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Ecophysiological responses and adaptation of Tamarix ramosissima to changes in groundwater depth in the Heihe river basin

黑河中游荒漠绿洲过渡带多枝柽柳对地下水位变化的生理生态响应与适应



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 22 期摇 摇 2011 年 11 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
叶冠尺度野鸭湖湿地植物群落含水量的高光谱估算模型 林摇 川,宫兆宁,赵文吉 (6645)……………………
中国水稻潜在分布及其气候特征 段居琦,周广胜 (6659)…………………………………………………………
大豆异黄酮浸种对盐胁迫大豆幼苗的生理效应 武玉妹,周摇 强, 於丙军 (6669)……………………………
黑河中游荒漠绿洲过渡带多枝柽柳对地下水位变化的生理生态响应与适应
张摇 佩,袁国富,庄摇 伟,等 (6677)
……………………………………
……………………………………………………………………………
高寒退化草地甘肃臭草种群分布格局及其对土壤水分的响应 赵成章,高福元,石福习,等 (6688)……………
基于生态足迹思想的皂市水利枢纽工程生态补偿标准研究 肖建红,陈绍金,于庆东,等 (6696)………………
基于 MODIS黄河三角洲湿地 NPP与 NDVI相关性的时空变化特征 蒋蕊竹,李秀启,朱永安,等 (6708)……
高分辨率影像支持的群落尺度沼泽湿地分类制图 李摇 娜,周德民,赵魁义 (6717)……………………………
土壤食细菌线虫对拟南芥根系生长的影响及机理 成艳红,陈小云,刘满强,等 (6727)…………………………
基于网络 K函数的西双版纳人工林空间格局及动态 杨珏婕,刘世梁,赵清贺,等 (6734)……………………
树轮灰度与树轮密度的对比分析及其对气候要素的响应 张同文,袁玉江,喻树龙,等 (6743)…………………
冀北山地阴坡优势树种的树体分维结构 田摇 超,刘摇 阳,杨新兵,等 (6753)……………………………………
帽峰山常绿阔叶林辐射通量特征 陈摇 进,陈步峰,潘勇军,等 (6766)……………………………………………
不同类型拌种剂对花生及其根际微生物的影响 刘登望,周摇 山,刘升锐,等 (6777)……………………………
一种自优化 RBF神经网络的叶绿素 a浓度时序预测模型 仝玉华,周洪亮,黄浙丰,等 (6788)………………
不同种源麻栎种子和苗木性状地理变异趋势面分析 刘志龙,虞木奎,马摇 跃,等 (6796)………………………
黄土丘陵区植物叶片与细根功能性状关系及其变化 施摇 宇,温仲明,龚时慧 (6805)…………………………
干旱区五种木本植物枝叶水分状况与其抗旱性能 谭永芹,柏新富,朱建军,等 (6815)…………………………
火灾对马尾松林地土壤特性的影响 薛摇 立,陈红跃,杨振意,等 (6824)…………………………………………
江苏省太湖流域产业结构的水环境污染效应 王摇 磊,张摇 磊,段学军,等 (6832)………………………………
高温对两种卡帕藻的酶活性、色素含量与叶绿素荧光的影响 赵素芬,何培民 (6845)…………………………
江苏省典型干旱过程特征 包云轩,孟翠丽,申双和,等 (6853)……………………………………………………
黄土高原半干旱草地地表能量通量及闭合率 岳摇 平,张摇 强,杨金虎,等 (6866)………………………………
光质对烟叶光合特性、类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 陈摇 伟,蒋摇 卫,邱雪柏,等 (6877)……………
铜陵铜尾矿废弃地生物土壤结皮中的蓝藻多样性 刘摇 梅,赵秀侠,詹摇 婧,等 (6886)…………………………
圈养马麝刻板行为表达频次及影响因素 孟秀祥,贡保草,薛达元,等 (6896)……………………………………
田湾核电站海域浮游动物生态特征 吴建新,阎斌伦,冯志华,等 (6902)…………………………………………
马鞍列岛多种生境中鱼类群聚的昼夜变化 汪振华,王摇 凯,章守宇 (6912)……………………………………
基于认知水平的非使用价值支付动机研究 钟满秀,许丽忠,杨摇 净 (6926)……………………………………
综述
植物盐胁迫应答蛋白质组学分析 张摇 恒,郑宝江,宋保华,等 (6936)……………………………………………
沉积物氮形态与测定方法研究进展 刘摇 波,周摇 锋,王国祥,等 (6947)…………………………………………
野生鸟类传染性疾病研究进展 刘冬平,肖文发,陆摇 军,等 (6959)………………………………………………
鱼类通过鱼道内水流速度障碍能力的评估方法 石小涛,陈求稳,黄应平,等 (6967)……………………………
专论
IPBES的建立、前景及应对策略 吴摇 军,徐海根,丁摇 晖 (6973)…………………………………………………
研究简报
柠条人工林幼林与成林细根动态比较研究 陈建文,王孟本,史建伟 (6978)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*344*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄11
封面图说: 滩涂芦苇及野鸭群———中国的海岸湿地,尤其是长江入海口以北的海岸线,多为泥质性海滩,地势宽阔低洼,动植物
资源丰富,生态类型独特,为迁徙的鸟提供了丰富的食物和休息、庇护的良好环境,成为东北亚内陆和环西太平洋鸟
类迁徙的重要中转站和越冬、繁殖地。 一到迁徙季节,成千上万的各种鸟类飞临这里,尤其是雁鸭类数量庞大,十分
壮观。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 22 期
2011 年 11 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 22
Nov. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家重点基础研究发展规划项目(973 项目)(2009CB421305;2010CB951002)
收稿日期:2011鄄01鄄11; 摇 摇 修订日期:2011鄄07鄄19
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: yuangf@ igsnrr. ac. cn
张佩, 袁国富,庄伟, 薛沙沙.黑河中游荒漠绿洲过渡带多枝柽柳对地下水位变化的生理生态响应与适应.生态学报,2011,31(22):6677鄄6687.
Zhang Pei1,2, Yuan G F, Zhuang W, Xue S S. Ecophysiological responses and adaptation of Tamarix ramosissima to changes in groundwater depth in the
Heihe river basin. Acta Ecologica Sinica,2011,31(22):6677鄄6687.
黑河中游荒漠绿洲过渡带多枝柽柳对地下水位
变化的生理生态响应与适应
张摇 佩1,2, 袁国富1,*, 庄摇 伟1,2, 薛沙沙1,2
(1. 中国科学院地理科学与资源研究所生态网络观测与模拟重点实验室,北京摇 100101;2. 中国科学院研究生院,北京摇 100049)
摘要:以黑河中游荒漠绿洲过渡带主要建群种多枝柽柳成年体为研究对象,对野外不同地下水埋深处柽柳叶片生理生态特性进
行观测和分析,评价分析多枝柽柳对地下水埋深差异和地下水位季节变化的响应过程和适应机制。 结果显示:在相似大气环境
条件下,不同地下水埋深之间,多枝柽柳叶片的生理生态指标没有明显差异,但对于地下水位的季节波动,则表现出较为明显的
变化和响应;柽柳通过气孔的调节,在更深地下水埋深下,水分条件更差时,保持了稳定的气孔导度和较高的叶片胞间二氧化碳
浓度,从而维持相对稳定的碳同化能力及较高水分利用效率,表现出较好的适应能力;在不同地下水埋深下,叶片生理生态指标
随地下水位下降的响应特征呈现出明显差异,这种差异暗示了黑河中游荒漠绿洲过渡带多枝柽柳的适宜地下水位在 3 m左右。
关键词:多枝柽柳;荒漠绿洲过渡带;地下水埋深;光合速率;蒸腾速率;气孔导度
Ecophysiological responses and adaptation of Tamarix ramosissima to changes in
groundwater depth in the Heihe river basin
ZHANG Pei1,2, YUAN Guofu1,*, ZHUANG Wei1,2, XUE Shasha1,2
1 Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographical Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100101, China
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: Areas in middle reaches of the Heihe river basin constitute a desert oasis ecotone. The normal growth of
vegetation in this area is significantly affected by irrigation practices and seasonal groundwater level fluctuations. This is
particularly true for groundwater dependent species. The continued decline of the groundwater level, due high levels of
groundwater consumption for agricultural irrigation in the area, threatens the stability and sustainability of this transitional
ecosystem. A field experiment was conducted on Tamarix ramosissima, one of the main species of this desert鄄oasis ecotone,
to elucidate the response processes and adaptation mechanisms of this species to changes in groundwater depth. The
groundwater depth differences examined included two conditions: spatial differences in absolute groundwater depth and
seasonal fluctuations of the groundwater level. Field measurements were carried out at seven sites, where groundwater depth
ranged from 0. 75m to 7. 05m. A number of leaf ecophysiological indicators were recorded, including, midday leaf net
photosynthetic rate (Ps), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (C), intercellular CO2 concentration (C i), and
midday stem water potential (追m). All measurements were made under similar meteorological conditions. The study was
conducted from late June to early September. During this period groundwater levels at the different sites fell by differing
amounts. The results show that Ps and Tr values among the seven sites were not notably different ( the fitted trendline slopes
were -0. 24 for Ps, and -0. 13 for Tr, respectively), indicating that there was little difference in the growth rates of
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T. ramosissima among sites with different absolute groundwater depth. However, Ps and Tr showed a clear decline with the
main seasonal declines in groundwater level ( the fitted trendline slopes were - 10. 10 for Ps, and - 6. 34 for Tr,
respectively) . These differing responses to changes in groundwater depth suggest that T. ramosissima may be adapted to the
different absolute groundwater depths, but shows a clear response to rapid seasonal fluctuations of groundwater level. C
values for T. ramosissima declined with decreasing 追m when 追m < 3. 0MPa. However, C values increased slowly with
decreasing 追m when 追m> 3. 0MPa. Nonetheless, both C and C i / Ca values among the seven sites were similar. These results
suggest that T. ramosissima maintains a relatively stable carbon assimilation capacity at different absolute groundwater
depths. This is achieved through stomatal regulation which results in stable stomatal conductance and thus stable leaf
intercellular carbon dioxide concentration. On the other hand, seasonal declines in groundwater level could have a marked
influence on the normal growth of T. ramosissima. The leaf physiological indicators for T. ramosissima showed different
responses to seasonal groundwater level fluctuations. At sites where groundwater depths were less than 3m, the leaf gas
exchange rates of T. ramosissima increased as the groundwater level declined. On the other hand, at sites where
groundwater depths were more than 3m gas exchange rates decreased with a decline in groundwater level. These differences
suggest that there is an optimal groundwater depth for T. ramosissima growth in this section of the Heihe river basin. The
results indicate that this optimal groundwater depth is about 3m.
Key Words: Tamarix ramosissima; desert鄄oasis ecotone; groundwater depth, photosynthesis; transpiration; stomatal
conductance摇
多枝柽柳(Tamarix ramosissima Ledeb. ),是柽柳科柽柳属灌木或小乔木,喜光,抗干旱,耐高温,耐盐碱,
是典型的地下水湿生型植物,在我国主要分布在新疆,甘肃和内蒙古等西北部干旱半干旱地区,是干旱区荒漠
生态系统的关键植物种。 现有国内外研究表明多枝柽柳的生长发育主要依赖地下水和深层包气带水[1鄄2]。
地下水埋深的差异和地下水位的变化对柽柳生长与分布格局都有着显著的影响[3鄄9]。 在群落尺度上的研究
发现柽柳群落盖度会随着地下水埋深的增加而减小[8,10鄄11],植被叶面积指数亦随着地下水埋深深度的不同表
现出差异[12];在个体尺度上,柽柳随地下水埋深的增加,个体出现频率会逐渐减少[9],植株径向生长也与地下
水埋深显著相关[13]。 有研究发现当地下水埋深低于 2. 5 m时,柽柳植株甚至出现了顶梢枯死现象[4],而个体
叶面积指数也受到了地下水埋深影响[6]。 然而柽柳在叶片尺度上的生理生态特征对地下水埋深差异的响应
过程有所不同,有的研究发现在不同埋深的稳态地下水下,柽柳叶片各项生理生态指标没有显著差异[14],表
现出了一定的适应性。 有研究发现柽柳的清晨叶水势以及最大净光合速率、气孔导度等生理生态特征都随着
地下水埋深的下降出现了下降的趋势[4]。
柽柳叶片气体交换过程直接反映柽柳的生长发育状况,研究叶片气体交换对环境变化的响应能揭示柽柳
对环境的内在适应机制。 在黑河中游荒漠绿洲过渡带,受绿洲农业灌溉的影响,地下水位季节波动明显,成为
影响这一地区柽柳正常生长发育的主要环境变量。 本研究试图探讨分析黑河中游荒漠绿洲过渡带典型柽柳
灌丛叶片气体交换对地下水埋深差异和地下水位季节变化的响应规律,揭示柽柳对地下水位变化的适应机
制,为保护过渡带生态系统的稳定提供科学依据。
1摇 材料和方法
1. 1摇 研究区概况
研究区选在黑河中游甘肃省张掖市临泽县中科院临泽内陆河流域研究站附近(N39毅23忆, E100毅07忆),为
近几十年来由老绿洲向荒漠扩展的边缘绿洲区,绿洲外围为沙漠与戈壁。 海拔高度 1380 m左右,属温带大陆
性荒漠气候,多年平均降水 117 mm,多集中于 7—9 月,年潜在蒸发量 2390 mm,年均气温 7. 6 益,最高气温
39. 1 益,最低气温-27 益,年均风速 3. 2 m / s,大于 8 级的大风日数年均 15 d,主风向为西北风,风沙活动主要
集中在 3—5 月。 研究选取的观测区域历史上属于一片风沙侵蚀区域,在 20 世纪 70 年代经过风沙治理,种植
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了大量的梭梭(Halaxylon ammodendron)、柽柳(Tamarix ramosissma)和沙拐枣(Calligonum mongolicum)等固沙
植物,土壤主要为典型风沙土。 年降水量少及蒸腾剧烈,造成该区域极度干旱,生态条件恶劣。 植被总特点是
组成简单,类型单调,群落不郁闭、分布稀疏。
1. 2摇 观测点设置与地下水埋深观测
研究在绿洲荒漠过渡带区域内围绕中国科学院临泽内陆河流域综合试验站附近柽柳分布较多的不同位
置设置了 4 个地下水埋深观测井,从黑河干流往荒漠深处,分别是黑河边(简称 H井)、临泽站(简称 L井)、机
井(简称 J井)、沙窝子(简称 S井)。 H井位于黑河河漫滩上,地下水埋深最浅;L井位于绿洲与荒漠交界处,
尽管在 4 个观测井中最靠近黑河干流,但因处于一个历史上沙化严重的高地上,因此地下水埋深最深;J 井也
处于绿洲与荒漠交界处,在离观测井约 200 m外有一个农用灌溉机井而命名,该处地下水埋深较 L井略浅;S
井位于荒漠植被区域深处,属典型过渡带荒漠区,虽距河道最远,观测井处在一个洼地上,地下水埋深比 J 井
处浅,比 H井深(表 1,图 1)。 H井位于河漫滩上,地下水埋深浅,周围土壤质地为粘土,土壤含水量较高,盐
分含量也高,其他 3 个井土壤质地为沙土,土壤含水量极低,盐分含量较 H井处低并稳定。
在 L、J和 S井周围 100 m以内,地形有起伏,不同坡位反映出不同地下水埋深。 分别在 3 个观测井周围
不同坡位选择观测点以反映不同地下水埋深差异。 其中 S 井处在坡上下各取一个观测点分别命名为 S 井低
处(Sl)和 S井高处(Sh),高度相差 1 m,其中 Sl点位置比 S井处高出 1 m;J井在坡底和坡顶取了 2 个观测点
命名为 J井低处(Jl)和 J井高处(Jh)高度相差 2 m,J井位于 2 个观测点高度中间;L 井在坡底和坡顶取了两
个观测点命名为 L井低处(Ll)和 L井高处(Lh)高度相差 1. 5 m,其中 L井低处在 L井周围,与 L井地下水埋
深相同。 H井仅取一个观测点,命名为黑河边(H)。 地下水的观测频率一般与其他生理生态指标观测频率保
持一致,8 月份后保持至少每 2 d 观测 1 次所有观测井地下水埋深。 7 个观测点地下水埋深差异在 0. 75—
7郾 05 m范围内。
表 1摇 观测井和观测点信息及每个观测点地下水埋深差别
Table 1摇 Information of the Observation wells and observation points and differences in groundwater depth for each observation point
观测井
Observation well
观测点名称
Observation point
观测点代号
Observation code
地下水埋深值
groundwater depth / m
黑河边(H井) 黑河边 H 1. 13依0. 38
沙窝子(S井) S井低处 Sl 2. 635依0. 065
S井高处 Sh 3. 635依0. 065
机井(J井) J井低处 Jl 3. 66依0. 16
J井高处 Jh 5. 66依0. 16
临泽站(L井) L井低处 Ll 5. 685依0. 365
L井高处 Lh 6. 685依0. 365
摇 摇 表中地下水埋深为观测期的平均值,后面的正负值为该处地下水埋深的季节波动范围
1. 3摇 柽柳生理生态指标测定
野外观测主要在 2010 年的 6 月底至 9 月初进行,柽柳叶片气体交换采用 CI鄄 340 手持式光合仪( CID
corp. , USA)测量。 每个观测点上选取 3 株多枝柽柳,每株上分别选择 3 个主枝条,每个主枝上选择一个长势
较好的叶片,采用 CI鄄340 光合仪观测饱和光合速率(Ps)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(C)以及胞间 CO2浓度
(C i)。 柽柳的叶片实际上是退化的嫩芽[8],每次测完叶片生理生态指标后取下叶片,用扫描仪获取其图像,
用 Rootedge分析软件[15]得到叶面积数据,利用得到的叶面积数据修订仪器测量值得到实际观测值。 饱和光
强下叶片瞬时水分利用效率(WUE)由测量的光合速率与蒸腾速率之比得到。 所有数据在每个点上共得到 9
个重复数据,平均后代表该观测点该日的数据。
在每次取完叶片后,剪下同一大枝条上生长状况较好的小枝,用冷藏箱保存带回室内,用压力式水势仪
(兰州大学生产)测量中午水势(鬃m)。 同时在当天的凌晨时分也采柽柳枝条测定黎明前茎水势(鬃pd)。 某个
9766摇 22 期 摇 摇 摇 张佩摇 等:黑河中游荒漠绿洲过渡带多枝柽柳对地下水位变化的生理生态响应与适应 摇
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5
4
3
2
1
H S J L
日期 Date06-18 07-02 07-16 07-30 08-13 08-27 09-10
地下
水埋

Grou
nd w
ater d
epth/
m
图 1摇 观测期内 4 个观测井地下水位变化
Fig. 1摇 Changes of groundwater depth for the four observation wells
观测点的水势数据为该观测点 6—9 根枝条的水势测量
值的平均值。
1. 4摇 数据处理
为了反映地下水位变化对柽柳叶片生理生态过程
的影响特征,需要尽量保证观测期间其他环境因子在一
个可比的范围内。 选择晴朗天气,每天在北京时间
10:00—12:00之间,选择一个观测井周围的全部观测点
进行观测。 柽柳的饱和光强一般在 1800 滋mol m-2 s-1)
左右[3,8,16],不同地下水埋深环境下,为尽量避免由于气
象条件不同导致的柽柳叶片生理生态差异,而主要反映
水分条件对其的影响,所有用于分析计算的观测数据,
气象要素的变化范围约束在以下范围(表 2),不满足表
中条件的观测数据将被剔除。
表 2摇 观测时大气要素控制范围
Table 2摇 Control of atmospheric elements for observations
光量子通量密度
Photosynthetic photon flux density
/ (滋mol m-2 s-1)
二氧化碳浓度
Carbon dioxide concentration
/ (滋mol / mol)
气温
Temperature / 益
相对湿度
Relative humidity / %
控制范围 Control range >1800 356—370 31—35 4. 6—13. 8
表中的空气相对湿度数据是由 CI鄄340 仪器观测得到的,表示的是仪器叶室内部空气相对湿度,由于叶室
在观测时是一个封闭的环境,叶室内气温较叶室外高出几度,同时,仪器抽得空气具有一定的流速,对于水汽
压有一定的影响,因此表中的相对湿度仅代表叶室内叶片所处局部环境中的相对湿度,不能够代表叶室外的
大气中实际相对湿度,这里该数据我们选择一般在 4. 6—13. 8 之间。 所有被采用的观测数据的大气条件都在
上述范围之内。 数据主要是盛夏季节的 7、8 月份观测获得,基本规避了柽柳生理的物候变化带来的不可比
较性。
本研究选用的处理软件有 Microsoft Excel 2003(美国微软公司)、Rootedge 叶面积分析软件(National Soil
Tilth Laboratory, IA, USA; Kaspar and Ewing, 1997) [17]、Origin 8. 0 图像分析软件(Origin Lab Corporation,
Northampton, MA, USA)进行数据分析处理, 包括描述性统计、方差分析、曲线拟合和绘图。 描述性统计用于
计算平均值和标准误差(用误差线表示);用重复试验的平均值求得拟合曲线,反映相关指标的变化趋势;用
标准差与均值的比率求取变异系数(CV),反映地下水埋深差异和季节变化对柽柳叶片生理生态特征的影响
程度。
2摇 结果
2. 1摇 不同地下水埋深多枝柽柳叶水势比较
地下水埋深在 0. 75—7. 05 m 范围内,多枝柽柳清晨茎水势值随地下水埋深下降,范围从-2. 5 MPa 到
-1. 5 MPa变化(图 2 虚线),黑河边虽然地下水埋深浅,但由于土壤盐分含量过高,增加了植物体内的溶质
势[18鄄19],使得 H点清晨水势反而会较低。 不考虑 H点时,可以发现其他各点随地下水埋深增加有一个更加明
显的下降趋势(图 2 实线)。 清晨水势能直接反映植物的背景水分条件,柽柳清晨水势随地下水埋深的明显
下降趋势说明地下水埋深对柽柳水分条件的主导作用。
柽柳中午水势的变化受地下水埋深的影响明显较小(图 2),基本处在(-3. 0依0. 5) MPa 范围内。 中午水
势是植物蒸腾过程与根系吸水过程共同作用的结果,在 0. 75—7. 05 m范围的不同地下水埋深下柽柳维持一
个相对稳定的茎水势,柽柳植株水分胁迫并没有随地下水埋深增加而增加,说明柽柳能够获得稳定的水分供
0866 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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给,暗示柽柳根系会随着地下水埋深向下生长,以获取稳定的水分来源,这与其他研究观测到的柽柳根系分布
特征是一致的[6,20]。
1 2 3 4 5 6 7-4.0
-3.5
-3.0
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
H Sl Sh Jl Ll Jh Lh
地下水埋深 Groundwater depth/m
茎水
势 St
em P
otent
ial/M
Pa
图 2摇 不同地下水埋深下多枝柽柳凌晨和中午茎水势的变化
摇 Fig. 2 摇 Predawn stem water potential and midday stem water
potential of Tamarix ramosissma at different groundwater depths
2. 2摇 多枝柽柳叶片气体交换对地下水埋深变化的响应
不同观测点多枝柽柳的平均饱和净光合速率 Ps
(图 3)在 21. 7—24. 1滋mol m-2s-1范围内波动,总体上随
地下水埋深下降呈现了轻微的下降趋势,拟合趋势线斜
率为-0. 24,变异系数为 0. 04;平均蒸腾速率 Tr(图 3)
在 5. 8—7. 5 m mol m-2s-1上下波动,总体上随地下水埋
深下降也呈现轻微的下降趋势,拟合趋势线斜率为
-0. 13,变异系数为 0. 10。
选择地下水位季节波动最明显的临泽站的数据分
析柽柳叶片气体交换随地下水位季节波动的响应特征,
地下水埋深从 7 月初到 9 月初两个月内从 5. 15 m下降
至 5. 50 m,这一过程中多枝柽柳平均饱和净光合速率
Ps(图 3)呈现明显下降趋势,从 23. 9 滋mol m-2 s-1逐步
降至 20. 1 滋mol m-2 s-1,拟合趋势线斜率为-10. 10,变
异系数为 0. 17;蒸腾速率 Tr(图 3)从 7. 8 mmol m-2s-1逐
步降至 4. 5 mmol m-2 s-1,拟合趋势线斜率为-6. 34,变
异系数为 0. 38,蒸腾速率下降近一倍,呈现出剧烈的下降趋势。
不同地下水埋深下的柽柳叶片气体交换速率的变异系数较小,而在地下水位季节下降的情形下柽柳叶片
气体交换速率较大,说明柽柳的叶片生理生态对地下水位的季节波动有明显的响应过程,但对不同的地下水
埋深则显示了一定的适应能力。
2. 3摇 不同地下水埋深下多枝柽柳叶片气体交换对地下水位季节波动的差异性响应
比较观测期内不同地下水埋深下柽柳叶片气体交换对地下水位季节波动的响应特征。 有些观测点地下
水埋深接近,分析时把他们合并在一组,每组反映一个地下水埋深范围,表 3 给出了不同地下水埋深分组和他
们的变化范围。
表 3摇 不同埋深地下水生长季内地下水埋深变动幅度及饱和净光合速率(Ps)、蒸腾速率(Tr)变化趋势分析统计结果
Table 3摇 Results of trend statistical analysis in net photosynthetic rate at light saturation point (Ps), and transpiration rate (Tr) of Tamarix
ramosissima in response to groundwater depth changes at different groundwater depths
观测点
Observation point
地下水埋深变动
Changes of groundwater
depth / m
趋势线方程
Trend line equation R
2 n
H 0. 75—1. 45
Ps =22. 47 +1. 06伊GDD
Tr = 7. 59-0. 55伊GDD
0. 23
0. 02 7
Sl 2. 57—2. 7
Ps = 18. 38+5. 32伊GDD
Tr = 8. 13-1. 99伊GDD
0. 55
0. 21 4
Sh和 Jl 3. 5—3. 82
Ps =28. 66-8. 09伊GDD
Tr =7. 55-2. 22伊GDD
0. 43
0. 25 11
Jh和 Ll 4. 82—5. 75
Ps =29. 23-10. 16伊GDD
Tr =8. 95-4. 02伊GDD
0. 53
0. 30 11
Lh 6. 32—7. 05
Ps =27. 94-6. 92伊GDD
Tr =9. 79-4. 87伊GDD
0. 34
0. 54 10
由于各地下水埋深处生长季内波动幅度不一,为对比柽柳对季节响应过程的差异,这里将地下水位季节
波动的范围标准化,标准化方法如下:
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观测点L1
观测点L1
图 3摇 多枝柽柳中午饱和净光合速率(Ps)和蒸腾速率(Tr)对地下水埋深变化的响应
Fig. 3摇 Net photosynthetic rate at light saturation point (Ps), and transpiration rate (Tr) of Tamarix ramosissima in response to changes in
groundwater depth
GDD =
GDact - GDmin
GDmax - GDmin
(1)
式中,GDact是某一点某天的实际地下水埋深值,GDmax是该点研究时段内地下水埋深最大值,GDmin是该点研究
时段内地下水埋深最小值。 标准化后的地下水相对波动值的取值范围在 0—1 之间。
5 组不同地下水埋深区段(表 3)下多枝柽柳叶片饱和净光合速率 Ps特征比较发现,在地下水埋深在
0郾 75—1. 48 m,和 2. 57—2. 7 m两组中,Ps随地下水埋深下降呈现轻微的上升趋势,而其他 3 组地下水埋深,
Ps随地下水埋深下降呈现下降趋势(图 4)。 进一步的比较趋势线的斜率发现,地下水埋深在 3 m 以下后,随
地下水埋深的增加,Ps总体随地下水位的季节下降其下降幅度更大(斜率更大),埋深 6 m 以上这一层次
例外。
多枝柽柳叶片蒸腾速率 Tr在不同地下水埋深下对季节变化的响应与光合速率 Ps略有不同(图 4),所有
不同水位埋深下,随地下水位季节下降,蒸腾速率 Tr均呈下降趋势,比较趋势线斜率发现,当地下水埋深增大
时,Tr随地下水埋深季节下降的减小幅度也在逐渐增加。
2. 4摇 地下水埋深变化下的多枝柽柳气孔行为
不同观测点多枝柽柳的中午平均叶片气孔导度 C在 137. 7—184. 4 mmol m-2 s-1范围内波动,总体上随地
下水埋深下降呈现出缓和的下降趋势,下降幅度约 40 m mol m-2 s-1,趋势线斜率为-4. 39,变异系数为 0. 09,
但水分利用效率 WUE总体上随着地下水埋深降低呈现轻微的上升趋势,趋势线斜率为 0. 02,变异系数为
0郾 10。 叶片胞间 CO2浓度与空气二氧化碳浓度比值 C i / Ca在 0. 26—0. 42 范围内波动,整体上随地下水埋深下
降呈现了一个较为轻微的下降趋势,趋势线斜率为-0. 009,变异系数为 0. 17(图 5)。
在 Ll观测点地下水位季节波动下,当地下水埋深从 5. 18 m下降至 5. 50 m过程中,多枝柽柳平均的中午
叶片气孔导度 C从 166. 6 mmol m-2s-1逐步降至 113. 5 mmol m-2 s-1,随地下水埋深下降呈现出了较为明显的
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0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
4
6
8
10
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.015
20
25
30
35 H Sl SH和Jl Jh和Ll Lh
?地下水埋深变幅 GDD 地下水埋深变幅 GDD
蒸腾
速率
T r/(m
mol. m
-
2 . s-1 )
图 4摇 多枝柽柳中午饱和光强光合速率(Ps)、蒸腾速率(Tr)与不同埋深地下水位生长季内波动的关系
Fig. 4 摇 Net photosynthetic rate at light saturation point ( Ps ), and transpiration rate ( Tr ) of Tamarix ramosissima in response to
groundwater depth fluctuations during the growing season at different groundwater depths
下降趋势,下降幅度达约 53 mmol m-2s-1,趋势线斜率为-116. 52,变异系数为 0. 28。 水分利用效率 WUE则从
3. 1 滋mol CO2 mmol-1H2O升至 4. 5 滋mol CO2mmol-1H2O左右,随地下水埋深下降呈现出了较为明显的上升趋
势,趋势线斜率为 5. 55,变异系数为 0. 18。 叶片胞间二氧化碳浓度与空气二氧化碳浓度比值 C i / Ca从 0. 36 逐
步降至 0. 21,随地下水埋深下降呈现出了较为明显的下降趋势,趋势线斜率为-0. 35,变异系数为 0. 23(图
5)。
中午叶片气孔导度随叶水势的变化显示在图 6 中,中午水势在-3. 0 MPa以上时,柽柳叶片气孔导度随水
势的升高,水分条件的改善,相应的也升高,与此对应,当水势下降至-3. 0 MPa 以下后,柽柳叶片气孔导度随
水势的下降,水分胁迫增加,也呈现缓慢上升趋势,这一现象明显特殊,这可能是干旱区耐旱植物特有的耐旱
生理反应,以保证在水分胁迫下保证一定的碳同化能力。
3摇 讨论
3. 1摇 柽柳叶片生理生态对不同地下水埋深差异的适应
在群落和个体尺度上,不同的地下水埋深处,柽柳的生态特征如盖度表现出了明显的差异[4,6,8鄄12]。 但在
叶片尺度上的观测数据发现,多枝柽柳叶片气体交换随地下水埋深的增加并没有表现出明显下降(图 3),在
大约 1—7 m的地下水埋深范围内,柽柳叶片气体交换随地下水埋深的增加只有很小幅度的下降,Ps的变异系
数为 0. 04,Tr的变异系数为 0. 10,均较小,说明不同地下水埋深下柽柳叶片气体交换没有显著差异,显示柽柳
在叶片尺度上的生理活动对于不同的地下水埋深具有较好的适应能力。
多枝柽柳叶片气体交换并不随地下水埋深的差异发生大的改变可能与柽柳根系向深处生长,吸收深层土
壤水或直接吸收地下水有关[3,11]。 观测数据显示,在不同地下水埋深下,柽柳的中午水势保持一个大致相同
的水平(图 3),这暗示来自于根系吸水的速率随地下水埋深的差异并没有太大的变化,进一步说明根系具有
稳定的水分供给,间接反映出柽柳根系向深处的生长并保持对深层土壤水和地下水的吸水能力是维持柽柳叶
片生理生态对不同地下水埋深适应能力的重要原因。
多枝柽柳本身的气孔调节特性是柽柳适应不同地下水埋深的另一个重要原因。 在大约 1 m至 7 m 的范
围内,随着地下水埋深的增加,柽柳中午叶片气孔导度有着缓慢的下降趋势(图 5),与此同时,叶片水分利用
效率却呈现出缓慢增加趋势,说明随地下水埋深增加,水分条件变差,柽柳叶片能够通过较少水分损失来获得
较为稳定的碳同化速率(图 3)。 柽柳气孔的这种特性符合 Cowan 提出的气孔优化理论[21],植物气孔总是尽
可能以最少的水分损失来固定更多的碳。 柽柳叶片气孔导度与水势之间的关系显示,当低于-3 MPa以后,柽
柳开始显示出水分胁迫特征,但柽柳气孔导度随水势的降低基本保持稳定并有轻微的增加,显示气孔对水分
有效性的敏感度较低[6,22],柽柳能在水分胁迫状态下保持气孔足够的开度以稳定碳同化过程。 当水分条件较
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观测点L1
观测点L1
观测点L1
图 5摇 地下水埋深变化下多枝柽柳中午叶片气孔导度(C)、水分利用效率(WUE)和叶片胞间二氧化碳与二氧化碳进气浓度比值(Ci / Ca)的
变化
Fig. 5摇 Leaf stomatal conductance( C), water use efficiency (WUE), the ratio of leaf intercellular carbon dioxide and carbon dioxide
concentration in the air(Ci / Ca)of T. ramosissima in response to changes in groundwater depth
差时,植物为了尽量维持其光合速率,C i / Ca并不明显减少,保证了在不同地下水埋深下叶片碳同化过程保持
基本稳定,并提高了水分利用效率。 C i / Ca减小幅度并不显著,说明柽柳能够有效地通过维持其叶片 C i在一个
较稳定的水平上,来弥补气孔开度减小而造成的 CO2进气损失,缓解了同化速率的降低。 柽柳气孔在水分胁
迫时保持相对稳定的气孔导度,以及稳定的叶片胞间 CO2浓度,可能是柽柳叶片气体交换过程适应不同地下
水埋深的另一个重要机制(图 5)。
3. 2摇 多枝柽柳叶片生理生态对地下水位季节波动的响应
同一观测点柽柳叶片各项生理生态指标出现明显下降趋势,考虑到观测期集中在柽柳生长旺盛期,由植
物生长发育不同阶段引起的这种下降趋势并不明显,而观测期间的大气环境条件被限定在一个合适的范围
内,这种柽柳叶片生理生态指标随时间的明显下降趋势可以判定为主要由地下水位的下降导致。 从各项叶片
生理生态指标的变异系数可以看出,地下水位的季节波动对柽柳叶片生理过程的影响要明显大于地下水埋深
差异带来的影响(图 2)。
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100
150
200
250
-3.6 -3.3 -3.0 -2.7 -2.4 -2.4
中午茎水势 Midday Stem Potential/MPa
叶片
气孔
导度
C/(m
mol. m
-
2 . s-1 )
图 6摇 柽柳中午饱和光强气孔导度 C与茎水势关系
摇 Fig. 6 摇 Relationship between leaf stomatal conductance ( C) at
light saturation point and midday stem water potential of
T. ramosissima
生长季内的地下水埋深下降,植物根系不能迅速地
做出反应以获取稳定的水分供给,敏感的气孔行为可能
作为多枝柽柳首选的减少失水方式,气孔导度明显降低
(图 5),导致蒸腾速率显著下降,下降约为一倍,变异系
数达到 0. 38(图 3)。 保守的气孔行为同时也会影响到
CO2进入气孔内,C i / Ca随之减小,其减小幅度较大,说
明此时 C i值并不能够维持在一个稳定的状态,随着地
下水埋深增加降低幅度很大(图 5),叶片碳同化速率因
此也下降明显,但是最大净光合速率的下降幅度较蒸腾
速率的下降幅度小许多,随地下水埋深季节下降,柽柳
的叶片水分利用效率却显著增加,柽柳的这一响应特征
表明柽柳对水分胁迫有很强的耐旱能力。
柽柳在地下水埋深在 0. 75—2. 76 m 之间时,随地
下水埋深季节性下降,柽柳的饱和光合速率呈现上升趋
势,在 0. 75—2. 76 m 埋深范围内,地下水埋深越深,随
地下水埋深下降饱和光合速率上升越快(响应趋势线
斜率更大)(图 3)。 这可能是在较浅地下水埋深情形下,对较深的柽柳根系而言,土壤透气性较差,而地下水
位的下降能够改善土壤透气性,从而改善柽柳的根系生长活性,因此光合作用加强。 在 2. 57—2. 7 m 埋深下
的响应斜率比 0. 75—1. 75 m埋深下的斜率更大,光合速率随地下水埋深季节下降上升更快,原因可能有二,
一是前者本身的根系活性因地下水埋深较深而比后者更好,因此更灵敏,其次是后者的地下水埋深尽管有季
节下降,但是总体仍然处于一个地下水埋深较浅的范围内,土壤透气性总体仍然较差。
当地下水埋深在 3. 5 m以下,柽柳叶片饱和光合速率随地下水埋深的季节性下降而下降,暗示水分条件
成为其正常生长的限制因素。 在 3. 5 m以下,不同地下水埋深对季节性水位变化的响应差异总体呈现为地下
水埋深越深,响应越明显,即随地下水季节性下降饱和光合速率下降越快。 总体上,地下水埋深越深,柽柳对
地下水埋深季节变化越敏感。
柽柳叶片光合光合速率对地下水埋深季节动态的差异性响应暗示了一个关键阈值的存在,表明柽柳生长
有一个最优地下水埋深范围,研究结果显示这一结果可能在 3 m 左右。 地下水埋深小于 3 m,由于土壤透气
性较差而影响柽柳正常生长,大于 3 m则出现水分胁迫。
不同地下水埋深下柽柳叶片蒸腾速率对地下水位季节变化的差异性响应与光合速率不尽相同,叶片蒸腾
速率对随地下水埋深降低均出现下降的趋势,并且这一趋势总体上是随着埋深的增加而增大的(图 4)。 这可
能是因为蒸腾速率受到植物水力导度的影响,而水力导度受土壤水分条件和地下水位影响,蒸腾速率随地下
水位下降,水分条件变化呈现单向的下降趋势。 而不像光合速率可以通过气孔调节增大胞间 CO2浓度来缓解
水分胁迫的影响。
4摇 结论
黑河中游荒漠绿洲过渡带地下水埋深在 0. 75—7. 05 m范围时,多枝柽柳叶片生理生态指标对不同埋深
地下水具有一定的适应性,不同地下水埋深并不能明显影响柽柳叶片的光合和蒸腾过程。 根系的生长以适应
更深的地下水埋深,以及通过叶片气孔的调节,有效地维持柽柳叶片胞间二氧化碳浓度,来稳定碳同化量而不
受到水分胁迫的影响是多枝柽柳叶片气体交换过程对不同地下水埋深的重要适应性机制。
地下水位的季节波动明显影响柽柳的叶片气体交换过程,多枝柽柳对地下水埋深季节变化的响应说明保
持相对稳定的地下水埋深对柽柳的正常生长非常重要,强烈的地下水位变化可能会影响柽柳的正常生长
发育。
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不同地下水埋深处多枝柽柳叶片光合速率对地下水位季节下降的响应特征呈现出差异性,这种差异性响
应特征暗示这一地区柽柳的适宜地下水位可能在 3 m左右。
致谢: 本研究野外实验观测工作得到中国科学院寒区旱区环境与工程研究所临泽内陆河流域综合研究试验
站的大力支持,特此感谢。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 22 November,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Hyperspectral estimation models for plant community water content at both leaf and canopy levels in Wild Duck Lake wetland
LIN Chuan, GONG Zhaoning, ZHAO Wenji (6645)
………
………………………………………………………………………………
Potential distribution of rice in china and its climate characteristics DUAN Juqi,ZHOU Guangsheng (6659)…………………………
Effects of seed soaking with soybean isoflavones on soybean seedlings under salt stress
WU Yumei, ZHOU Qiang, YU Bingjun (6669)
………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Ecophysiological responses and adaptation of Tamarix ramosissima to changes in groundwater depth in the Heihe river basin
ZHANG Pei, YUAN Guofu, ZHUANG Wei, et al (6677)
…………
…………………………………………………………………………
Melica przewalskyi population spatial pattern and response to soil moisture in degraded alpine grassland
ZHAO Chengzhang,GAO Fuyuan,SHI Fuxi,et al (6688)
………………………………
……………………………………………………………………………
A study on ecological compensation standard for Zaoshi Water Conservancy Project based on the idea of ecological footprint
XIAO Jianhong, CHEN Shaojin, YU Qingdong, et al (6696)
…………
………………………………………………………………………
Spatial鄄temporal variation of NPP and NDVI correlation in wetland of Yellow River Delta based on MODIS data
JIANG Ruizhu, LI Xiuqi, ZHU Yongan, et al (6708)
……………………
………………………………………………………………………………
Marshclassification mapping at a community scale using high鄄resolution imagery LI Na, ZHOU Demin, ZHAO Kuiyi (6717)………
The impact of bacterial鄄feeding nematodes on root growth of Arabidopsis thaliana L. and the possible mechanisms
CHENG Yanhong, CHEN Xiaoyun, LIU Manqiang, et al (6727)
……………………
…………………………………………………………………
Spatial and dynamic analysis of plantations in Xishuangbanna using network K鄄function
YANG Juejie,LIU Shiliang,ZHAO Qinghe,et al (6734)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
Contrastive analysis and climatic response of tree鄄ring gray values and tree鄄ring densities
ZHANG Tongwen, YUAN Yujiang, YU Shulong, et al (6743)
………………………………………………
……………………………………………………………………
Fractal structure of dominant tree species in north鄄facing slope of mountain of northern Hebei
TIAN Chao,LIU Yang,YANG Xinbing,et al (6753)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Characteristics of radiation fluxes of an evergreen broad鄄leaved forest in Maofeng Mountain, Guangzhou, China
CHEN Jin, CHEN Bufeng, PAN Yongjun, et al (6766)
………………………
……………………………………………………………………………
Effects of seed鄄dressing agents on groundnut and rhizosphere microbes LIU Dengwang,ZHOU Shan,LIU Shengrui,et al (6777)……
Time series prediction of the concentration of chlorophyll鄄a based on RBF neural network with parameters self鄄optimizing
TONG Yuhua, ZHOU Hongliang,HUANG Zhefeng,et al (6788)
……………
……………………………………………………………………
A trend surface analysis of geographic variation in the triats of seeds and seedlings from different Quercus acutissima provenances
LIU Zhilong, YU Mukui, MA Yue, et al (6796)

……………………………………………………………………………………
Comparisons of relationships between leaf and fine root traits in hilly area of the Loess Plateau, Yanhe River basin, Shaanxi
Province, China SHI Yu,WEN Zhongming,GONG Shihui (6805)…………………………………………………………………
An analysis on the water status in twigs and its relations to the drought resistance in Five woody plants living in arid zone
TAN Yongqin, BAI Xinfu, ZHU Jianjun, et al (6815)
…………
……………………………………………………………………………
The effect of fire on soil properties in a Pinus massoniana stand XUE Li, CHEN Hongyue, YANG Zhenyi, et al (6824)……………
Water鄄environment effects of industry structure in Taihu Lake Basin in Jiangsu Province
WANG Lei, ZHANG Lei, DUAN Xuejun, et al (6832)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of high temperature on enzymic activity, pigment content and chlorophyll fluorescence of two Kappaphycus species
ZHAO Sufen, HE Peimin (6845)
……………
……………………………………………………………………………………………………
Analysis on characteristics of a typical drought event in Jiangsu Province
BAO Yunxuan, MENG Cuili, SHEN Shuanghe, et al (6853)
………………………………………………………………
………………………………………………………………………
Surface heat flux and energy budget for semi鄄arid grassland on the Loess Plateau
YUE Ping,ZHANG Qiang,YANG Jinhu,et al (6866)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of light quality on photosynthetic characteristics and on the carotenoid and cuticular extract content in tobacco leaves
CHEN Wei, JIANG Wei,QIU Xuebai,et al (6877)
………
…………………………………………………………………………………
Cyanobacterial diversity in biological soil crusts on wastelands of copper mine tailings
LIU Mei, ZHAO Xiuxia, ZHAN Jing, et al (6886)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Stereotypic behavior frequency and the influencing factors in captive Alpine musk deer (Moschus sifanicus)
MENG Xiuxiang, GONG Baocao, XUE Dayuan, et al (6896)
…………………………
……………………………………………………………………
Zooplankton ecology near the Tianwan Nuclear Power Station WU Jianxin, YAN Binlun, FENG Zhihua, et al (6902)………………
Diel variations of fish assemblages in multiple habitats of Ma忆an archipelago, Shengsi, China
WANG Zhenhua, WANG Kai, ZHANG Shouyu (6912)
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……………………………………………………………………………
A novel cognitive鄄based approach to motivation for non鄄use value ZHONG Manxiu, XU Lizhong, YANG Jing (6926)………………
Review
Salt鄄responsive proteomics in plants ZHANG Heng, ZHENG Baojiang, SONG Baohua, et al (6936)…………………………………
Research progress on forms of nitrogen and determination in the sediments LIU Bo, ZHOU Feng, WANG Guoxiang, et al (6947)…
Review of research progress of infectious diseases in wild birds LIU Dongping, XIAO Wenfa, LU Jun, et al (6959)…………………
Review on the methods to quantify fish忆s ability to cross velocity barriers in fish passage
SHI Xiaotao, CHEN Qiuwen, HUANG Yingping, et al (6967)
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Monograph
Intergovernmental Science鄄Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services: foundation, prospect and response strategy
WU Jun, XU Haigen, DING Hui (6973)
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Scientific Note
A comparative study of the spatial鄄temporal patterns of fine roots between young and mature Caragana korshinskii plantations
CHEN Jianwen, WANG Mengben, SHI Jianwei (6978)
………
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2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 22 期摇 (2011 年 11 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 31摇 No郾 22摇 2011
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