species, the lowest vegetation coverage and soil nutrient content; and Elaeagnus angustifolia +Myricaria +
Phragmites australis+ Typha orientalis in Wetlands had the highest soil nutrient content, although its species richness and
quantity were not the highest. The riparian vegetation had more abundant herbaceous species and greater vegetation cover
than other regions of the Heihe River. They share the same tree and shrub species, except that in the lower reaches Populus
euphratica can only be observed in riparian zones.
In CCA ordination, the first ordination axis reflected trends in environment factors such as elevation, precipitation and
temperature. The second axis reflected the trend in soil nutrient content. Along Carex alpina+Kobresia tibetica, Populus
alba+Achnatherum splendens and Populus alba+Tamarix chinensis+ Salsola collina+ Calamagrostis pseudoholophylla forms,
elevation and precipitation gradually decreased and temperature increased. Along Populus euphratica+Tamarix chinensis+
Sophora alopecuroides, Potentilla fruticosa+Hippophae rhamnoides+ Astragalus membranaceus+Stipa capillata, Carex alpina
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+Kobresia tibetica and Elaeagnus angustifolia+Myricaria+Phragmites australis+Typha orientalis forms, soil nutrient content
gradually increased. The main environment factors affecting the distribution of Heihe riparian vegetation were elevation,
annual precipitation, annual average temperature, soil organic matter, moisture content and nitrogen content. Elevation,
precipitation and temperature were the most important factors, followed by soil moisture content, soil organic matter and
total nitrogen. Total phosphorus and available nitrogen did not show significant effect. In different regions, soil factors were
different.
We found 20 indicator species in the basin. Sophora alopecuroides and Salix purpurea were good temperature and
precipitation indicator species; Populus euphratica was a good elevation and precipitation indicator species. There were no
herb indicator species for soil moisture and elevation, no tree and shrub indicator species for soil organic matter. All the
indicator species for soil organic matter were herbs, which located in wetlands of Zhangye. The indicator species for
elevation, precipitation and temperature were mostly found in the low rainfall, low altitude and high temperature areas.
Indicator species of riparian plants could reflect river ecological environment. The same as indicator species of aquatic
organisms, they provided a good reference in the studies of changes in climate and soil conditions, and could be used as
indicators of 3 or 4 ecological division of Heihe River Basin in further study.
Key Words: the Heihe River; classification; CCA; indicator species analysis
近年来,植被分类排序已被广泛应用,成为植被生态学研究的重要内容之一[1鄄6]。 运用该方法不仅可以
把植物群落的分布格局与环境资料进行客观定量地比较,而且可以给出群落类型分布及其与环境梯度的关
系,具有重要的生态学研究意义[7]。 黑河是中国第二大内陆河,流经青海、甘肃和内蒙古 3 省区,上游是重要
的水源涵养地(祁连山地);中游为丰美的张掖绿洲,地处欧亚大陆桥之要地;下游的额济纳绿洲,既为阻挡风
沙侵袭、保护生态的天然屏障,也是当地人民生息繁衍、国防科研和边防建设的重要依托,具有重要的战略意
义。 到目前为止,已有一些研究者对黑河植被空间异质性[8鄄10]、植被影响因素方面[11鄄14]做了相关研究,然而,
对全流域河岸带植被分布与各种环境因子之间的相关性研究至今未见报道。 为此,本文采用 cluster 聚类和
典范对应分析(CCA)对黑河流域河岸带植被进行分类排序,定量分析植被组成、群落结构、分布规律和影响
植被分布的主要环境因子,并补充分析环境指示种,以探讨影响黑河河岸带植被的主导环境因子,以及河岸带
植被对环境影响的响应,并确定可作为特定环境指示信号的指示植物,为植被生态保护和流域政策的制定提
供了理论基础。
1摇 研究地区概况
黑河为我国第 2 大内陆水系,位于 37 °41忆—42毅42忆N,96毅42忆—102毅00忆E 之间,全长 821 km,流域面积
14郾 29伊104km2。 黑河上游祁连山区地势高寒,年降水量为 250—500 mm,下垫面为石质山区且植被良好,是黑
河主要产流区;中游绿洲光热资源丰富,年降水量为 100—250 mm,无霜期短,日照时数长,集中了全流域
91%的人口、83%的用水量和 95%的耕地,是黑河流域的精华[15];下游额济纳平原年降水量小于 50 mm,蒸发
极其强烈,达 3500 mm,年日照时间长达 3325. 6—3434. 4 h,风大沙多。
黑河流域的植被,在上游祁连山区的垂直分布规律性明显,海拔 4000—4500 m 为高山垫状植被带,
3800—4000 m为高山草甸植被带,3200—3800 m为高山灌丛草甸带,2000—3200 m为草原化荒漠带;中下游
广阔的戈壁荒漠区,分布着地带性的温带小灌木、半灌木荒漠植被;绿洲地区以人工栽培的农作物和林网为
主;在下游三角洲以胡杨、梭梭、沙枣、柽柳、白刺等荒漠植被为主。
2摇 实验方法
2. 1摇 样地调查与样品分析
2009 年 9 月—10 月和 2010 年 8 月,在黑河河岸带(河流、湿地以及河滩地)采用样方法进行野外调查。
沿河岸向外 30 m的代表性区域共设 30 m伊30 m乔木样方 60 个,沿样地的对角线取 2 个 10 m伊10 m的灌木小
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42°
40°
38°
98° 100°
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S34
S37S41S43S35
S33
S32
S31S30
S29 S28S27
S9S7S8S1S6
S60S61S62S59S58S57S24S23S22S56S23S17
S21S18S19S55
S4S5S3
S11S13S14S20
S54S53S52S51
S50S48S49
S47
S46S45
S44
图例
采样点
河流
湖泊
0 60 120 km
N
N
E
图 1摇 黑河植被采样点图
Fig. 1摇 Sampling sites map of Heihe
样方,沿样地的对角线作宽为 2 m 的样带 2 条,间隔 2
m取 2 m伊2 m 的草本小样方,样方分布范围在海拔
880—3800 m(图 1)。 在对样地详细踏查后,记录乔木
层、灌木层和草本层的主要植物物种名,确定各层优势
种、常见种、偶见种,各层盖度和每种植物盖度,以及周
围环境参数如海拔、土壤质地等。
土壤样品采集及分析:采用土钻法采集土样,沿样
方对角线间隔 5 m采集 0—30 cm土样 6 个, 经均匀混
合从中取 1 个 1 kg的土壤混合样进行实验室分析。 将
风干后的土壤样品,做研磨过筛处理,采用常规方法测
定土壤理化性质,所测指标包括有机质、全氮、全磷、速
效氮(铵态氮、硝态氮)、含水量,其中,采用重铬酸钾外
加热容量法测定土壤有机质含量;开氏消煮法测定全氮
含量;硫酸鄄高氯酸消煮法测定全磷含量;流动分析仪
(SKALAR 8505)测定速效氮含量;烘干法测定土壤
水分。
2. 2摇 数据处理与分析
植被数据矩阵:植物群落特征以物种多度表示,并
根据 Braun鄄Blanquet 的多度等级制确定多度等级[16]。
对 62 个样方 125 种植物经过筛选,将多度等级小于 2 的物种剔除,最终确定了 101 种植物,组成 62伊101 数据
矩阵进行分析。
环境因子矩阵:根据前人研究[17鄄19],结合黑河实际情况,本文选择海拔(EL)、年均降水(AP)、年均温度
(AT)、土壤含水率(SM)、有机质(SO)、全氮(TN)、全磷(TP)、速效氮(AN)为影响植被分布的环境因子,组成
62伊8 的数据矩阵。 其中年均降水和年均温度采用三维二次趋势面分析与空间插值相结合等方法,在 GIS 平
台上进行空间化[20],再利用每个样方的地理坐标得出。
采用 PC鄄ORD4 软件中 Cluster Analysis做聚类分析,Indicator Spacies Analysis做指示种分析;在 canoco4. 5
中进行 CCA排序。
3摇 结果
3. 1摇 黑河流域河岸带植物组成及群落结构
对黑河流域 62 个植被样方的调查,共发现高等植物 125 种,隶属 39 科 88 属,其中乔木 4 科 5 属 6 种,灌
木 9 科 10 属 10 种,以禾本科、菊科和杨柳科最多,分别占总数的 35. 9% 、33. 3%和 15. 4% 。 分析发现,芦苇
(Phragmites australis)的分布频率最高,超过 50% ,其次为苔草(Carex montana)、柽柳(Tamarix chinensis)、蒲
公英(Herba taraxaci)和芨芨草(Achnatherum splendens)(表 1)。
本文对 62个植被样方进行聚类分析,结果显示黑河流域河岸植被可划分为 4个植被型和 6个群系(图 2)。
(1)群系玉
白杨树+柽柳+猪毛菜(Salsola collina)+假苇佛子茅(Calamagrostis pseudoholophylla)群系,包括样方 1、3、
10、26、27、28、44 和 46,属于黑河中游地区,土壤类型为灰棕漠土,海拔为 1300—2200 m。 乔木层是白杨树、沙
枣(Elaeagnus angustifolia),灌木层是红砂(Reaumuria soongorica),中亚紫菀木(Asterothamnus centralasiatics),
草本层植物有骆驼蓬属 ( Peganum ), 车前 ( Plantago asiatica ), 白刺 ( Nitraria tangutorum ), 拂子茅
(Calamagrostis epigeios),芨芨草(Achnatherum splendens),香蒲(Typha orientalis),蓼子朴( Inula salsoloides),狗
尾草( Setaria viridis),雾冰藜 ( Bassia dasyphylla),蒲公英,甘草 ( Glycyrrhiza uralensis),苦苣菜 ( Sonchus
3242摇 9 期 摇 摇 摇 许莎莎摇 等:黑河河岸植被与环境因子间的相互作用 摇
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oleraceus),飞廉,猪毛菜等,平均盖度 50% 。 常见种为苦苣菜,雾冰藜,芨芨草,车前,白刺。 这一地区植被型
为荒漠植被。
距离 Distance/cm
剩余信息 Information remaining/%
图 2摇 黑河流域河岸植被聚类图
Fig. 2摇 Clustering results of vegetation in Heihe River
采用 Sorensen(Bray鄄curtis)和 Flexible beta 组合,beta 值为-0. 25,在
竖线处聚为 6 个群系玉—遇
表 1摇 黑河流域部分植物出现频次及频率
摇 摇 Table 1 摇 A part of species of occurrence time and frequency in
Heihe River
种名
Species name
出现频次
Number
频率
Frequency
芦苇 Phragmites australis 22 0. 37
苔草 Carex Montana 20 0. 33
柽柳 Tamarix chinensis 18 0. 30
蒲公英 Herba Taraxaci 17 0. 28
芨芨草 Achnatherum splendens 15 0. 25
杨树 Populus alba 15 0. 25
棘豆 Herba Taraxaci 14 0. 23
飞廉 Carduus nutans 13 0. 22
车前 Plantago asiatica 13 0. 22
碱毛茛 Halerpestes cymblaria 12 0. 20
水柏枝属 Myricaria 12 0. 20
沙棘 Hippophae rhamnoides 12 0. 20
(2)群系域
胡杨(Populus euphratica)+柽柳+苦豆子(Sophora
alopecuroides)群系,包括样方 29—37,41 和 43,位于
黑河下游地区,海拔为 800—1300 m,气候极度干旱,
多年平均降水量仅 39. 8 mm,多年平均气温 8. 3益,土
壤类型为风沙土和灰棕漠土。 乔木层为胡杨,灌木层
为苦豆子,柽柳,沙枣,草本层是甘草,单子麻黄
(Ephedra monosperma),霸王(Sarcozygium xanthoxylon),
碱毛 茛 ( Halerpestes cymblaria ), 骆 驼 刺 ( Alhagi
sparsifolia),芦苇,拂子茅,飞廉,猪毛菜,蓼子朴,这一
地区植被型为荒漠,植被种类非常单一,植被盖
度 40% 。
(3)群系芋
沙枣+水柏枝+芦苇+香蒲群系,包括样方 6、7、8
和 9,为黑河中游的湿地,海拔 1400 m 左右。 乔木层
是沙枣树和杨树,灌木为水柏枝属(Myricaria),草本
层为芦苇,碱毛茛,拂子茅, 香蒲, 水葱 ( Scirpus
validus),灯心草( Juncus effusus),水麦冬 ( Triglochin
palustre),浮萍(Lemna minor),泽泻(Alisma plantago鄄
aquatica),两栖蓼 ( Polygonum amphibium),天门冬
(Asparagus cochinchinensis),荆三棱(Scirpus yagara),
眼子菜(Potamogeton distinctus),狐尾藻(Myriophyllum
verticillatum),沼生柳叶菜(Epilobium palustre)等。 这
一地区土壤养分含量丰富,湿地底质含量高,植被种
类多,植被型为沼泽植被,植被覆盖度为 80% 。
(4)群系郁
白杨树+芨芨草群系,包括样方 4、5、11—18、59、
60,位于黑河中游地区,海拔 1800—2800 m。 乔木层
有白杨树、榆树(Ulmus pumila);灌木层有水柏枝、沙
棘(Hippophae rhamnoides);草本层有独行菜(Lepidium
apetalum),阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus),垂穗
披碱草(Elymus nutans),虫实(Corispermum hyssopifolium)、
香薷 ( Elsholtzia ciliata ), 鹅绒委陵菜 ( Potentilla
anserine),扁蕾 ( Gentianopsis barbata),苔草 ( Carex
montana),二裂委陵菜 ( Potentilla bifurca),棘豆属
(Oxytropis),西伯利亚蓼(Polygonum sibiricum),白草
(Pennisetum centrasiaticum ), 珍珠猪毛菜 ( Salsola
passerina),酸模(Rumex acetosa),芦苇,雾冰藜,骆驼
蓬,甘草,苦苣菜飞廉,车前,蒲公英,蒿,芨芨草等。 常见种为狗尾草、酸模和车前。 植被型为荒漠,植被盖
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度 55% 。
(5)群系吁
高山苔草(Carex alpina)+矮嵩草(Kobresia tibetica)群系,包括样方 19—25、54、58、61、62,海拔 2800—3800
m,常年平均气温 1. 8益,年平均降水在 350 mm。 主要以高山草甸土、山地灰褐土和山地栗钙土为主。 没有乔
木分布,灌木层有金露梅(Potentilla fruticosa),高山小檗(Berberis alpicola)和沙棘,平均盖度 20% 。 草本层植
物有车前,鹅绒委陵菜,飞廉,垂穗披碱草,二裂委陵菜,矮嵩草,碱毛茛,蒲公英,报春(Primula malacoides),火
绒草( Leontopodium alpinum),蒙古特大黄 ( Rheum alexandrae),高山棘豆 ( Oxytropis alpina),露蕊乌头
(Aconitum gymnandrum),高山紫菀(Aster alpinum),风毛菊(Saussurea alpicola),发草(Deschampsia caespitosa),
扁蓄 ( Polygonum aviculare),龙胆 ( Gentiana algida ),狼毒 ( Stellera chamaejasme),醉马草 ( Achnatherum
inebrians),马先蒿属(Pedicularis),湿生扁蕾(Gentianopsis paludosa)等。 常见种有醉马草,垂穗披碱草,高山棘
豆,马先蒿,龙胆,火绒草等。 这一地区植被丰富,植被型为草甸,草本层盖度 90%以上。
(6)群系遇
金露梅+沙棘+膜荚黄芪(Astragalus membranaceus) +针茅(Stipa capillata)群系,包括样方 47—51、55、56。
位于黑河上游,海拔 2800—3600 m。 土壤以山地灰褐土和山地栗钙土为主,年均气温 0郾 1益,降水量为 300
mm。 乔木层为杨树,青海云杉(Picea crassifolia),祁连圆柏(Juniperus przewalskii),灌木层有沙棘(Hippophae
rhamnoides),柳树(Salix babylonica),忍冬(Lonicera japonica),金露梅,小檗,灌木层密度高,盖度大,盖度达到
50% 。 草本层有醉马草,亚菊(Ajania pallasiana),高山棘豆,垂穗披碱草,甘青铁线莲(Clematis tangutica),早
熟禾(Poa alpine),泡沙参(Adenophora potaninii),碱韭(Allium polyrhizum),鲜卑花(Sibiraea laevigata),高山银
莲花(Anemone demissa),高山绣线菊(Spiraea alpine),鬼箭锦鸡儿(Caragana jubata),莓叶委陵菜(Potentilla
fragarioides)等。 常见种有甘青铁线莲和高山棘豆。 平均盖度 80% ,植被类型为草原。
3. 2摇 植被分布与环境因子的关系
由表 2 可知, CCA 排序 3 个排序轴的特征值分别为 0. 807、0. 544 和 0. 319;植物种类组成与环境因子 3
个排序轴的相关系数分别为 0. 965、0. 833 和 0. 796。 前两轴的特征值占总特征值 68. 96% ,说明排序效果很
好。 前两轴的物种与环境相关系数较高,共解释了物种鄄环境关系总方差的 60. 3% 。 由表 3 得出,CCA 第一
排序轴与海拔、降水为极显著负相关,而与温度为极显著正相关关系,与速效氮也有显著的相关性;第二排序
轴与土壤含水率、有机质含量和全氮为极显著正相关关系;其它因子与排序轴相关性不强。
表 2摇 CCA排序结果
Table 2摇 CCA ordination summary
项目 Items
排序轴 Axes
1 2 3 4
特征值 Eigenvalue 0. 807 0. 544 0. 319 0. 289
物种鄄环境相关性 Species environment correlations 0. 965 0. 833 0. 796 0. 84
累计百分比方差 Cumulative percentage variance
物种数据 of species data 8. 5 14. 3 17. 6 20. 7
物种鄄环境关系 of species environment relation 36. 0 60. 3 74. 5 87. 4
表 3摇 环境因子与 CCA排序轴相关关系分析
Table 3摇 Correlations between environmental factors with the ordination axis
排序轴
Axes
海拔
EL / m
年平均温度
AT / 益
年平均降水
AP / mm
土壤含水量
SM / (g / kg)
土壤有机质
SO / (g / kg)
土壤全氮
TN / (g / kg)
土壤全磷
TP / (g / kg)
土壤速效氮
AN / (g / kg)
第一排序轴 Axes 1 -0. 9133*** 0. 8557*** -0. 794*** 0. 1983 -0. 0252 -0. 0642 -0. 1824 -0. 2677*
第二排序轴 Axes 2 0. 0569 0. 1097 0. 2487 0. 6512*** 0. 5979*** 0. 4311*** 0. 1967 0. 0826
摇 摇 *P<0. 05, **P<0. 01,***P<0. 001
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1.0
-1.0
-1.0 1.0
7 6
8SMSOV TN
ATEL
AP
2542 2422212318 1914
54 622050 61 59 441143 21102826273029
333139
3836
3537343241
5048
45494647
593124
1760135553 1516 Ⅰ
Ⅱ
Ⅵ
Ⅳ
Ⅲ
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○○
○
○
○
○○ ○
○
○○
○
○
○
○
○
○
○
○ ○
○ ○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○○
○
○
○
○
○
○
○
○○
TPN
图 3摇 CCA排序图
Fig. 3摇 Sort map of CCA
摇 EL: 海拔 elevation;AT: 年均温度 annual temperature;AP: 年均降
水 annual precipitation;SM:土壤含水量 soil water content;SO:土壤
有机质 soil organic matter;TN: 全氮 total nitrogen;TP: 全磷 total
phosphorus;AN: 速效氮 available nitrogen; 1—62 为样方编号
在排序图中,圆代表样方,环境因子用带有箭头的
实线表示。 箭头连线的长度代表着某个环境因子与群
落分布和种类分布间相关程度的大小,连线越长,说明
相关性越大;反之越小。 箭头连线和排序轴的夹角代表
某个环境因子与排序轴的相关性大小,夹角越小,相关
性越高;反之越低。 在 CCA排序图中(图 3),沿着 CCA
第一排序轴从左至右,随着海拔梯度的下降,降水量逐
渐下降,而温度逐渐升高;沿着 CCA 第二排序轴从下至
上,土壤含水率、有机质和全氮含量逐渐增加。 排序结
果表明,沿着高山苔草+矮嵩草群系、白杨树+芨芨草群
系、白杨树+柽柳+猪毛菜+假苇佛子茅群系的顺序,海
拔降低,气候逐渐向干旱的趋势变化,沿着胡杨+柽柳+
苦豆子群系、金露梅+沙棘+膜荚黄芪+针茅群系、高山
苔草+矮嵩草群系、沙枣+水柏枝+芦苇+香蒲群系的顺
序,土壤养分含量有逐渐升高的趋势。
3. 3摇 指示种分析
本文选择指示显著性因子 P<0. 05 的植物为潜在
的环境指示种,不同的环境指示种,指示值也不同(表
4—表 6)。 对黑河河岸带植物有显著影响的海拔、温
度、降水、土壤含水率、有机质做指示种分析,得到土壤
有机质指示种 9 种,温度指示种有草本植物 6 种、乔木 2 种、灌木 2 种,降水指示种有 2 种草本植物、1 种乔木
和 1 种灌木,海拔和土壤含水量指示种各 1 种。
表 4摇 有机质指示种(草本植被)指示值(IV)>42
Table 4 Indicator species of organic matter(herbaceous vegetation) value(IV)>42
土壤有机质指示种 Indicator species of organic matter 指示值 Indicator value P
芨芨草 Achnatherum splendens 45. 0 0. 042
水麦冬 Triglochin palustre 47. 4 0. 020
浮萍 Lemna minor 45. 0 0. 042
泽泻 Alisma plantago鄄aquatica 45. 0 0. 042
两栖蓼 Polygonum amphibium 45. 0 0. 042
天门冬 Asparagus cochinchinensis 47. 4 0. 020
眼子菜 Potamogeton distinctus 45. 0 0. 042
狐尾藻 Myriophyllum verticillatum 45. 0 0. 042
沼生柳叶菜 Epilobium palustre 47. 4 0. 020
表 5摇 气候指示种(草本植被)指示值(IV)>23
Table 5摇 Climate indicator species (herbaceous vegetation) value (IV)>23
气候指示种 Climate indicator species 指示种 Indicator species 指示值 Indicator value P值 P鄄value
温度指示种 碱毛茛 Halerpestes cymblaria 41. 7 0. 005
Indicator species of temperature 甘青铁线莲 Clematis tangutica 37. 5 0. 004
香蒲 Typha orientalis 33. 3 0. 008
马先蒿属 Pedicularis 25. 0 0. 032
异针茅 Stipa aliena 25. 0 0. 024
苦豆子 Sophora alopecuroides 29. 2 0. 023
降水指示种 蓼子朴 Inula salsoloides 27. 6 0. 028
Indicator speciesof precipitation 苦豆子 Sophora alopecuroides 43. 7 0. 001
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4摇 讨论
(1)黑河河岸带划分的 4 个植被型、6 个群系中,上游植被型包括草甸和草原,中下游大部分地区植被型
为荒漠,中游张掖湿地植被型为沼泽。 植被群系间植物种类和数量差别很大,其中,位于黑河上游的高山苔草
+矮嵩草群系植被种类和数量最为丰富,植被盖度最大,也是 6 个群系中河岸带唯一没有乔木层分布的群系;
金露梅+沙棘+膜荚黄芪+针茅群系是灌木层密度和盖度最大的群系,草本植物种类相对较丰富;黑河下游的
胡杨+柽柳+苦豆子群系植物种类最少,植被盖度最小,土壤养分含量最低,这一植被群系的物种组成和王利
兵[14]的研究相吻合 。 黑河流域植被空间异质性的研究较多,其中以马国泰[21]的研究最为全面,他的研究中
提到流域内景观生态的基本类型,和本研究结果基本符合,但河岸带较其它地区草本植物种类更丰富,植被盖
度更大,乔灌木种类基本一致,除了位于黑河下游的胡杨仅分布于河岸带。
表 6摇 环境指示种(乔灌木)指示值(IV)>27
Table 6摇 Environmental indicator species(Trees & Bushes)value (IV)>27
环境指示种
Environmental indicator species
指示种
Indicator species
指示值
Indicator value P
海拔指示种 Indicator species of elevation 胡杨 Populus euphratica 52. 5 0. 016
温度指示种 Indicator species of temperature 沙枣 Elaeagnus angustifolia 29. 2 0. 025
沙棘 Hippophae rhamnoide 27. 6 0. 033
柽柳 Tamarix chinensis 61. 0 0. 001
降水指示种 Indicator species of precipitation 胡杨 Populus euphratica 37. 5 0. 004
柽柳 Tamarix chinensis 76. 6 0. 001
土壤含水量 Indicator species of temperature 沙枣 Elaeagnus angustifolia 28. 0 0. 029
(2)典范对应分析(CCA)是将种类、样方和环境因子绘在一张图上,这样可以直观地看出种类分布、群落
分布与环境因素之间的关系,是应用非常广泛的一种排序方法[22鄄23]。 本文将 CCA排序和聚类分析相结合,结
果显示 CCA排序中的样方聚集现象与聚类结果基本一致。
CCA排序中,第一排序轴反映周围环境因子(海拔、降水和温度)的变化趋势,第二排序轴反映土壤养分
含量的变化趋势。 沿着高山苔草+矮嵩草群系、白杨树+芨芨草群系、白杨树+柽柳+猪毛菜+假苇佛子茅群系
的顺序,海拔逐渐降低,降水量减少,温度升高,气候向干旱的趋势变化;沿着胡杨+柽柳+苦豆子群系、金露梅
+沙棘+膜荚黄芪+针茅群系、高山苔草+矮嵩草群系、沙枣+水柏枝+芦苇+香蒲群系的顺序,土壤养分含量有
逐渐升高的趋势。 在排序轴中看出位于张掖湿地的沙枣+水柏枝+芦苇+香蒲群系,虽然植被种类和数量不是
最丰富,但土壤养分含量远高于其它群系,这决定于湿地特殊的土壤性质[24],因为湿地自身的环境特点,在植
物生长、促淤造陆等生态过程积累了大量的有机碳和其它土壤养分,是其它群落的土壤养分含量远不能达
到的。
影响植被分布的环境因子中,海拔作为主导因子,温度和降水为主要影响因子,在许多研究结果中已得到
证实[25鄄27],这与本文的研究结果相吻合。 但是植被与土壤因子关系研究,在不同研究地区结果不一样,本文
中影响黑河河岸带植被分布的土壤因子为有机质、含水量以及全氮含量,且土壤含水量>有机质>全氮,全磷
和速效氮没有显著影响。 同样,张如龙等[28]在黑河张掖湿地的研究也说明全磷对植被分布没有显著影响。
而何小琴[29]的研究中指出在子午岭地区,植被在沿着草地、灌丛、乔木的演替过程中,土壤中的速效磷依次逐
渐减小,全氮和有机质逐渐增加;陈宝瑞等[30]对呼伦贝尔草甸草原植被做了研究,发现土壤有机质、全氮和含
水量是影响植被群落分布的环境因子。 由此可见含水量、全磷和速效氮在不同地区对植被的影响不同,作者
对不同学者的研究区域做了比较,发现在草原、森林、草甸和湿地等土壤养分含量高、降水量大的区域,土壤含
水量对植被分布的影响尤其显著,全磷、速效氮影响不显著;而在荒漠地区或土壤养分含量低的地区,全磷和
速效氮影响显著。
(3)在黑河河岸带共有 20 种植物是环境因子指示种,草本植物中苦豆子对温度、降水有明显指示作用,
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土壤含水量和海拔没有指示种;乔灌木中胡杨对海拔和降水有很强的指示作用,柽柳是温度和降水的指示种,
沙枣为土壤含水量指示种。 从结果看出,土壤有机质指示种均为草本植物,且分布在张掖湿地,而海拔、降水
以及温度指示种大多在降水量少、海拔低、温度高的地区。 河岸植物的环境指示种和水生生物指示种一样,能
反映河流生态环境状况,为气候、土壤条件的变化提供了很好的参考价值,并可以作为黑河流域生态分区的
三、四级分区指标,为进一步的研究奠定基础。
目前黑河流域生态环境状况[31]是祁连山水源涵养林由于过度放牧遭受破环,草地退化;中游走廊绿洲区
林地面积小,沙漠侵蚀、土壤盐渍化现象严重,湿地被农田过度侵占;下游地下水位下降,水质恶化,绿洲退缩。
本研究提供了植物种类、群落分布等信息,分析了植被和环境因子的关系和环境因子指示种,将有助于黑河流
域生态系统的管理和保护,为制定合理的保护措施提供理论依据。
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9242摇 9 期 摇 摇 摇 许莎莎摇 等:黑河河岸植被与环境因子间的相互作用 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 9 May,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Guest Editorial from EAM Workshop———Sustainability of agricultural ecosystems in arid regions in response to climate change
LI Fengmin, Kadambot H. M Siddique, Neil C Turner, et al ( 玉 )
……
………………………………………………………………
Overview on the 2nd international workshop on ecosystem assessment and management (EAM)
LI Pufang, ZHAO Xuzhe,CHENG Zhengguo, et al (2349)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Arid agricultural ecology in response to global change: Overview on Young Scholar Forum of the 2nd International Workshop on
EAM ZHAO Xuzhe, LI Pufang, Kadambot H. M Siddique, et al (2356)…………………………………………………………
The effects of micro鄄rainwater harvesting pattern and rainfall variability onwater ecological stoichiometry in oat (Avena sativa L. )
field QIANG Shengcai, ZHANG Hengjia, MO Fei, et al (2365)…………………………………………………………………
Spatial variation of water requirement for spring wheat in the middle reaches of Heihe River basin
WANG Yao, ZHAO Chuanyan, TIAN Fengxia, et al (2374)
……………………………………
………………………………………………………………………
Model鄄based estimation of the canopy transpiration of Qinghai spruce (Picea crassifolia) forest in the Qilian Mountains
TIAN Fengxia, ZHAO Chuanyan, FENG Zhaodong (2383)
……………
…………………………………………………………………………
Litter amount and its nutrient storage and water holding characteristics under different coniferous forest types in Xiaolong Mountain,
Gansu Province CHANG Yajun,CHEN Qi,CAO Jing,et al (2392)………………………………………………………………
Effect of irrigationfrequency on life history strategy and yield formation in Jerusalem artichoke(Helianthus tuberosus. L) in oasis
of Hexi Corridor ZHANG Hengjia, HUANG Gaobao, YANG Bin (2401)…………………………………………………………
The evaluation method of water resources sustainable utilization in Manas River Basin
YANG Guang, HE Xinlin, LI Junfeng, et al (2407)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………
Correlation of topographic factors with precipitation and surface temperature in arid and cold region of Northwest China: a case
study in Gansu Province YANG Sen, SUN Guojun, HE Wenying, et al (2414)…………………………………………………
The relationship between riparian vegetation and environmental factors in Heihe River Basin
XU Shasha, SUN Guojun, LIU Huiming, et al (2421)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of drought stress on the photosynthesis of Salix paraqplesia and Hippophae rhamnoides seedlings
CAI Haixia, WU Fuzhong, YANG Wanqin (2430)
………………………………
…………………………………………………………………………………
The comparation of drought resistance between Caragana species (Caragana arborescens, C. korshinskii, C. microphylla) and two
chickpea (Cicer arietinum L. ) cultivars FANG Xiangwen,LI Fengmin, ZHANG Haina, et al (2437)……………………………
Response of chlorophyll fluorescence characteristics of Populus euphratica heteromorphic Leaves to high temperature
WANG Haizhen, HAN Lu, XU Yali,et al (2444)
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Free amino acid content in different tissues of Caragana korshinskii following all shoot removal
ZHANG Haina, FANG Xiangwen, JIANG Zhirong, et al (2454)
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“Fertile Island冶 features of soil available nutrients around Halostachys caspica shrub in the alluvial fan area of Manas River watershed
TU Jinna, XIONG Youcai, ZHANG Xia, et al (2461)
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Analysis of the activities of protective enzymes in Bidens pilosa L. inoculated with Glomus mosseae under drought stress
SONG Huixing, ZHONG Zhangcheng, YANG Wanqin,et al (2471)
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Evaluation and selectionon drought鄄resistance of germplasm resources of Avena species with different types of ploidy
PENG Yuanying, YAN Honghai,GUO Laichun, et al (2478)
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Ecophysiological mechanism of photoperiod affecting phenological period and spike differentiation in oat (Avena nuda L. )
ZHAO Baoping, ZHANG Na, REN Changzhong, et al (2492)
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Effects of water and fertilization on relationship between competitive ability and seed yield of modern and old spring wheat varieties
DU Jingqi, WEI Panpan, YUAN Ziqiang, et al (2501)
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Inhibitory effect of biogas slurry from swine farm on some vegetable pathogen
SHANG Bin, CHEN Yongxing,TAO Xiuping, et al (2509)
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Effects of different summer catch crops planting on soil inorganic N residue and leaching in greenhouse vegetable cropping system
WANG Zhiyi, GUO Ruiying, LI Fengmin (2516)
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Photosyntheticcharacterization and yield of summer corn (Zea mays L. ) during grain filling stage under different planting pattern
and population densities WEI Li, XIONG Youcai, Baoluo Ma, et al (2524)……………………………………………………
Effects of desulfurization waste treatment on calcium distribution and calcium ATPase activity in oil鄄sunflower seedlings under
alkaline stress MAO Guilian, XU Xing, ZHENG Guoqi, et al (2532)……………………………………………………………
The evolution between ecological security pattern and agricultural productive force in Manas River Basin for the past 30 years
WANG Yuejian, XU Hailiang, WANG Cheng, et al (2539)
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Spatio鄄temporal analysis of ecological carrying capacity in Jinghe Watershed based on Remote Sensing and Transfer Matrix
YUE Dongxia, DU Jun, LIU Junyan, et al (2550)
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The coupling relationship and emergy analysis of farming and grazing ecosystems in Mu Us sandland
HU Binghui, LIAO Yuncheng (2559)
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Dynamic analysis of farmland ecosystem service value and multiple regression analysis of the influence factors in Minqin Oasis
YUE Dongxia,DU Jun,GONG Jie,et al (2567)
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Environment purification service value of urban green space ecosystem in Qingdao City
ZHANG Xuliang, XU Zongjun, ZHANG Zhaohui, et al (2576)
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The spatial relationship analysis of rural per capital revenue based on GIS in Zulihe River basin, Gansu Province
XU Baoquan,SHI Weiqun (2585)
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Review and Monograph
The key issues on plant phenology under global change MO Fei, ZHAO Hong, WANG Jianyong, et al (2593)………………………
Recent advances on regional climate change by statistical downscaling methods
ZHU Hongwei, YANG Sen, ZHAO Xuzhe, et al (2602)
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Current progress in eco鄄physiology of root鄄sourced chemical signal in plant under drought stress
LI Jinan, LI Pufang, KONG Haiyan, et al (2610)
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ODAP biosynthesis: recent developments and its response to plant stress in grass pea (Lathyrus sativus L. )
ZHANG Dawei, XING Gengmei, XIONG Youcai, et al (2621)
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Currentprogress in plant ideotype research of dryland wheat (Triticum aestivum L. )
LI Pufang, CHENG Zhengguo, ZHAO Hong, et al (2631)
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Recent advances in research on drought鄄induced proteins and the related genes in wheat (Triticum aestivu L. )
ZHANG Xiaofeng, KONG Haiyan, LI Pufang, et al (2641)
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2654 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
摇 摇 客座编辑 Guest Editors摇 LI Fengmin摇 XIONG Youcai摇 Neil Turner摇 Kadambot Siddique
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 9 期摇 (2011 年 5 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 9摇 2011
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