全 文 ：第 ww卷 第 tu期
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林 业 科 学
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翅果油树大小孢子发生及雌雄配子体发育 3
刘亚娟 苏俊霞 杜秀丽 张 鹏 魏学智
k山西师范大学生命科学学院 临汾 swtsswl
摘 要 } 利用常规石蜡切片技术 o对濒危植物翅果油树大 !小孢子发生及雌 !雄配子体发育的过程进行研究 o探讨
在其发育过程中是否存在生殖障碍 ∀结果表明 }翅果油树花药四囊型 o花药壁由表皮 !药室内壁 !u层中层 !绒毡层
x层细胞组成 o绒毡层为腺质型 ~小孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂方式为同时型 o小孢子四分体排列方式
为四面体型 o有时为交叉型或左右对称型 ~成熟花粉粒为 u p细胞型 o有 v个萌发孔 ~子房上位 o基生胎座 o倒生胚
珠 o双珠被 o厚珠心 ~胚囊发育属于蓼型 ∀其雌 !雄配子体发育过程多数正常 ∀
关键词 } 翅果油树 ~大孢子发生 ~小孢子发生 ~雄配子体 ~雌配子体
中图分类号 }≥zt{1wz 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ltu p ssv| p sw
收稿日期 }uss{ p st p tw ∀
基金项目 }山西省自然科学基金项目kussvts|yl ∀
3 魏学智为通讯作者 ∀
Μεγασπορογενεσισo Μιχροσπορογενεσισ ανδ ∆εϖελοπ µεντ οφ Γαµετοπηψτεσ οφ
Ελαεαγνυσ µολλισ
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k Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχεσo Σηανξι Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Λινφεν swtsswl
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Κεψ ωορδσ} Ελαεαγνυσ µολλισ~°¬¦µ²¶³²µ²ª¨ ±¨ ¶¬¶~ °¨ ª¤¶³²µ²ª¨ ±¨ ¶¬¶~°¤¯¨ª¤°¨ ·²³«¼·¨~©¨ °¤¯¨ª¤°¨ ·²³«¼·¨
翅果油树k Ελαεαγνυσ µολλισl属胡颓子科k∞¯¤¨ ¤ª±¤¦¨¤¨ l胡颓子属 o国家二级保护植物k国务院 ot|||l o主要
分布于山西省吕梁山南端乡宁县木凹 !关王庙和中条山北端翼城县甘泉 !二曲等地海拔 {ss ∗ t sss °的黄土
沟壑和土石山区 ∀此外 o在陕西省户县涝峪沟曾发现残存 ts余株k狄维忠等 ot|{|l ∀翅果油树分布范围狭
窄 o个体数量日趋减少 o处于濒危状态k上官铁梁等 ousstl ∀翅果油树是我国特有优良的木本油料植物和蜜
源植物 ∀其种子含油量高 o品质好 o亚油酸含量高 o有利于防治高血压 !动脉硬化等病症 ∀
近年来 o对于翅果油树的营养器官k魏学智等 ousswl !快繁技术k陈惠等 ot||{ ~闫桂琴等 oussvl !种群的
遗传结构和遗传多样性k秦永燕等 oussy ~闫桂琴等 ousswl及群落生态学k张峰等 oussw ~usssl等已有报道 o但
对于胚胎学研究还未见报道 ∀本文通过对翅果油树大 !小孢子发生及雌 !雄配子体发育的研究 o从生殖学角
度研究翅果油树在生殖过程中是否存在障碍 o为探讨翅果油树致濒的原因和机制提供生殖生物学依据 ∀
t 材料与方法
研究材料采自山西省翼城县甘泉乡林场 ∀在 ussw年 {月 us日到 ussx年 x月 us日 o即花芽分化开始到
开花期 o选取不同发育阶段的花芽 !花蕾和花固定于 ƒ„„固定液中 ∀采用常规的石蜡切片法 o爱氏苏木精整
体染色 o伊红复染 ∀部分切片使用铁矾 p苏木精染色 o切片厚度为 y ∗ ts Λ°∀封片后在 ‘¬®²± ∞¦¯¬³¶¨ ∞uss
光学显微镜下观察并拍照 ∀在解剖镜下从固定材料中剥取早期发育胚珠 o经过酒精逐级脱水 o过醋酸异戊
酯 o再经过 ≤’u 临界点干燥 o喷金后在 Ž≠Ž≠ „°µ¤¼2tsss型扫描电镜下观察胚珠形态并照相 ∀
u 结果与分析
211 花药壁的发育
翅果油树花器官分化较早 o在开花前一年 |月初部分花芽已经开始分化k图版 ´ p tl ∀翅果油树的花药
具 w个花粉囊 o花药发育的早期 o结构简单 o最外面是一层表皮 o表皮之内是一团分生组织 ∀第 u年 v月中
旬 o花药分化速度加快 o在 w个角隅处分化出孢原细胞k图版 ´ p ul o孢原细胞经平周分裂形成初生壁细胞和
初生造孢细胞k图版 ´ p vl ∀初生壁细胞经过平周分裂和垂周分裂形成 v ∗ w层细胞k图版 ´ p wl ∀当其小
孢子母细胞形成时药室壁已发育完全 o自外向内依次为表皮层 !药室内壁 !t ∗ u中层和绒毡层k图版 ´ p xl ∀
翅果油树花药壁发育属于基本型 ∀
v月下旬 o小孢子母细胞减数分裂前 o中层细胞逐渐解体 !退化 o变成长条状或残迹 o绒毡层无明显变化
k图版 ´ p yl ∀减数分裂完成时中层几乎全部退化消失 o随着小孢子的发育 o绒毡层细胞逐渐解体k图版 ´ p
z o{l ∀w月中旬时 o绒毡层细胞仅存残迹 ∀w月下旬花粉粒成熟时 o花药壁只剩下 u层 }表皮和呈/ ˜0形纤维
加厚的药室内壁k图版 ´ p |l ∀翅果油树的绒毡层属腺质绒毡层 ∀
212 小孢子发生及雄配子体发育
翅果油树花药在 v月中下旬已经分化出初生造孢细胞k图版 ´ p vl ∀初生造孢组织分裂发育产生次生
造孢细胞k图版 ´ p wl ∀次生造孢细胞继续发育成小孢子母细胞 o小孢子母细胞体积大 o细胞核大 o细胞质浓
k图版 ´ p x oyl ∀v月底小孢子母细胞进入减数分裂期k图版 ´ p ts ∗ txl o减数分裂第 t次只有核分裂 o不伴
随细胞质的分裂 ou个子核间不形成细胞壁 o而是形成一双核细胞 o不出现二分体时期k图版 ´ p tvl ∀减数
分裂第 u次分裂时 ou个子核同时分裂k图版 ´ p tw otxl o减数分裂完成后 ow个子细胞为共同的胼胝质包围 o
即为四分体 o四分体排列成左右对称型 !四面体型或交叉型k图版 ´ p z oty otzl ∀其中有部分四分体小孢子
在形态上发生程度不同的收缩变形k图版 ´ p t{l ∀小孢子母细胞减数分裂的胞质分裂为同时型 ∀
每个药室内的小孢子母细胞进行减数分裂时处于同一时期 o具有同步性 ∀在同一花药中的 w个药室中 o
小孢子母细胞的减数分裂不具有同步性 o彼此可相差 t ∗ u个分裂时期 ∀以后 o随着胼胝质的溶解 ow个小孢
子彼此分开 ∀刚从四分体中分离的小孢子细胞壁薄 o细胞质浓 o细胞核位于细胞中央k图版 ´ p t|l ∀随之小
孢子发育 o体积增大 o成为圆球形 o细胞核较大 o成为单核小孢子k图版 ´ p usl ∀随后小孢子细胞质出现液泡
化形成一个中央大液泡 o细胞核被挤到细胞的边缘 o此时小孢子为单核靠边期k图版 ´ p utl ∀
经历了单核靠边期后 o小孢子进行一次不均等有丝分裂 o形成一个大的营养细胞和一个小的生殖细胞 ∀
营养细胞占据花粉的绝大部分体积k图版 ´ p uul ∀随着生殖细胞与营养细胞之间细胞壁消失 o生殖细胞逐
渐脱离花粉内壁 o并游离于营养细胞的细胞质中 ∀成熟花粉粒为 u p细胞型 o具有 v个萌发孔k图版 ´ p uvl ∀
在雄配子体发育过程中 o观察到存在小孢子败育现象 ∀败育的小孢子收缩变小 o变形为月牙状结构且不
见细胞核k图板 ´ p uwl ∀
213 胚珠的发育与结构
翅果油树雌蕊子房上位 o单心皮 o每个子房内一般只有 t个胚珠 o稀见 u或 v个胚珠k图版 µ p u ovl ∀最
初子房底部首先分化出胚珠原基 o原基顶部进一步分化出珠心 ∀随后珠心基部分化出内外珠被 o外珠被的发
育稍快于内珠被 o逐渐将珠心和内珠被包围k图版 µ p t oul ∀w月初形成完整的胚珠 o胚珠在发育过程中 o由
于珠柄两侧细胞分裂速度不均等 o整个胚珠弯曲近 t{sβ o成为倒生胚珠k图版 µ p ul ∀基生胎座 o双珠被 o厚
珠心 ∀
214 大孢子发生和雌配子体的发育
胚珠发育初期 o珠心表皮下分化出一个孢原细胞 o孢原细胞进行有丝分裂形成周缘细胞和造孢细胞k图
版 µ p wl ∀造孢细胞发育成大孢子母细胞k图版 µ p xl o大孢子母细胞位于珠心表皮细胞下方第 u层 o故翅
果油树是厚珠心 ∀
随之大孢子母细胞进行减数分裂 o形成 w个大孢子 o即大孢子四分体 ∀由于第 t次分裂和第 u次分裂都
形成横的分隔壁 o故 w个大孢子成一直线排列k图版 µ p yl ∀四分体中只有近合点端的一个大孢子起作用 o
形成功能大孢子 o其余 v个退化 ∀
sw 林 业 科 学 ww卷
功能大孢子直接发育为单核胚囊k图版 µ p zl ∀单核胚囊体积继续增大 o细胞核进行有丝分裂形成二核
胚囊k图版 µ p {l ∀二核形成初期互相靠近 o随后在中央液泡的作用下移向胚囊的两端 ∀二核经过有丝分裂
形成四核胚囊k图版 µ p | ∗ ttl ∀再经过一次有丝分裂形成八核胚囊k图版 µ p tul o胚囊显著地增大 ∀其中
珠孔端和合点端各有 t个细胞核向胚囊中间移动 o发育成中央极核k图版 µ p tvl o珠孔端另外 v个细胞核形
成由 t个卵细胞和 u个助细胞组成的卵器k图版 µ p twl ∀而合点端的另外 v个细胞核则形成反足细胞 o成
/品0字型排列k图版 µ p txl o胚囊发育完成 o不久反足细胞便退化 ∀因此 o翅果油树雌配子体属蓼型胚囊 ∀
对翅果油树不同阶段的花进行完整切片 o观察到有极少数不正常发育的胚囊 o一些胚囊小 o胚珠形状不
规则 o珠心细胞排列不规则k图版 µ p tyl ∀
215 雌 !雄配子体发育与花蕾外部形态及时间的相关性
翅果油树雌 !雄蕊发育不同步k表 tl o在整个发育过程中 o雄蕊发育早 o雌蕊发育相对迟缓 ∀小孢子母细
胞进行减数分裂时 o雌蕊才出现胚珠原基 ∀至小孢子四分体解体形成单核小孢子时 o才观察到大孢子母细
胞 ∀此后胚囊的发育进程加快 o花粉成熟时 o胚囊也趋于成熟 ∀胚囊的成熟一般发生在花药开裂后 u ∗ x §∀
当柱头变黑时 o其合子细胞进入胚胎发育时期 ∀因此 o要确定内部配子体发育的变化情况可根据花蕾外部形
态来进行判断 ∀
表 1 雌 !雄蕊发育与外部形态的相关性(根据 2005 年固定的材料)
Ταβ .1 Τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν σταµεν ανδ πιστιλ δεϖελοπ µεντ ιν Ελαεαγνυσ µολλισ (Αχχορδινγ το τηε µατεριαλσφιξεδ ιν 2005)
日期k月 p日l
⁄¤·¨k°²±·«2§¤¼l
花蕾长度
¨±ª·«²©©¯²µ¤¯ ¥∏§Π°°
雄配子体发育
¤¯¨ª¤°¨ ·²³«¼·¨¶
雌配子体发育
ƒ °¨¤¯¨ª¤°¨ ·²³«¼·¨¶
sv p t{ ) sv p ux s1w ∗ s1y 孢原细胞 o造孢细胞 „µ¦«¨¶³²µ¬∏° ¦¨¯¯¤±§¶³²µ²ª¨ ±²∏¶¦¨¯¯ ) ) )
sv p ux ) sv p vs s1y ∗ t1s 造孢细胞 o小孢子母细胞 ≥³²µ²ª¨ ±²∏¶¦¨¯¯ ¤±§ °¬¦µ²¶³²µ¨ °²·«¨µ¦¨¯¯ 胚珠原基 „±¯¤ª¨ ²©²√∏¯¨
sv p vs ) sw p sx t1s ∗ t1x 小孢子母细胞减数分裂  ¬¨²¶¬¶²©°¬¦µ²¶³²µ¨ °²·«¨µ¦¨¯¯ 胚珠原基 „±¯¤ª¨ ²©²√∏¯¨
sw p sx ) sw p s{ t1x ∗ u1x 小孢子四分体 ¬¦µ²¶³²µ¨ ·¨·µ¤§ 孢原细胞 o造孢细胞 „µ¦«¨¶³²µ¬∏° ¦¨¯¯ ¤±§¶³²µ²ª¨ ±²∏¶¦¨¯¯
sw p s{ ) sw p tt u1x ∗ w1x 单核小孢子早期 ⁄¨ √¨ ²¯³¬±ª ¶·¤ª¨ ²©∏±¬±∏¦¯ ¤¨·¨ °¬¦µ²¶³²µ¨¶
造孢细胞 o大孢子母细胞 ≥³²µ²ª¨ ±²∏¶¦¨¯¯ ¤±§ ° ª¨¤¶³²µ¨
°²·«¨µ¦¨¯¯
sw p tt ) sw p tw w1x ∗ y1x 小 孢 子 单 核 靠 边 期 ˜±¬±∏¦¯ ¤¨·¨°¬¦µ²¶³²µ¨ ¤··«¨ √¤¦∏²¯¤·¬²± ¶·¤ª¨ 大孢子母细胞减数分裂  ¬¨²¶¬¶²© ° ª¨¤¶³²µ¨ °²·«¨µ¦¨¯¯
sw p tw ) sw p tz y1x ∗ |1s 小孢子分裂期 ≥·¤ª¨¶ ²© ∏±¬±∏¦¯ ¤¨·¨°¬¦µ²¶³²µ¨ °¬·²¶¬¶
大孢子四分体 o功能大孢子 k单核胚囊l  ª¨¤¶³²µ¨
·¨·µ¤§o©∏±¦·¬²±¤¯ ° ª¨¤¶³²µ¨ k∏±¬±∏¦¯ ¤¨·¨ °¨¥µ¼²¶¤¦l
sw p tz ) sw p uu |1s ∗ tu1s u p细胞花粉 ׺²2¦¨¯¯ §¨³²¯¯¨ ± 四分体 o二核胚囊 o四核胚囊 × ·¨µ¤§o·º²2±∏¦¯ ¬¨ °¨¥µ¼²¶¤¦o©²∏µ2±∏¦¯ ¬¨ °¨¥µ¼²¶¤¦
sw p uu ) sw p uz tu1s ∗ tx1x 成熟花粉 ¤·∏µ¨ ³²¯¯¨ ± 四核胚囊 o八核胚囊 ƒ²∏µ2±∏¦¯ ¬¨ °¨¥µ¼² ¶¤¦¤±§ ¬¨ª«·2±∏¦¯ ¬¨ °¨¥µ¼²¶¤¦
sw p uz ) sx p st tx1x ∗ t|1s 散粉 °²¯ ¬¯±¤·¬²± 成熟胚囊 ¤·∏µ¨ °¨¥µ¼²¶¤¦
v 结论与讨论
有关胡颓子科胚胎学研究资料很少 o主要工作是对沙棘属沙棘k Ηιπποπηαε ρηαµνοιδεσl的研究报道k马瑞
君等 ot||| ~usss ~李文钿等 ot|{{ ~王太鑫等 ousssl o胡颓子属的研究仅见刘育梅kussvl对羊奶果k Ελαεαγνυσ
χονφερταl的研究报道 ∀本文对翅果油树的大 !小孢子及雌 !雄配子体发育的研究表明 o翅果油树小孢子母细胞
减数分裂的胞质分裂方式为同时型 o小孢子四分体为四面体型 !交叉型及左右对称型 o绒毡层为腺质绒毡层 ∀
成熟花粉粒为二细胞型 o有 v个萌发孔 ∀本文研究结果表明 o其子房上位 o这与狄维忠等kt|{|l所描述的子
房下位不同 o而与谢树莲等kt||zl的描述相同 ∀在翅果油树的解剖观察中偶见 u个或 v个胚珠 o但比例很
小 o约占 u h o在 vts个切片材料中有 y个 o其中 t个胚珠能正常发育 ∀这一特点在胡颓子科其他植物的观察
研究中尚未见报道 ∀其胚珠倒生 o双珠被 o厚珠心 o大孢子母细胞减数分裂为线形排列的四分体 o胚囊为单孢
发生的蓼形胚囊发育方式 ∀
与同属的羊奶果k刘育梅 oussvl的研究结果相比 o二者的共同特征是 }倒生胚珠 !基生胎座 !厚珠心 !双
珠被 o蓼形胚囊 o反足细胞退化早等 ∀不同的是 }羊奶果的小孢子四分体为/十字交叉型0 o而翅果油树的小
tw 第 tu期 刘亚娟等 }翅果油树大小孢子发生及雌雄配子体发育
孢子四分体既有/十字交叉型0 o又有/四面体型0及/左右对称型0 ∀除此之外 o羊奶果小孢子发育成 v p细胞
花粉 o而翅果油树的成熟花粉为 u p细胞花粉 ∀这些特点可作为胡颓子属植物分类和系统研究的依据 ∀
从雌 !雄蕊发育的相关性来看 o雄蕊分化发育早于雌蕊 ∀在小孢子完成减数分裂 ´期时 o大孢子发生还
只处于孢原细胞期 ∀在发育后期 o即在单核花粉至二胞花粉期 o雌蕊的发育速度明显加快 ∀开花当天 o当雄
蕊发育为成熟的 u p细胞花粉时 o胚囊则尚未发育成熟 o胚囊的成熟还需要经过 u ∗ x §的时间 ∀推测授粉以
后 o大孢子可能会受到某种刺激作用加速其发育 o从而以达到两者发育进程和谐 ∀翅果油树雌雄蕊的发育早
期是不同步的 o即翅果油树有雄蕊先熟的现象 ∀由于雌蕊发育滞后于雄蕊 o这样能够最大限度地减少自花传
粉 o增强了后代的生活力 ∀魏学智等kusszl在研究翅果油树传粉时指出 o开花之前套袋其结实率为 w1{ h o而
在自然条件下的结实率为 ux h o自花传粉率低的这一现象与本研究中的雌雄异熟减少自花传粉率相一致 ∀
研究发现翅果油树雌 !雄配子体发育过程中有部分小孢子有异常现象 o但是其数量较少 o因此对于传粉
受精过程几乎没有影响 ∀同时 o在观察中发现翅果油树在二核胚囊 !四核胚囊以及卵细胞形成时期均有胚囊
细胞的退化现象 o经过统计 o开花当天胚囊细胞退化率约为 |1s| h ∀胚囊细胞的退化将会导致胚囊败育 o推
测这可能是翅果油树不能正常受精 o/花多果少0的原因之一 ∀对于此方面的原因还需作进一步的研究 ∀
参 考 文 献
陈 惠 o白新生 qt||{1 翅果油树茎段愈伤组织和芽发生的组织学研究 q广西植物 ot{kul }txz p tx|1
狄维忠 o于兆英 qt|{|1 陕西省第一批国家珍稀濒危保护植物 q西安 }西北大学出版社 o{t q
国务院 qt|||1 国家重点保护野生植物名录k第一批l q植物杂志 okxl }v{ p wt q
李文钿 o朱 彤 qt|{{1 中国沙棘花部形态学和胚胎学研究 ´ q雄花的形态发育 q林业科学 ouwkvl }uzy p u{t q
刘育梅 qussv1 羊奶果各显微结构 !化学成分以及胚胎发育和固氮研究 q厦门 }福建师范大学硕士学位论文 q
马瑞君 o李常宝 o廉永善 o等 qt|||1 四种沙棘雌花形态及发育研究 q云南植物研究 outkvl }vxt p vxy q
马瑞君 o周爱玲 o王 静 o等 qusss1w种沙棘雄配子体发育的研究 q兰州大学学报 }自然科学版 ovykul }|v p || q
秦永燕 o张钦弟 o闫桂琴 qussy1 濒危植物翅果油树种群遗传多样性的 • „°⁄分析 q分子植物育种 owky¶l }vt p vy q
上官铁梁 o张 峰 qusst1 我国特有珍稀植物翅果油树濒危原因分析 q生态学报 outkvl }xsu p xsx q
王太鑫 o廉永善 o陈学林 qusss1 中国沙棘的胚珠和胚囊发育过程 q沙棘 otvkul }t p y q
魏学智 o张悦正 o宋东亮 qussw1 国家二级保护植物翅果油树营养器官结构的研究 q植物研究 ouwkvl }u|z p vss q
魏学智 o刘亚娟 o郭小虎 o等 qussz1 国家二级保护植物翅果油树传粉生物学的初步研究 q植物研究 ouzkyl }zxv p zxz q
谢树莲 o凌元洁 qt||z1 珍稀濒危植物翅果油树的生物学特性及其保护 q植物研究 otzkul }txv p txz1
闫桂琴 o张 伟 o张艳芳 o等 qussv1 翅果油树脱毒试管苗的组织培养技术研究 q西北植物学报 ouvkzl }tu|z p tvsv q
闫桂琴 o张俊彦 o李秀梅 qussw1 濒危植物翅果油树种群的叶绿素和硝酸还原酶活性的研究 q西北植物学报 ouwkyl }tswz p tsxt q
张 峰 o上官铁梁 qussw1 翅果油树群落优势种群生态位分析 q西北植物学报 ouwktl }zs p zw q
张 峰 o上官铁梁 qusss1 山西翅果油树群落种间关系的数量分析 q植物生态学报 ouwkvl }vxt p vxx q
图版 ´说明 Εξπλανατιον οφ πλατε ´
t1花芽分化k ≅ wsl ~u1 孢原细胞k ≅ wssl ~v1 初生造孢细胞k ≅ wssl ~w1次生造孢细胞发育后期的花药壁结构k ≅ tssl ~x1 小孢子母细胞及分
化完成的花药壁k ≅ tssl ~y1 减数分裂前的小孢子母细胞k ≅ tssl ~z1 左右对称的小孢子四分体 k ≅ tssl ~{1 单核小孢子时花药壁k ≅ tssl ~
|1 成熟花药开裂k ≅ tssl ~ts1 小孢子第 t次减数分裂前期k ≅ wssl ~tt1 第 t次减数分裂中期k ≅ wssl ~tu1 第 t次减数分裂后期k ≅ wssl ~
tv1 第 t次减数分裂末期k ≅ wssl ~tw1 小孢子第 u次减数分裂中期k ≅ wssl ~tx1第 u次减数分裂后期 !末期k ≅ wssl ~ty1 四面体型小孢子四分
体 k ≅ wssl ~tz1交叉型小孢子四分体k ≅ wssl ~t{1交叉型的变形四分体k ≅ wssl ~t|1 刚从四分体中释放出来的小孢子k ≅ wssl ~us1 单核小孢
子k ≅ wssl ~ut1小孢子单核靠边期k ≅ wssl ~uu1 二核花粉粒k ≅ wssl ~uv1花粉的 v个萌发孔k ≅ wssl ~uw1 异常小孢子k ≅ wssl ∀
t1…∏§©¯²º µ¨§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± k ≅ wsl ~u1„µ¦«¨¶³²µ¬∏° ¦¨¯¯ k ≅ wssl ~v1°µ¬°¤µ¼ ¶³²µ²ª¨ ±²∏¶¦¨¯¯¶k ≅ wssl ~w1׫¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©¤±·«¨µº¤¯¯ º«¨ ±·«¨ ¶¨¦²±§¤µ¼
¶³²µ²ª¨ ±²∏¶¦¨¯¯¶«¤√¬±ª§¨ √¨ ²¯³¨ §k ≅ tssl ~x1 ¬¦µ²¶³²µ¨ °²·«¨µ¦¨¯¯ ¤±§·«¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© ¤±·«¨µº¤¯¯ k ≅ tssl ~y1 ¬¦µ²¶³²µ¨ °²·«¨µ¦¨¯¯ ¥¨©²µ¨ °¨ ¬²¶¬¶
k ≅ tssl ~z1׫¨ ¬¶²¥¬¯¤·¨µ¤¯ ·¨·µ¤§ k ≅ tssl ~{1׫¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© ¤±·«¨µº¤¯¯ º«¨ ± ·«¨ ¦¨¯¯ º¤¯¯ ²© °¬¦µ²¶³²µ¨ ¬¨³¤±§ k ≅ tssl ~|1≥³¯¬·²© °¤·∏µ¨ ¤±·«¨µ
k ≅ tssl ~ts1°µ²³«¤¶¨ ²©°¬¦µ²¶³²µ¨ °²·«¨µ¦¨¯¯ °¨ ¬²¶¬¶k ≅ wssl ~tt ∗ tv1׫¨ ¶·¤ª¨¶²©°¬¦µ²¶³²µ¨ °²·«¨µ¦¨¯¯ °¨ ¬²¶¬¶o¶«²º¬±ª °¨ ·¤³«¤¶¨ k ≅ wssl o¤±¤³«¤¶¨
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k责任编辑 徐 红l
uw 林 业 科 学 ww卷
刘亚娟等 }翅果油树大小孢子发生及雌雄配子体发育 图版 µ
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Ελαεαγνυσ µολλισ °¯ ¤·¨ µ
t1 胚珠电镜扫描 }内外珠被的发育k ≅ ussl ~u1 子房上位 o胚珠倒生k ≅ tssl ~v1v个胚珠k ≅ wsl ~w1 造孢细胞k ≅ wssl ~x1 大孢子母细胞
k ≅ wssl ~y1 四分体k ≅ wssl ~z1单核胚囊k ≅ wssl ~{1 双核胚囊k ≅ wssl ~| ∗ tt1v张连续切片的四核胚囊k ≅ wssl ~tu1 成熟胚囊k ≅ tssl ~tv1
中央细胞k ≅ wssl ~tw1 卵器k ≅ wssl }tu图的部分放大 ~tx1v个反足细胞k ≅ wssl ~ty1异常胚囊k ≅ tssl q
t1 ⁄¨ √¨ ²¯³° ±¨·²©·«¨ ¬±±¨ µ¬±·¨ª∏°¨ ±·¤±§²∏·¨µ¬±·¨ª∏°¨ ±·¬± ≥∞ k ≅ ussl ~u1׫¨ ²√¤µ¼ ¬¶¶∏³¨µ¬²µ¤±§·«¨ ²√∏¯¨¬¶¤±¤·µ²³²∏¶k ≅ tssl ~v1׫µ¨¨²√∏¯ ¶¨
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