全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆源期摇 摇 圆园员猿年 员圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
中国南方红壤生态系统面临的问题及对策 赵其国袁黄国勤袁马艳芹 渊苑远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
叶生态学基础曳院对生态学从传统向现代的推进要要要纪念 耘援孕援奥德姆诞辰 员园园周年
包庆德袁张秀芬 渊苑远圆猿冤
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食物链长度理论研究进展 张摇 欢袁何摇 亮袁张培育袁等 渊苑远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
天山盘羊夏季采食地和卧息地生境选择 李摇 叶袁余玉群袁史摇 军袁等 渊苑远源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
松果梢斑螟对虫害诱导寄主防御的抑制作用 张摇 晓袁李秀玲袁李新岗袁等 渊苑远缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
菹草附着物对营养盐浓度的响应及其与菹草衰亡的关系 魏宏农袁潘建林袁赵摇 凯袁等 渊苑远远员冤噎噎噎噎噎噎噎
濒危高原植物羌活化学成分与生态因子的相关性 黄林芳袁李文涛袁王摇 珍袁等 渊苑远远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四年 韵猿熏气对小麦根际土壤氮素微生物转化的影响 吴芳芳袁郑有飞袁吴荣军袁等 渊苑远苑怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
重金属 悦凿圆垣和 悦怎圆垣胁迫下泥蚶消化酶活性的变化 陈肖肖袁高业田袁吴洪喜袁等 渊苑远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
不同生境中橘小实蝇种群动态及密度的差异 郑思宁 渊苑远怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
亚热带樟树鄄马尾松混交林凋落物量及养分动态特征 李忠文袁闫文德袁郑摇 威袁等 渊苑苑园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国陆地生态系统通量观测站点空间代表性 王绍强袁陈蝶聪袁周摇 蕾袁等 渊苑苑员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雅鲁藏布江流域 晕阅灾陨变化与风沙化土地演变的耦合关系 李海东袁沈渭寿袁蔡博峰袁等 渊苑苑圆怨冤噎噎噎噎噎噎
高精度遥感影像下农牧交错带小流域景观特征的粒度效应 张庆印袁樊摇 军 渊苑苑猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高寒草原土壤有机碳及土壤碳库管理指数的变化 蔡晓布袁于宝政袁彭岳林袁等 渊苑苑源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
芦芽山亚高山草甸尧云杉林土壤有机碳尧全氮含量的小尺度空间异质性
武小钢袁郭晋平袁田旭平袁等 渊苑苑缘远冤
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湘中丘陵区不同演替阶段森林土壤活性有机碳库特征 孙伟军袁方摇 晰袁项文化袁等 渊苑苑远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
东北黑土区片蚀和沟蚀对土壤团聚体流失的影响 姜义亮袁郑粉莉袁王摇 彬袁等 渊苑苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
滇西北高原纳帕海湿地土壤氮矿化特征 解成杰袁郭雪莲袁余磊朝袁等 渊苑苑愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
红壤区桉树人工林炼山后土壤肥力变化及其生态评价 杨尚东袁吴摇 俊袁谭宏伟袁等 渊苑苑愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园园园要圆园员园年黄河流域植被覆盖的时空变化 袁丽华袁蒋卫国袁申文明袁等 渊苑苑怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
庐山森林景观格局变化的长期动态模拟 梁艳艳袁周年兴袁谢慧玮袁等 渊苑愿园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
暖温带鄄北亚热带生态过渡区物种生境相关性分析 袁志良袁陈摇 云袁韦博良袁等 渊苑愿员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同生境和去趋势方法下的祁连圆柏径向生长对气候的响应 张瑞波袁袁玉江袁魏文寿袁等 渊苑愿圆苑冤噎噎噎噎噎
资源与产业生态
大小兴安岭生态资产变化格局 马立新袁覃雪波袁孙摇 楠袁等 渊苑愿猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态环境移动数据采集系统研究与实现 申文明袁孙中平袁张摇 雪袁等 渊苑愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
城市遥感生态指数的创建及其应用 徐涵秋 渊苑愿缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
大明竹属遗传多样性 陨杂杂砸分析及 阅晕粤指纹图谱研究 黄树军袁陈礼光袁肖永太袁等 渊苑愿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
干旱胁迫下 源 种常用植物幼苗的光合和荧光特性综合评价 卢广超袁许建新袁薛摇 立袁等 渊苑愿苑圆冤噎噎噎噎噎
基于 陨栽杂圆和 员远杂 则砸晕粤的西施舌群体遗传差异分析 孟学平袁申摇 欣袁赵娜娜袁等 渊苑愿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种浒苔无机碳利用对温度响应的机制 徐军田袁王学文袁钟志海袁等 渊苑愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北京山区侧柏林冠层对降雨动力学特征的影响 史摇 宇袁余新晓袁张建辉袁等 渊苑愿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
景观生态学研究院传统领域的坚守与新兴领域的探索要要要圆园员猿厦门景观生态学论坛述评
杨德伟袁赵文武袁吕一河 渊苑怨园愿冤
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期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆怨远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员圆
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 黄土丘陵农牧交错带要要要黄土丘陵是中国黄土高原的主要地貌形态袁由于黄土质地疏松袁加之雨季集中袁降水强度
较大袁地表流水冲刷形成很多沟谷袁斜坡所占的面积很大遥 这里千百年来的农牧交错作业袁地表植被和生态系统均
遭受了严重的破坏遥 利用高精度影像对小流域景观的研究表明袁这里耕地尧林地和水域景观相对比较规则简单袁荒
草地和人工草地景观比较复杂遥 农牧交错带小流域景观形态具有分形特征袁各类景观斑块的分维数对粒度变化的
响应不同袁分维数随粒度的增大呈非线性下降趋势遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 24 期
2013年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.24
Dec.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家科技支撑计划资助项目(2008BAC39802)
收稿日期:2013鄄06鄄20; 摇 摇 修订日期:2013鄄10鄄10
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yeyzh@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201306201742
袁志良,陈云,韦博良,张斌强,汪东亚,叶永忠.暖温带鄄北亚热带生态过渡区物种生境相关性分析.生态学报,2013,33(24):7819鄄7826.
Yuan Z L,Chen Y,Wei B L,Zhang B Q,Wang D Y,Ye Y Z.Species habitat correlation analysis in temperate鄄subtropical ecological transition zone.Acta
Ecologica Sinica,2013,33(24):7819鄄7826.
暖温带鄄北亚热带生态过渡区物种生境相关性分析
袁志良1,陈摇 云1,韦博良1,张斌强2,汪东亚1,叶永忠1,*
(1. 河南农业大学 生命科学学院, 郑州摇 450002; 2. 三门峡市陕州公园管理处,三门峡摇 472000)
摘要:物种生境相关性分析有利于更好的理解群落构建机制。 以暖温带鄄北亚热带过渡区的宝天曼自然保护区 1 ha固定监测样
地调查数据为依托,选择胸径(DBH)逸1 cm、个体数逸5的 43种木本植物作为分析对象,选择 4个地形因子和 15个土壤因子作
为两类环境因子,用典范对应分析(CCA)研究了地形因子和土壤因子对物种分布的影响,用 Torus鄄translation检验来分析物种与
不同生境的关联。 结果如下:(1) CCA 分析表明地形因子对物种分布的解释量为 7.3%,土壤因子对物种分布的解释量为
16郾 2%。 (2)Torus鄄translation检验结果表明,被检验的 43个物种中,23.3%的物种与地形 4个生境关联,其中正相关物种数最多
的是山脊,占正相关数的 57%;46.5%的物种与土壤 6个生境关联,正相关物种数最多的是两个主分量中的高浓度区,占正相关
数的 52.6%,明显高于中浓度区和低浓度区正相关的物种数,负相关物种数最多的仍是高浓度区,占负相关数的 42郾 8%,其次为
低浓度区,占 26.3%。 结果表明,土壤生境分化对暖温带鄄北亚热带过渡区物种的空间分布有着重要作用;样地内大部分物种存
在生境分化,这不仅是对地形生境分化的利用,而且更多的是对土壤生境分化的利用;研究结果支持物种共存机制中的生态位
理论,地形和土壤生境分化是宝天曼暖温带鄄北亚热带过渡区物种共存的重要机制之一,在一定程度上解释了该区物种多样性
的维持机制。
关键词:生境关联; 地形; 土壤; 物种分布; 生态位理论
Species habitat correlation analysis in temperate鄄subtropical ecological transition
zone
YUAN Zhiliang1, CHEN Yun1, WEI Boliang1, ZHANG Binqiang2, WANG Dongya1, YE Yongzhong1,*
1 College of life sciences, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
2 Management Department of Shanzhou Park, Sanmenxia 472000, China
Abstract: Species habitat correlation analysis is important for understanding the mechanism behind community assemblages.
The relationship between environmental factors and species distribution have important implications for developing optimal
strategies for conservation of species diversity, sustainable management and utilizing plant resources. Baotianman Nature
Reserve (BNR) is located in the warm temperate and subtropical transition zone. Due to the geographic location, there are
complex communities and high species richness. BNR is the most well preserved natural broad鄄leaved forest areas in east
China. However, studies on species and environmental correlation have not been reported in the warm temperate and
subtropical transition zone. In the following study, 43 wood species with 逸5 individuals and diameter at breast height
(DBH) 逸 1.0 cm were selected in a 1鄄hm2 plot to study the correlation of species distribution and environmental factors
including four topographic factors and 15 soil factors. Topographic factors included mean elevation, mean slope, mean
aspect, mean convexity and soil factors included Al, Cu, Fe, Mg, Mn, S, Zn, Ca, pH, MO, C, TN, P, K, JN.
Canonical Correspondence Analysis (CCA) was used to explore the influence of topographic and soil factors on species
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spatial distribution. Torus鄄translation test was employed to test the significance of the species鄄topography and species鄄soil
association. CCA analysis showed that the topographic factors explained 7.3%, and soil factors explained 16.2% of the
species distribution. Torus鄄translation test showed that 23. 3% of species showed significant associations with the four
habitats of topographical environment. Ridge habitat had the most positive species association, accounting for 57% of the
positive association number. Forty seven percent of species showed significant associations with the six habitats of soil
environment. High concentration habitat had the most positive species association accounting for 52. 6% of the positive
association number, and was significantly higher than the medium concentration and low concentration habitat. High
concentration habitat also had the most negative association number accounting for 42. 8% of the negative association
number, followed by low concentration habitat, which accounted for 26.3%. The above results suggest that soil habitat has
significant effects on the spatial distribution of species in the warm temperate and subtropical transition zone. Species鄄
topographic associations also contribute to species distribution but to a lesser extent. The results support the ecological niche
theory as an important mechanism of species coexistence in the warm temperate and subtropical transition zone.
Key Words: habitat association; topographic; soil; species distribution; niche theory
物种如何在有限空间内共存一直是群落生态学研究的核心内容[1鄄4],所有物种共存理论中,生态位理论
和群落中性理论目前最受关注[5鄄9]。 生态位理论认为,不同的物种适应于不同的生境,并受不同生境因子的
限制,物种通过占有不同资源和时间、空间来实现共存,所以在生态位主导的植物群落中,不同的物种会进化
至适应各自特定的环境,从而表现出一定的生境相关性[10鄄14]。 然而中性理论主导的群落物种与各类生境间
则没有明显的相关性存在[15鄄16]。 因此,物种生境关联研究有助于加深对物种共存机制的理解和认识。
近年来,国内外森林样地中陆续开展了一系列有关物种生境关联的研究工作,但多集中在单一气候带内,
如热带[17鄄19]、亚热带[20鄄21]和温带[22],相邻气候带间生态过渡区内的此类研究则少有报道。 而生态过渡区群
落不仅具有相邻区域的一些特性,而且具有独特性和较高的丰富度,加之其对全球气候变化反应的敏感性,使
生态过渡区物种的研究在全球物种共存机制研究中占有非常重要的地位。
宝天曼国家级自然保护区地处典型的暖温带鄄北亚热带过渡区,以及我国第二级地貌阶梯向第三级地貌
阶梯过渡的边缘,其植被属暖温带落叶阔叶林向亚热带常绿阔叶林的过渡型[23],复杂多样的气候、地形条件
促进了不同植物区系的交汇和融合,使得本区成为我国同纬度生态结构保存最完整的地区,同时也是我国十
大生物多样性分布区之一。 对其物种共存机制的研究将有助于进一步理解生态过渡区物种分布和共存特点,
对实施物种多样性保护具有重要意义。
许多研究表明地形对物种形成不同的格局有着重要的作用[24鄄26],然而土壤是作用于植物的直接因素,地
形是间接因素[21],因此本研究选取地形与土壤两类环境因子,研究了生态过渡区内主要物种生境相关性,探
讨(1)物种生境特化在暖温带鄄北亚热带过渡区森林生态系统生物多样性维持的作用;(2)对比地形因子和土
壤因子对物种空间分布影响;(3)样地中树种与各类生境的相关性怎样,哪类生境在样地中发挥更重要的
作用?
1摇 材料及研究方法
1.1摇 研究区概况
宝天曼国家级自然保护区位于河南省西南部,地处秦岭东段,伏牛山南坡,地理坐标为 111毅46忆55义—112毅
03忆32义E,33毅35忆43义—33毅20忆12义N,南北长 24.3 km,东西宽 25.9 km,总面积 23198 hm2。 山体呈东南西北走向,
最高峰宝天曼海拔 1830 m。 年均气温 15.1益,年均降水量 885.6 mm,年均蒸发量 99.6 mm。 土壤可划分为山
地棕壤、山地黄棕壤和山地褐土 3种,土壤 pH值为 6.5左右。
1.2摇 样地调查
2008年至 2009年的 6—10月间,在保护区的核心区内选取群落保护较好的区域,参照 BCI 50 hm2 样地
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图 1摇 样地等高线图
Fig.1摇 Contour map of the sample plot
(CTFS)的技术规范[27],建立了本样地(100 m伊100 m)
(图 1)。 用全站仪将样地分成 25 个 20 m伊20 m 的样
方,每个样方又进一步分为 16 个 5 m伊5 m 的小样方。
测量样方内所有胸径逸1 cm 的木本植物的胸径和坐
标,定位并挂牌。 测量每个 5 m伊5 m的小样方的 4个顶
点的海拔高度,以计算样地微地形。
参照 CTFS 的土壤采样方案进行土壤采样[28]:以
20 m伊20 m样方的 4个顶点为基准点,在此基准点的 8
个方向(东、南、西、北、东南、东北、西南、西北)中随机
选取一个方向,并在此方向随机选取一个坐标延伸 5 m
或 10 m的样点,共有 72 个土壤采集点,样品带回实验
室,参照《土壤农化分析》 [29]测定其全碳、全氮、有效镁、
有效钾、有效铁、有效锰、有效硫、有效钼、有效磷、有效
氮、有效锌、有效铜、有效钙、 pH、有效铝 15 个土壤
因子。
1.3摇 数据分析
选择样地内胸径逸1 cm、个体数逸5的 43种木本植物作为研究对象。 选择 4 个地形因子和 15 个土壤因
子作为两类环境因子。 用典范对应分析 CCA分别研究两类环境因子对树种分布的影响差异,并用随机化排
列检验[30]来分析两类环境因子对树种分布影响的显著性;用 Torus鄄translation 检验分别研究树种对两类环境
下不同生境的选择差异。 数据分析采用 R2.15.3软件实现。
摇 图 2摇 宝天曼 1 hm2 样地 100个样方 4类地形生境分类后图示
Fig.2摇 The 100 quadrats of the 1鄄hm2 plot in Baotianman divided
into four habitat types
不同颜色的方块及数字代表不同的生境类别:1:沟谷;2:山脊;3:
缓坡;4:陡坡
1.3.1摇 环境因子对树种分布的影响
CCA分析中的物种矩阵由每个树种在 10 m伊10 m样方中的多度组成。 通过样点的土壤因子对整个样方
的土壤因子用克里格[31]进行插值估计,得到每个 10 m伊10 m样方土壤因子的估计值,作为土壤因子矩阵。 用
调查得到的海拔数据计算每个 10 m伊10 m样方的平均海拔、凹凸度、坡度和坡向 4 个生境指标作为地形因子
矩阵。
样方平均海拔是样方 4 个顶点海拔的平均
值[17,32];从样方 4 个顶点取 3 个顶点组成一个平面,4
个顶点可以组合成 4个不同的平面,这 4个平面与样方
投影面夹角的平均值和与正北方向角度的平均值分别
为样方的坡度与坡向值[33];样方的凹凸度是样方的平
均海拔减去与该样方相邻的 8 个样方平均海拔的平均
值,处于样地边缘样方的凹凸度为样方中心的海拔减去
4个顶点海拔的平均值[34]。
1.3.2摇 生境分类
在物种—地形生境相关性分析过程中,选取 4 个地
形因子,结合地形图的识别,利用多元回归树[35]作为地
形生境划分的辅助方法,把宝天曼 1 hm2 样地分为沟
谷,缓坡,陡坡和山脊 4种生境类型(图 2),其所占的样
方数分别为 28、46、13 和 13 个,总面积分别为 2800、
4600、1300 m2和 1300 m2。
15个土壤因子之间存在很大相关性,为了压缩和
1287摇 24期 摇 摇 摇 袁志良摇 等:暖温带鄄北亚热带生态过渡区物种生境相关性分析 摇
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提取出土壤因子的主要的信息,本研究对土壤因子进行主成分分析,从而获得代表土壤因子大部分信息的主
分量,并将其代表土壤生境状况。 本文提取的前两个主分量代表 99%土壤因子的信息,其中第一主分量
(PC1)代表总体信息的 92%,第二主分量(PC2)代表 7%。 因此,第一主分量为最重要的主分量,这一主分量
与有效铝、有效铁具有正相关关系,与有效钙、有效镁有负相关关系。 第二主分量与有效铜、有效锰、有效硫、
全碳、全氮、pH具有正相关关系。 两个主分量的空间异质性如图 3 所示。 两主分量空间变化趋势明显,结合
此图,以两个主分量的中值划分生境的方法[19,36],把两主分量分别划为高浓度区,中浓度区和低浓度区 3 个
生境,具体生境参数如表 1所示。
图 3摇 宝天曼 1 hm2 样地土壤因子 2个主分量空间分布图
Fig.3摇 Maps of 2 PCs at Baotianman plot
表 1摇 宝天曼 1 hm2 样地中几类土壤生境参数统计
Table 1摇 The physical parameters of several soil habitat categories in the 1 hm2 Baotianman plot
主分量
Principal components
生境类型
Habitat types
样方数
Number of quadrat
浓度
Concentration
总面积
Total area / m2
PC1 高浓度 High concentration 34 [0.198689,0.65485] 3400
中浓度 Medium concentration 60 [-0.48978,0.198689) 6000
低浓度 Low concentration 6 [-0.96477,-0.48978) 600
PC2 高浓度 High concentration 25 [0.190416,0.690843] 2500
中浓度 Medium concentration 66 [-0.40511,0.190416) 6600
低浓度 Low concentration 9 [-0.85179,-0.40511) 900
1.3.3摇 树种与两类环境下不同生境的关联分析
Torus鄄translation检验是目前最常用的检验物种与生境关联的方法[12,19,36鄄38]。 和常规的方法不同,这种方
法的优点在于能够较大程度上排除生境和物种分布的空间自相关,从而使检验更加敏感[17]。 其基本思想是
计算出一个物种在每个生境中的真实分布在随机分布条件下的概率,通过概率确定一个物种是否与某一类生
境显著相关。
2摇 结果分析
2.1摇 两类环境因子对树种分布的影响
以 CCA的结果进行 Monte Carlo检验,分析 4个地形因子和 15 个土壤因子对物种分布的解释量,显著性
都小于 1,说明排序的结果可以接受环境因子对物种分布的解释量。 用随机化排列检验对两类环境因子前 2
个排序轴进行检验,排序轴较好的体现了生境梯度。
物种和两类环境不同生境排序结果及特征值分别见图 4 和表 2,第 1 轴(CCA1)为水平轴,第 2 轴
(CCA2)为垂直轴。 地形因子对树种分布的解释量为 7.3%,4 个轴依次解释了 13.1%、4.3%、2.8%和 2.3%的
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变异。 可解释的树种分布与土壤因子的关系为 16.1%,第一轴解释了 14.1%,第二轴解释了 10.3%。 物种在
排序轴上的分布基本反映了群落空间分布特征随环境梯度的变化趋势。
2.2摇 树种与两类环境下不同生境的关联
基于 Torus鄄translation检验表明,在被检验的 43个物种中,23.3%的物种与地形 4个生境关联,46.5%的物
种与土壤 6个生境关联。 与两类环境因子下不同生境关联的物种数占总物种数的比例如图 5所示。
正相关关系中,与高浓度区、中浓度区和低浓度区正相关物种数最多的是两个主分量中的高浓度区,占正
相关数的 52.6%,明显高于中浓度区和低浓度区正相关物种数,而在地形生境中,正相关物种数最多的是山
脊,占正相关数的 57%。 负相关关系中,与土壤生境负相关物种数最多的仍是高浓度区,占负相关数的
42郾 8%,其次为低浓度区,占 26.3%,在地形 4类生境中表现负相关的物种很少,只有 4种。
表 2摇 物种 CCA排序结果及其特征值
Table 2摇 Results of CCA and eigenvalues of species
环境类型
Environment type
生境因子解释的
总变异
Variation explained
by factors
限制性轴特征值
Eigenvalues for constrained axes
地形 Topographic 0.22353(7.3%) CCA1 CCA2 CCA3 CCA4
0.1306 0.0429 0.0271 0.0229
土壤 Soil 0.4936(16.2%) CCA1 CCA2 CCA3 CCA4 CCA5 CCA6 CCA7 CCA8 CCA9 CCA10
0.1414 0.1028 0.0668 0.0510 0.0384 0.0332 0.0217 0.0178 0.0105 0.0099
图 4摇 43种木本植物和地形因子与土壤因子 CCA排序图
Fig.4摇 CCA biplot of the 43 species and topographic factors and soil factors
3摇 讨论
3.1摇 土壤生境分化对暖温带鄄北亚热带过渡区物种空间分布有重要作用
通过对样地土壤因子进行主成分分析,提取出来的前两个主分量不能作为一个严格的土壤生境分类方
法[21],但是总体上反映了不同土壤因子特征。 Torus鄄translation检验表明,有 30.2%的物种空间分布与第一主
分量显著相关,说明第一主分量中有效铝、有效铁、有效钼、全碳、全氮、有效磷、有效钾、有效氮的空间异质性
对样地物种空间分布影响明显。 其他微量元素的空间异质性主要表现在第二主分量,虽然只代表了所有土壤
因子信息的 7.6%,却对物种空间分布的作用不小,有 30.2%的物种与其显著相关。 由此可以看出,微量元素
虽然含量少,但其空间异质性对于物种空间分布具有重要的作用[39]。
共有 46.5%的物种空间分布与两个主分量显著正相关或显著负相关,所以样地土壤生境分化影响着物种
的空间分布。 John等分析了土壤因子空间异质性对热带森林 3个大样地物种空间分布的影响[28](50 hm2 BCI
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图 5摇 43种木本植物与地形因子和土壤因子不同生境相关联
Fig.5摇 43 species of woody plants are associated in different habitats with topographic factors and soil factors
样地、25 hm2 La Planada样地和 25 hm2 Yasuni样地),分别有 40%、36%、51% 的物种空间分布和土壤因子存
在显著相关,证实了土壤养分在热带雨林中对物种空间分布起到重要的作用。 张俪文分析了土壤因子空间异
质性对亚热带古田山大样地物种空间分布的影响,发现有 88.2%的常见种的空间分布表现出与四个主分量有
相关性,得出古田山样地土壤因子的空间异质性影响着物种的空间分布[21]。 宝天曼样地内近一半的物种空
间分布与土壤生境表现出显著正相关或显著负相关,所以有理由推断土壤生境分化对暖温带鄄北亚热带过渡
区物种的空间分布也有着重要作用。
3.2摇 土壤因子与地形因子对物种分布影响比较
CCA分析显示 4种地形因子对物种空间分布的解释量为 7.3%,15 种土壤因子解释量为 16.1%。 通过
Torus鄄translation方法与生境的相关性进行检验,23.3%的物种至少与地形中一类生境类型显著相关,46.5%的
物种至少与土壤中一类生境类型显著相关。 从 CCA 分析和 Torus鄄translation 检验结果可以发现,土壤因子对
物种分布的影响要远远大于地形因子对物种分布的影响。 这可能是因为样地面积相对于其它样地较小,地形
变化不大,没能显现出地形对所有物种分布的影响。 然而,很多物种与地形生境关联性研究都表明地形作为
环境因子只能解释部分原因[20,40]。 土壤的空间异质性和地形是密切相关的,地形造成了土壤中可获取的水
分和养分的梯度[41鄄43],但土壤因子是作用于植物的直接因素,地形是间接因素。
通过对比 4类地形生境划分图(图 2)与土壤因子 2个主分量空间分布图(图 3),可发现第一主分量高浓
度区主要分布在低海拔沟谷与缓坡生境,低浓度区主要分布在高海拔山脊和陡坡。 也就是说沟谷、缓坡养分
含量相对于山脊、陡坡更丰富,这与 Clark等研究结果相似[44鄄45];而第二主分量高浓度区主要分布在高海拔陡
坡,低浓度区主要分布在低海拔沟谷和缓坡,这是因为第二主分量所包含的元素主要都属于微量元素,含量都
特别低。 15个土壤因子不仅反应了样地地形部分信息,还反应了很多土壤因素信息。 本文从更直接的角度
证实了宝天曼 1 hm2 样地内大部分物种存在生境分化,这不仅是对地形生境分化的利用,而且更多的是对土
壤生境利用的分化,这与古田山张俪文研究结果一致[21]。
3.3摇 物种生境选择差异与物种共存
由 Torus鄄translation检验表明,地形和土壤生境分化是本区物种共存的主要机制之一。 在 4类地形生境表
现显著正相关的物种中,85.7%的物种与山脊和陡坡正相关,而对沟谷和缓坡也没有明显的排斥作用。 因为
样地处于北坡,接受的阳光相对较少,相对于氮、磷、钾等资源,光照成为样地的限制因子,这可能是大部分物
种会选择在山脊和陡坡生境中生长的原因。
在土壤生境中,表现显著正相关或负相关的物种主要集中在两个主分量的高浓度区或低浓度区,与两个
高浓度区显著正相关的物种占到所有与土壤生境相关物种数的 50%,与低浓度区负相关的物种数占所有相
关物种数的 25%;而与高浓度区表现负相关的物种占所有相关物种数的 30%,与低浓度区显著正相关的的物
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种占所有相关物种数的 25%。 这说明物种对生境的选择差异主要集中在土壤高浓度与低浓度区。 其中与高
浓度区表现负相关的物种有:鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)、锐齿栎(Quercus aliena var. acutiserrata)、三桠乌
药(Lindera obtusiloba var. obtusiloba)、白檀( Symplocos paniculata)、桦叶荚蒾(Viburnum betulifolium)、四照花
(Dendrobenthamia japonica var. chinensis),与低浓度区表现正相关的物种有:柳叶卫矛(Euonymus cornutus
Hemsl)、白檀( Symplocos paniculata)、大叶朴(Celtis koraiersi)、桦叶荚蒾 ( Viburnum betulifolium)、水榆花楸
(Sorbus alnifolia)。 高浓度区有着丰富的植物生长所需的营养元素,如全碳、全氮、有效磷、有效钾、有效氮、有
效钼等,这在一定程度上能够解释为什么树种会更偏好在高浓度区,这与本文的假设相符;但有一部分物种倾
向于选择在低浓度区,并且主要是与第二主分量低浓度正相关,这部分物种在样地内大部分属于优势种,耐受
性强,生态位宽度大,并且可能与有效铜、有效锰、有效硫等微量元素以及 pH有关。
4摇 结论
本文对地形因子和土壤因子在暖温带鄄北亚热带过渡区物种多样性的维持机制进行研究,结果支持物种
共存机制中的生态位理论,地形和土壤生境分化是宝天曼暖温带鄄北亚热带过渡区物种共存的重要机制之一,
在一定程度上解释了该区物种多样性的维持。 研究结果将有助于进一步理解生态过渡区物种分布和共存特
点,对实施物种多样性保护具有重要意义。
然而,CCA分析表明了土壤因子和地形因子只能解释物种分布和共存的部分原因,其它的环境因素,如
水分、光照等对物种分布和共存的影响都有待进一步研究。 此外,本文主要从物种整体水平上研究了与各类
生境关联情况,如果考虑到物种本身的特性对生境选择的差异影响,生态位理论可能解释更多的物种共存
机制。
致谢:中国科学院植物研究所赖江山博士帮助写作,British Columbia 大学 Alison Beamish 润色英文摘要,特此
致谢。
References:
[ 1 ]摇 Bengtsson J, Fagerstrom T, Rydin H. Competition and Coexistence in Plant鄄Communities. Trends in Ecology & Evolution, 1994, 9:246鄄250.
[ 2 ] 摇 Nakashizuka T. Species coexistence in temperate, mixed deciduous forests. Trends in Ecology& Evolution, 2001, 16:205鄄210.
[ 3 ] 摇 Wright S J. Plant diversity in tropical forests: a review of mechanisms of species coexistence. Oecologia, 2002, 130:1鄄14.
[ 4 ] 摇 Wilson W G, Lundberg P, Vazquez D P, Shurin J B, Smith M D, Langford W, Gross K L, Mittelbach G G. Biodiversity and species interactions:
extending Lotka鄄Volterra community theory. Ecology Letters, 2003, 6: 944鄄952.
[ 5 ] 摇 Connell J H. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science, 1978, 199:1302鄄1310.
[ 6 ] 摇 Leigh E G. Tropical Forest Ecology. Oxford: Oxford University Press, 1999: 1鄄260.
[ 7 ] 摇 Hubbell, Stephen P. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography (MPB鄄32) . Vol. 32. Princeton University Press, 2001: 1鄄390.
[ 8 ] 摇 Whitfield J. Ecology: neutrality versus the niche. Nature, 2002, 417:480鄄481.
[ 9 ] 摇 Potts M D, Davies S J, Bossert W H, Tan S, Supardi M N N. Habitat heterogeneity and niche structure of trees in two tropical rain forests.
Oecologia, 2004, 139: 446鄄453.
[10] 摇 Hubbell S P, Foster R B.Diversity of canopy trees in a neotropical forest and implications for conservation. In: Tropical Rain Forest: Ecology and
Management (eds Sutton S L, Whitmore TC, Chadwick AC). Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1983: 25鄄41.
[11] 摇 Tilman D, Pacala S. The maintenance of species richness in plant communities / / Ricklefs R E, Schluter D, eds. Species Diversity in Ecological
Communities. Chicago: University of Chicago Press, 1993: 13鄄25.
[12] 摇 Debski I, Burslem D F R P, Palmiotto P A, Lafrankie J V, Lee H S, Manokaran N. Habitat preferences of Aporosa in two Malaysian forests:
Implications for abundance and摇 coexistence. Ecology, 2002, 83: 2005鄄2018.
[13] 摇 Potts M D, Ashton P S, Kaufman L S, Plotkin J B. Habitat patterns in tropical rain forests: a comparison of 105 plots in northwest Borneo.
Ecology, 2002, 83:2782鄄2797.
[14] 摇 Itoh A, Yamakura T, Ohkubo T, Kanzakim M, Palmiotto P A, Lafrankie J V, Ashton P S, Lee H S. Importance of topography and soil texture in
the spatial distribution of two sympatric dipterocarp trees in a Bornean rain forest. Ecological Research, 2003, 18:307鄄320.
[15] 摇 Hubbell S P, Foster R B. Biology, chance and history and the structure of tropical rain forest tree communities. In: Community Ecology. Harper &
Row, New York, 1986: 314鄄319.
[16] 摇 Hubbell S P, Foster R B, O忆Brien S T, Harms K E, Condit R, Wechsler B, Wright S J, de Lao S L. Light鄄gap disturbances, recruitment
limitation, and tree diversity in a neotropical forest. Science, 1999, 283:554鄄557.
[17] 摇 Harms K E, Condit R, Hubbell S P, Foster R B. Habitat associations of trees and shrubs in a 50鄄hm2 neotropical forest plot. Journal of Ecology,
2001, 89:947鄄959.
5287摇 24期 摇 摇 摇 袁志良摇 等:暖温带鄄北亚热带生态过渡区物种生境相关性分析 摇
http: / / www.ecologica.cn
[18]摇 Svenning J C. Microhabitat specialization in a species鄄rich palm community in Amazonian Ecuador. Journal of Ecology, 1999, 87:55鄄65.
[19] 摇 Gunatilleke C V S,Gunatilleke I A U N,Esufali S, Harms K E, Ashton P M S, Burslem D F R P,Ashton P S. Species鄄habitat associations in a Sri
Lankan dipterocarp forest. Journal of Tropical Ecology, 2006, 22:371鄄384.
[20] 摇 Lai J S, Mi X C, Ren H B, Ma K P.Species鄄habitat associations change in a subtropical forest of China. Journal of Vegetation Science, 2009, 20:
415鄄423.
[21] 摇 Zhang L W. The Effect of Spatial Heterogeneity of Environmental Factors on Species Distribution and Community Structure[D]. Beijing: Institute of
Botany, Chinese Academy of Sciences, 2010.
[22] 摇 Liu H F, Sang W G, Xue D Y. Topographical habitat variability of dominant species populations in a warm temperate forest. Chinese Journal of
Ecology, 2013, 32(4):795鄄801.
[23] 摇 Shang F D, Wang P J, Feng G P, Zeng Y, Wang Z D. Study on the Characteristics and causes of formation of plant diversity in the Funiushan
Transition Region. Journal of Henan University (Natural Science),1998, 28(1):54鄄60.
[24] 摇 Ohsawa M. Habitat differentiation and the ecological niche in vegetation. Physiological Ecology, Japan, 1987, 24:s15鄄 s27.
[25] 摇 Kikuchi T, Miura O. Vegetation patterns in relation to micro鄄scale landforms in hilly land regions. Vegetatio, 1993, 106: 147鄄154.
[26] 摇 Sakai A, Ohsawa M. Topographical pattern of the forest vegetation on a river basin in a warm鄄temperate hilly region, central Japan. Ecological
Research, 1994, 9: 269鄄280.
[27] 摇 Condit R. Tropical forest census plots: methods and results from Barro Colorado Island, Panama and a comparison with other plots. Springer, 1998:
1鄄224.
[28] 摇 John R, Dalling J W, Harms K E, Yavitt J B, Stallard R F, Mirabello M, Hubbell S P, Valencia R, Navarrete H, Vallejo M, Foster R B. Soil
nutrients influence spatial distributions of tropical tree species. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,
2007, 104: 864鄄869.
[29] 摇 Bao S D. Soil and agricultural chemistry analysis. Agriculture Publication, Beijing, 2000: 355鄄356.
[30] 摇 Wan Y, Cohen J, Guerra R. A permutation test for the robust sib鄄pair linkage method. Annals of Human Genetics, 2005, 61:79鄄87.
[31] 摇 Su S, Li A W, Liu Q H. Ordinary Kriging Algorithm Applied for Interpolation.Journal of Southern Yangtze University(Natural Science Edition),
2004, 3(1):19鄄21.
[32] 摇 Valencia R, Foster R, Villa G, Condit R, Svenning J C, Hernandez C, Romoleroux K, Losos E, Magard E, Balslev H. Tree species distributions
and local habitat variation in the Amazon: a large plot in eastern Ecuador. Journal of Ecology, 2004, 92: 214鄄229.
[33] 摇 Nee S. The neutral theory of biodiversity: do the numbers add up?. Functional Ecology, 2005, 19: 173鄄176.
[34] 摇 Yamakura T, Kanzake M, Itoh A, Ohkubo T, Ogino K, Chai E O K, Lee H S, Ashton P S. Topography of a large鄄scale research plot established
within a tropical rain forest at Lambir, Sarawak. Tropics, 1995, 5: 41鄄56.
[35] 摇 De忆ath G. Multivariate regression trees: a new technique for modeling species鄄environment relationships. Ecology, 2002, 83:1105鄄1117.
[36] 摇 Yamada T, Tomita A, Itoh A, Yamakura T, Ohkubo T, Kanzaki M, Tan S, Ashton P S. Habitat associations of Sterculiaceae trees in a Bornean
rain forest plot. Journal of Vegetation Science, 2006, 17: 559鄄566.
[37] 摇 DeWalt S J, Ickes K, Nilus R, Harms K E, Burslem D F R P. Liana habitat associations and community structure in a Bornean lowland tropical
forest. Plant Ecology, 2006, 186:203鄄216.
[38] 摇 Comita L S, Condit R, Hubbell S P. Developmental changes in habitat associations of tropical trees. Journal of Ecology, 2007, 95: 482鄄492.
[39] 摇 Sollins. Factors inflluencing species composition in tropical lowland rain forest:does soil matter? Ecology, 1999, 79(1): 23鄄30.
[40] 摇 Wang W, Luo Z R, Zhou R F, Xu D M, Ai J G, Ding B Y. Habitat associations of woody plant species in Baishanzu subtropical broad鄄leaved
evergreen forest. Biodiversity Science, 2011, 19 (2): 134鄄142.
[41] 摇 Zak D R,Hairston A,Grigal D F. Topographic influences on nitrogen cycling within an upland pin oak ecosystem. Forest Science, 1991, 37: 45鄄53.
[42] 摇 Enoki T, Kawaguchi H, Iwatsubo G. Nutrient鄄uptake and nutrient鄄use efficiency of Pinus thunbergii Parl, along a topographical gradient of soil
nutrient availability. Ecological Research, 1997, 12: 191鄄199.
[43] 摇 Hirobe M, Tokuchi N, Iwatsubo G. Spatial variability of soil nitrogen transformation patter ns along a forest slope in a Cryptomeria japonica D. Don
plantation. European Journal of Soil Biology, 1998, 34: 123鄄131.
[44] 摇 Clark D B, Clark D A, Read J M. Edaphic variation and the mesoscale distribution of tree species in a neotropical rain forest. Journal of Ecology,
1998, 86: 101鄄112.
[45] 摇 Clark D B, Palmer M W, Clark D A. Edaphic factors and the landscape scale distributions of tropical rain forest trees. Ecology, 1999, 80:
2662鄄2675.
参考文献:
[21]摇 张俪文.环境空间异质性对物种空间分布和群落结构的影响[D].北京:中国科学院植物研究所,2010.
[22] 摇 刘海丰,桑卫国,薛达元.暖温带森林优势种群的地形生境变异性.生态学杂志,2013,32(4): 795鄄801.
[23] 摇 尚富德,王磐基,冯广平,曾颖,王正德.伏牛山南北自然过渡地带植物多样性的特征及其成因分析.河南大学学报,1998,28(1): 54鄄60.
[29] 摇 鲍士旦.土壤农化分析,第三版.北京:中国农业出版社,2005: 355鄄356.
[31] 摇 苏姝.普通克里格法在空间内插中的应用.江南大学学报,2004, 3(1): 19鄄21.
[40] 摇 王伟,骆争荣,周荣飞,许大明,哀建国,丁炳扬.百山祖常绿阔叶林木本植物的生境相关性分析.生物多样性,2011, 19(2): 134鄄142.
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 丁摇 平摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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