全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2012, 47 (3): 257–263, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2012.00257
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收稿日期: 2011-10-17; 接受日期: 2012-03-15
基金项目: 国家自然科学基金(No.30470296)和山西省留学基金(No.20081073)
* 通讯作者。E-mail: sxrcbi@126.com; gqyan@126.com
翅果油树叶性特征的动态变化
苗艳明, 吕金枝, 毕润成*, 闫桂琴*
山西师范大学生命科学学院, 临汾 041000
摘要 以山西翼城翅果油树(Elaeagnus mollis)自然保护区的翅果油树为研究对象, 利用LI-3000A叶面积测定仪测量其单叶
面积, 用Li-6400便携式光合作用测定系统测定单位叶面积饱和光合速率(Aarea), 用H2SO4-H2O2消煮法测定叶氮含量, 计算
叶性参数比叶面积(SLA)、单位叶重量饱和光合速率(Amass)、光合氮利用率(PNUE)和单位重量叶氮含量(Nmass)的值, 并研究
它们与径级之间的关系。结果表明: 随着翅果油树径级的增加, SLA、Nmass、Aarea、Amass和PNUE值先下降后上升, 当翅果
油树径级为7.5 cm左右时, SLA、Nmass、Aarea、Amass和PNUE值均降到最小值, 表明径级为7.5 cm左右的翅果油树其光合能
力最弱、光合氮利用率较低且生存压力较大。翅果油树叶性参数是研究翅果油树种群动态变化的有效指标, 可为研究翅果油
树种群动态提供更为便捷的方法。
关键词 翅果油树, 单位重量叶氮含量, 光合氮利用率, 径级, 比叶面积
苗艳明, 吕金枝, 毕润成, 闫桂琴 (2012). 翅果油树叶性特征的动态变化. 植物学报 47, 257–263.
植物生态学研究的一个重要目的是通过了解植物
对环境的适应特征, 预测植物种群、群落乃至整个生
态系统对竞争、气候变化及土地利用变化的响应(李玉
霖等, 2005)。在众多的植物性状中, 植物叶片性状与
植物的生长对策及植物利用资源的能力紧密相关, 能
够反映植物适应环境变化而形成的生存对策(Ven-
dramini et al., 2002; 李玉霖等, 2005)。由于叶片是植
物直接利用太阳能进行能量转换的主要光合器官, 其
性状特征直接关系到植物的基本行为和功能。例如,
叶氮含量(leaf nitrogen content, Nmass)和比叶面积
(specific leaf area, SLA)就是衡量植物叶片结构性状
的基本参数, 其变化反映了不同物种在长期进化过程
中形成的对其生存环境的适应特征。生长在相近环境
条件下的植物, 叶氮含量高而比叶面积低者往往具有
较高的水分利用效率(李永华等, 2005)。光合氮利用率
(photosynthetic nitrogen use efficiency, PNUE)是由
光合速率和叶氮含量共同决定的一个重要参数, 许多
研究者将其看作物种生态特性的一个潜在特征
(Takashima et al., 2004)。此外, 比叶重、光合速率
和叶干物质含量等叶性参数也是研究植物适应环境的
重要指标, 它们能够反映植物对环境的适应方式。事
实上, 应用叶性特征研究植物对环境的适应机理是生
理生态学领域近几年来兴起的新的研究热点。不同生
态类群植物叶性特征应该是其生理生态适应性极其重
要的方面, 但这方面的基础工作还比较薄弱(张林和
罗天祥, 2004; 李永华等, 2005; Luo et al., 2005), 尤
其是叶片性状的变化规律与植物个体生长发育、种群
增长、群落动态和生态系统过程的联系, 尚需进一步
深入研究。
翅果油树(Elaeagnus mollis)为我国特有物种, 是
第四纪冰川作用后的孑遗植物之一(谢树莲等,1994;
张峰, 2003), 其果实具有重要的经济价值(王志红等,
2002)。1999年8月4日, 国务院公布的《国家重点保
护野生植物名录(第一批)》中, 将翅果油树列为国家2
级珍稀濒危物种(于永福, 1999), 表明翅果油树在生
物多样性保护中具有重要的地位。基于翅果油树种群
生态、群落的分布、群落生态以及分子遗传等的研究
(上官铁梁等, 1992; 张峰等, 1993, 2001; 张峰和上
官铁梁, 1994, 1996, 1999, 2000a, 2000b; 刘任涛等,
2001; 上官铁梁和张峰, 2001; 袁丽环等, 2009; 秦
永燕等, 2010; 任国臣等, 2010), 本文进一步从植物
生理生态学的角度, 利用植物的叶性特征, 深入研究
翅果油树种群在生长发展过程中与相关的叶性特征的
关系及其对氮素的依赖程度, 阐明翅果油树的适应性
·研究报告·
258 植物学报 47(3) 2012
特征, 为翅果油树的保护、植被重建与恢复及资源开
发利用提供理论依据。本研究还进一步探讨翅果油树
种群动态变化的便捷有效的研究方法, 以期为更好地
研究、保护和利用翅果油树提供方法学参考。
1 研究方法
1.1 研究区概况
实验地点位于山西省翼城县甘泉林场(110°36′–110°
52′ E, 34°52′–36°05′ N), 海拔780–1 400 m, 属中条
山西段低山丘陵区 , 该区是翅果油树 (Elaeagnus
mollis Diels)的主要分布地之一, 属暖温带大陆性气
候, 年均气温12.3°C, 极端最高气温41.3°C, 极端最
低气温–19.1°C, 常年年均降雨量542.8 mm, 无霜期
227天(张峰等, 2001)。
实验地植被以天然翅果油树林为主, 灌木层的层
盖度在70%以上, 主要有翅果油树、荆条(Vitex ne-
gundo Linn. var. heterophylla (Franch.) Rehd.)、黄刺
玫(Rosa xanthina Lindl.)和杠柳(Periploca sepium
Bunge)等。由于灌木层郁闭度较大, 林下草本层发育
较差, 层盖度在30%左右或更低, 主要有披针苔草
(Carex lanceolata Boott)、白羊草(Bothriochloa is-
chaemum (L.) Keng)、茜草(Rubia cordifolia L.)、地
黄(Rehmannia glutinosa (Gaert.) Libosch. ex Fisch.
et Mey.)和蒿属(Artemisia)植物等。
1.2 野外调查和室内实验
在翼城甘泉林场翅果油树集中分布区, 选取环境条件
相对一致的样地, 采用逐木调查法测定翅果油树的基
径、高度和冠幅等。实验于2009年7月, 选取晴天进
行, 具体测定方法如下。
(1) 首先调查样地内所有翅果油树植株的基径,
根据实际基径的大小将翅果油树的基径分为12个径
级, 每株植物在冠层上部分东南西北4个方向各取完
整叶片10枚。
(2) 用LI-3000A叶面积测定仪测量叶面积的大
小, 之后将叶片放入烘箱, 105°C下杀青15分钟, 70°C
烘干24小时。用万分之一(0.000 1 g)的分析天平称其
干重, 研磨后, 过60目筛备用。采用H2SO4-H2O2消煮
法(南京农业大学, 1992)测定叶片含氮量, 计算Nmass
值。
(3) 使用Li-6400便携式光合作用测定系统于上
午9:30–11:30测定植物叶片的光饱和速率, 先用仪器
估测植物的光饱和点, 然后用标准光源提供光强, 做
光响应曲线(图1), 测定植物的光饱和点, 最后用标准
光源提供光强, 使各植物的控制光强均达到植物光饱
和点以上。本实验以1 500 μmol·m–2·s–1为光饱和点,
测定时使用开放式气路, 测定空气流速、温度、相对
湿度和CO2浓度, 每个点在测定稳定3分钟后读数。每
株植物测定4枚叶片, 每个叶片重复测定2–3次。
1.3 数据处理
1.3.1 叶性参数的计算
将基于单位叶面积的饱和光合速率(maximum pho-
tosynthetic rate per unit area, Aarea)(μmol·m–2·s–1),
通过SLA换算成基于质量水平的单位叶重量饱和光合
速率(maximum photosynthetic rate per unit mass,
Amass)(μmol·g–1·s–1), 再通过光饱和速率和叶氮含量
的互算得出光合氮利用率(PNUE)(μmol CO2·mol–1·
s–1)(Poorter and Evans, 1998; 郑淑霞和上官周平,
2007)。具体换算公式如下:
(1) SLA=叶片面积(cm2)/叶片干重(g)
(2) Amass=Aarea×SLA×10–4



图1 翅果油树的光响应曲线
Pn: 净光合速率; PAR: 光合有效辐射

Figure 1 The light response curve of photosynthesis in
leaves from Elaeagnus mollis
Pn: Net photosynthetic rate; PAR: Photosynthetically avail-
able radiation
苗艳明等: 翅果油树叶性特征的动态变化 259
(3) PNUE=Aarea/(1/14Nmass×SLA–1)
式中, Nmass=叶片含氮量(mg/样品重量(g)), 乘以1/14
计算氮摩尔分子量。

1.3.2 径级的划分
年龄结构是种群的重要特征, 种群年龄结构分析是探
索种群动态的有效方法。许多学者在研究工作中常用
大小(径级)结构替代年龄结构进行分析, 效果良好
(Knowles and Grant, 1983; Parker and Peet, 1984;
蔡飞, 2000; 闫桂琴等, 2001)。本研究也采用径级结
构分析翅果油树的叶性参数动态变化规律。用空间代
替时间的方法(毕晓丽等, 2002), 将林木依基径的实
际大小和所能调查到的径级进行分级, 共划分为12个
径级(分别为0.5、1.5、2.5、3.5、4.5、5.5、7.5、10、
12.5、15、17.5和20 cm)。
使用Excel和SPSS统计分析软件进行相关分析
和回归分析。回归分析采用曲线拟合法, 拟合的模型
有线性、平方、混合、生长、对数、三次方、S、指
数分布、逆矩阵、幂和逻辑11个, 取检验值F和R2值
均最大的模型作为本研究的拟合模型。经拟合, 径级
与SLA、Nmass、Aarea、Amass和PNUE的关系均符合三
次方模型。
2 结果与讨论
2.1 径级与SLA和Nmass的关系
由图2和图3可知, 所调查区域的翅果油树叶性参数
中, SLA和Nmass与径级均呈三次函数关系。从径级0.5
cm到7.5 cm, 随着径级的增大SLA和Nmass值逐渐减
小, 径级在7.5 cm左右时SLA和Nmass均达到最小值,
表明在径级7.5 cm左右时单位干重的叶面积和单位叶
氮含量最小。从径级7.5 cm到12.5 cm, 随着径级的增
大SLA和Nmass值增大, 这可能是由于经过林分分化,
翅果油树逐渐长成成年树, 植株获取资源和竞争的能
力增强。从径级12.5 cm到20 cm, SLA和Nmass值表现
出下降的趋势, 并逐渐趋缓, 而Nmass值在20 cm径级
处略有升高, 这可能与植株成年后受到阳光直射等环
境胁迫增大和植株的生理调节能力增强有关, 这两个
因素使得植株逐渐适应其生长环境。另外, 翅果油树
径级与SLA的关系拟合较好(R2=0.901), 表明SLA是


图2 翅果油树径级与SLA的关系
SLA: 比叶面积

Figure 2 Relationship between size-class and SLA of Ela-
eagnus mollis
SLA: Specific leaf area




图3 翅果油树径级与Nmass的关系
Nmass: 单位重量叶氮含量

Figure 3 Relationship between size-class and Nmass of Ela-
eagnus mollis
Nmass: Leaf nitrogen content per unit mass


反映翅果油树种群动态变化的敏感指标, 且其值容易
准确测定。
260 植物学报 47(3) 2012
2.2 径级与Aarea、Amass和PNUE的关系
从图4–图6可以看出, 翅果油树叶片Aarea、Amass和
PNUE随径级增加的曲线为三次函数。由函数方程结
合实际径级分析可知, 从径级0.5 cm到7.5 cm, 随着



图4 翅果油树径级与Aarea的关系
Aarea: 单位叶面积饱和光合速率

Figure 4 Relationship between size-class and Aarea of Ela-
eagnus mollis
Aarea: Maximum photosynthetic rate per unit area




图5 翅果油树径级与Amass的关系
Amass: 单位叶重量饱和光合速率

Figure 5 Relationship between size-class and Amass of Ela-
eagnus mollis
Amass: Maximum photosynthetic rate per unit mass



图6 翅果油树径级与PNUE的关系
PNUE: 光合氮素利用效率

Figure 6 Relationship between size-class and PNUE of Ela-
eagnus mollis
PNUE: Photosynthetic nitrogen use efficiency


径级的增大Aarea、Amass和PNUE值呈逐渐减小的趋势;
径级7.5 cm左右时, Aarea和Amass均达到最小值, PNUE
在径级3.5–7.5 cm之间也达到最小值, 表明翅果油树
叶片在径级7.5 cm左右时光合能力较弱, 光合氮素利
用效率较低。这可能是由于处于该径级的翅果油树受
到的资源限制和种间竞争压力较大所致。从径级7.5
cm到12.5 cm, Aarea、Amass和PNUE值均随径级的增大
而增大。在径级12.5–20 cm之间时, Aarea、Amass和
PNUE值随着径级的增大总体变化逐渐趋于平稳。其
原因可能与林分分化后植株的逐渐成熟、抗胁迫能力
增强, 其适应环境的能力相对稳定有关。
2.3 SLA、Nmass、Aarea、Amass与PNUE的相关性
由表1可知, 翅果油树叶片SLA与Nmass、Aarea、Amass
和PNUE均呈极显著正相关(P<0.01), Aarea和Amass分
别与其它叶性参数也呈极显著正相关(P<0.01), 而
Nmass与PNUE的相关性不显著(P>0.05)。这表明叶片
氮含量高, 并不意味着叶片的光合氮利用率也相应提
高, 光合氮利用率与氮在光合器官与非光合器官之间
的分配比例有关, 由Aarea和Nmass共同决定。

苗艳明等: 翅果油树叶性特征的动态变化 261
表1 翅果油树叶片SLA、Nmass、Aarea、Amass与PNUE的相关性
Table 1 Relationships among SLA, Nmass, Aarea, Amass and PNUE in leaf of Elaeagnus mollis
R SLA Nmass Aarea Amass PNUE
SLA 1
Nmass 0.711** 1
Aarea 0.845** 0.813** 1
Amass 0.968** 0.785** 0.951** 1
PNUE 0.927** 0.525 0.868** 0.938** 1
SLA: 比叶面积; Nmass: 单位重量叶氮含量; Aarea: 单位叶面积饱和光合速率; Amass: 单位叶重量饱和光合速率; PNUE: 光合氮利用
率。**表示在0.01水平上显著相关。R表示SLA、Nmass、Aarea、Amass与PNUE之间的相关系数。
SLA: Specific leaf area; Nmass: Leaf nitrogen content per unit mass; Aarea: Maximum photosynthetic rate per unit area; Amass:
Maximum photosynthetic rate per unit mass; PNUE: Photosynthetic nitrogen use efficiency. ** denotes that correlation is sig-
nificant at the 0.01 level. R denotes relationships among SLA, Nmass, Aarea, Amass and PNUE.


2.4 讨论
2.4.1 叶性参数变化与种群动态的关系
所调查区域翅果油树种群的叶性参数中 , 径级与
SLA、Nmass、Aarea、Amass和PNUE呈三次函数关系, 并
以径级与SLA的函数关系拟合最好, 表明随着翅果油
树径级的增加, SLA、Nmass、Aarea、Amass和PNUE值
先减小后增大, 大约在径级7.5 cm时, SLA、Nmass、
Aarea、Amass和PNUE达到极小值。而刘任涛等(2001)
对翅果油树种群动态的研究结果表明, 翅果油树种群
随着径级的增加, 其死亡率、消失率和危险率均先上
升后降低, 在径级5–9 cm处, 即径级组中值为7 cm
时, 翅果油树种群的死亡率、消失率和危险率均达到
最大值。这表明该种群在径级7 cm左右时, 受到的环
境压力较大, 即该种群在幼树期环境筛选的选择强度
较大; 同时也表明翅果油树种群的死亡率、消失率和
危险率与叶性参数是相对应变化的, 这种变化的对应
性表明翅果油树叶性参数是反映翅果油树种群动态生
理变化的有效指标。尤其是SLA, 其与Nmass之间存在
明显的正相关, 而Nmass是叶片光合能力的关键限制
因素(李轩然等, 2007), 可见SLA对于确定植被的光
合速率具有指示性意义。鉴于SLA数值较易准确获取,
故能够较好地反映植物随时间的生理变化, 对更准
确、便捷地研究植物种群动态变化具有重要价值, 同
时也提供了一个较为准确且可靠的方法。理论上, 在
干旱生境下, 植物吸收的矿质养分有很大一部分用于
构建保卫结构、结构物质和贮藏物质(如分配较多的氮
于非溶性蛋白以增强其细胞壁韧性或者增加叶肉细胞
密度以抵御环境胁迫); 同时植物体内积累脯氨酸或
蔗糖等可溶性化合物以降低植物的水势, 结果使得叶
片厚度较大、面积较小, 单位叶面积的干物质增加,
叶片SLA值减小, 叶氮和叶绿素含量(Flexas and Me-
drano, 2002; Onoda et al., 2004; 郑淑霞和上官周
平, 2007)及叶片光合速率降低; SLA值低的叶片适应
资源贫瘠和干旱环境的能力较强(李玉霖等, 2005)。与
其它径级相比, 翅果油树在径级7.5 cm左右时有较低
的SLA值, 表明在此径级翅果油树受到的环境胁迫强
度较大, 有较低的光合能力和较高的水分利用效率。
翅果油树SLA值减小同时也是其适应强光或干旱等因
素引起的缺水环境胁迫所表现出的适应性特征, 这可
使植物在胁迫的环境中尽可能地保持正常的生理活
动, 但这种适应性变化将会导致光合氮素的含量减少
和光合速率降低 , 结果使翅果油树Aarea、Amass和
PNUE值减小, 叶片光合能力下降。

2.4.2 光合氮利用率
光合氮利用率(PNUE)与氮在非光合器官和光合器官
中氮化合物的分配比例有关。如果氮在光合器官中的
分配比例较大, 则PNUE值较高, 且其在非光合器官
中的分配比例较少 , 反之亦然 (Hikosaka et al.,
2002)。因此, 氮在光合器官中的分配, 对植物PNUE
值的大小起着决定性作用。此外, 由PNUE的计算公
式可知, 任何影响Aarea和Nmass的因素都将引起PNUE
值的变化。径级和PNUE关系的函数方程式显示, 翅
果油树叶片PNUE在径级7.5 cm左右时达到极小值,
表明氮在光合器官中的分配比例在径级7.5 cm左右时
达到最小值。此径级的翅果油树叶片需要分配更多的
氮用于非光合器官, 导致PNUE值降低, 叶片光合能
262 植物学报 47(3) 2012
力下降, 生产力降低。所以在生产中, 需为径级7.5 cm
左右的翅果油树适量补充养分, 以便提高其叶片光合
能力和生产力, 这是保护油树种群和扩大其种群数量
的有效途径。
总之, 从叶性因子的表现特征来看, 翅果油树种
群在径级7.5 cm左右时受到的环境胁迫最大, 光合效
率最低。因此, 为了保护翅果油树种群, 应重点加强
对此径级翅果油树个体的保护, 以增加其种群数量。
对此径级的翅果油树应考虑进行人工移植以降低其植
株密度, 进而扩大翅果油树的种群数量, 更好地保护
和利用翅果油树资源。在此径级处, 一些竞争能力较
差的个体可能会被淘汰, 虽然这不利于翅果油树的个
体, 但却利于翅果油树种群的健康发展。
实际上, 许多生态系统功能之间是相互关联的,
其与植物的叶片性状等植物性状的关系也是多层次、
多时空和多尺度的。因此, 通过研究植物的叶片性状,
探讨植物对环境变化的适应策略, 对于预测未来环境
变化对生态系统造成的影响具有重要意义。
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Dynamic Changes of Traits of Leaves from Elaeagnus mollis
Yanming Miao, Jinzhi Lü, Runcheng Bi*, Guiqin Yan*
School of Life Science, Shanxi Normal University, Linfen 041000, China
Abstract We investigated leaf traits of Elaeagnus mollis in the Elaeagnus mollis Nature Reserve of Yicheng County,
Shanxi Province. Leaf areas were estimated with use of a Li-3000A Leaf Area Meter, and the maximum photosynthetic
rate per unit area (Aarea) was measured by Li-6400 portable photosynthesis system. N content was measured by the
H2SO4-H2O2 method. We also calculated the SLA, the maximum photosynthetic rate per unit mass (Amass), photosynthetic
N use efficiency (PNUE) and leaf N content per unit mass (Nmass). As well, we analyzed the interaction between them and
size classes. With increasing size of E. mollis, SLA, Aarea, Nmass and PNUE decreased and then increased. With size of
about 7.5 cm, SLA, Aarea, Nmass and PNUE reached the minimum value, so the photosynthetic capacity and PNUE were
comparatively low under this condition, and the survival pressure became greater. Leaf trait variables of E. mollis are
effective targets to study population dynamics changes and are convenient for study.
Key words Elaeagnus mollis, leaf nitrogen content per unit mass, photosynthetic nitrogen use, size-class, specific leaf
area
Miao YM, Lü JZ, Bi RC, Yan GQ (2012). Dynamic changes of traits of leaves from Elaeagnus mollis. Chin Bull Bot 47,
257–263.
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* Authors for correspondence. E-mail: sxrcbi@126.com; gqyan@126.com
(责任编辑: 孙冬花)