全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2012, 47 (1): 36–43, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2012.00036
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收稿日期: 2011-07-05; 接受日期: 2011-11-19
基金项目: 江苏省自然科学基金(No.BK2011668)、江苏省农业科技自主创新基金(No.CX(10)406, CX(11)4011)和江苏省博士后基金
(No.5311106)
* 通讯作者。E-mail: qck@jaas.ac.cn
甘蓝型油菜雌性不育突变体FS-M1乳突细胞的细胞学观察
李春宏, 付三雄, 陈新军, 戚存扣*
江苏省农业科学院经济作物研究所, 国家油菜改良中心南京分中心, 南京 210014
摘要 雌性不育突变体FS-M1是从甘蓝型油菜(Brassica napus)品种宁油10号中发现的。为了从细胞学角度研究FS-M1的雌
性不育机理, 利用荧光显微镜、扫描和透射电子显微镜观察分析了FS-M1柱头乳突细胞的授粉行为和超微结构。结果表明:
花粉粒能在FS-M1乳突细胞上附着和萌发形成花粉管, 但花粉管无法穿越柱头乳突细胞; 开花后的FS-M1乳突细胞迅速衰
退而呈干瘪萎蔫状, 在衰退过程中, FS-M1柱头乳突细胞的细胞器数量减少, 细胞液泡化明显, 高尔基体、内质网和线粒体
等一些细胞器结构被逐渐破坏。因此, 推测FS-M1的雌性不育性是由于柱头乳突细胞发育异常造成的。
关键词 甘蓝型油菜, 雌性不育, 细胞器, 乳突细胞
李春宏, 付三雄, 陈新军, 戚存扣 (2012). 甘蓝型油菜雌性不育突变体FS-M1乳突细胞的细胞学观察. 植物学报 47, 36–43.
由雌性器官发育异常而引起的雌性不育现象在
许多植物如辣椒 (Capsicum annuum)、苜蓿 (Erba
medica)、甜菜(Lycium barbarum)、小麦(Triticum
aestivum)、大麦 (Hordeum distichum)、珍珠粟
(Pennisetum glaucum)、大豆(Glycine max)、洛神葵
(Hibiscus sabdariffa)、野生稻(Oryza rufipogon)和栽
培稻(O. sativa)等中均已发现(徐海风, 2009)。较典型
的植物雌性不育突变体一般具有下列特征: (1) 雌性
器官根本不分化, 心皮完全变为雄蕊而雄性化; (2)
虽具有雌性器官(又分具有或不具有花柱和柱头), 但
胚珠发育甚至大孢子发育受阻而不具有胚囊; (3) 具
有正常的雌性器官胚囊, 但卵器甚至卵细胞发生败育
(胡青等, 2004; 窦秉德等, 2009)。鉴于植物雌蕊的结
构及雌配子体发育的复杂性使得在雌性不育的研究
与利用上远不及雄性不育(胡青等, 2004), 然而尽管
如此, 许多研究者仍对雌性不育表现出浓厚的兴趣,
雌性不育的研究与利用同样具有诱人的前景。
雌性不育突变体是花器官特异性调控基因功能
研究的重要材料。花器官发育是国际分子生物学界研
究的新热点, 人们希望通过对花发育调控基因的研
究, 控制作物的成花过程及育性。近年来, 通过化学
诱变、转座子和T-DNA插入等诱变方法, 鉴别出许多
胚珠和胚囊发育异常的突变体 (包仁艳等 , 2005;
Venkatesan and Monica, 2010)。利用这些雌性不育
突变体, 已鉴定出一些影响胚珠和雌配子体发育的调
控基因。这些调控基因涉及珠心和珠被的细胞发育
(Schiefthaler et al., 1999; Balasubramanian and
Schneitz, 2000, 2002)、大孢子发生的调控(Schneitz
et al., 1997)、胚囊细胞的代谢、分裂分化和发育调控
等(Pagnussat et al., 2005; Portereiko et al., 2006;
Johnston et al., 2007; Jones-Rhoades et al., 2007;
Colombo et al., 2008; Punwani et al., 2008; Moll et
al., 2008; Venkatesan and Monica, 2010)。
雌性不育在作物品种改良上有着很大的应用潜
力。雌性不育的后代往往具有无融合生殖的特征, 可
用来筛选强优组合的杂种以固定优良性状(Arthur et
al., 1993; 高建伟等, 2000)。利用雌性不育的雌性“无
子”特性, 可改良一些作物非籽器官的产量和品质(周
瑞阳, 1996; 刘恒蔚等, 2003)。此外, 在杂交制种中,
利用雌性不育材料作为授粉亲本(父本)与不育系(母
本)混播, 可缩小父母本间的传粉距离, 实现机械混
播、混收, 增加母本播种面积从而省工节本提高制种
产量(Brown and Bingham, 1984; Rosellini et al.,
1998, 2003; Capomaccio et al., 2009; 孙寰等 ,
·研究报告·
李春宏等: 甘蓝型油菜雌性不育突变体 FS-M1乳突细胞的细胞学观察 37
2009)。而对雌性育性的正向选择则有助于选出超级
(结实粒)农作物。在园艺观赏植物中, 利用雌性不育
株, 可达到延长开花期, 增加开花量的目的; 雌性不
育还可避免切花因授粉而诱发的衰老(Capomaccio
et al., 2009)。
FS-M1是首个报道的甘蓝型油菜 (Brassica
napus)柱头乳突细胞功能发育缺失(或畸变)的自然突
变体(陈新军等, 2003)。FS-M1雌性不育性稳定, 雌性
不育率较高, 花粉育性正常; 切除FS-M1柱头及部分
花柱后再授粉 , 其结实接近正常(陈新军等 , 2003,
2005, 2007)。尽管前人已对FS-M1的生物学特性、花
器官形态结构和受精能力做了一些研究, 但尚不够深
入。本文利用荧光显微镜观察FS-M1的柱头授粉反应,
同时利用电子显微镜观察了FS-M1柱头乳突细胞的超
微结构, 以期从细胞学角度探讨其雌性不育的形成机
理。
1 材料与方法
1.1 供试材料
甘蓝型油菜 (Brassica napus L.)雌性不育突变体
FS-M1及其野生型品种宁油10号由江苏省农业科学
院经济作物研究所提供。2010年秋, 将上述材料种植
于江苏省农业科学院经济作物研究所油菜资源圃, 直
播, 2行区, 行长3 m, 株行距15 cm × 40 cm。
1.2 方法
利用苯胺蓝染色法在荧光显微镜下观察乳突细胞的
授粉反应。于盛花期将FS-M1和宁油10号即将开放的
大蕾人工自交授粉, 1、4、8小时后, 迅速取已授粉的
雌蕊柱头和花柱在FAA(福尔马林 :冰醋酸 :乙醇
=1:1:8)中固定24小时。将固定的材料取出, 水洗后用
6 mol·L–1 NaOH透明软化12小时, 再充分水洗, 然后
用0.1%水溶性苯胺兰溶液(0.15 mol·L–1 K2HPO4缓冲
液配制, pH 8.2)染色过夜。材料经压片后在Olympus
BX51(Olympus, Tokyo, Japan)荧光显微镜下观察花
粉的萌发及花粉管在柱头上的生长情况(王幼平等,
1997)。
采用扫描电子显微镜观察乳突细胞。取FS-M1和
宁油10号开花后0、4、8、24小时的雌蕊柱头在卡诺
液 (无水乙醇 :冰醋酸 =3:1, v/v)中固定 , 然后用
40%–100%的乙醇系列脱水, 临界点干燥。用导电胶
将样品粘在样品座上进行粒子溅射镀金 , 在
S-3000N(HITACHI, Japan)扫描电子显微镜下观察
柱头乳突细胞的形态(汤天泽等, 2010)。
使用透射电子显微镜观察乳突细胞。取FS-M1与
宁油10号开花后0、8、24小时的雌蕊柱头, 以0.2
mol·L–1二甲胂酸钠缓冲液配制的3%戊二醛及2%锇
酸双固定, 乙醇系列脱水, 环氧丙烷置换。然后以环
氧树脂渗透包埋, 60°C过夜聚合。将样品的柱头乳突
细胞横切成厚度为500–700 Å的超薄切片, 再以醋酸
铀染色, 柠檬酸铅复染, 在H-7650(HITACHI, Japan)
型透射电子显微镜下观察柱头乳突细胞的细胞器超
微结构 , 并照相记录(尚娅佳等 , 2009; 陈健辉等 ,
2011)。
2 结果与讨论
2.1 FS-M1授粉反应的特征
人工自花授粉1小时后, FS-M1与宁油10号柱头表面
都有大量的花粉附着 , 尚未萌发 (图1A, B), 此时
FS-M1与宁油10号授粉反应差异不明显。人工自花授
粉4小时后, FS-M1与宁油10号柱头表面的花粉均能
萌发形成花粉管, 但在FS-M1柱头表面仅见花粉管在
乳突细胞表面不规则爬行, 且不能穿越柱头乳突细胞
(图1C); 而宁油10号柱头表面有许多花粉管正在穿
越柱头乳突细胞(图1D)。人工自花授粉8小时后, 仍未
发现有花粉管穿越FS-M1的柱头乳突细胞, 仅见花粉
(管)滞留于柱头表面(图1E), 而宁油10号柱头上一些
花粉管已穿越柱头乳突细胞, 进入花柱(图1F)。荧光
显微镜观察结果显示, FS-M1授粉反应终止于花粉管
穿越柱头乳突细胞阶段。
2.2 FS-M1乳突细胞的表面形态特征
刚开花成熟的FS-M1(图2A)柱头乳突细胞较宁油10号
(图2B)明显稀疏, 其密度仅为宁油10号的1/2左右,
此时两者柱头乳突细胞均发育正常。但开花后4小时
和8小时的FS-M1柱头乳突细胞逐渐呈干瘪扁平状(图
2C, E), 而宁油10号柱头乳突细胞则显得饱满、挺拔
(图2D, F)。开花后24小时的FS-M1柱头乳突细胞萎蔫
呈干枯状(图2G), 而宁油10号仍饱满、挺拔, 发育健
康(图2H)。
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图1 荧光显微镜下观察甘蓝型油菜开花期乳突细胞的授粉反应
人工自花授粉1小时后, 突变体FS-M1 (A)与野生型对照宁油10号(B)的柱头表面都有大量花粉粒附着; 人工自花授粉4小时后,
FS-M1(C)与宁油10号(D)柱头表面的花粉粒均能萌发形成花粉管, 但FS-M1乳突细胞表面的花粉管表现为不规则爬行, 不能穿越柱
头乳突细胞, 而宁油10号柱头表面的花粉管正在穿越柱头乳突细胞; 人工自花授粉8小时后, 仍未发现花粉管穿越FS-M1柱头乳突
细胞(E), 而宁油10号柱头表面一些花粉管已穿越柱头乳突细胞, 进入花柱(F)。G: 花粉粒; P: 乳突细胞; T: 花粉管。(A), (B), (D),
(F) Bar=100 μm; (C), (E) Bar=50 μm。

Figure 1 The pollination response of papilla cells at anthesis in Brassica napus under a fluorescence microscope
At 1 h after self-pollination, lots of pollen grains could adhere on papilla cells of both the mutant FS-M1 (A) and wild-type Ning-
you10 (B). At 4 h after self-pollination, the pollen tubes could emerge on papilla cells of both FS-M1 and Ningyou10, and the
pollen tubes emerging on FS-M1 papilla cells were disordered and could not penetrate into FS-M1 papilla cells (C), while the
pollen tubes emerging on Ningyou10 papilla cells were penetrating into Ningyou10 papilla cells (D). At 8 h after self-pollination,
the pollen tubes could not penetrate into FS-M1 papilla cells yet (E); as a control, the pollen tubes were penetrating Ningyou10
papilla cells, and some of pollen tubes had reached the style (F). G: Pollen grain; P: Papilla cell; T: Pollen tube. (A), (B), (D), (F)
Bar=100 μm; (C), (E) Bar=50 μm.
李春宏等: 甘蓝型油菜雌性不育突变体 FS-M1乳突细胞的细胞学观察 39


图2 扫描电子显微镜下观察甘蓝型油菜开花期乳突细胞的形态
刚开花时突变体FS-M1(A)柱头乳突细胞较野生型对照宁油10号(B)明显稀疏, 其密度仅为宁油10号的1/2左右, 此时两者柱头乳突
细胞均发育正常。但FS-M1柱头乳突细胞在开花后4小时(C)、8小时(E)逐渐呈扁平干瘪状; 开花后24小时, FS-M1柱头乳突细胞已萎
蔫, 呈干枯状(G); 而宁油10号柱头乳突细胞在开花后4小时(D)、8小时(F)、24小时(H)仍饱满、挺拔, 呈健康状。Bar=20 μm。

Figure 2 The morphology of papilla cells at anthesis in Brassica napus under a scanning electron microscopy
At the start of flowering stage, papilla cells of the mutant FS-M1 (A) were significantly sparse, the density of which was about half
of that of the wild-type Ningyou10 (B), and papilla cells of both FS-M1 and Ningyou10 were well-developed. But papilla cells of
FS-M1 became flat and withered at 4 h (C), 8 h (E) after flowering, and more withered at 24 h (G) after flowering; contrastively,
papilla cells of Ningyou10 were still plump, healthy at 4 h (D), 8 h (F), 24 h (H) after flower opening. Bar=20 μm.
40 植物学报 47(1) 2012



李春宏等: 甘蓝型油菜雌性不育突变体 FS-M1乳突细胞的细胞学观察 41
2.3 FS-M1乳突细胞的细胞器特征
开花后不久的FS-M1乳突细胞生理表现较正常, 高尔
基体、内质网和线粒体等细胞器数量丰富, 发育良好,
膜层清晰(图3A); 开花后4小时的FS-M1柱头乳突细
胞的细胞器数量仍很丰富, 但内质网结构松散, 细胞
液泡化明显, 形成很多液泡, 线粒体、高尔基体膜结
构模糊(图3C); 开花后24小时的FS-M1柱头乳突细胞
液泡化加剧而占据了很大的空间, 细胞器数量减少,
内质网结构松散、断裂, 线粒体瘠逐渐断裂溶解, 线
粒体内出现小空腔, 高尔基体降解、模糊(图3E, G)。
而宁油10号刚开花(图3B)、开花后4小时(图3D)、开
花后24小时(图3F, H)的乳突细胞的细胞器数量丰富、
形态清晰, 发育一直正常。
2.4 讨论
柱头乳突细胞是一种伸长且具有极性分化的表皮细
胞。十字花科植物如芸苔(薹)属、拟南芥(Arabidopsis
thaliana)的柱头属于干性柱头, 在其授粉的过程中,
柱头乳突细胞特异性地接受亲和花粉粒在其表面黏
附、水合, 以及花粉管萌发及随后穿越乳突细胞胞壁
(Kandasamy et al., 1994; Kang and Nasrallah,
2001)。花粉管能否成功穿越乳突细胞的胞壁, 涉及
许多调节胞壁膨胀的酶(如葡聚糖酶、果胶甲酯酶等)
(Hiscock and Allen, 2008)。前人的研究表明, 乳突细
胞内的角质酶、多聚半乳糖醛酸酶和果胶酯酶在此过
程中也起到重要作用(Hiscock et al., 1994; Kim et
al., 1996; Dearnaley and Daggard, 2001)。Elleman
和Dickinson(1996)曾观察到, 乳突细胞的胞壁膨胀
与其内质网、高尔基体和囊泡等结构有关, 从而推测
胞壁膨胀的调节酶是由柱头乳突细胞分泌的。总之,
乳突细胞在授粉过程中起关键作用。
荧光显微镜观察结果显示, 花粉粒能在FS-M1乳
突细胞上附着、萌发, 但花粉管不能穿越柱头乳突细
胞。扫描与透射电子显微镜观察发现 , 开花后的
FS-M1乳突细胞迅速干瘪萎蔫; 相应地, 其细胞器如
内质网、高尔基体和线粒体等也迅速衰退。因而推测
该突变严重影响(阻碍)了柱头乳突细胞的正常发育
(开花后尤为明显), 从而干扰或阻断了FS-M1的授粉
反应。
目前, 已在细胞与分子水平上对芸苔属自交不亲
和的花粉粒与雌蕊互作进行了深入研究(Hiscock and
Allen, 2008)。然而, 对亲和授粉反应中花粉粒与乳突
细胞相互作用的研究报道不多, 一个重要原因在于缺
乏相应的突变体材料(Sanchez et al., 2004)。FS-M1
雌性不育性稳定, 且花粉育性正常, 因此FS-M1不仅

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图3 透射电子显微镜下观察甘蓝型油菜开花后乳突细胞的横切片
刚开花时, 突变体FS-M1乳突细胞的生理表现较正常, 高尔基体、内质网和线粒体等细胞器数量丰富, 发育良好(A); 开花后4小时,
FS-M1柱头乳突细胞的细胞器数量仍很丰富, 但内质网结构松散, 细胞液泡化明显, 形成很多液泡, 线粒体和高尔基体膜结构模糊
(C); 开花后24小时, FS-M1乳突细胞液泡化加剧而占据了很大的空间, 细胞器数量减少, 内质网结构松散、断裂, 高尔基体降解、模
糊, 线粒体瘠逐渐断裂溶解, 线粒体内出现小空腔(E, G)。而野生型对照宁油10号在刚开花(B)、开花后4小时(D)和24小时(F, H)乳
突细胞的细胞器数量丰富且形态清晰, 发育一直正常。(A)–(D), (G), (H) Bar=1 μm; (E) Bar=5 μm; (F) Bar=2 μm。N: 细胞核; Er: 内
质网; M: 线粒体; Di: 高尔基体; Va: 液泡; Pl: 质体; Cy: 细胞质。

Figure 3 The transverse section of papilla cells at anthesis in Brassica napus under transmission electron microscopy
At the start of flowering stage stigma papilla cells of the mutant FS-M1 contained plenty of organelles such as endoplasmic re-
ticulum, dictyosome and mitochondria, and were well-developed (A). At 4 h after flowering organelles of FS-M1 were still abun-
dant, but the mitochondrion and dictyosome of FS-M1 were not clear, the endoplasmic reticulum became incompact, and distinct
vacuolization resulted in lots of vacuoles (C). Furthermore, at 24 h after flowering the vacuolization of FS-M1 was more serious
and resulted in vacuoles taking large volume; the number of organelles was significantly decreased, and the endoplasmic re-
ticulum became loose or broken; dictyosomes were destroyed or disaggregated, and the mitochondrial cristae was more indis-
tinct and disappeared (E, G). Contrastively, organelles in papilla cells of the wild-type Ningyou10 were always abundant, distinct,
and well-developed at the start of flowering stage (B), or 4 h (D) and 24 h (F, H) after flowering. (A)–(D), (G), (H) Bar=1 μm; (E)
Bar=5 μm; (F) Bar=2 μm. N: Nucleus; Er: Endoplasmic reticulum; M: Mitochondria; Di: Dictyosome; Va: Vacuole; Pl: Plastid; Cy:
Cytoplasm.
42 植物学报 47(1) 2012
在育种上具有应用潜力, 而且为研究亲和授粉反应中
的互作效应及乳突细胞的发育调控提供了理想材料。
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Anatomy of Papilla Cells of a Female Sterile Mutant FS-M1 in
Brassica napus
Chunhong Li, Sanxiong Fu, Xinjun Chen, Cunkou Qi*
Nanjing Sub-center of National Rapeseed Development Center, Institute of Industrial Crops, Jiangsu Academy of
Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China
Abstract The female sterile mutant FS-M1 was isolated from spontaneous mutation of Brassica napus ‘Ningyou10’. To
understand the cellular mechanism of female sterility, we investigated the pollination response and ultrastructure of FS-M1
papilla cells by fluorescence microscope, scanning electron and transmission electron microscopy. Pollen grains could
adhere to and germinate to produce pollen tubes on FS-M1 papilla cells, but the pollen tubes could not penetrate into
papilla cells. FS-M1 papilla cells became withered and degenerated quickly after flowering. During the degeneration, the
number of organelles was significantly decreased; vacuolization was obvious; some organelles such as dictyosome, en-
doplasmic reticulum, and mitochondria gradually became misshapen and degenerated. Therefore, female sterility in
FS-M1 may have resulted from defects in papilla cells.
Key words Brassica napus, female sterility, organelle, papilla cell
Li CH, Fu SX, Chen XJ, Qi CK (2012). Anatomy of papilla cells of a female sterile mutant FS-M1 in Brassica napus. Chin
Bull Bot 47, 36–43.
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* Author for correspondence. E-mail: qck@jaas.ac.cn (责任编辑: 刘慧君)