全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2012, 47 (3): 197–208, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2012.00197
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收稿日期: 2011-10-09; 接受日期: 2011-11-19
基金项目: 国家重大科技专项(No.2011ZX08011-001)
* 通讯作者。E-mail: kmwu@ippcaas.cn
转基因耐除草剂作物的环境风险及管理
李云河, 彭于发, 李香菊, 吴孔明*
中国农业科学院植物保护研究所, 植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京 100193
摘要 自1996年第1例转基因作物在美国商业化种植, 其在全球的种植面积一直处于持续、快速增长的趋势。2010年, 全
球转基因作物种植总面积达1.48×108 hm2, 所种植的转基因作物主要是耐除草剂和抗虫作物, 其中耐除草剂作物占种植总
面积的81%。耐除草剂作物的种植为杂草的高效控制提供了新的手段, 但其可能带来的生态环境风险也引起了全世界各国
的广泛关注和争议。该文在总结归纳前人研究的基础上, 针对耐除草剂作物的基因漂移、杂草化及对生物多样性的影响等
当前人们普遍关注的环境风险问题, 系统讨论了相关的风险评价程序和方法, 概括和分析了当前耐除草剂作物的环境风险
研究进展和管理措施, 以期为我国转基因耐除草剂作物的开发、风险评价及管理提供依据。
关键词 生物多样性, 生态风险, 基因漂移, 杂草抗性, 耐除草剂作物
李云河, 彭于发, 李香菊, 吴孔明 (2012). 转基因耐除草剂作物的环境风险及管理. 植物学报 47, 197–208.
1996年 , 世界第 1例转基因作物 (genetically
modified plant)在美国商业化种植。此后, 转基因作
物的种植面积一直呈现持续、快速增长的趋势。至
2010年, 全球种植转基因作物的国家达29个, 涉及
1 540万农民, 种植总面积达1.48×108 hm2, 其中耐
除草剂作物种植面积占81%(James, 2010; Yu et al.,
2011; 李云河等, 2011)。耐除草剂作物的问世, 降低
了作物对除草剂选择性的要求, 使灭生性除草剂能够
应用在作物田中杀除杂草而不伤害作物。同时, 其对
减少除草剂用量、降低除草成本、提高除草效果和促
进耕作制度变革也起到了积极作用 (Graef et al.,
2007; 苏少泉, 2007; 李云河等, 2011)。
自转基因作物的研制开始, 其安全性问题一直受
到各国政府、专家及公众的广泛关注。在转基因作物
大规模商业化种植前对其进行系统、严格的安全性评
价, 并在释放后进行跟踪监测是目前各国对转基因作
物风险管理的共识。我国政府对转基因作物的商业化
利用持积极而谨慎的态度, 既充分肯定转基因技术对
农业生产力的巨大推动作用, 积极支持和推进转基因
生物的研发利用, 也充分考虑转基因作物的种植对生
态环境及人类健康可能带来的潜在风险, 高度重视转
基因作物的安全性评价。近年来, 我国已经逐步建立
起系统的抗虫转基因作物的安全评价、监测和管理体
系, 为我国抗虫转基因作物的发展及安全利用提供了
技术保障。由于截至目前, 转基因耐除草剂作物尚未
在我国商业化利用, 因此, 其相关安全性评价程序、
技术和方法的研究相对滞后, 阻碍了我国转基因耐除
草剂作物的发展和商业化利用进程。
本文在总结归纳前人研究成果的基础上, 对转基
因耐除草剂作物相关的环境风险及一般的评价程序
和方法进行了概括, 并对其环境风险的研究进展和相
关管理措施进行了分析和讨论, 以期为我国转基因耐
除草剂作物的商业利用决策、风险评价及安全监管提
供依据。
1 转基因耐除草剂作物的潜在环境风险
及评价方法
转基因生物的环境安全问题是当前生物技术和农业
生产领域讨论的焦点和热点。归纳起来, 当前人们关
注的转基因耐除草剂植物的环境风险主要包括以下3
个方面: (1) 基因漂移及其生态后果; (2)“杂草化”问
题 ; (3) 对生物多样性的影响(Singh et al., 2006;
Ceddia et al., 2007; Carpenter, 2011)。
·特邀综述·
198 植物学报 47(3) 2012
1.1 基因漂移问题
按照进化生物学的定义, 基因漂移是指遗传物质(一
个或多个基因)从某一生物群体转移到另一群体的过
程。依照介质的不同, 基因漂移可分为花粉介导、种
子介导和无性繁殖器官介导(Mallory-Smith and Zap-
iola, 2008)。花粉介导的基因漂移是植物间通过花粉
传播, 以有性杂交方式发生的不同植物群体中个体间
遗传物质的交换; 种子和无性繁殖器官介导的基因漂
移是指通过种子和无性繁殖器官的扩散和传播而造
成不同群体中个体间遗传物质的交换。国际上普遍关
注的转基因作物的基因漂移是以花粉为介导的外源
基因从转基因作物转移到非转基因作物、野生近缘种
或杂草群体的现象。转基因耐除草剂作物的外源基因
漂移可能主要导致2类生态后果: (1) 产生“超级杂草
(superweeds)”; (2) 威胁种质资源多样性(皇甫超河
等, 2008)。
评估转基因耐除草剂植物的外源基因漂移及其
带来的相关生态后果是转基因植物环境安全性研究
的重要环节(Messeguer, 2003; 宋小玲等, 2005)。转
基因作物外源基因通过花粉杂交(cross-pollination)
转移至其野生近缘种, 最终通过遗传渐渗在近缘种群
体中持续存留, 这一过程受到多种因素的影响(Chan-
dler and Dunwell, 2008)。综合来讲, 基因成功漂移
需同时具备以下3个条件: (1) 转基因作物与野生近
缘种的生存空间有重叠, 开花期能相遇; (2) 转基因
作物与野生近缘种间有一定的杂交亲和性; (3) 发生
杂交后所产生的杂交后代能够繁育, 有一定的生存适
合度, 漂移基因能在杂交后代与父母本的不断回交过
程中得到稳定遗传(宋小玲等, 2004, 2005; Chan-
dler and Dunwell, 2008)。基于此, 本文归纳总结与
分析前人的研究成果, 提出了一个分层次和分步骤
(step by step)的基因漂移评估程序(图1)。第1步(Step
1): 弄清转基因作物与其近缘种是否可以进行异花授
粉(Ramsay, 2005)、地理分布上是否有重叠(Wilkin-
son et al., 2003)及开花期是否能相遇(Pasquet et al.,
2008)。只有满足以上3个条件, 转基因作物与其野生
近缘种间才有可能发生基因漂移, 也才有必要进行第
2步评估工作。否则可以直接得出结论: 即转基因作
物与所选靶物种间不能发生基因漂移或基因漂移率
很低可以忽略不计(宋小玲等, 2004; Chandler and
Dunwell, 2008; 卢宝荣等, 2009)。第2步(Step 2): 研
究转基因作物与其野生近缘种间的杂交亲和性(宋小
玲等, 2005; Halsey et al., 2008; Darmency et al.,
2009)。只有转基因作物与野生近缘种间有杂交亲和
性, 二者才能发生杂交。亲和性越高, 发生杂交的



图1 转基因植物和近缘种间基因漂移的风险评估一般程序

Figure 1 Sequential test procedure for environmental risk assessment of the gene flow between genetically modified plants and
their relatives
李云河等: 转基因耐除草剂作物的环境风险及管理 199
可能性就越大。如果实验检测发现转基因作物与野生
近缘种间没有杂交亲和性, 评价工作可以到此终止。
反之则进行第3步评估。第3步(Step 3): 评估杂交一
代的适合度(fitness)。只有携带外源基因的杂交一代
有一定适合度, 能进一步繁殖后代, 并在与野生父
(母)本不断回交的过程中完成外源基因的渗入, 才能
使转入的外源基因在野生近缘种群体中定居和稳定
遗传, 也才表明转基因植物外源基因成功漂移至野生
近缘种(Chèvre et al., 1997)。至此, 还需要进行第4
步评估。第4步(Step 4): 估算基因漂移的发生频率。
该步骤是为了定量评价转入的基因漂移所带来的潜
在生态后果(宋小玲等, 2005; Chandler and Dunwell,
2008)。最后, 根据转基因漂移的风险评价结果, 综合
分析各方面因素, 制定相应的风险管理措施, 使转基
因作物的风险最低化、利益最大化(Chapman and
Burke, 2006)。
然而, 由于基因漂移的过程受多方面因素影响
(如风力、空气温湿度、传粉昆虫密度、转基因作物
与近缘种的杂交亲和性等)(图1), 所以, 精确计算基
因漂移频率非常困难 (Mallory-Smith and Zapiola,
2008)。另外, 不同生态环境中基因漂移率也会有很
大差异, 从局部实验研究结果难以推断大范围内的基
因漂移率(Messeguer et al., 2006; Devaux et al.,
2007)。近些年, 对诸如传粉媒介、野生近缘种密度
及种子休眠性等单因子或多因子对基因漂移率的影
响报道较多 (Osborne et al., 1999; Heard et al.,
2003; Hayter and Cresswell, 2006), 专家们也试图
建立不同的研究模型, 分析不同影响因子对基因漂移
率的综合影响(Gruber and Claupein, 2007; Hoyle
and Cresswell, 2007; Lanchier and Neuhauser,
2007)。在我国, 卢宝荣研究组用重力玻片法检测了
普通野生稻(Oryza rufipogon)和栽培稻(O. sativa)的
花粉散布范围及规律, 结合基因流、杂交亲和性和异
交率等数据, 综合分析影响基因漂移的关键因子, 建
立了转基因水稻外源基因向野生稻漂移率的估算模
型(Rong et al., 2010)。彭于发研究组对我国重要稻区
野生稻和杂草稻的分布、花期及花粉扩散规律等影响
转基因水稻基因漂移的关键因子进行研究, 初步建立
了水稻基因漂移相关信息服务平台和数据库(董轶博
等, 2009; 胡凝等, 2010; Dong et al., 2010; 刘寿东
等, 2011)。
1.2 “杂草化”问题
植物的“杂草化”(weediness)是指自然生长或人工
栽培的植物, 在新的人工生境中自然繁殖其种群并表
现一定的生存竞争优势, 从而转变成杂草的演化过
程。转基因耐除草剂作物的广泛利用可能带来的重要
生态后果之一就是“杂草化”问题。归纳起来, “杂
草化”的产生主要有以下2个途径。(1) 转基因作物自
身“杂草化”。外源基因及转基因操作可能会改变作
物的适合度, 使转基因作物具有更强的环境适应能力
和生存竞争力, 因而提高了作物演化成杂草的可能性
(刘谦和朱鑫全, 2002; 强胜等, 2010)。(2) 转基因作
物野生近缘种的“杂草化”。含有外源基因的花粉漂
移至野生近缘种或杂草种, 并产生可育的杂交后代,
使其获得耐除草剂基因而提高其适合度, 从而演变成
难以防治的杂草。另外, 与转基因作物“杂草化”有
一定关系的是耐除草剂作物田的“超级杂草”问题。
“目标”除草剂的长期施用势必使某些杂草对其产生
抗药性(Rajguru et al., 2005; Kuk et al., 2008), 这种
特性进一步发展, 可能使一些本来很容易防治的杂草
演变成难以用“目标”除草剂防治的“超级杂草”。
根据“杂草化”产生的原因, 评价与转基因耐除
草剂作物相关的“杂草化”风险一般通过以下程序和
方法进行: (1) 弄清转基因作物的受体或亲本植物及
其野生近缘种是否具有杂草特性, 具有杂草特性的植
物演变成杂草的可能性更大; (2) 评估转基因植物和
相应非转基因对照植物的生存竞争力, 如生长发育和
繁殖能力、传播方式和传播能力、休眠期及生态适应
性等; (3) 评价转基因植物与其野生近缘种杂交后代
的适合度; (4) 监测转基因耐除草剂作物田中杂草的
抗药性发展进程。
1.3 对生物多样性的影响
遗传多样性是指每一物种内基因和基因型的多样性。
转基因耐除草剂作物的种植可能会从以下2个方面影
响生物多样性: (1) 对作物遗传多样性的影响(Am-
mann, 2005); (2) 对农田动植物群体结构和种群动
态的影响(Strandberg et al., 2005; Hawes et al.,
2009; Bigler and Albajes, 2011)。其影响植物遗传多
样性的途径主要有3条。(1) 基因漂移: 外来基因在非
转基因作物或野生近缘种中定居, 引起生物多样性的
200 植物学报 47(3) 2012
降低和野生资源的退化; (2) 野生物种减少: 按照达
尔文“物竞天择、适者生存”的生物进化论观点和竞
争机制, 大面积种植具有一定生态竞争优势的转基因
作物, 最终可能会消除生物群落中的野生种; (3) 作
物遗传多样性流失: 转基因作物比常规品种高产、优
质、抗逆性强, 其广泛种植将可能导致常规种和土著
种的减少, 甚至逐渐灭绝, 加剧作物遗传多样性的流
失(Ammann, 2005; 黄昆仑和徐文涛, 2009)。另外,
转基因耐除草剂作物的利用可改变农田杂草结构及
耕作和管理措施, 进而改变农田节肢动物栖息地的小
环境、改变食物链关系和食物成分, 从而影响农田生
态系统动植物的群体结构和种群动态 (Bigler and
Albajes, 2011)。如除草剂的大量施用将影响农田系
统内草本植物的种群结构, 进而通过食物链关系导致
以此为食的动物群落结构发生改变(Bigler and Alba-
jes, 2011)。
群落的生物学变异主要来自3个方面: 物种丰富
度、个体丰盛度和物种均匀度的变异。这些信息从本
质上反映了群落、生境或者样方在一个特定时间内的
多样性格局。因此, 研究转基因作物对生物多样性的
影响需要开展田间实验, 调查动植物种类、密度及基
因型等, 通过比较转基因作物田和非转基因对照田的
物种丰富度、个体丰盛度及物种均匀度, 综合分析生
物多样性的变化(Clark, 2006; Carpenter, 2011)。
2 转基因耐除草剂作物的环境风险研究
进展及管理措施
2.1 基因漂移
在过去的十几年里, 国内外就转基因作物与相应非转
基因作物及其野生近缘种植物间基因漂移的可能性
及发生基因漂移的潜在距离和频率做了大量研究
(Messeguer, 2003; Chandler and Dunwell, 2008)。
由于篇幅限制, 本文仅以具有代表性的转基因耐除草
剂油菜(Brassica napus)、水稻和大豆(Glycine max)
为例简要介绍相关的研究进展。
油菜为异花授粉植物 , 且花粉能远距离传播
(Lavigne et al., 1998)。因此, 转基因油菜与非转基因
油菜及其野生近缘种间发生基因漂移的可能性较大
(Lefol et al., 1996; Chèvre et al., 1997; Chandler
and Dunwell, 2008)。据报道, 转基因耐除草剂油菜
与其近缘种芸苔(Brassica campestris)杂交可育, 通
过2代杂交和回交, 部分后代携带耐除草剂基因。有
研究显示, 油菜耐除草剂Bar基因能通过花粉杂交漂
移至杂草野萝卜(Raphanus raphanistrum)(Baranger
et al., 1995)。这说明转基因油菜的外源基因能漂移至
其近缘种或野生种(Mikkelsen et al., 1996; Metz et
al., 1997)。影响基因漂移的重要因素是花粉传播距离
和频率。据估算, 油菜与野萝卜间发生基因漂移的频
率为10–7–3×10–5, 两者种植距离越近, 基因漂移的
频率越高(Chèvre et al., 2000)。Scheffler等(1993)发
现, 转基因耐除草剂油菜花粉在1–47 m的距离内,
扩散频率从1.5%下降到0.000 3%。
水稻属于自花授粉植物, 其花粉粒相对较重, 难
以通过风力远距离传播, 只能通过传粉昆虫如蜜蜂进
行有限的远距离传播。尽管栽培稻品种间及其与野生
近缘种植物间的基因漂移频率较低(Yoshida, 1981;
Messeguer et al., 2001; Ramsay, 2005), 但仍有通
过花粉杂交发生基因漂移的可能性(Ellstrand et al.,
1999; Messeguer et al., 2001; Kumar et al., 2008;
Lu et al., 2010)。Messeguer等(2001)监测了耐草甘
膦水稻外源基因(pat)向非转基因水稻漂移的频率 ,
发现转基因水稻与非转基因水稻相距1 m种植时, pat
基因的平均漂移频率低于0.1%; 当两者相距5 m时,
pat基因漂移频率降至0.01%。另外, 基因漂移的距离
和频率与风力大小和风向密切相关, 顺风向发生基因
漂移的频率明显高于逆风方向(Mew et al., 1999;
Messeguer et al., 2001)。研究发现, 栽培稻不同品种
间的基因漂移频率较低, 一般为0.01%–1%(Rong et
al., 2004, 2005, 2007); 而栽培稻与普通野生稻或杂
草稻间的杂交亲和性相对较高 , 基因漂移频率为
1.08%–52.18%(Langevin et al., 1990)。近几年, 由
于稻田杂草稻的发生程度加重, 耐除草剂水稻与杂草
稻之间的基因漂移研究越来越受到重视。Wheeler等
(2000)通过田间和温室实验发现, 栽培稻耐草甘膦基
因通过花粉杂交向杂草稻漂移的频率约为0.8%–
19.7%。Shivarain等(2007)报道, 栽培稻抗咪唑啉酮
除草剂基因向杂草稻的漂移距离为1–6 m。我国科学
家通过大面积田间实验得出, 在1 m范围内水稻bar
基因向普通野生稻漂移的频率为11%–18%(Wang et
al., 2006)。
大豆属于自花授粉植物。研究表明: 栽培大豆品
李云河等: 转基因耐除草剂作物的环境风险及管理 201
种间发生杂交的频率通常小于3%(Cavienss, 1966;
Den Nijs et al., 2004), 野生豆间异交率较高, 一般为
2.4%–19%(Fujita et al., 1997)。Nakayama和Yama-
guchi(2002)发现, 栽培大豆与野生大豆相隔50 cm种
植时, 自然杂交率最高可达5.89%。由于大豆主要靠
虫媒进行花粉传播, 其花粉杂交率与昆虫群体的大小
和活动范围紧密相关。在授粉昆虫活动频繁的条件下,
野生大豆异交率可达9.3%–19%(Fujita et al., 1997)。
虽然转基因大豆与野生大豆间的基因漂移率较低
(Ramsay, 2005), 但是如果转基因大豆大面积商业
化种植, 其与野生大豆长期相邻并存, 可能会通过花
粉发生基因漂移(Erickson, 1975; Abe et al., 1999)。
陈新等(2004)研究了转基因耐草甘膦大豆的基因漂
移情况, 表明耐草甘膦基因可以从转基因大豆漂移至
野生大豆。Yoshimura等(2006)相邻种植耐草甘膦转
基因大豆与非转基因大豆, 连续4年检测耐草甘膦基
因通过花粉杂交向非转基因传统大豆的漂移率, 发现
两者能发生杂交的最远距离为7 m, 在1–2 m的范围
内杂交率最高(0.05%–0.19%)。
目前, 国际上普遍认同的降低转基因植物外源基
因漂移率及相关生态风险的措施是在转基因植物和
潜在的基因接受植物间设立隔离带或者采取花期错
开等方法(Weekes et al., 2005; Yoshimura, 2006;
Abud et al., 2007; Llewellyn et al., 2007; Rong et
al., 2007; 卢宝荣等, 2008, 2010; Sanvido et al.,
2008)。根据大量的研究数据, 不少国家转基因作物
安全管理部门对转基因和相应非转基因作物间的隔
离距离及隔离措施提出了相应要求或建议。如我国在
1996年首次出台的农业转基因生物安全管理条例中,
曾提出了不同转基因作物的参考隔离距离, 如水稻
100 m, 玉米(Zea mays)300 m, 大豆100 m, 棉花
(Gossypium hirssittum)150 m, 油菜1 000 m(中国
农业部, 1996)。至今, 欧盟在转基因作物与非转基因
作物间的隔离距离方面还没有统一的标准。不同的国
家根据本国的实际情况制定了相应的要求, 如转基因
和非转基因玉米间的隔离距离要求从20–600 m, 对
马铃薯(Solanum tuberosum)的要求从3–50 m不等
(Council of the European Union, 2009)。目前, 美国
农业部在该问题上也还没有制定具体的要求, 转基因
种子开发者申请田间实验时一般以官方种子认证机
构协会(The Association of Official Seed Certifying
Agencies, AOSCA)为了保持作物品种纯度而设定的
隔离距离作为预防转基因作物外源基因漂移的最小
隔离距离, 或者采用的隔离距离远大于AOSCA的推
荐距离。如AOSCA推荐玉米的隔离距离为200 m,
而转基因育种者所采用的隔离距离为大于1 600 m
(http://www.aphis.usda.gov/brs/aphisdocs/04_0400-
1r_ndd.pdf)。
2.2 “杂草化”问题
2.2.1 转基因作物自身“杂草化”
转基因作物能否演变成杂草与其生存竞争力和生态
适应性呈正相关。国内外围绕转入外源基因后作物生
态适应性的变化做了大量工作。Crawley等(2001)历
时10年研究了油菜、马铃薯、玉米和甜菜 (Beta
vulgaris)等转基因耐除草剂作物在12个不同自然生
境中的表现, 认为上述转基因作物与其受体(非转基
因亲本)在自然生境中的生存适合度没有显著差异。
对耐草甘膦玉米的实验研究也未发现转基因玉米与
其受体在相对适合度方面的差异(Guadagnuolo et
al., 2006)。这说明所研究的转基因作物演变成为杂草
或入侵种的风险不会高于其受体作物。近年来, 我国
在该领域也开展了研究工作, 发现转基因作物的生态
竞争力并不强于其受体(彭于发等, 2011)。总之, 研究
表明, 当前商业化利用的转基因作物演化成杂草的可
能性与其非转基因亲本作物无差别(Kumar et al.,
2008)。
虽然与其受体相比转基因作物自身演化成杂草
的可能性不大, 但在转基因作物收获时会有一少部分
种子撒落在田间, 在下茬作物或相邻作物田中长出自
生苗(Warwick and Stewart, 2005)。1999年, 在加拿
大Saskatchewan省转基因耐除草剂油菜相邻的小麦
(Triticum aestivum)田中就发现了耐除草剂油菜自生
苗(Beckie et al., 2001)。这些自生苗耐受目标除草剂,
因此, 在治理措施上需要选择具有不同杀草机理的除
草剂或除草机械将其杀除(Gealy, 2005)。另外, 转基
因作物自生苗也可能会与其它转基因近缘植物杂交,
产生交互抗性。例如, 由于长期种植耐草甘膦、草铵
膦及咪唑啉酮类除草剂的油菜品种, 加拿大Alberta
省的转基因油菜田中发现了同时耐草甘膦、草铵膦和
咪唑啉酮类3种除草剂的油菜自生苗 (Hall et al.,
2000)。这些耐除草剂作物自生苗作为“杂草”可能
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会为农田杂草治理带来一定困难。

2.2.2 转基因作物野生近缘种的“杂草化”
转基因耐除草剂植物外源基因漂移可能导致的生态
后果之一是其野生近缘种植物成为难以防治的“超级
杂草”。因为, 野生近缘种或杂草获得耐除草剂基因
后将可能提高其适合度, 增强其环境适应能力, 从而
具有演变为难以防治的害草的潜能(Mercer et al.,
2007)。另外, 如果在同一地区种植抗不同除草剂的
转基因作物, 转基因作物野生近缘种或杂草种甚至可
以获得对不同除草剂的交互抗性(Hall et al., 2000),
这将可能导致“超级杂草”的产生(强胜等, 2010)。
研究表明, 油菜、玉米、棉花、水稻和马铃薯等
转基因作物都可通过花粉使外源基因漂移至野生近
缘种或杂草种, 并能成功产生可育的杂交后代(Chan-
dler and Dunwell, 2008; Kumar et al., 2008)。例如,
把转基因耐除草剂油菜与近缘种杂草一起培育可产
生耐除草剂的杂草后代(Jørgensen et al., 1996); 将
转基因小麦与近缘种圆柱山羊草 (Aegilops cylin-
drical)相邻种植, 小麦耐除草剂基因可转移至圆柱山
羊草(Hansen et al., 2003); 转基因栽培水稻的耐除
草剂基因可转移至杂草稻(Oryza sativa f. sponta-
nea)群落等(Shivrain et al., 2007)。
近年来, 通过比较转基因耐除草剂作物、其野生
近缘种杂交后代及其野生亲本的适合度, 发现外源基
因的导入对杂交后代的生存适合度没有正面或负面
的直接影响(Zhang et al., 2003; Ammitzbøll et al.,
2005; Massinga et al., 2005; Guadagnuolo et al.,
2006)。但是, 这项研究需要一个长期的过程, 才能得
出全面结论。如果获得耐除草剂基因的杂草有较强的
生存适合度, 转入的外源基因能通过基因渐渗在杂草
群落中得到稳定遗传, 这些具有除草剂抗性的杂草将
可能迅速繁殖和扩散, 带来杂草控制方面的难题(卢
宝荣等, 2008)。

2.2.3 转基因作物田杂草抗药性发展
单一除草剂的长期使用将使某些杂草产生抗性
(Rajguru et al., 2005; Kuk et al., 2008)。据统计, 目
前全世界已有170多种杂草对多种除草剂产生了不同
程度的抗性(强胜等, 2010)。就草甘膦抗性而言, 国际
上已报道了瑞士黑麦草(Lolium rigidum)、一年生黑麦
草(L. multiflorum)、小飞蓬(Conyza canadensis)、牛
筋草(Eleusine indica)和香丝草(Conyza bonariensis)
等8种抗性杂草(刘延等, 2008)。在我国也发现了抗草
甘膦的野芥菜(Brassica juncea)和小飞蓬(Qiang et
al., 2006)。随着转基因耐除草剂作物的广泛种植, 不
可避免地会在同一地区大量施用同一种或几种诸如
草甘膦、草胺膦等广谱除草剂防除杂草, 在上述除草
剂的高选择压下, 杂草对除草剂产生高耐受性的几率
大大增加, 农田也存在着形成“超级杂草”的可能性。
而且, 这种抗性还可能通过杂草间杂交和基因渗透转
移至从未使用过除草剂的杂草群落, 出现同步进化
(金银根等, 2003)。如果疏于治理, 将导致目标除草剂
和抗该类除草剂的转基因作物的利用失败, 这为农田
杂草管理带来了新的挑战。
为了延缓转基因耐除草剂作物田杂草抗药性的
发展, 可以在这类农田中搭配使用和混用不同作用方
式的除草剂防治杂草。如孟山都公司推出的耐草甘膦
玉米田“施用封闭性除草剂的措施(residual herbicide
applied program)”, 主要内容就是在玉米播种时用
封闭性除草剂除草, 玉米出苗后喷施草甘膦, 或者苗
后混用封闭性除草剂和草甘膦(苏少泉, 2003)。发展
含多基因抗不同作用方式除草剂的转基因作物也是
防止杂草抗药性发展的有效途径, 这可能是未来转基
因作物的发展方向(Green, 2007, 2009)。另外, 还需
要加强转基因耐除草剂作物田的杂草抗性监测工作,
做到杂草抗性早发现、早预警和早治理。
2.3 对生物多样性的影响
2.3.1 对作物遗传多样性的影响
自从转基因作物问世以来, 人们就一直关注其对作物
遗传多样性的影响 , 有关研究报道也逐年增加。
Sneller(2003)利用亲缘系数分析法 (coefficient of
parentage)研究了转基因耐除草剂大豆的引入及不
同育种单位间种质资源交换对北美主要大豆品种遗
传多样性的影响。结果发现: 由于在耐除草剂育种中,
转入目标性状的大豆受体品种很多, 育成的转基因耐
除草剂品种非常丰富, 因此转基因技术对大豆品种遗
传多样性的影响很小; 但是, 如果不同育种单位间限
制大豆种质资源的交换, 则会导致大豆的遗传多样性
降低(Sneller, 2003)。Bowman等(2003)研究了美国
种植转基因棉花对其品种的遗传单一性 (genetic
李云河等: 转基因耐除草剂作物的环境风险及管理 203
uniformity)的影响, 发现引入转基因棉花不但丰富了
该国棉花品种的多样性, 而且使其遗传单一性降低
28%。印度种植Bt棉初期, 由于所引入的转基因棉花
品种单一, 品种遗传多样性较低; 但随着越来越多的
Bt棉品种的种植, 其品种的遗传多样性逐渐得到恢复
(Krishna et al., 2009)。这些研究表明: 转基因技术本
身不会降低一个国家和地区的作物遗传多样性。而且,
以前通过常规育种无法驯化和利用的植物品种借助
转基因技术改造后更适合人类的需要, 对其推广利
用, 将提高作物品种多样性(Carpenter, 2011)。因此
从长远来看, 转基因作物的利用可能会使作物的遗传
多样性更加丰富。
当然, 转基因作物利用不当也可能降低作物遗传
多样性。如把目的基因转入单一或少数几个受体, 以
至于长期大面积种植作物的一个或几个转基因品种,
将导致作物品种遗传多样性的降低。因此, 在管理上
需要规范转基因耐除草剂作物的育种工作, 合理引导
其商业化利用, 促使转基因育种单位把一个或一类基
因转入多个不同受体品种中, 使转基因作物品种多样
化。另外, 也可以通过转基因技术, 改造以前无法为
人类利用的植物的某些性状, 以提高作物品种的遗传
多样性。

2.3.2 对农田生物多样性的影响
国内外已经开展了大量工作, 评价转基因耐除草剂作
物对农田杂草群体结构和节肢动物群落多样性的影
响 (Buckelew et al., 2000; Bitzer et al., 2002;
McPherson et al., 2003; Bohan et al., 2005; 蒋显斌
和肖国樱, 2010)。结果表明: 转基因耐除草剂作物对
农田动物没有毒性, 因此不会直接影响农田动物群落
多样性。但是转基因耐除草剂作物的种植可能通过改
变农田杂草结构、农田耕作和管理措施, 进而改变农
田动物栖息地的小气候环境、食物链关系和食物成分
而影响动物的群体结构和种群动态。英国科学家通过
计算机模拟估算得出: 转基因耐除草剂甜菜的种植能
显著降低农田杂草的群体密度, 进而显著降低以杂草
种子为食物的云雀(Aluda arvensis)种群密度(Wat-
kinson et al., 2000)。但是, 上述研究结论不能代表转
基因作物的总体情况。其它研究还表明: 转基因耐除
草剂作物田的杂草密度并不比非转基因作物田低。
Carpenter(2011)报道, 由于转基因耐除草剂玉米的
种植, 改变了喷施的除草剂类型和施用格局, 反而使
田间杂草种群密度比非转基因玉米田更高。另外, 为
了更好地除草, 过去常采用深耕和多次翻耕; 而种植
转基因耐除草剂作物后, 由于使用灭生性除草剂, 即
可以采用免耕或者浅耕的方式种植, 从而降低了农事
活动对农田动植物群体的影响, 可能更有利于农田生
物多样性的保护。
总之, 转基因耐除草剂作物不会直接对农田生物
多样性产生不利影响。但像引入常规作物新品种一样,
引入耐除草剂作物可能引起农田耕作和管理措施的
改变而负面或正面地影响农田系统生物多样性(Car-
penter, 2011)。为了防止转基因耐除草剂作物田的动
植物多样性降低, 可以通过制定准确的杂草防除经济
阈值, 采用选择合适的除草剂类型和适宜的除草剂施
用时间等措施, 在农田体系中保存一定的杂草数量,
尽量降低耐除草剂作物对农田食物链和食物网的
干扰。
3 总结与展望
综上所述, 种植转基因耐除草剂作物使农田杂草防治
工作更加高效、简便, 由于其省时省力、成本低, 也
深受广大农民的欢迎。然而, 像任何一项新技术的问
世和应用一样, 转基因作物在为人类带来巨大经济利
益和社会效益的同时, 也可能对环境产生一定的潜在
风险。因此, 在任何转基因品种商业化利用前, 都应
该对其进行系统的环境安全性评价。
评价转基因作物的环境安全性, 需要建立严格、
系统、科学的评价体系, 采取严谨、认真和负责任的
态度, 对转基因作物的潜在风险做到早发现、早预警、
早治理, 坚决把对环境产生危害的转基因作物控制在
实验室之内。
随着化学工业的发展及农村劳动力向城镇转移,
化学除草已经成为现代农业中不可缺少的管理手段
和我国广大农民所依赖的除草方式。为了更有效地发
挥除草剂对杂草的防控作用及解决除草剂使用过程
中出现的负面问题(李云河等, 2011), 转基因耐除草
剂作物的推广种植可能将是我国农业生产的必然选
择和确保我国粮食安全的战略需求。与发达国家的集
约化和规模化的农业生产模式不同, 我国目前实行在
一家一户的小型田块上进行不同作物的间、混、套种
204 植物学报 47(3) 2012
栽培模式, 在这种方式下, 发展转基因耐除草剂作
物, 尤其是使用草甘膦这样的广谱灭生性除草剂, 很
容易导致其漂移对相邻其它非转基因作物产生药害。
因此, 在我国推广转基因耐除草剂作物需要政府及相
关技术部门综合考虑一个地区的作物结构和耕种模
式, 着眼于全局部署转基因作物的配置。可以考虑在
某一种植区域同一生长季节全部推广种植耐同类除
草剂的作物或者分区域种植不同的作物种类, 一定年
限后轮换种植耐另一类除草剂的其它作物。这将有利
于优化管理转基因耐除草剂作物种植所带来的上述
问题。
发展具有多基因复合性状的耐除草剂作物是国
际上转基因耐除草剂作物育种的发展趋势。因此, 我
国转基因耐除草剂作物的育种工作也应顺应趋势, 紧
跟国际前沿, 加快开发具有复合性状的新一代转基因
作物品种, 大力推进转基因育种技术的发展, 提升我
国农业生物技术在国际上的竞争力。
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Ecological Risks of Herbicide-tolerant Genetically Modified
Crops and Associated Management
Yunhe Li, Yufa Peng, Xiangju Li, Kongming Wu*
State Key Laboratory for Biology of Plant Disease and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of
Agricultural Science, Beijing 100193, China
Abstract Since the first planting of genetically modified (GM) plants in the United States, in 1996, the global commercial
growing area of GM crops has been steadily increasing; in 2010, the total growing area reached 148 million hm2. Cur-
rently, the main commercial traits are herbicide tolerance (HT) and insect resistance, with HT crops occupying 81% of the
total hectares of GM plants. Although use of herbicide-tolerant crops largely extends the herbicide application space, it
may pose environmental risks that have been a continual concern and debated worldwide. We examined the literature
and here discuss the environmental risks related to herbicide-tolerant GM crops, focusing on gene flow, weediness and
effects on biodiversity, as well as corresponding assessment procedures and methods. We summarize the current re-
search progress and the associated risk management strategies to provide the scientific basis for development, risk as-
sessment and management of herbicide-tolerant GM crops in China.
Key words biodiversity, ecological risk, gene flow, herbicide resistance, herbicide-tolerant genetically modified crops
Li YH, Peng YF, Li XJ, Wu KM (2012). Ecological risks of herbicide-tolerant genetically modified crops and associated
management. Chin Bull Bot 47, 197–208.
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* Author for correspondence. E-mail: kmwu@ippcaas.cn
(责任编辑: 刘慧君)