全 文 ：ISSN 1000-0933
CN 11-2031/Q
中国生态学学会 主办
出版
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ica.cn
生
态
学
报
中国科学院生态环境研究中心
第 31卷 第 13期 Vol.31 No.13 2011
生态学报
Acta Ecologica Sinica第三
十
一
卷
第
十
三
期
二
○
一
一
年
七
月
2011-13 2011.7.6, 4:59 PM1
生 态 学 报
(SHENGTAI XUEBAO)
第 31 卷 第 13 期 2011 年 7 月 (半月刊)
目 次
我国东部北亚热带植物群落季相的时空变化 陈效逑,亓孝然,阿 杉,等 (3559)………………………………
华北低丘山地人工林蒸散的季节变化及环境影响要素 黄 辉,孟 平,张劲松,等 (3569)……………………
东北东部 14 个温带树种树干呼吸的种内种间变异 许 飞,王传宽,王兴昌 (3581)……………………………
RS和 GIS支持的洪河地区湿地生态健康评价 王一涵,周德民,孙永华 (3590)…………………………………
应用光合色素研究广西钦州湾丰水期浮游植物群落结构 蓝文陆,王晓辉,黎明民 (3601)……………………
基于不可替代性的青海省三江源地区保护区功能区划研究 曲 艺,王秀磊,栾晓峰,等 (3609)………………
融雪时间对大卫马先蒿生长和繁殖特性的影响 陈文年,吴 彦,吴 宁,等 (3621)…………………………
巴郎山刺叶高山栎叶片 δ13C对海拔高度的响应 冯秋红,程瑞梅,史作民,等 (3629)…………………………
宁南半干旱与半干旱偏旱区苜蓿草地土壤水分与养分特征 任晶晶,李 军,王学春,等 (3638)……………
南岭小坑藜蒴栲群落地上部分生物量分配规律 李 根,周光益,王 旭,等 (3650)……………………………
放牧对五台山高山、亚高山草甸牧草品质的影响 章异平,江 源,刘全儒,等 (3659)…………………………
短期增温对贡嘎山峨眉冷杉幼苗生长及其 CNP化学计量学特征的影响
羊留冬,杨 燕,王根绪,等 (3668)
………………………………………
……………………………………………………………………………
锰胁迫对垂序商陆叶片形态结构及叶绿体超微结构的影响 梁文斌,薛生国,沈吉红,等 (3677)………………
土荆芥挥发油对蚕豆根尖细胞的化感潜力 胡琬君,马丹炜,王亚男,等 (3684)…………………………………
喀斯特城市杨树人工林微量元素的生物循环 王新凯,田大伦,闫文德,等 (3691)………………………………
大兴安岭林区多孔菌的区系组成与种群结构 崔宝凯,余长军 (3700)……………………………………………
铜绿微囊藻和斜生栅藻非稳态营养盐限制条件下的生长竞争特性 赵晓东,潘 江,李金页,等 (3710)………
陆地棉萌发至三叶期不同生育阶段耐盐特性 王俊娟,王德龙,樊伟莉,等 (3720)………………………………
基于模式生物秀丽隐杆线虫的三丁基锡生态毒性评价 王 云,杨亚楠,简风雷,等 (3728)……………………
大庆油田石油开采对土壤线虫群落的影响 肖能文,谢德燕,王学霞,等 (3736)…………………………………
若尔盖高寒草甸退化对中小型土壤动物群落的影响 吴鹏飞,杨大星 (3745)……………………………………
洞庭湖湿地土壤环境及其对退田还湖方式的响应 刘 娜,王克林,谢永宏,等 (3758)…………………………
渭北旱塬苹果园地产量和深层土壤水分效应模拟 张社红,李 军,王学春,等 (3767)…………………………
黄土丘陵区不同土地利用下土壤释放 N2O潜力的影响因素 祁金花,黄懿梅,张 宏,等 (3778)……………
东北中部地区水稻不同生育时期低温处理下生理变化及耐冷性比较 宋广树,孙忠富,孙 蕾,等 (3788)……
硫对成熟期烤烟叶绿素荧光参数的影响 朱英华,屠乃美,肖汉乾,等 (3796)……………………………………
高温强光对温州蜜柑叶绿素荧光、D1 蛋白和 Deg1 蛋白酶的影响及 SA效应
邱翠花,计玮玮,郭延平 (3802)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
覆膜对土壤-莴苣体系氮素分布和植物吸收的影响 李丽丽,李非里,刘秋亚,等 (3811)………………………
基于空间分带的崇明东滩水鸟适宜生境的时空动态分析 范学忠,张利权,袁 琳,等 (3820)…………………
驯鹿对苔藓植物的选择食用及其生境的物种多样性 冯 超,白学良 (3830)……………………………………
北京城市绿地调蓄雨水径流功能及其价值评估 张 彪,谢高地,薛 康,等 (3839)……………………………
专论与综述
冻土甲烷循环微生物群落及其对全球变化的响应 倪永清,史学伟,郑晓吉,等 (3846)…………………………
哺乳动物毛被传热性能及其影响因素 郑 雷,张 伟,华 彦 (3856)…………………………………………
期刊基本参数:CN 11-2031 / Q*1981*m*16*304*zh*P* ￥ 70． 00*1510*33*
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2011-07
封面图说: 滇金丝猴是我国特有的世界珍稀动物之一,属国家一级重点保护物种。 仅生活在滇藏交界处的高寒云冷杉林中,是
我国川、滇、黔三种金丝猴中唯一具有和人类一样美丽红唇的金丝猴。 手中的松萝是它最喜爱的食物之一。
彩图提供: 陈建伟教授 国家林业局 E-mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 13 期
2011 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 13
Jul. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金面上项目(30771718); 中国林业科学研究院中级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目(CAFRIF200717); 林
业公益性行业科研专项(200804001)资助
收稿日期:2010鄄11鄄19; 摇 摇 修订日期:2011鄄03鄄10
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: shizm@ forestry. ac. cn
冯秋红, 程瑞梅,史作民, 刘世荣,刘兴良,何飞, 曹慧明.巴郎山刺叶高山栎叶片 啄13C对海拔高度的响应.生态学报,2011,31(13):3629鄄3637.
Feng Q H, Cheng R M, Shi Z M, Liu S R, Liu X L, He F, Cao H M. Response of foliar 啄13C of Quercus spinosa to altitudinal gradients. Acta Ecologica
Sinica,2011,31(13):3629鄄3637.
巴郎山刺叶高山栎叶片 啄13 C对
海拔高度的响应
冯秋红1,2, 程瑞梅1,史作民1,*, 刘世荣1,刘兴良2,何摇 飞2, 曹慧明1
(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京摇 100091;
2. 四川省林业科学研究院, 成都摇 610081)
摘要:在卧龙自然保护区,按海拔梯度选择了 3 个刺叶高山栎分布地点(2600、3050、3500m),对各研究地点刺叶高山栎进行了
叶片 啄13C、光合、CO2扩散导度、养分以及形态等参数的测量,以期揭示刺叶高山栎叶片 啄13C随着海拔的变化规律及原因。 结果
表明:首先,随着海拔的升高,目标树种叶片 啄13C随之增加,且海拔每升高 1000m,啄13C增加 2. 0译;其次,随着海拔升高,大气压
强降低,因而导致的叶片扩散导度(包括气孔导度(gs)和叶肉细胞导度(gm))的降低是叶片 啄13C 随着海拔升高而升高的主要
原因;同时,随着海拔升高而增加的比叶重(LMA)也在一定程度上促进了这种响应趋势;最后,叶片 N 含量随着海拔升高而更
多被分配给非光合系统的趋势导致了羧化效率及光合速率的降低,进而抑制了刺叶高山栎叶片 啄13C随着海拔升高而升高的趋
势;此外,与单位面积氮含量(Narea)和单位重量氮含量(Nmass)相比,光合氮利用效率(PNUE)可以更准确地反映植物叶片的氮
含量与其吸收和固定大气 CO2能力之间的关系,并对 啄13C也有一定的指示作用。
关键词:叶片 啄13C; 海拔响应; 刺叶高山栎; 卧龙自然保护区
Response of foliar 啄13C of Quercus spinosa to altitudinal gradients
FENG Qiuhong1,2, CHENG Ruimei1, SHI Zuomin1,*, LIU Shirong1, LIU Xingliang2, HE Fei2, CAO Huiming1
1 Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory on Forest Ecology and Environmental Sciences of
State Forestry Administration, Beijing 100091, China
2 Sichuan Academy of Forestry, Chengdu 610081, China
Abstract: Plant carbon isotope discrimination ( 啄13 C) has been one of core issues in fields of plant ecology and global
carbon cycle since 13C of plant tissue was found to be more than that of atmosphere. Many researches have found that plant
(especially C3 plants) 啄
13C increased with altitudes. Discrimination of photosynthesis to 13C, which is a key process for
causing the difference of 13C content between plants and atmosphere, is influenced by environment, but it achieves through
biological processes finally. So analysis of relationships between plant 啄13C and eco鄄physiological parameters (photosynthesis,
diffusion, nutrient content, morphology etc. ) is more meaningful and helpful to interpret the relationship between plant
啄13C and altitudinal gradients than those between plant 啄13C and environmental factors. Foliar traits on carbon isotope ratio,
photosynthesis, diffusional conductance to CO2, nutrient content and morphology of Quercus spinosa in three sites with
different altitudes from Wolong reserve were measured in order to understand and interpret how foliar 啄13C of Quercus spinosa
responses to altitudinal gradients in this area. The relationships among foliar 啄13 C and altitudinal gradients and eco鄄
physiological parameters were analyzed by Pearson correlation analysis firstly. Some of them that correlated significantly with
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each other were analyzed again by Standardised Major Axis (SMA). Foliar 啄13C of Quercus spinosa increased with altitude
(R2 =0. 56, P<0. 001), and the altitudinal difference of 啄13C amount to 2. 0译 per 1000m. Theoretically, when mesophyll
conductance (gm) is considered as a limited factor for CO2 diffusion, there should be a more significant correlation between
啄13C and the ratio of chloroplast partial pressure of CO2 to ambient CO2 partial pressure (Pc / Pa) than that between 啄
13C and
the ratio of intercellular to ambient partial pressure of CO2(P i / Pa). So Pc / Pa should be better used for indicating 啄
13 C
instead of P i / Pa . We found that lower Pc / Pa at higher altitude caused by decreasing diffusional conductance ( stomatal
conductance (gs) and gm) was main reason why foliar 啄
13C of Quercus spinosa increased with altitudes and gs(R
2 =0. 71, P
<0. 001) was a more important factor to foliar 啄13C than gm(R
2 =0. 65, P=0. 003). Meanwhile, leaf mass per area (LMA)
that increased with altitudes also had a positive effect on this trend (R2 =0. 35, P=0. 017). Nitrogen content per leaf area
(Narea) increased with altitudes, but more nitrogen was allocated to non鄄photosynthetic system that caused the drop of
carboxylation efficiency and photosynthetic rate at high altitudes, and then played a negative role on the changes of foliar 啄13
C with altitudes in a certain extent. Additionally, photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE) was testified to be a
better indicator for the relationship between leaf nitrogen content and foliar CO2 fixing, also for foliar 啄
13C than Narea and
nitrogen content per leaf mass (Nmass).
Key Words: leaf carbon isotope discrimination;altitudinal response;Quercus spinosa;Wolong Natural Reserve
作为植物生态学和全球碳循环研究的核心之一,植物叶片 啄13C(稳定碳同位素比值)越来越受到大家的
关注[1鄄5]。 且在不同地区、不同尺度下针对不同的研究对象已经展开了许多研究,例如 K觟rner 等[6]收集测定
了分布于全球不同地区不同海拔的 147 种(属)C3植物叶片的 啄13C值,结果表明,叶片的 啄13C值与海拔高度之
间存在一定的线性相关关系,Y = -28. 95译+0. 702X,r2 = 0. 59,Y =叶片的 啄13C 值(译),X =海拔高度(km);
Morecroft等[7]对苏格兰高地八个地区分布于不同海拔的 Alchemilla alpina 的研究表明,植物叶片的 啄13C 值与
海拔之间存在以下相关关系,Y= -27. 24译+1. 906X,r2 = 0. 31,Y =叶片的 啄13C 值(译),X =海拔高度(km),植
物叶片的 啄13C值每升高 1000 m大约增加 1. 9译;史作民等[4]对卧龙巴郎山大叶醉鱼草(Buddleja davidii)的研
究也得到类似结论;然而,也有研究发现[8鄄9],随着海拔的升高,植物叶片的 啄13C 值可能降低,或无规律。 总
之,由于海拔差异所导致的同一种植物对环境的形态和生理响应与适应差异如同一个天然实验室,通过植物
叶片13C含量的海拔响应及生物学机理研究不仅可以解释叶片13C 含量沿海拔梯度的变化规律,更重要的是
可以揭示植物叶片生理生态过程对变化环境的响应与适应机理,在研究和评价全球气候变化对陆地生态系统
的影响及陆地生态系统对气候变化的反馈和适应等方面具有重要科学意义[5]。 因此,海拔梯度所导致的植
物叶片气体交换和稳定碳同位素比值(啄13C)差异也越来越引起大家的关注[4,9鄄14]。
刺叶高山栎(Quercus spinosa)是川西高山栎组中的一种,主要分布于陕西、甘肃、四川、贵州、云南等西南
山区省份。 作为高山栎群落的重要组成成分,其适应多种生境,如山坡、山谷森林,也常生于岩石裸露的峭壁
上。 较强的适应能力导致其海拔分布的广泛性,通常最低可低于 1000m,而最高可高于 3500m。 在本研究地
区,刺叶高山栎主要分布于海拔 2000—3600m。 通过本研究,试图回答:(1)刺叶高山栎叶片 啄13C 与海拔之间
存在怎样的关系? (2) 叶片光合生理、CO2扩散导度、氮含量、光合氮利用效率(PNUE)和形态等参数可否解
释叶片 啄13C与海拔之间的关系?
1摇 研究地点和研究方法
1. 1摇 研究地点
卧龙自然保护区位于横断山脉东部,青藏高原东南缘的邛崃山东坡(102毅52忆—103毅24忆 E,30毅45忆—31毅25忆
N),为四川盆地向川西高原过渡地带,以高山峡谷为主要地貌特征。 该区属于亚热带内陆山地气候,冬寒夏
凉、降水丰富、干湿季节明显,在海拔 2700m 地带,年平均温度 8. 4益,1 月平均气温-1. 7益,7 月平均气温
0363 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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17郾 0益,逸0益活动积温 4000益;年平均降水量 861. 8 mm,5—9 月降水量占全年降水量的 68. 1% ,年平均相对
湿度 80%左右。 土壤主要以山地棕壤为主。 高山栎主要分布在海拔 2000—3600m的阳坡,但 2500m以下,其
冠层优势明显下降。 主要分布的高山栎类植物包括:川滇高山栎、刺叶高山栎和巴东栎等。
1. 2摇 研究方法
在研究地区按海拔梯度设置实验地点 3 个(均为阳坡),分别为:2600m、3050m 和 3500m。 2009 年 7—8
月,选择生长成熟且良好的刺叶高山栎 3—5 个植株,每株 2—3 片成熟、向阳且生长良好的叶片进行光合参数
及 CO2扩散参数的测定;此外,采集包括进行光合及 CO2扩散测定在内的共 10 株刺叶高山栎的叶片,每株
10—15 个叶片混合为 1 个样本进行 啄13C和比叶重(LMA)的测定。 首先对 啄13C 与其他性状进行 Pearson 相关
关系分析;随后对其中相关关系显著者进行标准化主轴分析(SMA,standardised major axis;此方法可以更好的
诠释一对相关关系中,自变量对因变量的贡献率),在此之前,对除 啄13 C 值以外的其他性状进行取对数
处理[15]。
1. 2. 1摇 叶片 LMA、N含量和 啄13C的测定
将采集到的叶片样品进行叶面积和干重的测定。 叶面积的测定使用 Li鄄 3000A 叶面积仪( LI鄄COR,
Lincoln, Nebraska, USA)进行,随后放入 75益的烘箱中烘干 48h后测定干重,LMA=叶片干重 /叶面积;随后将
干样粉碎并过 80 目筛以用于氮含量和d13C的测定。 氮含量通过凯氏定氮法测定;碳同位素测定的样品将经
过气化、纯化、结晶后用质谱仪(DELTAplus XP, Thermo Finnigan, Bremen, Germany)进行13C / 12C 比值的测
定,相对误差小于 0. 1译。 啄13C具体的计算公式为:d13C = [ 13C / 12C (sample) / 13C / 12C (PDB) -1] 伊1000,其
中,13C / 12C (sample)为样品中碳元素重轻同位素丰度之比;13C / 12C (PDB)为标准物中碳元素重轻同位素丰
度之比;PDB为 Pee Dee Belemnite,碳同位素的标准物(一种碳酸盐陨石)。
1. 2. 2摇 叶片光合指标的测定
每天的 9:00—15:00 使用 LI鄄6400 便携式光合作用测定系统(LI鄄COR, Lincoln, Nebraska, USA)进行光
合指标测定,将叶片温度设定为 25益,光强设定为饱和光强。 开始测定时将参照 CO2浓度( reference摇 CO2
concentration)调整在大气 CO2浓度(约 350 滋mol / mol),测量梯度依次为:350、300、250、200、150、100、50、200、
400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000 滋mol / mol。 每个浓度均在样本室与参比室达到平衡后适应
2—3 min后记数,每个梯度点重复记数 10 次以上。 最大净光合速率(Amax)、最大羧化速率(Vcmax)和最大电子
传递速率(Jmax)均通过 Farquhar模型[16]模拟 A-C i曲线得到,而该模型中的动力学参数则主要参考 Bernacchi
等[17鄄19]和 Sharkey等[20]的参数。 每个对象的上述测定完成后,用锡箔封闭叶室 30min 以上,待叶片完全适应
后再进行光合测定,每个叶片重复记数 10 次以上,这时测定的光合速率即为暗呼吸(Rd)。 测定完成后采集
测定的叶片用于其他指标的分析。
1. 2. 3摇 叶片扩散指标的测定
每天 9:00—15:00 使用 LI鄄6400 便携式光合作用测定系统(LI鄄COR, Lincoln, Nebraska, USA)进行叶片
气体交换指标的测量,主要包括:光合速率(A)、气孔导度(gs)、叶肉细胞导度(gm)。 其中,前两者均可直接测
得,测定时将叶片温度设定为 25益,光强设定为饱和光强;而 gm可通过测定叶片荧光产量( 驻F / F m)及 A、Rd
等利用 Loreto等[21]提出的方法求算,其中:
gm =
A
C i - 祝* Jf + 8 A + R( )( )d Jf - 4 A + R( )
é
ë
êê
ù
û
úú{ }d
(1)
其中,Jf与 祝*的计算如下:
Jf = PAR 伊
驻F
Fm
伊 Leafreflu 伊 PARDistPhotosys (2)
祝* = 42. 75 + 1. 88 Tleaf -( )25 + 0. 036 伊 Tleaf -( )25 2 (3)
1363摇 13 期 摇 摇 摇 冯秋红摇 等:巴郎山刺叶高山栎叶片 啄13C对海拔高度的响应 摇
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上述公式中,Leafreflu = 0. 9,PARDistPhotosys= 0. 5;A:光合速率;C i:胞间 CO2浓度;Tleaf:叶片温度;Rd:暗
呼吸;驻F / Fm:荧光产量。
2摇 结果与分析
2. 1摇 叶片 啄13C的海拔差异
随着海拔的升高,刺叶高山栎叶片 啄13C 随之升高(表 1),这与前人的研究结果类似[4,6鄄7]。 即,3500m 与
3050m间的 啄13C虽无显著差异,但两者均极显著高于 2600m处的 啄13C。 整体来说,刺叶高山栎叶片 啄13C与海
拔高度之间存在这样的关系:Y= -33. 0773译+2. 0X,r2 = 0. 56,Y =叶片的 啄13C 值(译),X =海拔高度(km);海
拔每升高 1000m,刺叶高山栎叶片 啄13C升高 2. 0译。
表 1摇 不同海拔刺叶高山栎的叶片 啄13C
摇 摇 Table 1 摇 leaf carbon isotope discrimination ( 啄13 C) of Quercus
spinosa from different altitudes
海拔 / m d13C / 译
3500 -26. 23依0. 85Aa
3050 -26. 57依0. 67Aa
2600 -28. 04依0. 08Bb
摇 摇 ABC:P<0. 05;abc:P<0. 01
2. 2摇 叶片 啄13C与 LMA和叶片氮含量间关系
叶片 LMA 与 啄13 C 之间存在显著的正相关关系
(表 2)。 即,随着海拔的升高,刺叶高山栎的叶片 啄13
C增加的同时,叶片也有所增厚(叶片单位面积的干
物质投入有所增加);啄13C 与单位面积氮含量(Narea)
间呈现显著正相关关系,而与单位重量氮含量(Nmass)
无显著相关(表 2);刺叶高山栎的 Narea与 啄13C 一样,
随着海拔的升高而增加,而净光合速率则呈现相反趋
势(如表 4 所示),进而导致 PNUE随着海拔的升高而降低,且与 啄13C呈极显著负相关关系(表 2)。
表 2摇 刺叶高山栎叶片 啄13C与 LMA、叶片 N含量间关系
Table 2摇 The relationships between leaf carbon isotope discrimination (啄13C) and LMA, leaf nitrogen content
系数
Coefficient
log比叶重
LMA
/ (g / m2)
单位重量氮含量
Nmass
/ (g / mg)
单位面积氮含量
Narea
/ (g / m2)
光合氮利用效率
PNUE
/ (滋mol mol-1 s-1)
稳定碳同位素 r 0. 607* -0. 018 0. 781** -0. 797**
比值 啄13C / 译 P 0. 013 0. 953 0. 003 0. 001
n 16 13 12 14
摇 摇 n样本数 number of sample;P 显著性 significant level;r 相关系数 correlation coefficient;*P<0. 05, ** P<0. 01
1.95 2.00 2.05 2.10 2.15 2.20 2.25-28.5
-28.0
-27.5
-27.0
-26.5
-26.0
-25.5
-25.0
-24.5
log 比叶重 log LMA/(g/m2)
SMA: 14.96 (9.55, 23.43)R2 = 0.35 P=0.017
图 1摇 刺叶高山栎叶片 啄13C与 LMA之间关系
摇 Fig. 1摇 The relationship between foliar 啄13C and LMA in Quercus
spinosa摇
标准主轴法斜率 (斜率波动范围) SMA: Slope for Standardised
Major Axis ( the range of slope)
如图 1 所示,随着刺叶高山栎 LMA 的增加,其叶片
啄13C随之增加(R2 =0. 35, P = 0. 017)。 一般认为,随着
叶片厚度的增加(LMA 的增加),CO2的光合扩散途径
(气孔到叶绿体)增长,这会降低羧化位点 CO2的供应,
进而 Pc(Pc / Pa)降低,最终导致d13C增加[7,22鄄27]。
如图 2 所示,随着 Narea的增加、PNUE 的降低,刺叶
高山栎的 啄13C 随之增加。 相比之下,PNUE(R2 = 0. 63,
P=0. 001)较 Narea(R2 =0. 46, P=0. 010)对叶片 啄13C 的
影响程度更大。
2. 3摇 叶片 啄13C与光合参数间关系
随着海拔升高,刺叶高山栎光合参数与 啄13C 间均
呈现负相关关系(表 3)。 相比之下,Jmax与 啄13C 间的负
相关关系最密切,其次为 Amax,而 Vcmax与 啄13C 间关系不
显著,进而导致 Jmax / Vcmax与 啄13C间仍为负相关关系。
2363 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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1.00 1.20 1.40 1.60 1.80 2.00-29
-28
-27
-26
-25
-24 SMA: -4.41(-6.40, -3.04)
0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 0.40 0.45-30
-29
-28
-27
-26
-25
-24 SMA: 15.67(9.80, 25.04)R2 = 0.46 P = 0.010
log单位面积氮含量 logNarea/(g/m2)
R2 = 0.63 P = 0.001
图 2摇 刺叶高山栎叶片 啄13C与 PNUE、Narea之间关系
Fig. 2摇 The relationships between foliar 啄13C and PNUE, Narea in Quercus spinosa
表 3摇 刺叶高山栎叶片 啄13C与光合参数间关系
Table 3摇 The relationships between foliar 啄13C and photosynthetic parameters in Quercus spinosa
系数
Coefficient
最大净光合速率
Amax
/ (滋mol m-2 s-1)
最大羧化速率
Vcmax
/ (滋mol m-2 s-1)
最大电子传递速率
Jmax
/ (滋mol m-2 s-1)
最大电子传递速率 /
最大羧化速率
Jmax / Vcamx
稳定碳同位素 r -0. 571* -0. 487 -0. 689** -0. 697**
比值 啄13C / 译 P 0. 026 0. 066 0. 004 0. 004
n 15 15 15 15
摇 摇 *P<0. 05, ** P<0. 01
2. 4摇 叶片 啄13C与 CO2扩散参数间关系
随着海拔的升高,刺叶高山栎的 A、gm、gs、P i / Pa(P i:细胞间隙 CO2分压;Pa:外界大气 CO2分压)和 Pc / Pa
(Pc:叶绿体基质内的 CO2分压)均与 啄13C呈负相关关系,且除 Pc / Pa以外,所有扩散参数与 啄13C 间的负相关
关系均显著,其中以 gs和 啄13C间负相关的显著性最高,P i / Pa和 gm次之,最后为 A (表 4)。
表 4摇 刺叶高山栎叶片 啄13C与扩散参数间关系
Table 4摇 The relationships between foliar 啄13C and diffusional parameters in Quercus spinosa
系数
Coefficient
光合速率
A
/ (mmol m-2 s-1)
叶肉细胞导度
gm
/ (mol m-2 s-1)
气孔导度
gs
/ (mol m-2 s-1)
细胞间与
外界 CO2压强比
Pi / Pa
羧化位点与
外界 CO2压强比
Pc / Pa
稳定碳同位素 r -0. 580* -0. 671* -0. 798** -0. 659* -0. 553
比值 啄13C / 译 P 0. 023 0. 024 0. 000 0. 010 0. 062
N 15 11 15 14 12
摇 摇 *P<0. 05, ** P<0. 01
如图 3 所示,随着 gs和 gm的增加,叶片 啄13C 均呈现下降趋势。 但与 gm(R2 = 0. 65, P = 0. 003)相比,gs
(R2 =0. 71, P<0. 001)对于 啄13C的作用更大些。
如图 4 所示,随着 P i / Pa和 Pc / Pa的增加,叶片 啄13C均呈现下降趋势。 但与 Pc / Pa(R2 = 0. 30, P = 0. 064)
相比,P i / Pa(R2 =0. 40, P=0. 015)对于 啄13C的作用似乎更显著。
3摇 讨论
与前人的相关研究结果类似[6鄄7,28],随着海拔的升高,刺叶高山栎叶片d13C 值也随之增加(R2 = 0. 56, P<
0. 001) (表 1),且海拔每升高 1000m,d13C增加 2. 0译。 植物叶片 啄13C值与大气 啄13C值的区别来源于其自身
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-1.8 -1.6 -1.4 -1.2 -1.0 -0.8 -0.6-29
-28
-27
-26
-25
-24
log叶肉细胞导度 log gm/(mol.m-2.s-1) -2.4 -2.2 -2.0 -1.8 -1.6 -1.4 -1.2 -1.0 -0.8 -0.6
-29
-28
-27
-26
-25
-24
log气孔导度 log gs/(mol.m-2.s-1)
SMA: -3.41(-4.69, -2.48)R2 = 0.71 P < 0.001 SMA: -2.41(-3.72, -1.56)R2 = 0.65 P = 0.003
图 3摇 刺叶高山栎叶片 啄13C与 gs、gm之间关系
Fig. 3摇 The relationships between foliar 啄13C and gs, gm in Quercus spinosa
-0.32 -0.30 -0.28 -0.26 -0.24 -0.22 -0.20 -0.18 -0.16 -0.14-29
-28
-27
-26
-25
-24
-0.70 -0.65 -0.60 -0.55 -0.50 -0.45 -0.40 -0.35 -0.30-29
-28
-27
-26
-25
-24
log胞间与外界CO2分压比 log Pi/Pa log羧化位点与外界CO2分压比 logPc/Pa
SMA: -27.25 (-43.53, -17.06)R2 = 0.40 P = 0.015 SMA: -9.22(-16.12, -5.27)R2 = 0.30 P = 0.064
图 4摇 刺叶高山栎叶片 啄13C与 Pi / Pa、Pc / Pa之间关系
Fig. 4摇 The relationships between foliar 啄13C and Pi / Pa, Pc / Pa in Quercus spinosa
光合作用过程中对13C的分辨作用,虽然这一作用过程受环境因子的影响,但最终都是通过生物学过程来实
现的[5]。 所以,通过分析不同海拔刺叶高山栎叶片光合、扩散、养分、形态等生理生态参数与 啄13C 值间关系,
有利于对刺叶高山栎 啄13C值海拔响应原因进行更深层次的探究。 早期,d13C值被表达为[16,29]:
啄13C = 啄13Ca - a - ( )b - a P i P( )a (4)
式中,啄13Ca为空气中 啄13C值;a:气相辨别参数,4. 4译;b:羧化辨别参数,27. 0译。 所以,P i / Pa被认为与 啄13
C呈负相关关系。 但是,早期的表达基于这样一个假设,即 P i =Pc,换言之,叶肉细胞导度无穷大或是叶肉细
胞阻力近似于零。 然而,近二十年来的新近研究表明,不但叶肉细胞导度是有限的,而且其大小也会随着诸多
因素(温度、水分、养分等)的变化而变化[30鄄33]。 故 啄13C值应被表达为[34]:
啄13C = 啄13Ca - a - ( )b - a P i P( )a + b P i - P( )c Pa (5)
上式经分解后:
啄13C = 啄13Ca - a + aP i Pa - bPc Pa (6)
从公式(6)中可以看出,虽然当 Pc / Pa一定时,随着 P i / Pa的增加,啄13C 增加,而当 P i / Pa一定时,随着 Pc /
Pa增加,啄13C则降低,但就系数而言,Pc / Pa的系数 b为 P i / Pa的系数 a的 6 倍以上,所以其对 啄13C的影响更大。
就影响因子而言,除 gs和 1,5 二磷酸核酮糖羧化氧化酶(Rubisco) [35]以外,gm对于 Pc / Pa的作用也不可小视。
然而,本研究表明,啄13C无论与 P i / Pa还是 Pc / Pa均存在负相关关系(如表 4 所示),且 P i / Pa对 啄13C 的作用较
4363 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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Pc / Pa更大(图 4)。 这其中的原因主要在于 Pc / Pa与 P i / Pa间存在一定的相关性,通常两者呈正相关关系,所
以当 P i / Pa降低时,由于它降低所导致的 啄13C减少会被 Pc / Pa降低引起的 啄13C增加所覆盖。
随着叶片厚度(LMA)的增加,啄13C 也随之增大(R2 = 0. 35, P = 0. 017;表 2,图 1),即随着海拔的升高,大
气温度和压强均降低,而辐射却增强,高山植物为了抵御外界恶劣环境会增加单位面积叶片所投入的干物
质[11,36鄄37]。 一般认为,较厚叶片具有较长的光合扩散途径,这会降低羧化位点 CO2的供应,进而 Pc(Pc / Pa)降
低[4,11],这可能是导致最终 啄13C增加的原因之一。
先前研究已经表明,随着海拔的升高,一些植物叶片氮含量随之变化,且氮含量的增减也因研究地点、研
究对象的不同而有所差异[6鄄7,11,25,38鄄39]。 Reich 和 Oleksyn[40]研究发现,在年均温度介于 5—10益的地区,植物
叶片 N、P含量会随着温度的升高而降低。 前人研究也表明,随着海拔的升高,大气温度降低,辐射增加,不但
高山植物的叶片单位面积干物质投入会随之增加,而且叶片的面积呈现缩小趋势,进而导致 Narea随之增加,且
与叶片 啄13C的海拔响应呈现明显正相关关系[38鄄39,41](表 2,图 2);此外,N素对于光合作用的重要作用也已为
大家所熟知,所以 Narea随着海拔升高的趋势也被认为是一些植物的 Amax随着海拔的升高而升高的主要原
因[42]。 然而本研究发现,虽然与叶片 啄13C 类似,随着海拔的升高,刺叶高山栎叶片 N 含量(Narea)有所上升,
但其光合速率反而降低,最终导致 PNUE降低且与 啄13C 之间呈现显著的负相关关系(表 2,图 2)。 而导致该
结果的主要原因可能在于叶片 N素在光合系统和非光合系统间分配的差异。 已有研究表明[39,43鄄45],叶片 N
含量分配于光合系统的比例不仅在不同物种间相差较大,即使在同种间也会随着海拔的变化有所差异。 在高
海拔地区,虽然植物叶片通常具有更高的 N含量,但刺叶高山栎会将更多的 N 素分配给非光合系统,从而减
少参加光合作用的 N素,使得最大光合速率降低,最终导致 PNUE 降低。 此外,叶片 N 含量以及 PNUE 在影
响光合作用的同时,也会间接影响到植物叶片 啄13C。 一般来说,较高的叶片 N 含量通常导致较高的羧化效
率,进而降低 Pc / Pa,从而促进 啄13C的升高[4,11]。 而在本研究中,随着海拔的升高,植物会将更多的 N 素分配
给非光合系统,在促使 PNUE降低的同时,较低的光合系统 N素分配率会使得 Rubisco 有所降低,进而 Pc / Pa
升高,在一定程度上导致了 啄13C的降低。
作为氮素分配差异的结果,刺叶高山栎光合参数(Amax、Vcmax和 Jmax)与叶片 啄13C的海拔响应趋势呈负相关
关系(表 3),即 Amax( r= -0. 571, P=0. 026)、Vcmax( r= -0. 487, P=0. 066)和 Jmax( r= -0. 689, P=0郾 004)均随着
海拔的升高而降低,这虽然在一定程度上降低了叶片 啄13C,但是,随着海拔升高而降低的扩散导度(包括 gs和
gm)以及随着海拔升高而增加的叶片厚度(较高的 LMA)对 啄13 C 的促进作用则要略胜一筹(R2 = 0郾 71, P<
0郾 001;R2 =0. 65, P=0. 003;R2 =0. 35, P=0. 017;图 1,图 4)。 此外,Jmax和 Vcmax的比值一直被认为是衡量 N
素在叶片光合系统内部分配格局的一个重要指标[46]。 该比值代表着光合作用内部电子传递和 Rubisco 能力
(RUBP(1,5-二磷酸核酮糖)的再生和消耗)之间的一种功能平衡。 本研究表明,不但 Jmax和 Vcmax与 啄13C 呈负
相关关系,Jmax / Vcmax也一样(表 3),即,随着海拔的升高,Jmax / Vcmax降低,这就说明,随着海拔的升高,刺叶高山
栎趋向于将光合系统中的更多的 N素分配给用于羧化作用的 Rubisco,这在一定程度上缓解了由于 PNUE 降
低所导致的羧化能力下降。
当进行光合作用时,植物通过气孔来吸收外界的 CO2来进行同化作用。 事实上,这一扩散过程主要包括
3 个部分,首先是 CO2由环境大气到叶片表面层,然后再由叶片表面层进入叶片气孔,最后由气孔进入光合作
用的场所———叶绿体基质。 而 CO2在这 3 个阶段的扩散能力分别称为[47]:表层导度 ( boundary layer
conductance)、gs和 gm。 相比之下,后两者对于光合扩散过程则显得更为重要。 作为光合扩散途径的重要组
成部分,gs和 gm对于 啄13C也有着重要的意义。 不难理解,两者对 P i / Pa的影响存在着此消彼长的平衡关系。
而对于 Pc / Pa来说,两者的作用方向则是一致的,即 Pc / Pa会随着 gs和 gm的增加而增加,所以 gs和 gm均与 啄13C
间存在显著的负相关关系。 本研究发现,与 gm相比,gs对 Pc / Pa,乃至 啄13C的影响更大(表 4,图 3)。
综上所述,随着海拔的升高,刺叶高山栎的叶片 啄13 C 亦会随之升高,且海拔每升高 1000m,啄13 C 增加
5363摇 13 期 摇 摇 摇 冯秋红摇 等:巴郎山刺叶高山栎叶片 啄13C对海拔高度的响应 摇
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2郾 0译。 首先,随着海拔的升高,大气压强降低所导致的扩散导度(gs和 gm)降低可能是导致目标种 啄13C 海拔
响应的主要原因;此外,随着海拔升高而增厚的叶片也促进了这一响应趋势;然而,虽然由于 N 素在光合系统
与非光合系统间分配差异所导致的高海拔刺叶高山栎叶片光合羧化速率降低在一定程度上降低了其叶片 啄13
C,但这并不足以改变目标种 啄13C 随着海拔升高而增加的大趋势。 最后,本研究发现,与 Narea和 Nmass相比,
PNUE更适合用来反映植物叶片的氮含量与其吸收和固定大气 CO2的能力之间的关系[39],而且对于叶片 啄13C
也具有一定的指示作用。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 13 July,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Spatiotemporal variation of plant community aspections in the north-subtropical zone of eastern China
CHEN Xiaoqiu, QI Xiaoran, A Shan, et al (3559)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
Seasonal variations and environmental control impacts of evapotranspiration in a hilly plantation in the mountain areas of North
China HUANG Hui, MENG Ping, ZHANG Jinsong, et al (3569)…………………………………………………………………
Intra- and inter-specific variations in stem respiration for 14 temperate tree species in northeastern China
XU Fei,WANG Chuankuan, WANG Xingchang (3581)
……………………………
……………………………………………………………………………
Assessment of the ecological health of wetlands in Honghe supported by RS and GIS techniques
WANG Yihan,ZHOU Demin,SUN Yonghua (3590)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Phytoplankton community structure in Qinzhou Bay during flood season by analysis of HPLC photosynthetic pigment signatures
LAN Wenlu, WANG Xiaohui, LI Mingmin (3601)
………
…………………………………………………………………………………
Irreplaceability-based function zoning of nature reserves in the Three Rivers Headwater Region of Qinghai Province
QU Yi, WANG Xiulei, LUAN Xiaofeng, et al (3609)
…………………
……………………………………………………………………………
Effects of snowmelt timing on individual growth and reproduction of Pedicularis davidii var. pentodon on the eastern Tibetan
Plateau CHEN Wennian, WU Yan, WU Ning, et al (3621)………………………………………………………………………
Response of foliar δ13C of Quercus spinosa to altitudinal gradients FENG Qiuhong, CHENG Ruimei, SHI Zuomin, et al (3629)……
Soil water and nutrient characteristics of alfalfa grasslands at semi-arid and semi-arid prone to drought areas in southern Ningxia
REN Jingjing, LI Jun, WANG Xuechun, et al (3638)
……
……………………………………………………………………………
Aboveground biomass of natural Castanopsis fissa community at the Xiaokeng of NanLing Mountain, Southern China
LI Gen, ZHOU Guangyi, WANG Xu, et al (3650)
…………………
…………………………………………………………………………………
Impacts of grazing on herbage quality of the alpine and subalpine meadows within Wutai Mountain
ZHANG Yiping, JIANG Yuan, LIU Quanru, et al (3659)
……………………………………
…………………………………………………………………………
Short-term effects of warming on growth and stoichiometrical characteristics of Abies fabiri (Mast. ) Craib seedling in Gongga
mountain YANG Liudong, YANG Yan, WANG Genxu, et al (3668)……………………………………………………………
Manganese stress on morphological structures of leaf and ultrastructures of chloroplast of a manganese hyperaccumulator,
Phytolacca americana LIANG Wenbin, XUE Shengguo, SHEN Jihong, et al (3677)……………………………………………
Allelopathicpotential of volatile oil from Chenopodium ambrosioides L. on root tip cells of Vicia faba
HU Wanjun, MA Danwei, WANG Yanan, et al (3684)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Contents and cycling of microelements in Karst urban poplar plantations WANG Xinkai,TIAN Dalun,YAN Wende, et al (3691)……
Fungal flora and population structure of polypores in the Great Xingan Mountains CUI Baokai,YU Changjun (3700)…………………
Growth competition characteristics of Microcystis aeruginosa Kutz and Scenedesmus obliquus (Turp. ) Kutz under non-steady-state
nutrient limitation ZHAO Xiaodong, PAN Jiang, LI Jinye, et al (3710)…………………………………………………………
The characters of salt-tolerance at different growth stages in cotton WANG Junjuan, WANG Delong, FAN Weili, et al (3720)……
Assessment of tributyltin ecotoxicity using a model animal nematode Caenorhabditis elegans
WANG Yun, YANG Yanan, JIAN Fenglei, et al (3728)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
Effectof oil exploitation on soil nematode communities in Daqing Oilfield
XIAO Nengwen, XIE Deyan, WANG Xuexia, et al (3736)
………………………………………………………………
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Effect ofhabitat degradation on soil meso- and microfaunal communities in the Zoigê Alpine Meadow, Qinghai-Tibetan Plateau
WU Pengfei, YANG Daxing (3745)
………
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Characteristics of the soil environment of Dongting Lake wetlands and its response to the converting farmland to lake project
LIU Na, WANG Kelin, XIE Yonghong, et al (3758)
…………
………………………………………………………………………………
Modeling the changes of yield and deep soil water in apple orchards in Weibei rainfed highland
ZHANG Shehong, LI Jun, WANG Xuechun, et al (3767)
………………………………………
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Potential soil N2O emissions and its controlling factors under different land use patterns on hilly-gully loess plateau
QI Jinhua, HUANG Yimei, ZHANG Hong, et al (3778)
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Comparison between physiological properties and cold tolerance under low temperature treatment during different growing stages
of rice in northeast
central region of China SONG Guangshu, SUN Zhongfu, SUN Lei, et al (3788)………………………………………………………
Effect of sulfur on chlorophyll fluorescence of flue-cured tobacco at maturation stage
ZHU Yinghua,TU Naimei, XIAO Hanqian, et al (3796)
…………………………………………………
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Effects of high temperature and strong light on chlorophyll fluorescence, the D1 protein, and Deg1 protease in Satsuma mandarin,
and the protective role of salicylic acid QIU Cuihua, JI Weiwei, GUO Yanping (3802)…………………………………………
Effect of plastic film mulching on the distribution and translocation of nitrogen in soil-lettuce system
LI Lili, LI Feili, LIU Qiuya, et al (3811)
…………………………………
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An analysis on spatio-temporal dynamics of suitable habitats for waterbirds based on spatial zonation at Chongming Dongtan,
Shanghai FAN Xuezhong, ZHANG Liquan, YUAN Lin, et al (3820)……………………………………………………………
The bryophyte consumed by reindeers and species diversity of bryophyte in reindeer habitats FENG Chao, BAI Xueliang (3830)……
Evaluation of rainwater runoff storage by urban green spaces in Beijing ZHANG Biao, XIE Gaodi, XUE Kang, et al (3839)………
Review and Monograph
Advances in methane-cycling microbial communities of permafrost and their response to global change
NI Yongqing,SHI Xuewei, ZHENG Xiaoji, et al (3846)
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Heat transfer property of mammal pelage and its influencing factors ZHENG Lei, ZHANG Wei, HUA Yan (3856)…………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊★
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
★《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1． 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
编辑部主任 孔红梅 执行编辑 刘天星 段 靖
生 态 学 报
(SHENGTAI XUEBAO)
(半月刊 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷 第 13 期 (2011 年 7 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
(Semimonthly,Started in 1981)
Vol． 31 No． 13 2011
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