全 文 ：地下水埋深对塔里木河下游建群种
植物叶片δ１３犆值的影响
任志国１，２，陈亚鹏１，李卫红１，刘树宝３
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所 荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．中国科学院大学，北京１０００３９；
３．新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐８３００５２）
摘要：通过对塔里木河下游不同地下水埋深梯度下胡杨和柽柳叶片δ１３Ｃ值的测定，分析了地下水埋深变化对胡杨
和柽柳的长期水分利用效率的影响，为塔里木河下游退化生态系统植被保育和恢复提供科学依据。研究结果表
明，随着地下水埋深从２．４ｍ增加到９．１ｍ，胡杨叶片δ１３Ｃ值呈现出先升后降的趋势，且在９．１ｍ处胡杨很可能是
通过减少地上生物量的方式来适应加剧的干旱；而柽柳叶片δ１３Ｃ值则随着地下水埋深的增加而逐渐增加，其水分
利用效率不断增加，且对地下水埋深变化的适应宽度也较大。对比同一地下水埋深下胡杨和柽柳叶片的δ１３Ｃ值发
现，随着地下水埋深不断增加，胡杨的抗旱性比柽柳的弱；对比不同地下水埋深的植物叶片的δ１３Ｃ值发现，胡杨在
不同的地下水埋深采取不同的策略适应干旱环境，而柽柳在不同的地下水埋深则通过增加水分利用效率来抵御加
剧的干旱。
关键词：塔里木河下游；地下水埋深；叶片δ１３Ｃ值；水分利用效率
中图分类号：Ｑ９４５．１７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０２００７６０７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０２０９
水分利用效率（ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，简称 ＷＵＥ）指植物消耗单位水分所产生的同化物质的量［１］，用以描述
植物产量与消耗水量之间关系的一个重要指标。它反映了植物水分利用特征和适应策略的重要参数，是决定植
物在干旱区半干旱区生存、生长和物种分布的重要因素之一［２］。植物叶片组织中的稳定碳同位素组成（δ１３Ｃ值）
反映了影响植物碳同化和气孔导度等的生理因子的综合信息，可以用以探讨植物适应干旱环境的强弱［３］，而且运
用稳定同位素法测定植物叶片δ１３Ｃ值，取样少"结果精确，能直接指示植物的水分利用效率，已成为一种公认的
估测植物长期水分利用效率的可靠途径［４］。
地下水是多数荒漠植物存活所依赖的最为重要的水分来源［５］，荒漠植物胡杨（犘狅狆狌犾狌狊犲狌狆犺狉犪狋犻犮犪）虽是浅根
系植物，却有发达的侧根形成水平根系网，柽柳（犜犪犿犪狉犻狓犮犺犻狀犲狀狊犻狊）是深根系植物，它们的根系都可通过毛细管
作用与地下水位接触［６７］。在荒漠区，由于降水较少，一定程度上，地下水埋深已经取代了与植被生长关系密切的
土壤水分，是决定荒漠区植被生长、分布、群落演替、荒漠绿洲存亡的主导因子［８９］，特别是在极端干旱区，在河道
水断流后，荒漠河岸植被生长对地下水具有很强的依赖性。
沿着中国最大的内陆河———塔里木河流域发育的荒漠河岸林生态系统是干旱荒漠区独特且脆弱的河岸生态
系统，群落中的植物具有伴河生长的特征，为荒漠绿洲存亡提供了天然的防沙生态屏障［１０１１］。但是，自２０世纪
７０年代，由于塔里木河中上游不合理的高强度大规模地开发利用水资源，阻挡塔克拉玛干沙漠和库鲁克沙漠连
接的塔里木河下游部分河道出现干涸，河道两边地下水位大幅度下降，塔里木河下游植被开始全面衰败，造成下
游荒漠河岸林生态系统严重退化［１２］。如何保护和拯救荒漠河岸生态系统建群种———胡杨和柽柳迫在眉睫，许多
学者从植物生理生化特征、蒸腾耗水、水势、群落演替等方面进行了大量的研究［１３１６］。目前，对于胡杨和柽柳的长
期水分利用效率的报道较少，主要集中在黑河流域胡杨水分利用效率变化规律，影响水分利用效率的因素及气体
７６－８２
２０１４年４月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２３卷 第２期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
收稿日期：２０１３０５１３；改回日期：２０１３０９０５
基金项目：国家自然科学基金项目（Ｎｏ．４１１０１５３３，Ｎｏ．４１３７１５１５，Ｎｏ．４０１１０１１０２）和新疆自然科学基金（Ｎｏ．２０１２２１１Ａ１０４）资助。
作者简介：任志国（１９８８），男，甘肃靖远人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｒｚｇｅｈｕ＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｙｐ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ
交换法下水分利用效率的变化等，但关于地下水埋深对植物长期水分利用效率影响的研究甚少。为此，本研究就
植物叶片δ１３Ｃ值在不同地下水埋深梯度下的变化，研究地下水埋深对胡杨和柽柳的长期水分利用效率的影响，
探讨荒漠河岸植物水分利用策略，以期为塔里木河下游退化生态系统植被保育和恢复提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区属塔里木河下游段（３９．５０００°～４０．５８６９°Ｎ，８７．５６３６°～８８．４５８３°Ｅ），主要包括恰拉到台特玛湖全长
３２１ｋｍ，位于塔克拉玛干沙漠和库鲁克沙漠之间。该区为荒漠区，生态环境极其脆弱，年降水量变化在１７．４～
４２．０ｍｍ，蒸发量达２９６５ｍｍ 。每年春季多为大风天气，沙丘活化，开始移动；夏季持续高温天较多，干燥少雨。
年总太阳辐射变化在５６９２～６３６０ＭＪ／ｍ２，≥１０℃的年积温为４０４０～４３００℃，平均昼夜温差在１３～１７℃［１７］。植
物种类组成以杨柳科、柽柳科、豆科、禾本科等植物为主，研究区乔木主要有胡杨，耐盐碱、喜干旱、抗风蚀、适应性
强；灌木主要有柽柳，其中多枝柽柳（犜犪犿犪狉犻狓狉犪犿狅狊犻狊狊犻犿犪）、刚毛柽柳等构成了柽柳灌丛，具有很强的耐盐耐干
旱能力，对维持干旱区荒漠生态系统起一定的作用；草本植物主要是罗布麻（犘狅犪犮狔狀狌犿犺犲狀犱犲狉狊狅狀犻犻）、疏叶骆驼
刺（犃犾犺犪犵犻狊狆犪狉狊犻犳狅犾犻犪）、花花柴（犓犪狉犲犾犻狀犻犪犮犪狊狆犻犮犪）等［１８］。
１．２ 样地调查
２０１１年７月中旬，根据植被生长和分布状况，在塔里木河下游选取英苏和喀尔达依及阿拉干３个监测断面
（图１），结合地下水埋深和主河道，设置５０ｍ×５０ｍ的植物样地，样地内测定了包括建群种胡杨和柽柳等植物的
胸径
"
树高和冠幅，并记录其生长状况。
图１ 研究区地理位置
犉犻犵．１ 犜犺犲狊犽犲狋犮犺犿犪狆狅犳狊狋狌犱狔犪狉犲犪
１．３ 指标测定
１．３．１ 地下水埋深测定 在研究区，垂直于河道从河岸到沙丘布设了多个监测断面，在每一个横断面上布设
３～６眼８～１０ｍ深的地下水埋深监测井，利用电导法测量每一眼监测井的地下水埋深。
１．３．２ 土壤含水量测定 在研究区所取叶片周围地势平坦的地方，用土钻挖取土样，在０～５０ｃｍ之间每１０ｃｍ
为一层，在５０ｃｍ以下，每２５ｃｍ一层，每层取３个重复，一直取到出水，并称其鲜重，在实验室对土样进行烘干至
恒重，称其干重，计算土壤相对含水量。计算公式表示为θｗ（％）＝［（新鲜土重－烘干后土重）／烘干后土重］×
７７第２３卷第２期 草业学报２０１４年
１００。
１．３．３ 叶片样品采集和稳定碳同位素测定 在样地内依次选取林龄相近，长势一致，无病虫害的柽柳和胡杨
３～５棵，采集向阳面叶片，编好序号，装入信封。在实验室用离子水漂洗叶片样品，晾干后放入烘箱在１０５℃杀
青，之后在６０℃下干燥样品４８ｈ至恒重，然后将样品粉碎过０．１５ｍｍ的筛子，取约５．０ｍｇ样品，用锡箔杯包装
好后制备成供测样品，在中国科学院新疆生态与地理研究所用ＤｅｌｔａＶＡｄｖａｎｔａｇｅ稳定同位素质谱仪（Ｔｈｅｒｍｏ
Ｆｉｓｈｅｒ，Ｗａｌｔｈａｍ）进行测定。稳定同位素在自然界含量极低，用绝对量表达同位素的差异比较困难，因而国际公
认使用相对量的稳定同位素比率［１９］。其计算式为：δ１３Ｃ（‰）＝［（Ｒ样品－Ｒ标准）／Ｒ标准］×１０００。式中，δ为碳同位
素样品相对于国际标准 Ｖ—ＰＤＢ的同位素分差（ＰＤＢ为ＰｅｅＤｅｅＢｅｌｅｍｎｉｔｅ，国际上通用的碳同位素的标准物
质）。Ｒ样品为样品碳元素丰度之比（１３Ｃ样品／１２Ｃ标准）。Ｒ标准 为国际标准物碳元素的重轻同位素丰度之比（１３Ｃ标准／
１２Ｃ标准）。
１．４ 数据处理
土壤含水量
"
植物叶片的δ１３Ｃ值等实验数据使用Ｅｘｃｅｌ２００３和ＳＰＳＳ１１．０软件进行整理分析，不同地下水
埋深梯度下胡杨和柽柳的叶片δ１３Ｃ值的差异性采用单因子方差分析（ＡＮＯＶＡ），当测验存在显著性差异时，不
同地下水埋深梯度间植物叶片δ１３Ｃ值的多重比较采用最小显著极差法（Ｄｕｎｃａｎ’ｓｎｅｗｍｕｌｔｉｐｌｅｒａｎｇｅｔｅｓｔ）。
２ 结果与分析
２．１ 研究区土壤含水量与植物生长状况特征
图２ 研究区土壤含水量变化
犉犻犵．２ 犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳狊狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋犻狀狋犺犲狊狋狌犱狔犪狉犲犪
不同地下水埋深的土壤含水量的测定结果如图２
所示，总体上，５个地下水埋深环境中，在０～７５ｃｍ土
层土壤含水量不超过１０％，表明了研究区浅层土壤水
极少，随着土层深度增加至１００ｃｍ，地下水埋深在２．４
ｍ处的土壤含水量接近１０％，且其土壤含水量明显比
其他４个不同地下水埋深处的高，当土层深度为１２５
ｃｍ时，地下水埋深在３．８和８．０ｍ处的土壤含水量
开始上升至１０％。当土层深度为１７５ｃｍ时，地下水
埋深在２．４ｍ的采样点已经到含水层了，而地下水埋
深在３．８和８．０ｍ的土壤含水量却一直上升至１８％
左右。随着土层深度的增加，地下水埋深在３．８和８．０
ｍ的土壤含水量开始升降起伏变化，总体分别在２５％和１５％之间变化。在土层从０～４５０ｃｍ之间，地下水埋深
７．２和９．１ｍ的土壤含水量不超过５％，且地下水埋深９．１ｍ的采样点在土层４００ｃｍ处已到含水层了，土层在
４００ｃｍ以下，地下水埋深７．２和８．０ｍ的土壤含水量变化较大。
对塔里木河下游研究区内的建群种生长状况调查如表１所示，胡杨个体在地下水埋深２．４～７．２ｍ处生长正
常，而在８．０～９．１ｍ处，胡杨个体顶端已出现枯死状态，而柽柳个体在２．４～９．１ｍ处生长正常，未发现枯死枝
条现象。
２．２ 地下水埋深对胡杨δ１３Ｃ值的影响
不同地下水埋深下胡杨叶片δ１３Ｃ值如图３所示，随着塔里木河河道地下水埋深的不同，胡杨长期水分利用
效率呈不同的变化。进一步对各个地下水埋深梯度之间胡杨δ１３Ｃ值的对比分析发现，地下水埋深在２．４～
３．８ｍ时，胡杨叶片δ１３Ｃ值保持在－２８．６５‰～－２８．７５‰之间，胡杨的长期水分利用效率未发生明显变化（犘＞
０．０５）；当地下水埋深增加到７．２ｍ时，胡杨叶片水分利用效率也逐渐增加。表明为了适应干旱的环境，胡杨以
增加水分利用效率来抵御干旱；而当地下水埋深继续增加至８．０与９．１ｍ处，胡杨叶片δ１３Ｃ值急剧下降，相对于
７．２ｍ处分别约减少了１０％和１３％，表明此时胡杨长期水分利用效率明显降低。
８７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
表１ 塔里木河下游建群种的生长状况
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犮狅狀狊狋狉狌犮狋犻狏犲狊狆犲犮犻犲狊犵狉狅狑狋犺狊狋犪狋狌狊犪狋狋犺犲犾狅狑犲狉狉犲犪犮犺犲狊狅犳狋犺犲犜犪狉犻犿犚犻狏犲狉
断面
Ｓｅｃｔｉｏｎ
地下水埋深
Ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒｄｅｐｔｈ（ｍ）
胡杨生长状况
犘．犲狌狆犺狉犪狋犻犮犪’ｓｇｒｏｗｔｈｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
柽柳生长状况犜．犮犺犻狀犲狀狊犻狊’
ｇｒｏｗｔｈｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
阿拉干Ａｒａｋａｎ ２．４ 生长良好，有幼树。Ｇｒｅｗｗｅｌ，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｅｖｅｒａｌｙｏｕｎｇｔｒｅｅｓ． 生长良好Ｇｒｅｗｗｅｌ
英苏Ｙｅｎｇｓｕ ３．８ 生长良好，根部有分蘖。Ｇｒｅｗｗｅｌ，ｔｈｅｒｏｏｔｓｈａｄｓｅｖｅｒａｌｔｉｌｅｒｉｎｇｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． 生长良好Ｇｒｅｗｗｅｌ
喀尔达依
Ｋａｅｒｄａｙｉ
７．２ 生长正常。Ｇｒｅｗｎｏｒｍａｌｙ． 生长良好Ｇｒｅｗｗｅｌ
８．０ 部分顶端出现不同程度枯死。Ｐａｒｔｏｆｔｈｅｔｏｐａｐｐｅａｒｅｄｂｙｖａｒｙｉｎｇｄｅｇｒｅｅｓｄｅａｄ． 生长正常Ｇｒｅｗｎｏｒｍａｌｙ
９．１ 顶端出现不同程度枯死。Ｔｈｅｔｏｐａｐｐｅａｒｅｄｂｙｖａｒｙｉｎｇｄｅｇｒｅｅｓｄｅａｄ． 生长正常Ｇｒｅｗｎｏｒｍａｌｙ
２．３ 地下水埋深对柽柳δ１３Ｃ值的影响
对不同地下水埋深的柽柳叶片的δ１３Ｃ值分析，如图４所示，随着地下水埋深的不断增加，柽柳叶片δ１３Ｃ值不
断变大，柽柳长期水分利用效率不断增加。通过对不同地下水埋深梯度下柽柳δ１３Ｃ值的多重比较发现，当地下
水埋深从２．４ｍ增加到３．８ｍ时，柽柳δ１３Ｃ虽略有增加，但并未发生明显变化（犘＞０．０５）；当地下水埋深继续增
加至７．２和８．０ｍ时，柽柳δ１３Ｃ明显增加（犘＜０．０５），且分别增加至－２７．６３‰和－２６．７８‰，但是这二者之间并
不存在明显差异（犘＞０．０５）；而当地下水埋深进一步增加至９．１ｍ时，δ１３Ｃ明显增加（犘＜０．０５），并达到２．４～
９．１ｍ地下水埋深梯度的最大值，为－２６．０８‰，表明此时柽柳的长期水分利用效率达到（在２．４～９．１ｍ范围内）
最高。
图３ 不同地下水埋深胡杨叶片δ１３犆值
犉犻犵．３ 犜犺犲δ１３犆狏犪犾狌犲狅犳犘．犲狌狆犺狉犪狋犻犮犪犵狉狅狑狀
犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狌狀犱狑犪狋犲狉犱犲狆狋犺狊
不同大写字母表示存在显著差异（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔ
ｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０５）．
图４ 不同地下水埋深柽柳δ１３犆值
犉犻犵．４ 犜犺犲δ１３犆狏犪犾狌犲狅犳犜．犮犺犻狀犲狀狊犻狊犵狉狅狑狀
犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狌狀犱狑犪狋犲狉犱犲狆狋犺狊
不同小写字母表示存在显著差异（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔ
ｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０５）．
２．４ 胡杨与柽柳叶片δ１３Ｃ值的对比分析
通过对胡杨和柽柳在不同地下水埋深下的叶片δ１３Ｃ值的差异分析（图５），发现在水分条件较好的地方（地下
水埋深＜３．８ｍ），柽柳的δ１３Ｃ值略高于胡杨的δ１３Ｃ值，但是二者δ１３Ｃ值不存在显著性差异（犘＞０．０５），表明此
时胡杨和柽柳的水分利用效率近似相同；当地下水埋深增加到７．２ｍ时，胡杨的δ１３Ｃ值与柽柳的δ１３Ｃ值存在着
显著性差异（犘＜０．０５），胡杨的δ１３Ｃ值相对柽柳的δ１３Ｃ值约增加了５．２％，说明此时胡杨的长期水分利用效率高
于柽柳的长期水分利用效率；而随着地下水埋深不断增加，特别在８．０和９．１ｍ时，胡杨和柽柳的δ１３Ｃ值同样存
在显著性差异（犘＜０．０５），但胡杨的δ１３Ｃ值相对于柽柳的δ１３Ｃ值分别明显减少了６．７％和１１．２％，说明此时胡
杨的水分利用效率急剧下降，而柽柳的水分利用效率却一直在增加，胡杨的水分利用效率明显低于柽柳的水分利
９７第２３卷第２期 草业学报２０１４年
用效率。
３ 讨论
图５ 不同地下水埋深下胡杨和柽柳δ１３犆值的差异
犉犻犵．５ 犇犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳δ１３犆狏犪犾狌犲犻狀犘．犲狌狆犺狉犪狋犻犮犪犪狀犱
犜．犮犺犻狀犲狀狊犻狊犵狉狅狑狀犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狌狀犱狑犪狋犲狉犱犲狆狋犺狊
代表在犘＜０．０５水平上存在显著性差异。Ｗｈｅｒｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．
不同地下水埋深下胡杨和柽柳的δ１３Ｃ值的变化
与胡杨和柽柳所处干旱胁迫程度有关。在地下水埋
深在２．４～３．８ｍ处，胡杨和柽柳处在一个较适宜的
水分条件下，未遭受水分胁迫［２０２１］，因此，植物的δ１３Ｃ
值未随地下水埋深的变化而发生明显变化。而当埋
深增加到７．２ｍ时，胡杨和柽柳遭受的干旱胁迫程
度增加，植物通过增加水分利用效率（δ１３Ｃ值明显增
加）的方式来抵御干旱的加剧。通常认为，当水分条
件变化时，若植物生理活动基本上能够保持稳定，则
在个体形态方面势必发生了一定程度的适应性调整
来满足正常生理活动的需求［２２］。在本研究中，随着
地下水埋深进一步增加到８．０或９．１ｍ时，胡杨叶片
的δ１３Ｃ值与３．８ｍ埋深处δ１３Ｃ值基本处于同一水平，并且通过不同地下水埋深环境下植物生长状况的调查（表
１）发现，在地下水埋深８．０～９．１ｍ处，胡杨个体顶端已出现枯死状态，说明胡杨此时很可能主要是通过减少地
上生物量的方式来适应干旱的加剧。而柽柳随着地下水埋深的增加（２．４～９．１ｍ范围内），水分利用效率不断增
加，并且通过对不同地下水埋深下柽柳δ１３Ｃ的多重比较可知，柽柳对地下水埋深变化的适应宽度较大（图４）。而
对胡杨和柽柳在不同地下水埋深下δ１３Ｃ值的对比分析可知（图５），随着地下水有效性限制的增加，胡杨的抗旱性
比柽柳的抗旱性弱。
荒漠植物采取提高水分利用效率来适应干旱环境的策略，已经被大多数人认可［２３２６］。本研究对不同地下水
埋深梯度下（２．４，３．８，７．２，８．０，９．１ｍ）胡杨和柽柳叶片δ１３Ｃ数据的分析表明，地下水埋深的变化引起胡杨和柽
柳的δ１３Ｃ值之间存在显著性差异（犘＜０．０５）。这就说明同一地下水埋深的变化使得胡杨和柽柳长期水分利用效
率随之发生变化，在不同的干旱环境下却采用不同的适应策略，例如在地下水埋深小于７．２ｍ时，胡杨以增加水
分利用效率来抵御干旱，当地下水埋深在７．２ｍ时，胡杨叶片δ１３Ｃ值明显高于其他４处地下水埋深环境的叶片
δ１３Ｃ值，并且胡杨在此处受到中度水分胁迫［２７２８］，而当胡杨受到较大水分胁迫时，叶片两面可同时进行光合作
用，并可通过调节气孔导度来有效控制蒸腾失水以提高水分利用效率，进而适应干旱环境［２９］。而在地下水埋深
８．０～９．１ｍ时胡杨则转而通过减少地上生物量的方式来适应干旱。柽柳为深根型植物，生存和生理活动的维持
主要依赖于地下水［３０］，它通过逐渐增加水分利用效率来适应干旱的加剧。
运用稳定同位素法测定叶片δ１３Ｃ值来指示植物长期水分利用效率是目前研究植物叶片水分利用效率的一
种最佳方法［３１］。但影响植物水分利用效率的因素很多，既有内在因素，也有外在因素，其中水分可利用性是影响
植物水分利用效率的一个重要外部因素。因此，在极端干旱区，地下水的可利用性也就成为影响干旱区植物水分
利用效率的一个关键的环境因子，且可通过气孔导度作用影响植物水分利用效率。而本研究仅探讨了地下水埋
深对植物水分利用效率的影响，而关于地下水可利用性是如何通过气孔导度直接或间接作用于植物水分利用效
率的机理问题，仍需要做进一步深入研究。而双重同位素（δ１３Ｃ、△１８Ｏ）模型［３２３４］为植物叶片气孔调节对植物叶
片水分利用效率影响的研究提供了新的方法，而这已成为植物水分利用效率机理研究的一个新方向。
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１８第２３卷第２期 草业学报２０１４年
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Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，ＸｉｎｊｉａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００５２，Ｃｈｉｎａ）
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（ＷＵＥ）
２８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２