全 文 ：
生 态 学 报
(SHENGTAI XUEBAO)
第 31 卷 第 2 期 2011 年 1 月 (半月刊)
目 次
长白山山杨种群的性比格局及其空间分布 潘春芳,赵秀海,夏富才,等 (297)…………………………………
冬季融冻过程中白三叶叶片抗氧化酶活力和渗透调节物含量变化与抗冻性的关系
赵 梅,周瑞莲,刘建芳,等 (306)
……………………………
………………………………………………………………………………
黄土高原主要森林类型自然性的灰色关联度分析 王乃江,刘增文,徐 钊,等 (316)…………………………
两种抗生素对龙须菜的光合生理效应 简建波,邹定辉,刘文华,等 (326)………………………………………
典型喀斯特峰丛洼地植被群落凋落物 C∶N∶P生态化学计量特征 潘复静,张 伟,王克林,等 (335)…………
塔里木河下游地下水埋深对胡杨气体交换和叶绿素荧光的影响 陈亚鹏,陈亚宁,徐长春,等 (344)…………
基于 MODIS / NDVI的陕北地区植被动态监测与评价 宋富强,邢开雄,刘 阳,等 (354)………………………
火因子对荒漠化草原草本层片植物群落组成的影响 贺郝钰,苏洁琼,黄 磊,等 (364)………………………
4 种阔叶幼苗对 PEG模拟干旱的生理响应 冯慧芳,薛 立,任向荣,等 (371)…………………………………
城市带状绿地宽度与温湿效益的关系 朱春阳,李树华,纪 鹏,等 (383)………………………………………
西藏夯错水鸟多样性及斑头雁繁殖活动区的变化 张国钢,刘冬平,钱法文,等 (395)…………………………
王朗自然保护区大熊猫生境选择 康东伟,康 文,谭留夷,等 (401)……………………………………………
东方田鼠警觉对其功能反应的作用格局 陶双伦,杨锡福,邓凯东,等 (410)……………………………………
台州市路桥区重金属污染对土壤动物群落结构的影响
白 义,施时迪,齐 鑫,等 (421)…………………………………………………………………………………
青岛湾小型底栖生物周年数量分布与沉积环境 杜永芬,徐奎栋,类彦立,等 (431)……………………………
叉尾斗鱼种群遗传变异与亲缘地理 王培欣,白俊杰,胡隐昌,等 (441)…………………………………………
C3 和 C4 植物寄主对华北地区棉铃虫越冬代和第一代的影响 叶乐夫,付 雪,戈 峰 (449)…………………
3 种海拔高度茶园中 2 种害虫与其天敌间的数量和空间关系 毕守东,柯胜兵,徐劲峰,等 (455)……………
坝上地区农田和恢复生境地表甲虫多样性 刘云慧,宇振荣,王长柳,等 (465)…………………………………
若尔盖高寒湿地干湿土壤条件下微生物群落结构特征 牛 佳,周小奇,蒋 娜,等 (474)……………………
红枣贮藏期果面微生物多样性 沙月霞 (483)………………………………………………………………………
CO2和温度升高情况下白粉菌侵染对西葫芦生长特性的影响 刘俊稚,葛亚明,Pugliese Massimo,等 (491)…
丛枝菌根真菌对中性紫色土土壤团聚体特征的影响 彭思利,申 鸿,袁俊吉,等 (498)………………………
新疆断裂带泉水中细菌群落结构的 PCR-DGGE分析 吴江超,高小其,曾 军,等 (506)………………………
石油污染对海洋浮游植物群落生长的影响 黄逸君,陈全震,曾江宁,等 (513)…………………………………
不同耐性水稻幼苗根系对镉胁迫的形态及生理响应 何俊瑜,任艳芳,王阳阳,等 (522)………………………
基于 CLUE-S模型的密云县面源污染控制景观安全格局分析 潘 影,刘云慧,王 静,等 (529)……………
基于生态足迹的生态地租分析 龙开胜,陈利根,赵亚莉 (538)……………………………………………………
深圳市植被受损分级评价及其与景观可达性的关系 刘语凡,陈 雪,李贵才,等 (547)………………………
专论与综述
美国、加拿大环境和健康风险管理方法 贺桂珍,吕永龙 (556)……………………………………………………
植物蜡质及其与环境的关系 李婧婧, 黄俊华,谢树成 (565)……………………………………………………
油田硫酸盐还原菌酸化腐蚀机制及防治研究进展 庄 文,初立业 ,邵宏波 (575)……………………………
叶际微生物研究进展 潘建刚,呼 庆,齐鸿雁,等 (583)…………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11-2031 / Q*1981*m*16*296*zh*P* ￥ 70． 00*1510*33*2011-01
生 态 学 报 圆园员员袁猿员渊圆冤院园缘苑缘要园缘愿圆
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基金项目院中国科学院百人计划项目曰中国科学院创新团队国际合作伙伴计划项目曰中国科学院重要方向性交叉项目渊运杂悦载圆鄄再宰鄄允悦圆园猿冤
收稿日期院圆园园怨鄄员圆鄄员圆曰 摇 摇 修订日期院圆园员园鄄园怨鄄圆缘
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援 耘鄄皂葬蚤造院 泽澡葬燥澡燥灶早遭燥糟澡怎岳 员圆远援 糟燥皂
油田硫酸盐还原菌酸化腐蚀机制及防治研究进展
庄摇 文员袁圆袁初立业员袁邵宏波员袁猿袁鄢
渊员援青岛科技大学生命科学研究所袁青岛摇 圆远远园源圆曰圆援枣庄职业学院袁枣庄摇 圆苑苑愿园园曰
猿援中国科学院烟台海岸带研究所袁中国科学院尧山东省海岸带环境过程重点实验室袁烟台摇 圆远源园园猿冤
摘要院硫酸盐还原菌渊杂怎造枣葬贼藻 则藻凿怎糟蚤灶早 遭葬糟贼藻则蚤葬袁杂砸月冤是一些厌氧产硫化氢的细菌的统称袁是以有机物为养料的厌氧菌遥 它们广
泛分布于 责匀值 远要怨 的土壤尧海水尧河水尧淤泥尧地下管道尧油气井尧港湾及锈层中袁它们生存于好气性硫细菌产生的沉积物下袁其
最适宜的生长温度是 圆园要猿园益袁可以在高达 缘园要远园益的温度下生存袁与腐蚀相关的最主要的是脱硫脱硫弧菌渊阅藻泽怎造枣燥增蚤遭则蚤燥
凿藻泽怎造枣怎则蚤糟葬灶泽冤遥 它们是许多腐蚀问题的主因袁例如油田系统金属管路的腐蚀等遥 在海上油田生产中袁海水常被注入油井用于进
行 圆 次采油遥 富含硫酸盐的海水能加速油藏中 杂砸月的生长袁随之匀圆杂大量产生袁引起油田水的酸化袁匀圆杂具有毒性和腐蚀性袁增
加石油和天然气中的硫含量袁并可能引起油田堵塞遥 杂砸月引起的腐蚀问题是拭待解决的最主要问题遥 国内外治理该问题的途
径主要有物理杀灭尧添加化学杀菌剂等方法袁但是这些方法成本高袁持续效果不显著遥 近几年来国外学者开始重点关注利用生
物竞争排斥技术渊月蚤燥鄄糟燥皂责藻贼蚤贼蚤增藻 蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶 贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁月悦载冤控制硫酸盐还原菌的生长代谢的方法袁该方法的原理为通过加入特
定的药剂袁激活油藏中的本源微生物或加入外源微生物袁使其与 杂砸月竞争营养源或产生代谢物抑制 杂砸月的生长代谢袁进而抑制
匀圆杂的产生遥 郧酝栽鄄蕴粤栽粤的科学家对在厌氧油气储层和开采系统中硝酸盐还原菌的作用进行了最早的研究袁认为该细菌可以
抑制硫酸盐还原菌的代谢活动遥 随后 月悦载技术已经在国外部分油田得到了应用袁国内还没有在海油生产中应用的报道袁但是
也有学者对该方法进行了研究遥
关键词院硫酸盐还原菌曰油田曰腐蚀曰生物竞争排斥曰分子生物学
粤糟蚤凿 糟燥则则燥泽蚤燥灶 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 贼澡藻 泽怎造枣葬贼藻鄄则藻凿怎糟蚤灶早 遭葬糟贼藻则蚤葬 葬灶凿 责则燥贼藻糟贼蚤灶早 泽贼怎凿蚤藻泽
蚤灶 燥蚤造枣蚤藻造凿
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员 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 枣燥则 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 匝蚤灶早凿葬燥 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻 驭 栽藻糟澡灶燥造燥早赠袁 匝蚤灶早凿葬燥 圆远远园源圆袁 悦澡蚤灶葬
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藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼泽 渊藻援 早援 泽燥蚤造泽袁 枣则藻泽澡憎葬贼藻则袁 皂葬则蚤灶藻 泽藻凿蚤皂藻灶贼泽袁 怎灶凿藻则早则燥怎灶凿 责蚤责藻造蚤灶藻泽袁 燥蚤造 葬灶凿 早葬泽 憎藻造造泽袁 葬灶凿 则怎泽贼 造葬赠藻则泽 葬灶凿
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由于微生物的生命活动而引起或加快材料腐蚀进程的现象统称为微生物腐蚀 渊 皂蚤糟则燥遭蚤燥造燥早蚤糟葬造造赠
蚤灶枣造怎藻灶糟藻凿 糟燥则则燥泽蚤燥灶袁酝陨悦冤遥 员怨猿源 年袁 荷兰学者提出硫酸盐还原菌渊泽怎造枣葬贼藻鄄则藻凿怎糟蚤灶早 遭葬糟贼藻则蚤葬袁简称 杂砸月冤参与金
属腐蚀的阴极去极化的理论之后袁 人们对微生物腐蚀开始重视起来袁现已证实微生物腐蚀是环境污染的主要
因素之一遥 油田采出水 杂砸月含量高将引发一连串严重问题院例如袁杂砸月 在设备尧管线中大量繁殖而产生的有
腐蚀性产物袁悬浮在油水界面袁在油田联合站脱水系统中形成黑色过渡层袁主要成分为硫化物渊包括硫化亚铁
颗粒冤袁随着黑色过渡层厚度逐渐沉积袁导致电脱水器运行不稳尧跳闸或造成电脱水器极板击穿等事故频繁发
生袁对油田安全生产构成很大的危害遥 杂砸月 还可以降解聚丙烯酰胺等聚合物袁导致驱油率大幅度下降遥 杂砸月
能明显地加速金属腐蚀袁导致输油管线尧注水管线和设备的局部腐蚀穿孔袁严重影响了油田正常作业遥 例如低
碳钢在含 杂砸月海水中的腐蚀电流密度变大袁极化电阻减小袁腐蚀速度加快曰经微生物腐蚀后袁低碳钢表面出现
大量的腐蚀孔袁发生了严重的孔蚀行为咱员暂 遥 目前袁投加杀菌剂是油田抑制 杂砸月 最主要的方法袁但由于杀菌剂
的频繁大量使用袁不但费用高袁而且促使 杂砸月 产生耐药性袁而且也给环境带来新的污染与破坏遥 因此开发研
制新的高效环保型杀菌剂就显得非常重要遥 利用微生物间的竞争排斥作用来抑制 杂砸月数量和活性袁是近 圆园葬
来提出的新思路袁已受到了国外科学家和企业的高度重视遥 由于世界各地油田储层的物理化学性质差别较
大袁各油藏储层和开采系统的微生物群落差别也比较大袁因此目前油田 杂砸月 生物控制技术还存在着许多问
题遥 在不破坏环境的条件下袁针对不同油田的情况袁研究协同营养物对油气生产系统中微生物生态系统的作
用袁研发解决 杂砸月导致的腐蚀及硫化物污染问题的新方法袁是目前石油行业新技术研究中的一个热点和难
点遥 本文将就传统的抑制硫酸盐还原菌的方法及微生物竞争方法分别进行介绍袁并对本领域将来的研究方向
与重点提出展望遥
员摇 硫酸盐还原菌引起的腐蚀
员援 员摇 硫酸盐还原菌的简介
杂砸月是一些能够把 杂韵圆 原源 还原成 匀圆杂而自身获得能量的各种细菌的统称袁是一类以有机物为养料的厌氧
菌遥 它们广泛分布于 责匀值 远要怨 的土壤尧海水尧河水尧淤泥尧地下管道尧油气井尧港湾及锈层中袁常生存在好气
性硫细菌的沉积物下面遥 其在厌氧环境中可以存活很久袁直到遇到合适的环境继而大量繁殖遥 在海上油田生
产中袁海水常被用于注入油井进行二次采油遥 富含硫酸盐的海水能加速 杂砸月 的生长袁并伴随着 匀圆杂 的产生遥
这种由微生物产生的 匀圆杂可以引起油田水的酸化袁是石油生产中的主要问题遥 匀圆杂 具有毒性和腐蚀性袁增加
石油和天然气中的硫含量袁并可能引起油田堵塞咱员暂 遥 最常见的菌株生存于 圆缘要猿园益袁一些也能在 远园益生存遥
如果在体系中出现了黑色沉淀或者表面沉积物袁或者有硫化氢气体的味道袁表明体系中存在 杂砸月咱圆暂 遥
员援 圆摇 硫酸盐还原菌造成油田腐蚀的现状
杂砸月几乎对所有的金属和合金渊钛合金除外冤的腐蚀都能产生影响袁其造成的金属腐蚀有 猿 个特点院一是
发生在厌氧地区袁如粘土和有水地区曰二是金属的腐蚀趋向于孔洞腐蚀袁如铁管的断裂是由于局部的穿孔而不
是整体的腐蚀曰三是在腐蚀点的金属结构趋向于石墨化袁金属离子被移走袁管道保持其碳架结构不变遥 与腐蚀
相关的最主要的是脱硫脱弧菌遥
杂砸月能在厌氧条件下大量繁殖袁代谢产生硫化氢及胞外聚合物黏液物质袁加速垢的形成尧造成注水管道的
堵塞袁并使管道设施发生局部腐蚀袁出现穿孔袁给地下管线尧海底电缆尧工业注水系统等工业设施带来严重危
远苑缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿员 卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶
害袁造成经济上的损失遥 有关试验表明当 杂砸月 在最佳生长条件下袁 能将 园援 源皂皂 厚的不锈钢试片在 远园要怨园凿
内腐蚀穿孔袁 腐蚀速率高达 猿援 苑缘皂皂 辕 葬遥 杂砸月 能腐蚀碳钢尧铜尧铝尧镍和不锈钢遥 有关试验证明袁 大量滋生的
杂砸月也能将合金钢腐蚀穿孔袁 腐蚀速率达 圆皂皂 辕 葬遥 研究表明 杂砸月引起的微生物腐蚀是钢铁加速腐蚀破坏的
主要原因之一咱猿鄄缘暂 袁据 陨增藻则泽燥灶 宰孕 估计院美国仅油井的腐蚀就有 苑苑豫以上是由硫酸盐还原菌造成的咱远暂 袁由于
杂砸月的作用袁 钢的腐蚀速率可增加 员缘 倍曰中国天然气总公司早在 员怨怨圆 年的统计显示院每年由于腐蚀给油田
造成的损失约 圆 亿元遥 而且现在这个数值正在逐年上升袁其中 杂砸月影响的腐蚀占有相当大的部分咱苑暂 遥
圆摇 硫酸盐还原菌造成危害的治理与防护措施
圆援 员摇 化学杀灭方法
化学方法是最简单而又行之有效的控制 杂砸月 腐蚀的方法咱愿暂 遥 在各大油田中被广泛使用袁其主要途径是
通过投加杀菌剂杀死 杂砸月袁或投加抑制剂来抑制 杂砸月的生长繁殖遥 虽然这种方法是污染环境的袁但因没有更
好的抑制方法袁该方法仍然是应用最为广泛的技术遥
目前袁在我国常用的杀菌剂为醛类袁包括戌二醛尧丙烯醛尧甲醛尧季胺盐类袁杂环类以及它们的复配物袁如十
二烷基二甲基苄基氯化铵和甲硝唑等遥
悦造韵圆杀灭技术也是一种主要的技术袁其主要是利用 悦造韵圆优良的杀菌性能袁利用它对细胞壁强烈的吸附能
力和穿透作用袁 氧化细胞体内的酶袁 使细胞蛋白质的氨基酸氧化分解袁 导致酞键断裂使细菌死亡遥 同时袁 利
用 悦造韵圆的强氧化性能袁 氧化 云藻圆 垣 袁云藻杂 和 匀圆杂等遥 从而消除了 云藻杂引起的阻塞袁 破碎了 云藻杂和细菌粘泥与原
油混合物形成的沉积物胶团同时也消除了 匀圆 杂 的诱导腐蚀遥 其效果优于过去油田水处理用的杀菌剂戊二
醛遥 戊二醛袁 虽然有良好杀菌性能袁 但缺少 悦造韵圆的强氧化性遥 既使 悦造圆也只及 悦造韵圆氧化能力的 猿愿豫 袁 杀灭的
性能也远不及 悦造韵圆遥
目前袁油田广泛使用的杀菌剂存在很多的弊端袁例如院杂砸月常与其他微生物共存于微生物产生的多糖胶中
而被保护起来袁杀菌剂不易穿透袁不能完全杀灭所有的 杂砸月群落袁由于其处于 匀圆杂的还原性环境中袁使得一般
的氧化型杀菌剂很难起到有效的杀菌效果遥 长期使用杀菌剂 杂砸月 最终形成了对杀菌剂的抗药性袁同时使杀
菌剂的投加浓度逐渐提高袁处理成本大大提高遥 杂砸月可以降解和消耗杀生剂袁甚至可能起增加 杂砸月 生长的培
养基作用遥 同时袁杂砸月可以降解聚丙烯酞胺咱怨暂 袁降低采油效率遥 并且杀菌剂的毒性也给环境造成新的污染遥
圆援 圆摇 物理方法
圆援 圆援 员摇 紫外线照射和超声波处理
紫外线具有杀菌作用袁利用紫外线处理可以杀灭水油田注水中的 杂砸月遥 一般紫外线灯在 圆远园 灶皂 波长附
近有很强的辐射袁这个波长恰好可以为核酸所吸收咱员园暂 遥 因而袁紫外线照射一段时间可以杀死 杂砸月遥 另外袁外
加超声波处理也可以抑制 杂砸月的生长遥 当超声波声波频率在 怨园要圆园 噪匀扎 辕 泽以上时袁即可以使细菌内容物受
到强烈振荡而使 杂砸月被破坏咱愿暂 袁以达到杀死 杂砸月的目的遥
圆援 圆援 圆摇 改变硫酸盐还原菌生长介质
杂砸月只有在合适的环境条件下才能生长繁殖袁因此可以通过改变环境的物理条件来控制 杂砸月的腐蚀遥
物理方法因其操作方法等的局限袁不太适合于油田现场使用袁或者说这些方法仅仅适合于非油田 杂砸月 细
菌袁因为油田的 杂砸月细菌已经适应了油田的极端环境袁形成了耐酸碱尧耐高压尧嗜热的菌种袁所以物理方法已
经不能用于油田 杂砸月的杀菌遥 物理方法仅作为杀灭 杂砸月的一种方法在此作简单介绍咱怨鄄员园暂 遥
圆援 猿摇 生物竞争抑制硫酸盐还原菌生长代谢的方法
目前生物抑制 杂砸月的方法越来越成为研究的重点袁在抑制 杂砸月数量和活性的各种方法中袁利用反硝化微
生物渊凿藻灶蚤贼则蚤枣赠蚤灶早 遭葬糟贼藻则蚤葬袁 简称 阅晕月冤的生物竞争排斥技术最为有效遥 该技术主要是向地层导入低浓度的硝
酸盐 辕亚硝酸盐成分袁它将更容易更积极地替代硫酸盐成为电子受体袁这可以促使天然存在于油层中的 阅晕月
迅速增生扩散袁并与 杂砸月竞争生存空间和基质遥 郧则蚤早燥则赠葬灶等咱员员暂的研究结果表明袁 醋酸尧丙酸与丁酸等挥发性
脂肪酸为 杂砸月与 阅晕月共同的电子供体 阅晕月优先选择使用油层中的基质袁因此可阻止 杂砸月 获得所需要的营
苑苑缘摇 圆 期 摇 摇 摇 庄文摇 等院油田硫酸盐还原菌酸化腐蚀机制及防治研究进展 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶
养物袁从而控制 杂砸月的代谢活性遥
圆园 世纪 愿园 年代初袁最早由美国 郧酝栽鄄蕴粤栽粤公司的科学家对在厌氧油气储层和开采系统中兼性厌氧微生
物 阅晕月的作用进行了研究咱员圆暂 遥 该研究确认袁低成本尧不污染环境的硝酸盐基无机化学剂渊这些化学剂能够刺
激 阅晕月活动冤将对整个生产生态系统有意义深远的影响遥 实质上袁把这些系统看作是须经谨慎改变和控制的
生物反应器袁结果大大加速了有利变化遥 因此袁该技术及其作用与时间有关袁与孔隙体积无关袁能够快速控制
硫化物和增加采油量遥 直接改变微生物种群的关键是了解微生物生长和新陈代谢机理袁包括了解微生物需要
利用容易可代谢的碳源以便促进代谢功能遥 在石油开采系统中能够得到的挥发性脂肪酸渊灾燥造葬贼蚤造藻 枣葬贼贼赠 葬糟蚤凿泽袁
灾云粤冤和碳化合物主要是以水溶醋酸盐尧丙酸盐和丁酸盐存在的袁且已经证明微生物把大量的 灾云粤 和碳化合
物用于生长尧繁殖和进行生化反应遥
它既能阻止油气藏尧产出水尧地面设施尧管道及储气藏中硫化物的产生袁 又能消除其中的硫化物袁 同时增
加原油采收率遥 油藏处理新技术原理为通过导入一种无机硝酸盐基成分以强化油藏中存在的有益微生物来
置换原有的有害菌群遥 这些不污染环境的无机盐补充了在储层和采出水中天然出现的 灾云粤袁选择性地刺激
并且增加了目标 阅晕月遥 月悦载试剂的成分是由硝酸盐 辕亚硝酸盐的混合物组成袁这种混合物可依据不同的油藏
特性尧水组成以及硫化物的浓度进行调节和修改遥 实践证明 月悦载的这种特性更适合现场作业的特点袁并且在
调整 月悦载成分过程中只需改变硝酸盐浓度遥 月悦载体系的功能就是在油藏中不断地激励原地目标脱氮微生物
产生驱油化学剂和物理剂袁它就像是位于油藏内部的一个气体化学工厂袁在油藏内部其功能得到优化遥
图 员摇 硝酸盐对油田环境的硫循环的影响咱员猿暂
云蚤早援 员摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶蚤贼则葬贼藻 燥灶 泽怎造枣蚤凿藻 糟赠糟造藻 蚤灶 燥蚤造枣蚤藻造凿
该技术可应用于大范围的上游作业中院储层尧采油
井和注水井尧管道尧储气藏尧采出水地面设备等范围遥 硝
酸盐对油田环境的硫循环的影响见图 员咱员猿暂 遥
猿摇 利用生物竞争抑制技术治理油田腐蚀的研究进展
猿援 员摇 油田环境的分子生物学研究
为了更好的应用微生物竞争排斥技术袁必须了解油
田中微生物的组成遥 传统的培养方法已经提供了油田
环境中微生物间相互关系的非常有价值的信息遥 然而袁
环境样品中只有很少一部分微生物是可以培养出来的袁
而且即使培养出来袁其在群落中所扮演的角色及对生态
系统功能的影响也不能反应出来遥 油田中存在大量的
不可培养微生物袁它们不能在人工培养基中被培养出来遥 同时袁微生物不可避免的被接种在偏离其最初的小
环境的人工培养基中袁这将改变最初的微生物群落结构组成袁因此其中微生物的特性将和在初始环境下产生
一定偏差袁甚至与其最初的基因型相背离遥 因此袁任何打算通过传统的生物学技术正确理解微生物生态系统
的设想都会面临着相当大的障碍袁大量具有实用价值的微生物资源将被埋没渊实际上培养所得到的只是自然
环境中菌种的 园援 园园员豫要员缘豫 咱员源暂 冤袁这使得对微生物多样性和生态特点的研究要滞后于对其他油田生物群落
的研究遥
由于分子生物学新技术的发展袁且适用于大多数主要研究领域袁使用不依赖于培养的方法进行微生物群
落分析越来越受到重视遥 分子生物学在整个微生物生态领都是研究微生物群落的主要方法袁包括油田环境遥
国际上大量研究论文证明使用分子生态学技术来研究微生物袁不受其是否可分离培养或是否能在实验室中生
存的束缚袁因此复杂的微生物结构可以被迅速尧真实尧准确的分析出来遥 目前分子生物学研究集中于 员远杂
则砸晕粤分析尧阅郧郧耘尧 栽鄄砸云蕴孕尧及 云陨杂匀等方法遥 下面是几类当前主要的分子生物学研究方法及其在油田微生
物多样性研究中的应用举例遥
猿援 员援 员摇 员远杂 则砸晕粤基因序列分析
韵则责澡葬灶等咱员缘暂在一篇报告中指出袁从加利福尼亚州一座高温高硫化物含量的油田水样中提取了总 阅晕粤袁
愿苑缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿员 卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶
使用了古细菌或细菌通用寡核苷酸引物袁建立了两个 员远杂 则砸晕粤基因文库遥 结果表明大多数细菌及古细菌都
和其他相似环境中已知的细菌高度相近遥
郧藻增藻则贼扎等咱员远暂从加拿大的萨斯喀彻温省 悦燥造藻增蚤造造藻油田生产盐水中分离了两种新型的硝酸盐还原硫化物氧
化细菌要要要悦灾韵与 云宰运韵 月遥 员远泽 则砸晕粤 分析表明两者都是 藻责泽蚤造燥灶 亚门变形菌纲渊孕则燥贼藻燥遭葬糟贼藻则蚤葬冤的成员袁
悦灾韵与 栽澡蚤燥皂蚤糟则燥泽责蚤则葬 凿藻灶蚤贼则蚤枣糟葬灶泽最相近袁而 云宰运韵 月最接近弓杆菌属渊粤则糟燥遭葬糟贼则冤遥
杂澡葬灶皂怎早葬皂等咱员苑暂从德国北部汉堡附近的一座油田的生产水中分离出一种新型的中等嗜热型硫酸盐还原
菌鄄栽藻杂贼栽袁员远杂 则砸晕粤基因序列分析表明其属于脱硫杆菌科渊阅藻泽怎造枣燥澡葬造燥遭蚤葬糟藻葬藻冤袁啄鄄变形杆菌纲渊阅藻造贼葬责则燥贼藻燥遭葬糟贼藻鄄
则蚤葬冤遥 与 栽藻杂贼栽序列最相近的种为 阅藻泽怎造枣燥灶葬怎贼蚤糟怎泽 泽怎遭皂葬则蚤灶怎泽袁表明其可能属于脱硫弧菌属渊阅藻泽怎造枣燥灶葬怎贼蚤糟怎泽冤遥
蕴藻造燥怎责咱员愿暂等人对某水体淤泥沉积层不同深度渊圆园袁员员园袁圆愿园袁缘园园糟皂冤分别建立了 凿泽则粤月 早藻灶藻 全长渊员怨园园
遭责冤 阅晕粤文库袁结果表明接近表层的 凿泽则粤月 早藻灶藻泽序列与 阅藻泽怎造枣燥遭葬糟贼藻则葬糟藻葬藻比较接近袁包括完全或不完全氧化
性细菌 阅藻泽怎造枣燥泽葬则糟蚤灶葬袁 阅藻泽怎造枣燥遭葬糟贼藻则蚤怎皂及 阅藻泽怎造枣燥糟燥糟糟怎泽遥 其他 猿 个文库主要组成为革兰氏阳性 杂砸月遥
猿援 员援 圆摇 变性梯度凝胶电泳渊凿藻灶葬贼怎则葬灶贼 早则葬凿蚤藻灶贼 早藻造 藻造藻糟贼则燥责澡燥则藻泽蚤泽袁阅郧郧耘冤
王军等咱员怨暂用 阅郧郧耘的方法研究了微生物促进采油实验中外源菌的变化及内源菌的多样性遥 阅郧郧耘 图谱
表明外源菌种在生产水样品中重新找到袁内源菌种也被检测到遥 阅郧郧耘 条带测序分析表明变形菌纲
渊责则燥贼藻燥遭葬糟贼藻则蚤葬冤是其中占主要组成部分的细菌遥 他们的研究进一步证明了 阅郧郧耘分析是研究促进采油中微生
物变化的有效途径遥
苏俊杰等咱圆园暂同时使用了 阅郧郧耘与 栽鄄砸云蕴孕的方法对胜利油田单 员圆 区块进行内源微生物分子生态研究袁
其中 阅郧郧耘分析结果表明注入水和单 员圆鄄源 井检测到的条带数各有 员园 条袁单 员圆鄄缘 井有 苑 条袁但是单 员圆鄄源 井尧
单 员圆鄄缘 井优势种群条带数都有 远 条袁大于注入水的 源 条袁表明油藏内源微生物具有十分丰富的多样性袁袁激活
剂的注入激活了内源微生物遥
猿援 员援 猿摇 荧光原位杂交渊枣造怎燥则藻泽糟藻灶贼 蚤灶 泽蚤贼怎 澡赠遭则蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶袁云陨杂匀冤
允怎贼贼葬等咱圆员暂使用 云陨杂匀描述了一处 孕匀悦 污染含水层中的 杂砸月 群体遥 他们使用了 蚤灶凿燥糟葬则遭燥糟赠葬灶蚤灶藻 渊悦赠猿冤
标记的 员远杂 则砸晕粤寡核苷酸探针袁其中 耘哉月猿猿愿 用来结合细菌袁粤则糟澡怨员缘 用于结合古细菌袁杂砸月猿愿缘 加 杂砸月猿愿缘鄄
阅遭用于 杂砸月袁阅杂灾远怨愿 加 阅杂灾员圆怨圆 用于脱硫弧菌属渊阅藻泽怎造枣燥增蚤遭则蚤燥冤袁 阅杂月怨愿缘 用于脱硫杆菌属渊阅藻泽怎造枣燥遭葬糟贼藻则冤袁
探针 远远园 用于脱硫叶菌属渊阅藻泽怎造枣燥遭怎造遭怎泽冤遥 结果显示大部分悬浮的细菌与 杂砸月探针 杂砸月猿愿缘 加 杂砸月猿愿缘鄄阅遭结
合渊占细胞总数的 员员豫到 圆源豫 冤遥
曾景海咱圆圆暂等利用 云陨杂匀技术对胜利油田采油厂回注水中硫酸盐还原原核生物渊杂砸孕泽冤进行检测袁结果表
明 杂砸孕泽在胜利油田回注水中具有极高的种群多样性袁广泛分布于 源 个细菌门和 员 个古菌门袁其中优势菌属为
脱硫弧菌属渊阅藻泽怎造枣燥增蚤遭则蚤燥冤和脱硫肠状菌属渊阅藻泽怎造枣燥贼燥则灶葬糟怎造怎皂冤袁同时也检测到了 粤则糟澡葬皂早造燥遭怎泽 属的 杂砸孕泽袁证
明了古菌类 杂砸孕泽是回注水中一个不容忽视的硫酸盐还原微生物种群遥
猿援 员援 源摇 末端限制性片段长度多态性渊贼藻则皂蚤灶葬造 则藻泽贼则蚤糟贼蚤燥灶 枣则葬早皂藻灶贼 造藻灶早贼澡 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂袁栽鄄砸云蕴孕冤
袁三青等咱圆猿暂使用 栽鄄砸云蕴孕技术分析了胜利油田注水井渊杂员圆圆在匀哉冤及 猿 口相关生产井渊杂员圆圆源尧杂员圆圆缘 及
杂员圆圆员怨冤的微生物多样性遥 基于 栽鄄砸云蕴孕 图谱的 杂澡葬灶灶燥灶鄄宰蚤藻灶藻则多样性指数表明细菌与古细菌在注水井中的
种类数要比生产井中的高遥 本论文说明 栽鄄砸云蕴孕在分析油田微生物多样性中非常具有应用价值遥
猿援 圆摇 国内外利用 月悦载抑制 杂砸月的研究进展
圆园 世纪 愿园 年代初袁郧酝栽鄄蕴粤栽粤 的科学家对在厌氧油气储层和开采系统中硝酸盐还原菌的作用进行了最
早的研究袁认为该细菌可以抑制硫酸盐还原菌的代谢活动遥 该研究确认袁低成本尧不污染环境的硝酸盐基无机
化学剂够刺激硝酸盐还原菌活动袁将对整个生产生态系统有意义深远和有益的影响遥 员怨怨苑 年袁蕴粤栽粤 公司对
砸燥糟噪赠 皂燥怎灶贼葬蚤灶 油田应用微生物竞争抑制技术袁对 远猿鄄猿杂载员园 井进行了试验遥 结果处理之后硫化氢含量有明
显下降遥
庄文等人咱圆源暂从绥中 猿远鄄员 油田水样中培养出一株高效反硝化细菌袁并用于生物竞争排斥实验袁结果表明袁
怨苑缘摇 圆 期 摇 摇 摇 庄文摇 等院油田硫酸盐还原菌酸化腐蚀机制及防治研究进展 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶
阅晕月对 杂砸月的生长和硫酸盐还原具有一定的抑制作用袁在添加硝酸盐和亚硝酸盐等 阅晕月 营养物的条件下袁
阅晕月对 杂砸月的还原硫酸盐有较好的抑制作用遥 而同等浓度的亚硝酸盐的抑制作用要好于硝酸盐的作用袁还
较硝酸盐更能明显降低 杂砸月的菌数遥 另外袁通过不投加 阅晕月袁只投加亚硝酸盐的试验结果表明袁亚硝酸盐对
杂砸月有直接的抑制作用遥 仅加入少量的钼酸盐也能起到抑制 杂砸月 的硫酸盐还原作用袁其可能具有直接杀死
或抑制 杂砸月生长的作用遥
匀蚤贼扎皂葬灶等人咱员源暂认为向油层水中加入硝酸盐刺激了硝酸盐还原菌的生长袁它与 杂砸月 竞争水中的挥发酸
成分袁从而抑制了硫化物的产生袁由此在硝酸盐改良后的微生物群体中袁异养反硝化菌群是主导生物群体袁也
是控制硫化物产生的主要原因遥
匀藻灶则蚤噪等人咱圆缘暂应用硝酸盐去除含油废水和设备中的硫化物袁当投加量渊杂 原圆 颐晕韵 原猿 冤为 员颐员园要员颐源园袁反应器
内停留时间为 员园要远园皂蚤灶时袁出水硫化物的去除率达 怨园豫以上袁反应器运行成功的关键是其中含有大量的硫
氧化生物膜遥
郧蚤葬灶早蚤葬糟燥皂燥等人咱圆远暂测试了几种油层本源细菌减少和去除硫化物的能力袁通过向油层注入少量必要的营
养袁刺激反硝化菌的生长袁与 杂砸月竞争油藏中的挥发酸等基质袁利用生物竞争排除技术控制了油藏内硫化物
的产生遥
耘糟噪枣燥则凿咱圆苑暂等人研究了来自加拿大西部 猿 个油田的酸化废水在实验室添加硝酸盐处理后的化学和生物学
变化遥 对取来的油田水加入 员园皂皂燥造 辕 蕴的硝酸盐后袁培养 猿愿凿袁观察菌群的变化及体系中的化学物质变化遥 其
中两个油田不到 源凿硫化物浓度就降低了袁另一个油田在 圆苑凿去除了硫化物了遥 硝酸盐的加入大大地刺激了
异养硝酸盐还原菌和硝酸盐还原硫氧化细菌的繁殖袁这些数据都表明对油田产液水中硫化物的去除袁异养的
硝酸盐还原菌起到关键的作用遥
栽藻造葬灶早和 郧藻增藻则贼扎等人咱圆愿鄄圆怨暂用翻转基因探针渊砸泽郧孕冤对硝酸盐改良的 悦燥造藻增蚤造造藻 油田采出水所进行的微生
物群体分析表明袁采出水中硫化物的减少伴随着 栽澡蚤燥皂蚤糟则燥泽责蚤则葬 泽责援菌株 悦灾韵袁硝酸盐还原菌株袁硫氧化菌株的
明显增加遥
郧藻增藻则贼扎等人咱猿园暂报道袁在 杂葬泽噪葬贼糟澡藻憎葬灶的 悦燥造藻增蚤造造藻 油田采出水加入 缘皂皂燥造 辕 蕴 的 晕韵 原猿 袁促进了采出水中所
有硫化物的耗尽遥 在 宰则蚤早澡贼等人西部德克萨斯州 源 个油田进行的研究中袁他们应用 源园皂皂燥造 辕 蕴 的硝酸盐改良
环境来刺激硫化物的去除咱猿员暂 遥 各研究之间所用硝酸盐量的差异与研究系中的 杂砸月 菌属组成尧所处的代谢阶
段尧细菌的生长方式尧污泥来源和接种量环境条件以及 杂圆 原浓度等因素有关遥
蕴燥灶凿则赠咱猿圆暂等人的试验结果也表明硝酸盐处理可以控制硫化物的生成袁在油田废水中通过阻止硫化物还
原和刺激厌氧硫化物的氧化遥 他们在实验中首先进行了不同盐度对硝酸盐处理的影响袁如淡水袁海水或混合
废水中袁在所有盐度环境下袁在乳酸盐降解的培养基中加入 缘园皂皂燥造 辕 蕴 硝酸盐阻止硫化物的积累遥 结果存在
缘园皂皂燥造 辕 蕴硝酸盐下袁很少能观察到硫酸盐还原在盐水环境中生长袁杂砸月 在淡水环境中可能有更高的活性袁或
者相反的袁硝酸盐还原或硫化物的氧化菌可能有相对高的活性在盐水环境下遥 然而袁盐度不是硝酸盐抑制硫
化物产生的限制因素遥 硝酸盐减少硫酸盐的还原并阻止硫化物在淡水袁盐水和海水中的积累遥 蕴燥灶凿则赠同时进
行了实验袁比较三种硝酸盐对抑制硫化物的相对作用袁分别使用硝酸钠尧硝酸钾尧硝酸钙加到培养基中袁使其浓
度为 缘园皂皂燥造 辕 蕴遥 结果表明院钠袁钾袁钙硝酸盐在减少硫化物生成方面同样很有效袁员远皂皂燥造 辕 蕴 硝酸盐就可以阻
止硫化物的积累遥
源摇 问题与展望
微生物造成的生产设备腐蚀仍然是油田设备腐蚀的主要原因之一袁除了硫酸盐还原菌外袁铁细菌尧硫细
菌尧腐生菌等也会对采油产生有害影响袁但以硫酸盐还原菌的危害最大遥 目前化学药剂仍然是油田生产中应
用的主要杀菌剂袁但其使用成本过高袁消耗量大袁容易使细菌产生耐药性袁因此逐渐成淘汰趋势遥 目前国际上
使用的生物竞争抑制技术基本上都是硝酸盐基微生物处理技术袁该技术具有利用油田内源微生物袁低成本尧不
污染环境等优势遥 异样反硝化细菌与脱氮硫杆菌是目前油田中应用效果最好的两种菌咱猿猿暂 遥
园愿缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿员 卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶
表 员摇 生物竞争抑制技术与化学杀菌剂效果比较生物竞争抑制技术
栽葬遭造藻 员摇
生物竞争抑制技术
月蚤燥鄄悦燥皂责藻贼蚤贼蚤增藻 蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶 栽藻糟澡灶燥造燥早赠
化学杀菌剂
糟澡藻皂蚤糟葬造 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 枣怎灶早蚤糟蚤凿藻
无危险无机盐 有毒尧危险的化学剂
选择有益种群培养 试图完全抑制
成本较低 相对昂贵
本源细胞不断生产 稀释可降低生物杀菌的作用
在孔隙基质内发生微生物作用 产生杀菌剂阻抗
穿透油藏 由于吸附有衰竭作用
防止硫化物的产生 能有效的控制部分硫化物
消除硫化物 不能消除硫化物
环保 对环境有害
目前虽然该技术已经在国外某些油田进行了应用袁但技术水平尚不成熟袁存在着一些问题遥 因为微生物
的种类非常丰富且变异迅速袁尚没有一种统一的生物抑菌剂配方对各国油井均具有明显效果袁例如 匀蚤贼扎皂葬灶
等人咱员源暂等人的研究表明加入硝酸盐可以很好的抑制 杂砸月的代谢袁但是 晕藻皂葬贼蚤咱猿源暂等人对加拿大西部某油田中
杂砸月研究表明袁硝酸盐对其抑制作用非常微弱袁而亚硝酸盐与钼酸盐的抑制作用较强袁这与庄文咱圆源暂等人的研
究结果相似遥 因此袁在实际应用当中袁需根据各油田实际情况设计抑菌剂的配方遥 并且根据已知的报道袁尚没
有一种方法可以根治 杂砸月造成的硫化氢腐蚀袁包括 月悦载 技术袁在治理过程中袁杂砸月 仅仅是活性受到了抑制袁
但并没有被完全杀死袁停止加药一段时间后袁部分 杂砸月重新恢复活性并产生 匀圆杂袁因此需要重新加药遥
月悦载技术替代传统的杀菌剂成为治理油田中微生物引起的腐蚀是必然趋势袁工作的重点将朝向两个方
面院一方面是加入药剂的改进袁探求促使 阅晕月 更快生长袁同时能更好的抑制 杂砸月 并且成本低廉的药剂曰另一
方面袁培育耐高温高压袁对 杂砸月抑制作用更强的优势菌种袁例如优势硝酸盐还原鄄硫化物氧化细菌袁这类细菌
不仅可以抑制 杂砸月产 匀圆杂袁并且能将 杂圆 原重新氧化成单质硫或者硫酸盐遥
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽院
咱 员 暂 摇 酝赠澡则 杂袁 蕴蚤造造藻遭覬 月 蕴袁 杂怎灶凿藻 耘袁 月藻藻凿藻则 允袁 栽燥则泽增蚤噪 栽援 陨灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 匀圆 杂 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 蚤灶 葬灶 燥蚤造 则藻泽藻则增燥蚤则 皂燥凿藻造 糟燥造怎皂灶 遭赠 灶蚤贼则葬贼藻 蚤灶躁藻糟贼蚤燥灶援
粤责责造蚤藻凿 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠 葬灶凿 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 圆园园圆袁 缘愿渊猿冤院源园园鄄源园愿援
咱 圆 暂 摇 蕴葬灶藻 砸 粤援 哉灶凿藻则 贼澡藻 皂蚤糟则燥泽糟燥责藻院 哉灶凿藻则泽贼葬灶凿蚤灶早袁 凿藻贼藻糟贼蚤灶早袁 葬灶凿 责则藻增藻灶贼蚤灶早 皂蚤糟则燥遭蚤燥造燥早蚤糟葬造造赠 蚤灶枣造怎藻灶糟藻凿 糟燥则则燥泽蚤燥灶援 允燥怎则灶葬造 燥枣 云葬蚤造怎则藻 粤灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿
孕则藻增藻灶贼蚤燥灶袁 圆园园缘袁 缘渊缘冤院 员缘源苑鄄苑园圆怨援
咱 猿 暂 摇 灾蚤凿藻造葬 匀 粤援 酝葬灶怎葬造 燥枣 月蚤燥糟燥则则燥泽蚤燥灶援 月燥糟葬 砸葬贼燥灶院 蕴藻憎蚤泽 孕怎遭造蚤泽澡藻则泽袁 员怨怨远院 猿苑鄄远苑援
咱 源 暂 摇 允怎灶早鄄郧怎 运袁 再燥灶早鄄憎燥燥噪 运援 悦葬贼澡燥凿蚤糟 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 糟则蚤贼藻则蚤葬 燥枣 贼澡藻则皂葬造造赠 蚤灶泽怎造葬贼藻凿 责蚤责藻造蚤灶藻 遭怎则蚤藻凿 蚤灶 泽燥蚤造援 悦燥则则燥泽蚤燥灶 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园员袁 源猿院 圆园员员援
咱 缘 暂 摇 宰葬灶早 宰袁 宰葬灶早 允袁 蕴蚤 载 月袁 载怎 匀 月袁宰怎 允 匀援 陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 遭蚤燥枣蚤造皂泽 早则燥憎贼澡 燥灶 燥则则燥泽蚤燥灶 责燥贼藻灶贼蚤葬造 燥枣 皂藻贼葬造泽 蚤皂皂藻则泽藻凿 蚤灶 泽藻葬憎葬贼藻则援 酝葬贼藻则蚤葬造泽 悦燥则则燥泽蚤燥灶
宰藻则噪泽贼燥枣枣藻 运燥则则燥泽蚤燥灶袁 圆园园源袁缘缘院猿园鄄猿缘援
咱 远 暂 摇 蕴蚤 在 砸援 悦燥葬贼藻凿 酝藻贼葬造 杂怎则枣葬糟藻援 月藻蚤躁蚤灶早院 酝藻贼葬造造怎则早赠 陨灶凿怎泽贼则赠 孕则藻泽泽袁 员怨怨源援
咱 苑 暂 摇 蕴蚤怎 允袁 匀燥怎 月 蕴袁 在澡藻灶早 允 杂袁 载怎 蕴 酝援 粤凿增葬灶糟藻泽 燥灶 悦燥则则燥泽蚤燥灶 糟葬怎泽藻凿 遭赠 泽怎造枣葬贼藻鄄则藻凿怎糟蚤灶早 遭葬糟贼藻则蚤葬援 酝葬贼藻则蚤葬造泽 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 圆园园员袁猿源渊愿冤院 愿鄄员苑援
咱 愿 暂 摇 在澡葬灶早 载 再袁 宰葬灶早 云 孕袁 阅怎 再 蕴袁 再葬灶早 悦 郧援 月葬糟贼藻则蚤葬 悦燥则则燥泽蚤燥灶 葬灶凿 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 燥蚤造 葬灶凿 早葬泽 陨灶凿怎泽贼则赠援 韵蚤造 驭 郧葬泽 悦澡藻皂蚤糟葬造 陨灶凿怎泽贼则赠袁 员怨怨怨袁圆愿
渊员冤院缘猿鄄缘远援
咱 怨 暂 摇 匀怎葬灶早 云袁 蕴怎 载 在援 杂贼怎凿赠 燥灶 遭葬糟贼藻则蚤葬 早则燥憎贼澡 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶 蚤灶 葬造噪葬造蚤灶藻鄄责燥造赠皂藻则 枣造燥燥凿蚤灶早援 允燥怎则灶葬造 燥枣 宰怎澡葬灶 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠
渊晕葬贼怎则葬造 泽糟蚤藻灶糟藻 藻凿蚤贼蚤燥灶冤袁 圆园园圆渊员冤院 源缘鄄源愿援
咱员园暂 摇 蕴怎 砸 匀援 陨灶凿怎泽贼则蚤葬造 糟蚤则糟怎造葬贼蚤灶早 糟燥燥造蚤灶早 憎葬贼藻则 皂蚤糟则燥遭蚤燥造燥早蚤糟葬造造赠 蚤灶枣造怎藻灶糟藻凿 糟燥则则燥泽蚤燥灶 葬灶凿 蚤贼泽 糟燥灶贼则燥造 椅员怨苑怨 粤糟葬凿藻皂蚤糟 砸藻责燥则贼 枣燥则 悦燥则则燥泽蚤燥灶 葬灶凿
孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽援 月藻蚤躁蚤灶早院 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽袁员怨愿圆院 猿缘愿鄄猿缘怨援
咱员员暂摇 郧则蚤早燥则赠葬灶 粤 粤袁 悦燥则灶蚤泽澡 杂 蕴袁 月怎扎蚤葬噪 月袁 蕴蚤灶 杂袁 悦葬增葬造造葬则燥 粤袁 粤则藻灶泽凿燥则枣 允 允袁 灾燥燥则凿燥怎憎 郧援 悦燥皂责藻贼蚤贼蚤增藻 燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶 燥枣 增燥造葬贼蚤造藻 枣葬贼贼赠 葬糟蚤凿泽 遭赠 泽怎造枣葬贼藻鄄
葬灶凿 灶蚤贼则葬贼藻鄄则藻凿怎糟蚤灶早 遭葬糟贼藻则蚤葬 枣则燥皂 葬灶 燥蚤造 枣蚤藻造凿 蚤灶 粤则早藻灶贼蚤灶葬援 粤责责造蚤藻凿 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 苑源院 源猿圆源鄄源猿猿缘援
咱员圆暂摇 砸藻蚤灶泽藻造 酝 粤袁 杂藻葬则泽 允 栽袁 杂贼藻憎葬则贼 孕 杂袁 酝糟陨灶藻则灶藻赠 酝 允援 悦燥灶贼则燥造 燥枣 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 泽燥怎则蚤灶早 遭赠 灶蚤贼则葬贼藻袁 灶蚤贼则蚤贼藻 燥则 早造怎贼葬则葬造凿藻澡赠凿藻 蚤灶躁藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 葬 泽葬灶凿泽贼燥灶藻
糟燥造怎皂灶援 允燥怎则灶葬造 燥枣 陨灶凿怎泽贼则蚤葬造 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠 驭 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁员怨怨远袁 员苑渊缘冤院 员圆愿 员猿远援
咱员猿暂摇 匀怎遭藻则贼 悦袁 灾燥燥则凿燥怎憎 郧援 韵蚤造 枣蚤藻造凿 泽燥怎则蚤灶早 糟燥灶贼则燥造 遭赠 灶蚤贼则葬贼藻鄄则藻凿怎糟蚤灶早 杂怎造枣怎则燥泽责蚤则蚤造造怎皂 泽责责援 贼澡葬贼 燥怎贼糟燥皂责藻贼藻 泽怎造枣葬贼藻鄄则藻凿怎糟蚤灶早 遭葬糟贼藻则蚤葬 枣燥则 燥则早葬灶蚤糟
藻造藻糟贼则燥灶 凿燥灶燥则泽援 粤责责造蚤藻凿 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠袁 圆园园苑袁 苑猿渊愿冤院 圆远源源鄄圆远缘圆援
咱员源暂摇 匀蚤贼扎皂葬灶 阅 韵袁宰燥枣枣燥则凿 晕 匝袁 杂怎遭造藻贼贼藻 运 蕴 晕藻憎 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 贼藻糟澡灶燥造燥早赠 枣燥则 藻灶澡葬灶糟藻凿 燥蚤造 则藻糟燥增藻则赠 葬灶凿 泽怎造枣蚤凿藻 责则藻增藻灶贼蚤燥灶 葬灶凿 则藻凿怎糟贼蚤燥灶援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽鄄
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葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 澡蚤早澡鄄贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 责藻贼则燥造藻怎皂 则藻泽藻则增燥蚤则泽援 粤责责造蚤藻凿 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠袁 圆园园园袁 远远 渊圆冤院苑园园鄄苑员员援
咱员远暂摇 郧藻增藻则贼扎 阅袁 栽藻造葬灶早 粤 允袁 灾燥燥则凿燥怎憎 郧袁 允藻灶灶藻皂葬灶 郧 耘援 陨泽燥造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 泽贼则葬蚤灶泽 悦灾韵 葬灶凿 云宰运韵 月袁 贼憎燥 灶燥增藻造 灶蚤贼则葬贼藻鄄则藻凿怎糟蚤灶早袁
泽怎造枣蚤凿藻鄄燥曾蚤凿蚤扎蚤灶早 遭葬糟贼藻则蚤葬 蚤泽燥造葬贼藻凿 枣则燥皂 燥蚤造 枣蚤藻造凿 遭则蚤灶藻援 粤责责造蚤藻凿 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠袁 圆园园园袁 远远渊远冤院圆源怨员鄄圆缘园员援
咱员苑暂摇 酝葬赠蚤造则葬躁 杂袁 运葬噪泽燥灶藻灶 粤 匀袁 悦燥则凿鄄砸怎憎蚤泽糟澡 砸袁 杂糟澡怎皂葬灶灶 孕袁 杂责则觟藻则 悦袁 栽蚤灶凿葬造造 月 允袁 杂责则蚤灶早 杂援 阅藻泽怎造枣燥灶葬怎贼蚤糟怎泽 葬怎贼燥贼则燥责澡蚤糟怎泽 泽责援 灶燥增援 袁 葬 灶燥增藻造
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憎憎憎援 凿燥糟蚤灶援 糟燥皂 辕 责鄄远怨怨苑园愿园援 澡贼皂造援
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参考文献院
咱 远 暂 摇 李正仁援 金属表面涂塑援 北京院冶金工业出版社袁员怨怨源援
咱 苑 暂 摇 刘靖袁 侯宝利袁 郑家燊袁 许立铭援 硫酸盐还原菌研究进展援 材料保护袁 圆园园员袁猿源渊愿冤院 愿鄄员苑援
咱 愿 暂 摇 张学元袁王凤平袁杜元龙袁杨春光援油气工业中细菌的腐蚀与防护援石油与天然气化工袁员怨怨怨袁圆愿渊员冤院缘猿鄄缘远援
咱 怨 暂 摇 黄峰袁卢献忠援硫酸盐还原菌在含水解聚丙烯酰胺介质中的生长繁殖援武汉科技大学学报渊自然科学版冤袁圆园园圆渊员冤院 源缘鄄源愿援
咱圆园暂摇 苏俊杰袁 高光军袁 宋永亭袁 张君袁 王静袁 汪卫东援 胜利油田单 员圆 区块内源微生物分子生态研究援 石油钻采工艺袁 圆园园远袁 圆愿渊员冤院猿苑鄄源园援
咱圆圆暂摇 曾景海袁吴晓磊袁赵桂芳袁钱易援 油田回注水中硫酸盐还原原核生物的快速检测和群落结构分析援 环境科学袁 圆园园远袁 圆苑渊缘冤院怨苑圆鄄怨苑远援
咱圆猿暂摇 袁三青袁 薛燕芬袁 高鹏援 栽鄄砸云蕴孕技术分析油藏微生物多样性援 微生物学报袁圆园园苑袁 源苑渊圆冤院圆怨园鄄圆怨源援
咱圆源暂摇 庄文袁 段继周袁 邵宏波袁 张颖袁 闫化云袁 邢四俊援 油田采出液中硝酸盐还原菌的分离培养及对硫酸盐还原菌的抑制研究援 科学技术与工
程袁 圆园员园袁 员苑渊员园冤院 员愿鄄圆猿援
咱猿猿暂摇 王靖袁 章厚名援 油田中微生物防治硫酸盐还原菌腐蚀的研究进展援 渊圆园园愿鄄园员鄄圆远冤咱圆园园怨鄄员圆鄄员园暂 援 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 凿燥糟蚤灶援 糟燥皂 辕 责鄄远怨怨苑园愿园援 澡贼皂造援
圆愿缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿员 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 2 January,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Sex ratio and spatial pattern in Populus davidiana in Changbai Mountain PAN Chunfang, ZHAO Xiuhai,XIA Fucai,et al (297)……
The relationship between freeze-tolerance and changes in activities of antioxidant enzymes and osmolyte content in the leaves of
white clover during early winter freeze-thaw cycles ZHAO Mei, ZHOU Ruilian, LIU Jianfang,et al (306)………………………
Gray correlation analysis on naturalness of the primary forest types on the Losses Plateau
WANG Naijiang, LIU Zengwen, XU Zhao,et al (316)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
Photosynthetical responses of Gracilaria lemaneiformis to two antibiotics JIAN Jianbo, ZOU Dinghui, LIU Wenhua,et al (326)……
Litter C∶N∶P ecological stoichiometry character of plant communities in typical Karst Peak-Cluster Depression
PAN Fujing, ZHANG Wei, WANG Kelin,et al (335)
………………………
………………………………………………………………………………
Effects of groundwater depth on the gas exchange and chlorophyll fluorescence of Populus euphratica in the lower reaches of
Tarim River CHEN Yapeng,CHEN Yaning, XU Changchun,et al (344)…………………………………………………………
Monitoring and assessment of vegetation variation in Northern Shaanxi based on MODIS / NDVI
SONG Fuqiang, XING Kaixiong, LIU Yang,et al (354)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of fire on the structure of herbage synusia vegetation in desertified steppe, North China
HE Haoyu, SU Jieqiong, HUANG Lei,et al (364)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Physiological responses of four broadleaved seedlings to drought stress simulated by PEG
FENG Huifang, XUE Li, REN Xiangrong,et al (371)
………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of the different width of urban green belts on the temperature and humidity
ZHU Chunyang, LI Shuhua, JI Peng,et al (383)
……………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Diversity of waterbirds and change in home range of bar-headed geese Anser indicus during breeding period at Hangcuo Lake of
Tibet, China ZHANG Guogang, LIU Dongping, QIAN Fawen,et al (395)………………………………………………………
The habitat selection of Giant panda in Wanglang Nature Reserve, Sichuan Province, China
KANG Dongwei, KANG Wen,TAN Liuyi,et al (401)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of vigilance on the patterns of functional responses of foraging in voles (Microtus fortis)
TAO Shuanglun,YANG Xifu,DENG Kaidong,et al (410)
………………………………………
…………………………………………………………………………
Influence of heavy metal pollution on soil animal community in Luqiao, Taizhou City BAI Yi, SHI Shidi, QI Xin,et al (421)………
Annual quantitative distribution of meiofauna in relation to sediment environment in Qingdao Bay
DU Yongfen, XU Kuidong, LEI Yanli,et al (431)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
Population genetic variations and phylogeography of Macropodus opercularis
WANG Peixin, BAI Junjie, HU Yinchang, et al (441)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Contribution of C3 and C4 host plants for the overwintering and 1 st generation of Helicoverpa armigera (Hübner) in Northern China
YE Lefu,FU Xue, GE Feng (449)
…
…………………………………………………………………………………………………
Relationships between two species of insect pests and their natural enemies in tea gardens of three different altitudes
BI Shoudong, KE Shengbing, XU Jinfeng, et al (455)
………………
……………………………………………………………………………
The diversity of ground-dwelling beetles at cultivated land and restored habitats on the Bashang plateau
LIU Yunhui, YU Zhenrong, WANG Changliu,et al (465)
………………………………
…………………………………………………………………………
Characteristics of soil microbial communities under dry and wet condition in Zoige alpine wetland
NIU Jia, ZHOU Xiaoqi, JIANG Na,et al (474)
……………………………………
……………………………………………………………………………………
Microbial diversity of the jujube(Zizyphus jujuba Mill. ) fruits surface during harvesting and storage stages SHA Yuexia (483)………
Effects of powdery mildew infection on zucchini growth under elevated CO2 and temperature
LIU Junzhi, GE Yaming, Pugliese Massimo, et al (491)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Impacts of arbuscular mycorrhizal fungi on soil aggregation dynamics of neutral purple soil
PENG Sili, SHEN Hong, YUAN Junji,et al (498)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
The bacterial community structures in Xinjiang fault belt spring analyzed by PCR-DGGE
WU Jiangchao, GAO Xiaoqi, ZENG Jun,et al (506)
………………………………………………
………………………………………………………………………………
The impact of oil pollution on marine phytoplankton community growth change
HUANG Yijun, CHEN Quanzhen, ZENG Jiangning, et al (513)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………
Root morphological and physiological responses of rice seedlings with different tolerance to cadmium stress
HE Junyu, REN Yanfang, WANG Yangyang, et al (522)
……………………………
…………………………………………………………………………
Non-point pollution control for landscape conservation analysis based on CLUE-S simulations in Miyun County
PAN Ying, LIU Yunhui, WANG Jing, et al (529)
………………………
…………………………………………………………………………………
Analysis on ecological land rent based on ecological footprint LONG Kaisheng,CHEN Ligen,ZHAO Yali (538)………………………
Relationship of vegetation degradation classification and landscape accessibility classification in Shenzhen
LIU Yufan, CHEN Xue, LI Guicai, et al (547)
……………………………
……………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Risk management approaches for environmental and human health risks in the United States and Canada
HE Guizhen, LÜ Yonglong (556)
……………………………
……………………………………………………………………………………………………
Plant wax and its response to environmental conditions: an overview LI Jingjing,HUANG Junhua, XIE Shucheng (565)……………
Acid corrosion mechanism of the sulfate-reducing bacteria and protecting studies in oilfield
ZHUANG Wen, CHU Liye, SHAO Hongbo (575)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
Advance in the research of phyllospheric microorganism PAN Jiangang, HU Qing, QI Hongyan,et al (583)…………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊★
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
★《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1． 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
编辑部主任: 孔红梅 执行编辑: 刘天星 段 靖
生 态 学 报
(SHENGTAI XUEBAO)
(半月刊 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷 第 2 期 (2011 年 1 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
(Semimonthly,Started in 1981)
Vol． 31 No． 2 2011
编 辑 《生态学报》编辑部
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