全 文 ：书西北植物学报!
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基金项目$自治区科技重大专项"
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新疆联合基金重点项目"
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作者简介$郭自春"
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#!男!在读硕士研究生!主要从事干旱区荒漠植物生理生态学研究
3)45/6
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通信作者$曾凡江!研究员!博士生导师!主要从事干旱区荒漠植物生理生态学(地下生态学研究
3)45/6
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疏叶骆驼刺和多枝柽柳不同时期光合特性
日变化及其与环境因子的关系
郭自春#!!曾凡江#"!刘
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波#!李尝君#!!%!张
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"
#
中国科学院新疆生态与地理研究所%新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测试验站%中国科学院干旱区生物地理与生
物资源重点实验室%中国科学院荒漠与绿洲生态国家重点实验室!乌鲁木齐
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中国科学院大学!北京
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新疆大学
资源与环境科学学院!乌鲁木齐
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摘
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要$在自然条件下!利用
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光合仪测定疏叶骆驼刺"
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#和多枝柽柳"
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浓度"
1
5
#(相对湿度"
02
#之间的关系!以明确影响其光合作用的主导环境因子!
为恢复和重建过渡带植被提供理论依据结果显示$"
#
#疏叶骆驼刺不同时期
/
1
的日变化均为单峰曲线!多枝柽
柳
,
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月份的
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1
日变化为单峰曲线!
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/
1
的平均值"
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,
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#高于多枝柽柳"
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1
日变化趋势相反"
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种植物
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月份的
345
日变化进程与
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日变化规律基本一致!多枝柽柳的
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日均值"
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#明显高于疏叶骆驼刺"
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*
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*
#偏相关分析显示!骆驼刺和柽柳的
/
1
与
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呈显著正相关关系!而与
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呈显著负相关关
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/
1
日变化的变异分别有
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和
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是由环境因子的日变化造成的&通径分
析显示!各环境因子对
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1
都具有显著的影响!其大小顺序分别为$
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,
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月份内
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均为决策变量!
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为限制变量"除
,
月份外#&而柽柳在
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月份内
/!0
均是决策变量!
02
(
1
5
是限制变量研究表明!疏叶骆驼刺属于高光合高蒸腾低水分利用效率型!多枝柽柳
属于低蒸腾低光合高水分利用效率型&
,
月份骆驼刺和柽柳
/
1
的下降主要是由于气孔限制引起!而
&
(
月份主要
是由非气孔因素限制所致&
/!0
和
02
是影响骆驼刺和柽柳最重要的环境因子!其次是
1
5
!而
,
5
在不同时期的影
响程度不同&疏叶骆驼刺和多枝柽柳与环境协同进化过程中产生了一定的生态适应性!但柽柳的
345
明显高于骆
驼刺!推测柽柳的抗旱能力强于骆驼刺
关键词$光合特性&疏叶骆驼刺&多枝柽柳&环境因子&通径分析
中图分类号$
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文献标志码$
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光合特性是植物适应环境最重要的特征和物质
积累代谢的基本单元!也是植物生长发育的基础和
生产力高低的决定性因素-#)%.它不仅受到植物本
身遗传特性的影响-*.!同时还受到环境条件的制
约-%.在自然条件下!环境因子对光合作用的影响
不是单一的!而是多因素相互联系(相互制约的结
果-$)-.比如光照强度(空气温度(
DE
!
浓度和空气
相对湿度等环境因子不仅直接影响着光合作用!而
且还通过植物的生理因子来间接地影响植物的光合
作用此外!植物生长的不同时期内各环境因子之
间存在着相互作用和较大差异-$!,.!而这些不断变
化的环境因子可能导致植物在不同生长时期表现出
不同的光合特征!继而导致植物在不同时期内表现
出不同的生长特性因此!有必要对不同时期植物
光合特性及其与环境因子之间关系进行研究!以期
更好地理解在特定生境下各个环境因子对植物光合
作用的综合影响!确定对光合作用影响较为显著的
环境因子!找出植物适应该环境条件的主要原因!进
而为深入研究植物适应环境机制提供理论基础
骆驼刺是生长于荒漠半荒漠地区的多年生豆科
木质化的草本植物!含有较高的蛋白质!既是防风固
沙的自然植被!又是牲畜不可缺少(也无法替代的饲
草之一-&.!具有重要的经济价值柽柳是分布最为
广泛的柽柳属植物之一!是维持干旱区荒漠生态系
统的关键树种!目前已成为新疆南部管花肉苁蓉栽
培选用的主要寄主之一-.!具有很高的经济价值
近年来!随着当地居民对骆驼刺过度采伐和放
牧-#".!以及对肉苁蓉的过度采挖!过渡带生态环境
面临着越来越巨大的压力!使得该地区本来就已经
十分严峻的生境进一步恶化刈割和放牧不仅会影
响牧草质量和产量-##.!还对牧草的光合特性有一定
的影响-#!.&管花肉苁蓉的寄生也会影响柽柳的光合
特性-#%.每种植物在特定的环境中都有复杂的适
应机制来生存和发展-#*.!而骆驼刺和柽柳作为策勒
绿洲过渡带上所形成的优势植物群落!必然在其独
特的环境条件中产生了一定的适应性!这对于维护
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西
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北
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植
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物
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学
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报
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%$
卷
脆弱的过渡带地区生态环境有着重要的意义-#$.
目前!关于骆驼刺和柽柳在不同水分胁迫-#-)#,.
和盐胁迫-#&)#.等控制条件下的光合特性已有大量的
报道!但对自然条件下尤其是绿洲与荒漠过渡带生
境下!骆驼刺和柽柳不同时期内光合特性的日变化
及其与同期内环境因子的日变化的综合分析还未见
报道为此!本研究通过对骆驼刺和柽柳不同生长
时期光合参数日变化的测定及与其环境因子之间相
互关系的分析!寻找影响植物光合作用的主导环境
因子!为以后更好有效地恢复和重建过渡带植被提
供理论依据
#
!
材料和方法
;+;
!
实验区概况
该实验依托中国科学院新疆生态与地理研究所
策勒国家野外科学观测研究站"简称策勒站#进行
策勒站位于塔克拉玛干沙漠南缘中段!该地区属典
型的大陆性干旱气候!年平均温度
##+_
&多年平
均降水量仅
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!且主要集中在
$
月和
,
月&平
均蒸发量
!$$+%44
!干燥度
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夏季炎热!日
照时间长!昼夜温差大!极端最高气温
*#+_
!极端
最低气温
(!%+_
区域内风沙灾害频繁!多年平
均沙尘日数
!$+!B
!最多高达
&B
土壤以风沙土
和棕漠土为主!物质组成以极细砂和粉砂为主!质地
轻!粒径细!易形成风沙流过渡带生境内自然植被
种类组成单一!主要以骆驼刺(柽柳为建群种
该区域内生态环境脆弱!降水稀少!蒸发强烈!
地下水矿化度高和土壤盐渍化问题-!".!以及人口的
增加和不合理利用自然植物的破坏-!#.!使得该地区
受到非常严重的荒漠化危害骆驼刺为多年生豆科
木质化草本植物!它可通过深根系与地下水连接!并
利用地下水维持生存!并以克隆分株进行无性繁殖
为主!当地居民通常在秋冬季刈割骆驼刺作为牲畜
越冬饲料贮藏柽柳具有耐干旱(耐盐碱(耐贫瘠(
耐风蚀和沙埋等特征!目前作为当地管花肉苁蓉栽
培选用的主要寄主之一长期以来!人们对骆驼刺
过度放牧和刈割以及对肉苁蓉的过度采伐!导致过
渡带生态环境恶化!极易遭受流沙侵袭
;+<
!
实验方法
观测实验在中国科学院新疆策勒荒漠草地生态
系统国家野外研究站天然荒漠综合实验场进行在
长期进行刈割和放牧的样地内!选健康(长势基本一
致的
-
株标准样株由于该地区风沙降尘较多!所
以在测定前一天!先将待测向阳面叶片表面的尘土
用喷水壶清洗(擦干分别于
!"#!
年
,
月(
&
月(
月份用
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便携式光合系统测定仪"
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#对骆驼刺和柽柳叶片的净光合速率"
/
1
#蒸腾
速率"
,
F
#(气孔导度"
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#(胞间
DE
!
浓度"
1
/
#等生
理因子!以及光合有效辐射"
/!0
#(空气温度"
,
5
#(
大气
DE
!
浓度"
1
5
#(相对湿度"
02
#等环境因子进
行测定并在以上参数的基础上计算气孔限制值
"
9
0
#和水分利用效率"
345
#!公式分别为$
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/
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1
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1
%
,
F
-
!%
.
由于柽柳叶片退化!因此选择具有光合作用的
同化枝进行测定&骆驼刺叶片极小!选择连同叶轴一
起测定光合参数测定完之后!采集测定的叶片带
回实验室!用扫描仪进行扫描!再经
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软件
"
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#计算出实际的光合叶面
积!并利用
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提供的重算功能重新计算!得出
实际的观测数据参数测定时间为
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""
"
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$
""
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每隔
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测定
#
次!测定时待数据稳定后读取
$
个
测量数据!取平均值作为该时刻的实测值
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!
数据处理
所有的数据均用
3[;>6!""%
进行整理首先
利用
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进行不同时期光合特征参数的单因
素方差分析"
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#!然后进行环境因
子与净光合速率的相关性分析!最后用
@^ @@#,+"
进行多元回归分析和通径分析当许多自变量共同
影响一个因变量时!其中一个自变量可通过其他自
变量对因变量起作用!间接通径系数可以表示为$
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是自变量
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和自变量
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对因变量
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的直接作
用#-!*.决策系数
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为自变
量
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对因变量的直接通径系数!
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S
为自变量
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与因变
量的
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相关系数#是通径分析中的决策指
标-!$.所有的作图均在
EF/
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完成
!
!
结果与分析
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实验区环境因子日变化特征
实验区自然条件下主要环境因子日变化如图
#
所示其中!各月份
/!0
都是从日出后逐渐增大!
在
#*
$
""
达到最大值后则逐渐减小!变化幅度很大&
各月份
02
(
1
5
均随着
/!0
和
,
5
的升高而逐渐下
降!并在早晨达到最大值!午间降至最低!而后由于
/!0
和
,
5
的降低!
02
先降低后升高!
1
5
的变化幅
度不大&
%
个月份的平均气温分别为
%!+*_
(
%$+*_
和
%#+%_
!均高出荒漠植物最适宜温度-!-.
##
#
期
!!!!!!!
郭自春!等$疏叶骆驼刺和多枝柽柳不同时期光合特性日变化及其与环境因子的关系
<+<
!
骆驼刺和柽柳气体交换参数的日变化特征
<+<+;
!
净光合速率(蒸腾速率和水分利用效率
!
图
!
显示!骆驼刺
/
1
日变化在
%
个月份均为单峰曲线!
而柽柳
/
1
的日变化在
,
月和
&
月份为单峰曲线!在
月份却为双峰曲线&骆驼刺和柽柳
,
月和
&
月份
/
1
均在
##
$
""
左右达到峰值!但峰值有所差异!
,
月
份分别为
!+&*
和
-+#"
#
496
*
4
(!
*
0
(#
!
&
月份分
别为
#,+,*
和
#"+!#
#
496
*
4
(!
*
0
(#
&而它们在
图
#
!
实验区不同月份主要环境因子日变化"平均值
c
标准误#
M/
7
+#
!
V/8F156;<51
7
>09=>1T/F914>1R56=5;R9F05RB/==>F>1R491R<09=>[
A
>F/4>1R565F>5
"
4>51c@3
#
图
!
!
不同月份骆驼刺和柽柳光合特性的日变化"平均值
c
标准误#
M/
7
+!
!
V/8F156;<51
7
>09=
A
<9R90
S
1R<>R/;;<5F5;R>F/0R/;09=!6
(
$)&
*
+"&$51B
,6)$-+&&-$5RB/==>F>1R491R<0
"
4>51c@3
#
!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
月份于
#*
$
""
左右达到峰值!在
#,
$
""
左右达到谷
值&就
%
个月整体来看!骆驼刺
/
1
的平均值"
,+"&
#
496
*
4
(!
*
0
(#
#高于柽柳"
$+$*
#
496
*
4
(!
*
0
(#
#同时!
%
个月份骆驼刺和柽柳的
,
F
日变化均
表现为单峰曲线!这是因为
/!0
和
,
5
的增大!有
利于气孔开张!
,
F
也随之增大&而午后
,
F
下降可能
是由于
02
的降低从而引起气孔关闭!这也是骆驼
刺和柽柳减少水分散失的一种适应方式&就
%
个月
整体来看!骆驼刺
,
F
平均值"
$+*-4496
*
4
(!
*
0
(#
#高于柽柳"
*+*"4496
*
4
(!
*
0
(#
#
另外!骆驼刺和柽柳的
345
日变化进程与各自
/
1
日变化规律基本一致!除
月份柽柳最大值出现
在
#*
$
""
时外!其它时期骆驼刺和柽柳
345
的最大
值都出现在
##
$
""
时左右&就
%
个月份整体来看!柽
柳
345
日均值"
#+!#4496
*
496
(#
#明显高于骆驼
刺"
+,4496
*
496
(#
#
!
种植物相比较而言!骆驼
刺的
/
1
和
,
F
高于柽柳!而
345
低于柽柳!这一结
果与骆驼刺属于低光合低蒸腾(柽柳属于高光合高蒸
腾的结论不一致-!$.
<+<+<
!
气孔导度(胞间
DE
<
浓度和气孔限制值
!
骆驼刺和柽柳的气孔导度"
8
0
#除
&
月份以外的日变
化趋势均表现为单峰曲线& 月份的
8
0
日变化相差
较大!从早晨气孔逐渐开放!于
##
$
""
左右达到峰
值!之后开始下降!在
#,
$
""
时出现低谷!这可能与
午后光照加强引起叶片水分蒸腾强烈有关骆驼刺
在
%
个月内
8
0
变化非常明显!表现为
,
月最低!
&
月次之!
月最高!而柽柳
8
0
在
%
个月间的变化基
本不明显!这也是骆驼刺对于极限逆境的一种自我
调整-!-.同时!骆驼刺和柽柳叶片胞间
DE
!
浓度
"
1
/
#的日变化趋势呈+倒钟型,"图
%
#!与
/
1
的日变
化趋势相反!这是因为当
/
1
较大时!固定的
DE
!
较
多!进而引起了
1
/
的降低根据
M5F
X
8<5F
等-!,.的
理论用
9
0
和
1
/
的变化来判断
/
1
下降的原因!
,
月
份
#*
$
""
之后骆驼刺和柽柳的
/
1
和
8
0
下降!而
1
/
降低(
9
0
增大!所以
/
1
下降主要因素为气孔限制&
月和
月
#*
$
""
之后骆驼刺和柽柳的
/
1
和
8
0
下
降!而
1
/
增大(
9
0
减小!则
/
1
下降归因于叶肉细胞
同化能力的降低!即非气孔限制因素所致
<+=
!
骆驼刺和柽柳净光合速率与环境因子之间的
关系
<+=+;
!
净光合速率与环境因子的相关性
!
不同月
份骆驼刺和柽柳光合特性与环境因子相关性分析结
果表明"表
#
#!叶片的
/
1
与其它环境因子在不同月
份有一定的相关性!但相关关系各异!相关程度也各
图
%
!
不同月份骆驼刺和柽柳气孔交换特性的日变化"平均值
c
标准误#
M/
7
+%
!
V/8F156;<51
7
>09=
7
50>[;<51
7
>;<5F5;R>F/0R/;09=!6
(
$)&
*
+"&$51B
,6)$-+&&-$5RB/==>F>1R491R<0
"
4>51c@3
#
%#
#
期
!!!!!!!
郭自春!等$疏叶骆驼刺和多枝柽柳不同时期光合特性日变化及其与环境因子的关系
不相同从简单相关系数分析来看!
,
月份骆驼刺
和柽柳的
/
1
与
02
(
1
5
呈显著负相关"
/
$
"+"#
#!
与
/!0
(
,
5
呈显著正相关"
/
$
"+"#
#& 月份
/
1
与
02
(
1
5
仍呈显著负相关"
/
$
"+"#
#!与
/!0
呈显
著正相关"
/
$
"+"#
#!而与柽柳的
,
5
呈显著正相关
"
/
$
"+"#
#!与骆驼刺的
,
5
无显著相关&
月份
/
1
与
/!0
呈显著正相关"
/
$
"+"#
#!与
02
呈显著负
相关"
/
$
"+"$
#!而与柽柳的
,
5
呈显著正相关"
/
$
"+"#
#!与骆驼刺的
,
5
无显著相关
由于各环境因子之间具有相互作用!
/
1
与各环
境因子之间的相关系数并未完全反映出各因子之间
的真实情况!应该看偏相关的结果找到真实联系最
为密切的因子从偏相关系数来看!骆驼刺和柽柳
/
1
与
/!0
呈显著正相关关系!而与
02
达到显著
负相关关系
<+=+<
!
环境因子对净光合速率的逐步线性回归分
析
!
运用多元回归分析方法!挑选对
/
1
影响较大
的因子
/!0
(
02
(
1
5
和
,
5
进行逐步多元回归分
析!得到了不同月份骆驼刺和柽柳的
/
1
与环境因
子的线性回归方程"表
!
#从表中可以看出!不同
月份骆驼刺和柽柳的回归模型均达到显著水平"
/
$
"+"#
#!回归模型的可信度分别为
$+,G
"
0
!
`
"+%$-
#和
-$+#G
"
0
!
`"+*!*
#!这说明骆驼刺和柽
柳
/
1
日变化的变异平方和分别有
%$+-G
和
*!+*G
是由环境因子的日变化造成的
<+=+=
!
环境因子对净光合速率的通径分析
!
为进
一步了解各环境因子作用大小!又对
/
1
与各个因
子进行通径分析结果发现!影响骆驼刺和柽柳各
表
;
!
不同月份骆驼刺和柽柳净光合速率与环境因子相关性分析
Y5C6>#
!
D9FF>65R/915156
S
0/09=!6
(
$)&
*
+"&$51B,6)$-+&&-$5R
B/==>F>1R491R<0C>RZ>>1>1T/F914>1R56=5;R9F051B/
1
月份
d91R<
项目
NR>4
骆驼刺
!6
(
$)&
*
+"&$
简单相关系数
@/4
A
6>;9FF>65R/91
;9>==/;/>1R
偏相关系数
5^FR/56;9FF>65R/91
;9>==/;/>1R
显著性
@/
7
+
柽柳
,6)$-+&&-$
简单相关系数
@/4
A
6>;9FF>65R/91
;9>==/;/>1R
偏相关系数
5^FR/56;9FF>65R/91
;9>==/;/>1R
显著性
@/
7
+
,
/
1
!
02
("+%,,
""
"+%"" "+""" ("+*-#
""
"+##, "+#$
/
1
!
/!0
"+$-$
""
"+%# "+"""
"+-$&
""
"+*$# "+"""
/
1
!
1
5
("+-#,
""
("+!-! "+""# ("+-!
""
("+*-, "+"""
/
1
!
,
5
"+*-#
""
"+!#, "+""&
"+*$
""
"+"*# "+-!-
&
/
1
!
02 ("+"%&
!
"+$#% "+"""
("+%#*
""
"+"$% "+$!$
/
1
!
/!0
("+$-"
""
"+&$% "+""" "+,"
""
"+-- "+"""
/
1
!
1
5
("+%$*
""
("+,*# "+"""
("+!!&
""
("+%"# "+"""
/
1
!
,
5
"+"-! "+"," "+*"#
"+!#!
""
("+#- "+"#,
/
1
!
02
("+#%"
!
("+"*$
!
"+-"* ("+!!
""
"+**" "+"""
/
1
!
/!0
"+,&"
""
"+&,& "+"""
"+&$*
""
"+&, "+"""
/
1
!
1
5
("+!"#
"
("+$&# "+"""
("+#&*
"
("+%&- "+"""
/
1
!
,
5
"+#$$ ("+$* "+""" "+!,%
""
"+"#$ "+&-&
!!
注$
""
表示在
/
$
"+"#
上显著相关&
"
表示在
/
$
"+"$
上显著相关
L9R>
$
""
51B
"
/1B/;5R>0/
7
1/=/;51RB/==>F>1;>5R"+"#51B"+"$6>T>6
!
F>0
A
>;R/T>6
S
+
表
<
!
不同月份骆驼刺和柽柳净光合速率多元线性回归方程
Y5C6>!
!
d86R/
A
6>6/1>5FF>
7
F>00/91>
X
85R/9109=!6
(
$)&
*
+"&$51B,6)$-+&&-$
=9F1>R
A
<9R90
S
1R<>R/;F5R>5RB/==>F>1R491R<0
物种
@
A
>;/>0
月份
d91R<
回归方程
U>
7
F>00/91>
X
85R/91
决定系数
0
!
:
值
:T568>
显著性
@/
7
+
骆驼刺
!6
(
$)&
*
+"&$
,
/
1
`($+"%!e"+-#&02e"+""#/!0("+"%#1
5
e"+%&!,
5
"+$% *!+%"# "+"""
& /
1
#`!-+,$,e#+"&!02e"+"#%/!0("+%1
5
"+&$# !,&+$%* "+"""
/
1
*`-%+!-!e"+"!!/!0("+-%1
5
(!+$%$,
5
"+,&, #-,+$"$ "+"""
综合
Y9R56 /
1
#`"$+&!%("+%,%02e"+"",/!0("+#%1
5
(#+#,,
5
"+%$- -"+!!# "+"""
柽柳
,6)$-+&&-$
, /
1
%`$+#$*e"+"-02e"+""%/!0e"+"$1
5
"+$," -*+$#- "+"""
&
/
1
$`#+!!"e"+""/!0("+"#1
5
("+$#$,
5
"+-!* &"+&"& "+"""
/
1
-`!+"%,e"+--$02e"+"#-/!0("+#"1
5
"+&%* !"&+%&& "+"""
综合
Y9R56 /
1
!`*+##%("+#%$02e"+""-/!0("+"#$1
5
("+*!,,
5
"+*!* ,,+,*! "+"""
*#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
=
!
不同月份环境因子对骆驼刺和柽柳净光合速率的通径分析
Y5C6>%
!
5^R<5156
S
0/09=!6
(
$)&
*
+"&$51B,6)$-+&&-$=9F1>R
A
<9R90
S
1R<>R/;F5R>5RB/==>F>1R491R<0
材料
d5R>F/560
月份
d91R<
变量
a5F/5C6>
直接作用
V/F>;R>==>;R
间接作用
N1B/F>;R>==>;R
%
02 /!0
1
5
,
5
决策系数
0
!
骆驼刺
!6
(
$)&
*
+"&$
,
02 ("+*--
!
("+%,
!
)
!
("+!,,
!
#+*-!
!
(#+$-*
!
("+%&#
!
/!0 "+%,, ("+%-$ ("+%*%
)
(#+!*! #+!!" "+!&*
1
5
#+&%$ (#+$* ("+%,# ("+!!$
)
(#+%$& ($+-%!
,
5
#+$&% ("+&!% "+*-" "+!# (#+$,*
)
(#+"*-
&
02 #+$"$ (#+$*!
!
)
!
("+$%
!
("+*
!
)
("+##*
!
/!0 "+#* #+-"$ "+,,
)
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1
5
(#+#!# "+,-& #+!,$ ("+$",
) )
(#+!"-
,
5
)
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) )
02
)
("+#!$
!
)
("+**$
!
(#+!!
!
#+$*
!
)
!
/!0 "+" (#+%,,
!
) )
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1
5
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)
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#+$$* (#+!"%
,
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)
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材料
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月份
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变量
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直接作用
V/F>;R>==>;R
间接作用
N1B/F>;R>==>;R
%
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1
5
,
5
决策系数
0
!
柽柳
,6)$-+&&-$
,
02 "+$*# (#+""#
!
)
!
("+%-,
!
("+-%*
!
)
!
("+*
!
/!0 "+$*" "+##& ("+%-&
)
"+*&-
)
("+*
1
5
("+,%& "+&!" "+*-$ "+%$$
) )
"+*#
,
5
)
"+*! ("+$%& "+%&- "+-**
)
"+%&*
&
02
)
!
"+*""
!
)
("+--
!
"+-&"
!
"+*#-
!
)
!
/!0 "+,% "+#!%
) )
"+%&& ("+!-$ "+*%%
1
5
("+,,! ("+#",
)
("+*&&
)
"+%&# ("+!**
,
5
("+*!, #+!!
)
"+-"% "+-&
)
("+%-%
02
)
(#+"*&
!
)
!
("+$*#
!
("+$",
!
)
(!+%,$
!
/!0 "+&# ("+!%% ("+*#!
)
"+#&
)
"+-&"
1
5
#+",- "+%,, "+,*# ("+%-*
) )
("+#"&
,
5
("+$-" "+!,# ("+,$ "+$%& "+$!&
) )
月
/
1
的环境因子及其影响程度均存在一定的差异
"表
%
#其中!骆驼刺
,
"
月份
/
1
主要受
/!0
和
1
5
的影响!且具有较大的间接通径系数&柽柳
,
"
月份
/
1
受
/!0
(
1
5
和
,
5
的影响较大&就这
%
个月
整体来看!各环境因子对
/
1
都具有显著的影响!其
大小顺序分别为$
,
5
#
02
#
/!0
#
1
5
"骆驼刺#和
/!0
#
1
5
#
,
5
#
02
"柽柳#
通过各环境因子对
/
1
的综合作用"决策分析#
进行排序后!最终确定主要决策变量和限制变量
骆驼刺在这
%
个月份内
/!0
均是决策变量!
02
均
是限制变量"除
,
月份外#&而柽柳在
&
月和
月份
内
/!0
均是决策变量!
02
(
1
5
是限制变量
%
!
讨
!
论
=+;
!
骆驼刺和柽柳不同时期光合参数日变化特征
光合特性日变化是植物生产过程物质积累与代
谢的基本单元-!.!也是分析环境因子影响植物生长
和代谢的重要手段一般而言!荒漠植物光合作用
的日变化趋势都呈+单峰,和+双峰,变化已有研究
表明!骆驼刺和柽柳的净光合速率和蒸腾速率的日
变化曲线特征都属于双峰型!其中骆驼刺属于低光
合低蒸腾型!而柽柳属于高光合高蒸腾型-#-!,.不
同植物由于本身的遗传特性和环境因子的不同!对
环境的适应能力也存在着较大的差别-!&.但在相
同生境下!骆驼刺和柽柳的光合作用的日变化类型和
大小表现出明显的不同!说明这
!
种植物的光合特性
在生境条件发生改变的情况下进行了自我调节!以适
应环境的变化本研究中骆驼刺
/
1
的日变化在
%
个
月份都表现为单峰曲线&而柽柳
/
1
的日变化在
,
月
和
&
月份为单峰曲线!
月份为双峰曲线&相比于柽
柳!整个观测时期内骆驼刺
/
1
和
,
F
的平均值均较
大!属于高光合高蒸腾型!这说明在同一生境中骆驼
刺具有较高的
DE
!
固定能力!这可能是由于人为干
扰导致
/
1
!
,
F
和
8
0
发生明显的变化-#!!)%".!从而影
响荒漠生态系统的第一性生产力-%#.
有学者认为!光合作用可以作为判断植物生长
和抗逆的指标-%!.然而也有学者认为!光合和蒸腾
是一个复杂耦合的过程!并不能定量地来评价植物
$#
#
期
!!!!!!!
郭自春!等$疏叶骆驼刺和多枝柽柳不同时期光合特性日变化及其与环境因子的关系
适应环境的能力-%%.!而
345
可以有效地评价植物
适应环境的能力在干旱半干旱极端环境下!
345
是决定植物生存和发展的一个关键因素-%*.在相
同的环境条件下!
345
越大!表明固定单位质量
DE
!
所需要的水分越少!植物抗旱能力越强-%$.本
研究发现!虽然骆驼刺的
/
1
和
,
F
比柽柳的大!但
是就整体
345
的日均值来看!柽柳的
345
明显
高于骆驼刺!所以由此推断出柽柳的抗旱能力强于
骆驼刺因此!本研究也认为判断植物适应环境的
能力需要综合考虑多方面因素
气孔是植物叶片与大气之间进行水气交换的通
道!主要是通过气体的调节来影响光合作用的一
般认为
/
1
的下降主要是由于气孔限制和非气孔限
制两种原因造成的!当两种因素同时存在时!以
1
/
的变化方向为主!而不是以
1
/
的变化幅度作为标
准-%-.本研究中!
,
月份骆驼刺和柽柳
/
1
的下降
主要是由于气孔限制的!而
&
月和
月主要是由于
非气孔因素限制这与邓雄等-!-.的结论不一致!除
了与测定的时间不同以外!与植物目前所生存的环
境有很大的关系!因为植物通过调节气孔大小在光
合所需要的
DE
!
和可利用的水资源之间寻求折中
点-%,.!从而使得植物气孔导调节更加倾向于植物适
应环境的方向发展
=+<
!
骆驼刺和柽柳不同时期环境因子对净光合速
率的影响
植物叶片
/
1
的大小是衡量植物光合作用能力
强弱的关键指标-%&.影响植物叶片
/
1
的环境因子
主要有
/!0
(
02
(
1
5
和
,
5
!这些因子对
/
1
的影响
既有直接作用!也有间接作用而且不同时期对植
物叶片的
/
1
起主导作用的环境因子有所差异!同
一环境因子在不同时期对
/
1
的影响程度各异-%.
在本研究中!在
,
月份!骆驼刺和柽柳处于生长初
期!
,
5
和
/!0
相对较小!且直接通径系数较小!因
此该时期叶片
/
1
相对较低&而
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月份和
月份
!
种
植物处于生长季旺盛期!
,
5
和
/!0
相对较高!且直
接通径系数较大!
/
1
显著大于
,
月份!这也同时说
明强光环境并未对骆驼刺和柽柳造成胁迫一定温
度范围内!
,
5
和
/
1
呈正比例关系!这是由于
!$
"
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是
U8C/0;9
最为适宜温度范围-*".在本研究
中! 种植物的平均温度均高出荒漠植物的最适宜
温度!甚至日最高温度达到
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以上"
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月份#!这
就说明植物适应生境变化的过程中!温度生态位的
范围变得更大!这一结果与邓雄等-*#.的研究结果一
致
/!0
是植物光合作用能量的最终来源!也是影
响光合作用的主导因子-.!在一定范围和时间内!
/!0
和
/
1
之间有较好的正比例关系-%".而在本
研究中由于柽柳
月的
/
1
有光合+午休,现象!所
以在一定程度上消弱了这种相关关系
在自然条件下!环境因子对植物
/
1
的影响不
是单一不变的!而是综合作用的结果关于
/
1
与
各环境因子的关系目前存在不同的观点吴统贵
等-*!.通过研究旱柳"
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#整个生长季
的
/
1
与环境因子之间的关系发现!各因子对
/
1
变
化的影响显著!且
,
5
是主要的影响因子&邓雄等-*#.
的研究认为!在外界环境因子中
/!0
是影响骆驼
刺和柽柳
/
1
变化最重要的主导因子!其次是
,
5
&许
皓等-*%.的研究表明!
/!0
是光合作用物候学特征
的一个最主要的影响因素本研究通过相关分析(
多元回归分析以及通径分析发现!
/!0
和
02
是影
响骆驼刺和柽柳
/
1
最重要的环境因子!其次是
1
5
!
而
,
5
在不同的时期影响程度不同!这与其他研究
的成果不尽一致这主要有以下
%
个方面的原因$
首先!与物种有关本实验所选用的过渡带地区生
境中的
!
种优势种!而前人的结论是在同一属植物
得到的结论!所以不同的品种生物学特性具有很大
的差异&其次!与柽柳所处的生境有关系本实验是
在过渡带生境中进行的!而许皓等-*%.是在盐生荒漠
中进行的!所以不同的生境下环境因子对植物的光
合特性的影响也是不同的&最后!与人为干扰有关
本研究中!过渡带生境中的骆驼刺受到了不同程度
的刈割和放牧!对生境变化有了一定的生态适应特
征!而邓雄等-*#.所研究的骆驼刺生长在绿洲边缘!
人为干扰小!但是骆驼刺在不同干扰程度下的光合
特性的适应机制还需要进一步的研究分析
综合上述结果表明!骆驼刺属于高光合高蒸腾
低水分利用效率型!而柽柳属于低光合低蒸腾高水
分利用效率型&
,
月份骆驼刺和柽柳
/
1
的下降主要
是由于气孔限制引起!而
&
月和
月主要是由于非
气孔因素限制所致&
/!0
和
02
是影响骆驼刺和柽
柳最重要的环境因子!其次是
1
5
!而
,
5
在不同的时
期影响程度不同!且
/!0
均是决策变量!
02
均是
限制变量
致谢!感谢罗维成"宋聪在实验和取样上给予的帮助#感谢唐钢梁对论文撰写提供的宝贵意见#
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