全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2011, 46 (6): 675–687, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2011.00675
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收稿日期: 2011-01-26; 接受日期: 2011-07-16
基金项目: 国家自然科学基金(No.41071011)、山东省重点实验室基金(No.STKF201004)和烟台市科技攻关项目(No.2010163)
* 通讯作者。E-mail: xianzhaoliu@sina.com; xushujian1967@163.com
中国北方干湿气候区C3草本植物δ13C值及其与
湿润指数的关系
刘贤赵1, 2, 3*, 李朝奎1, 徐树建3*, 王文文2, 王国安4, 赵丽丽2
1湖南科技大学建筑与城乡规划学院, 湘潭 411201; 2鲁东大学地理与规划学院, 烟台 264025; 3临沂大学地理系, 临沂 264000
4中国农业大学资源与环境学院, 北京 100083
摘要 通过对中国北方C3草本植物稳定性碳同位素的测定以及有关该区植被碳同位素资料的收集, 共获取了47个样点的
地理位置、气候因子和325个植物样品的碳同位素数据; 计算了中国北方不同气候分区的湿润指数, 分析了C3草本植物δ13C
值的空间特征以及与湿润指数等环境因子之间的关系。在所调查的范围内, 中国北方地区C3草本植物δ13C值的分布区间为
–29.9‰ – –25.4‰, 平均值为–27.3‰。C3草本植物δ13C的平均值从半湿润地区到半干旱地区再到干旱地区显著变重; 3个
气候分区植物δ13C值的变化范围分别是–29.9‰ – –26.7‰ (半湿润区)、–28.4‰ – –25.6‰ (半干旱区)和–28.0‰ – –25.4‰
(干旱区)。一元回归分析表明, 各气候分区C3草本植物δ13C值与湿润指数的关系存在差异, 在半干旱区、半湿润区和整个北
方地区, C3草本植物δ13C值与湿润指数均呈显著线性负相关(P<0.05), 随着湿润指数的增加, C3植物δ13C平均值均变轻, 但
下降幅度不同。而在北方干旱气候区内, C3草本植物δ13C与湿润指数呈显著正相关(P<0.05), 湿润指数每升高0.1, 植物
δ13C平均值增加1.3‰。年均温度可能是决定该区内各样点湿润指数和C3植物对13C分馏能力差别的主要原因。
关键词 干旱气候区, 碳同位素, C3草本植物, 湿润气候区, 湿润指数, 中国北方
刘贤赵, 李朝奎, 徐树建, 王文文, 王国安, 赵丽丽 (2011). 中国北方干湿气候区C3草本植物δ13C值及其与湿润指数的关
系. 植物学报 46, 675–687.
全球变暖和大气CO2浓度升高对植物生理生态
过程产生了深刻的影响(Shaw et al., 2000; Penuelas
and Filella, 2001)。植物与气候环境因子之间的这种
复杂关系可以通过植物组织中的稳定性碳同位素
(δ13C)反映出来, 因为植物组织的碳同位素含有大量
反映其过去生长环境变化的信息, 从而被用于提取外
界环境中温度、湿度和降水量等气候变化信息或进行
古气候、古环境的重建(Stuiver and Braziunas, 1987;
Saurer et al., 1995; Loader et al., 2007; Dodd et al.,
2008)。目前, 国内外不少学者已对中国北方植被
δ13C组成与环境因子之间的关系进行了较多的研究
(苏培玺等, 2003; Wang et al., 2005, 2010; 赵良菊
等, 2005; Zhao et al., 2006; Chen et al., 2007; Ma et
al., 2007; 孙惠玲等, 2007, 2009), 但大多仍局限于
某个单一的气候环境因子, 如气温、降水(土壤水分)
或海拔等。对于中国北方地区植物δ13C与综合反映水
热平衡状况的气候湿润指数的关系研究报道很少。
温度和降水是影响植物生长和植被分布的两个
决定因子, 因而也是影响植物稳定碳同位素组成的两
个重要因素。对于植物, 温度可以通过改变植物光合
作用过程中生化反应的速度(如参与光合作用酶的活
性)以及叶片的气孔导度等来影响植物的碳同位素分
馏。一些研究表明, C3植物的碳同位素值与温度之间
表现出显著的负相关(Francey et al., 1985; Körner et
al., 1988, 1991; 宁有丰等, 2002; Li et al., 2009), 而
更多的研究则显示两者间存在显著的正相关(李相博
等, 1999; 王国安等, 2002; Liu et al., 2007; 林清,
2008), 也有研究认为温度对植物δ13C值的影响不明
显(Zhang et al., 2003)。造成C3植物δ13C与温度之间
关系不确定性的原因除了不同植物种的生理生态过
程与遗传特性存在差异外, 一个很重要的原因是研究
者在分析植物碳同位素与温度因子的关系时, 很难区
·研究报告·
676 植物学报 46(6) 2011
分诸如降水、光照等其它环境因子对植物δ13C的影响
或者影响的程度以及各种因子的相互叠加作用, 这是
因为自然气候的变化总是包含温度、降水等气候因素
的同时变化, 植物δ13C除受其本身对碳的生理代谢过
程控制外, 很大程度上还受各种环境因素的综合影
响。Farquhar等(1982)曾经提出降水作为重要的环境
因子, 对植物δ13C的影响也是不容忽视的——降水量
的增加通常会使植物碳同位素变轻(Farquhar et al.,
1982; Stewart et al., 1995; 王国安等, 2003)。当然
也有少数研究结果揭示出的变化规律与此相反(苏波
等, 2000)。因而在无法排除降水因素的干扰时, 讨论
植物δ13C与温度等其它环境因素之间的关系可能存
在不确定性。这说明以目前建立的植物δ13C与温度的
关系作为依据进行古气候重建与古生态信息的提取
以及解释陆相沉积物的稳定性碳同位素组成并不十
分可靠(Edwards et al., 2000)。因此, 如何建立较合
理的植物δ13C与能反映气温、降水等因子综合作用的
复合温湿指标之间的关系, 并将结果有效应用于古气
候、古环境的反演与未来趋势的预测具有十分重要的
意义。湿润指数是描述某一地区水热平衡状况, 定量
反映某一地区气温、降水等气象因素对气候干湿特征
影响的综合指标, 它既包括了水分的收支, 同时也包
含了以温度为基础的地面能量的变化, 较好地体现了
水热平衡的相互作用。但目前还缺乏将气候湿润指数
与植物δ13C结合起来进行系统研究的报道。
中国北方是一个生态环境十分脆弱的地区, 生态
环境的主要危机综合表现为土地荒漠化, 植被生态系
统对气候的变化具有明显的指示作用。本文以国内外
报道的中国北方植被稳定碳同位素成果为基础, 通过
野外调查取样、室内测试, 计算了不同气候区各样点
的湿润指数, 探讨了中国北方不同气候区C3草本植
物δ13C组成的空间特征及其与不同气候区湿润指数
的关系, 以期为利用植物稳定碳同位素作为替代指标
定量研究气候环境变化提供理论参考。
1 研究方法
1.1 数据来源
实验数据一部分引自近年来国内外已发表的有关中
国北方地区植物碳同位素的文献, 主要包括13个样
点的C3草本植物碳同位素资料以及相应的地理数据
(经、纬度及海拔高度); 另一部分δ13C数据来自笔者
2008年和2009年7–8月沿我国北方农牧交错带33个
样点采集的217个植物样品。采样点均设在平坦、开
阔、光照充足、距离村落较远的地区, 以避免人为活
动和微地貌对植物同位素组成的影响。采集的植物样
品均为正在生长的植物, 同时亦是当地的优势种或3
个气候分区都能采集到的广适性植物(以获得同种植
物碳同位素组成的空间变化)。采样时, 在同一样点
所采集的同种植物数量不少于5–7株, 每个植物种视
叶片的多少分别从每株植物上采集相同数目的叶片
进行混合, 作为该种植物的一个样品。植物样品经清
水洗净、自然晾干后, 于70°C烘干48小时, 经研磨粉
碎后过80目筛制成供试样品。最后将称取好的样品
3–5 mg封入真空燃烧管, 并加入催化剂和氧化剂,
在1 020°C下燃烧产生CO2。用元素分析仪(Flash
EA1112)将其转化后, 在DeltaPlusXP质谱仪上测定植
物碳同位素值。每个样品重复3–5次, 测定误差为
±0.15‰, 分析结果用δ13CPDB表示。此外, 取样点相
应的经纬度和海拔高度均采用全球定位系统(Mage-
llan GPS Field PRO VTM, California)测定。气象数据
取自样点附近气象站或来源于中国科学院地理科学
与资源研究所中国自然资源数据库 (http://www.
natural resources csdb.cn/index.asp)和中国气象科
学数据共享服务网 (http://cdc.cma.gov.cn/shishi/
climate.jsp)以及国家气象信息中心气象资料室等。由
上述来源所提供的气象数据包括1971–2008年的年
均温度和年均降水量以及历年各月平均气温、各月平
均降水量。各气候区研究样点的分布、植物碳同位素
平均值及样点相关信息见图1和表1。
1.2 湿润指数的计算
湿润指数(humidity index, HI)是表征某一地区水分收支
与热量平衡、综合反映干湿程度的指标, 其表达式为:

式(1)中, R为年降水量(mm); PE为潜在蒸散量(mm)。
其中, PE采用便于应用的Holdridge(1947)方法进行
计算, 即把潜在蒸散量看成是温度的函数, 用公式表
示为:
刘贤赵等: 中国北方干湿气候区 C3草本植物 δ13C值及其与湿润指数的关系 677


图1 中国北方不同气候区样点分布
1: 古尔班通古特; 2: 乌鲁木齐; 3: 阜康; 4: 哈密; 5: 金塔; 6: 山丹; 7: 平川; 8: 沙坡头; 9: 兰州; 10: 肃南; 11: 湟中; 12: 榆中; 13: 靖
边; 14: 横山; 15: 东胜; 16: 伊金霍洛旗; 17: 鄂尔多斯; 18: 准格尔旗; 19: 丰镇; 20: 牙克石; 21: 正镶白旗; 22: 多伦; 23: 巴林左旗;
24: 扎鲁特旗; 25: 榆林; 26: 长武; 27: 西吉; 28: 乌兰浩特; 29: 阿尔山; 30: 神木; 31: 河曲; 32: 右玉; 33: 米脂; 34: 根河; 35: 洛川;
36: 安塞; 37: 西峰; 38: 平凉; 39: 临夏; 40: 固原; 41: 富县; 42: 成县; 43: 杨陵; 44: 永寿; 45: 铜川; 46: 北京; 47: 合作

Figure 1 Distribution of sampling sites in the different climatic areas in north part of China
1: Gurbantongut; 2: Urumqi; 3: Fukang; 4: Hami; 5: Jinta; 6: Shandan; 7: Pingchuan; 8: Shapotou; 9: Lanzhou; 10: Sunan; 11:
Huangzhong; 12: Yuzhong; 13: Jingbian; 14: Hengshan; 15: Dongsheng; 16: Ejin Horo Banner; 17: Ordos; 18: Jungar Banner;
19: Feng Zhen; 20: Yakeshi; 21: Zhengxiangbai Banner; 22: Duolun; 23: Bairin Left Banner; 24: Jarud Banner; 25: Yulin; 26:
Changwu; 27: Xiji; 28: Ulan hot; 29: Arxan; 30: Shenmu; 31: Hequ; 32: Youyu; 33: Mizhi; 34: Genhe; 35: Luochuan; 36: Ansai; 37:
Xifeng; 38: Pingliang; 39: Linxia; 40: Guyuan; 41: Fuxian; 42: Chengxian; 43: Yangling; 44: Yongshou; 45: Tongchuan; 46: Bei-
jing; 47: Hezuo

式(2)中, ABT(annual biology temperature)是年生物
温度(°C)。年生物温度是指出现植物营养生长范围内
的平均温度, 一般认为在0–30°C之间, 日平均温度
低于0°C和高于30°C者均排除在外。ABT的计算式如
下:

式(3)中, T为超过0°C的月平均温度, 但超过30°C的
月平均温度按30°C计算, 低于0°C的均按0°C计算。
结合式(1) –式(3), 可得到湿润指数的计算公式:

1.3 统计分析
采用 SPSS分析软件 (SPSS12.10 for Windows,
Chicago, USA)对数据进行相关性分析、回归分析和
One-Way ANOVA方差分析。如果各气候区整体植物
δ13C值之间的方差分析结果为差异显著(P<0.05), 则
用Duncan新复极差法进行多重比较。由于植物δ13C
值还受山体走向、微地貌形态和海拔等因素的影响,
故本文在数据分析时, 尽量不使用高山样点植物的碳
同位素数据。
2 结果与讨论
2.1 北方不同气候区C3草本植物的δ13C组成特征
图2A显示了中国整个北方地区和各气候分区(干旱
678 植物学报 46(6) 2011
表1 中国北方不同气候区样点信息及其C3草本植物碳同位素值
Table 1 Information of sampling sites and carbon isotope ratios of C3 herbaceous plants in different climate areas of northern China
表中样点序号同图1。AMT: 年均温度; AMP: 年均降水量; EV: 海拔; HI: 湿润指数
The numbers of sampling sites are the same as in Figure 1. AMT: Annual mean temperature; AMP: Annual mean precipitation;
EV: Elevation; HI: Humid index
Site No.
Longitude
(°E)
Latitude
(°N)
AMT (°C) AMP (mm) EV(m) HI δ13C±SD (‰) Data source Sample (n)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
85°55′
86°37′
87°50′
93°40′
98°54′
101°00′
100°06′
104°57′
103°50′
99°38′
101°31′
104°01′
108°30′
109°10′
109°59′
110°03′
110°28′
110°16′
113°27′
120°26′
115°07′
116°28′
119°24′
120°54′
109°30′
107°44′
105°43′
122°02′
119°56′
110°29′
111°08′
112°16′
110°14′
121°19′
109°24′
109°20′
107°40′
106°40′
103°12′
106°16′
109°25′
105°23′
107°56′
107°56′
108°34′
116°23′
102°54′
44°39′
42°45′
43°10′
42°49′
40°00′
38°10′
39°20′
37°27′
36°00′
38°49′
36°39′
36°33′
37°22′
37°17′
39°02′
39°10′
39°21′
39°02′
40°16′
49°10′
42°14′
42°11′
43°59′
44°34′
38°12′
35°12′
35°58′
46°03′
47°10′
38°14′
39°23′
40°00′
37°40′
50°28′
35°42′
36°45′
35°42′
35°33′
35°36′
36°00′
35°30′
34°21′
34°14′
34°29′
35°34′
40°00′
39°59′
8.0
6.4
6.1
9.8
8.0
7.7
7.6
9.6
6.6
3.6
2.9
6.6
7.8
8.5
5.4
6.2
6.4
7.5
4.7
–2.9
1.5
2.4
5.3
2.8
10.0
9.1
5.3
4.1
–2.7
8.9
8.8
8.6
8.3
–3.1
9.2
8.8
8.9
8.6
6.3
6.2
9.0
11.9
12.9
10.8
10.2
11.5
3.2
150
184
164
65
154
177
186
184
327
214
380
350
395
390
363
380
350
392
347
289
314
386
390
383
400
584
425
443
453
441
460
450
441
437
621
531
594
511
501
478
600
650
637
609
650
595
530
477
690
650
800
1 250
1 764
1 547
1 250
1 517
2 204
2 260
1 896
1 333
1 019
1 461
1 276
1 108
1 249
1 195
676
1 405
1 245
486
491
1 025
847
1 931
433
997
1 226
875
1 358
2 104
718
1 100
1 372
1 421
1 560
2 000
1 753
1 085
997
447
421
970
1 100
2 400
0.15
0.22
0.19
0.09
0.11
0.26
0.21
0.10
0.32
0.26
0.36
0.36
0.37
0.32
0.37
0.34
0.34
0.37
0.38
0.38
0.37
0.38
0.36
0.42
0.35
0.84
0.57
0.60
0.65
0.52
0.56
0.55
0.53
0.69
0.88
0.72
0.77
0.75
0.74
0.54
0.87
0.89
0.75
0.85
0.66
0.63
0.75
–26.9±0.85
–27.1±0.00
–26.5±1.25
–27.6±0.65
–26.9±2.34
–25.2±0.49
–25.4±0.49
–28.0±1.42
–28.0±0.00
–25.9±0.65
–25.6±0.50
–27.0±0.56
–27.3±0.37
–26.9±0.45
–27.1±0.54
–27.2±0.65
–27.3±0.68
–26.7±1.23
–27.9±0.74
–28.2±0.84
–27.5±0.36
–28.4±0.65
–27.5±0.58
–28.8±0.73
–27.3±1.23
–27.8±0.42
–26.4±0.50
–27.8±0.34
–28.3±0.45
–27.1±1.39
–27.4±0.57
–27.4±0.47
–27.2±0.96
–28.6±0.63
–28.0±1.62
–27.6±1.03
–26.9±0.07
–26.8±0.00
–26.7±0.46
–26.4±0.64
–28.1±0.97
–30.9±0.00
–29.2±2.20
–27.5±1.69
–27.5±0.66
–27.7±0.42
–28.9±0.98
孙惠玲等, 2007
冯虎元等, 2003
陈拓等, 2002
Observed
陈拓等, 2002
Observed
苏培玺和严巧娣, 2008
Observed
Observed
Observed
Observed
Observed
Observed
Observed
Observed
Observed
Observed
Observed
Observed
Observed
Observed
Observed
Observed
Observed
Observed
Observed
Observed
Observed
Observed
Observed
Observed
Observed
Zheng and Shangguan, 2007
Observed
Observed
Zheng and Shangguan, 2007
Observed
Observed
Observed
Observed
Zheng et al., 2007
冯虎元等, 2003
Zheng et al., 2007
Zheng et al., 2007
Zheng et al., 2007
Observed
冯虎元等, 2003
23
1
24
8
8
3
2
12
1
6
2
8
6
7
10
9
8
9
10
11
8
8
10
8
3
3
7
10
10
10
8
8
7
9
4
9
2
1
4
2
9
1
2
5
6
2
3
刘贤赵等: 中国北方干湿气候区 C3草本植物 δ13C值及其与湿润指数的关系 679



图2 中国北方干湿气候区C3草本植物碳同位素组成的空间特征
(A) 整体C3草本植物δ13C值特征(不同字母表示不同气候区整
体C3草本植物δ13C值在α=0.05水平上差异显著). WNC: 所有
采样区; AA: 干旱区; SAA: 半干旱区; SHA: 半湿润区; (B) 单
个C3植物, 横坐标数字1–5分别代表灰绿藜、野艾蒿、平车前、
茵陈蒿和独行菜

Figure 2 Spatial characteristics of δ13C values for C3 her-
baceous plants in the arid and humid climate area of northern
China
(A) The characteristics of δ13C values for whole C3 herba-
ceous plants (Different letters represent significant differ-
ences among different climate areas at α=0.05 level). WNC:
All the sampling areas; AA: Arid area; SAA: Semi-arid area;
SHA: Semi-humid area; (B) The individual C3 herbaceous
plant, the number 1–5 of horizontal axis denote Chenopod-
ium glaucum, Artemisia lavandulaefolia, Plantago depressa,
Artemisia capillaris and Lepidium apetalum, respectively.

区、半干旱区、半湿润区)C3草本植物碳同位素的平
均值和分布范围。总体而言, 我国北方地区325个C3
植物样品的δ13C分布区间为–29.9‰ – –25.4‰, 平均
值为–27.3‰, 其分布范围位于全球C3植物δ13C的范
围(–33‰– –22‰)内。就各气候分区而言, 北方干旱
区C3草本植物δ13C值的变化范围较窄 , 主要介于
–28.0‰– –25.4‰之间 , 平均值为–26.84‰(n=81),
该值较全球陆生C3植物的平均值(–27.0‰)(Deines,
1980)以及韩家懋等(2002)对我国北方461个C3植物
样品进行同位素分析所获得的平均值(–27.1‰)偏正。
主要原因可能是此处的植物样品均来自干旱气候区,
而植物δ13C值通常随水分的减少逐渐偏重 (Panek
and Waring, 1997; Korol et al., 1999; 王国安等,
2003; Zhang et al., 2003), 因而这些地区的植物碳
同位素较湿润和半湿润地区明显偏正。至于该气候区
内植物δ13C值分布较集中可能与各采样地点的气候
环境条件较接近有关。我们对来自北方干旱区各样点
的年均气温和年均降水量进行了统计分析, 发现各样
点年均降水量的平均值为(158.0±40.11) mm, 年均
气温变化在5.7–9.6°C, 平均值为(7.53±1.24)°C, 变
异程度明显小于北方半干旱区和半湿润区(表2)。
半干旱气候区的C3草本植物来自甘肃兰州、肃
南、榆中, 陕西靖边、横山、榆林, 内蒙古伊金霍洛
旗、准格尔旗、扎鲁特旗、正镶白旗、多伦、东胜、
鄂尔多斯、牙克石、丰镇、巴林左旗和宁夏湟中等17
个地区 , 共124个样品。该气候区年均降水量在
200–400 mm之间, C3草本植物δ13C值的变化范围为
–28.4‰ – –25.6‰, 平均值为–27.2‰(图2A), 此值较
全球C3植物δ13C的平均值(–27.0‰)略偏负。主要原因
可能是本气候区的样品全部为C3草本植物, 前人的
研究则包括了木本植物和灌木植物, 而同一地区不同
生活型植物的δ13C值通常表现为乔木>灌木>草本
(Brooks et al., 1997; Penuelas et al., 1999; Wang et
al., 2008; 檀文炳等, 2009)。此外, 该区植物δ13C值
分布范围要比北方干旱气候区稍宽(图2A), 其原因可
能与该区域中的各采样点气候环境条件差异较大有
关(表2)。
北方半湿润气候区的植物样品主要来自黄土高
原的陕西中部、甘肃东部以及内蒙古高原东南边缘等
22个地区, 共122个样品。各样点的年均降水量都大

680 植物学报 46(6) 2011
表2 中国北方不同气候区各样点年均气温、年均降水量的平均值与变异系数
Table 2 The average value and variation coefficient of annual mean temperature and annual mean precipitation for all sampling
sites in different climatic areas of northern China
AMT AMP Climatic area
Mean value of sites (°C) CV (%) Mean value of sites (mm) CV (%)
Arid area
Semi-arid area
Semi-humid area
7.53±1.24 a
5.02±3.09 a
7.40±4.26 a
0.165 b
0.614 a
0.575 a
158.0±40.11 c
360.9±48.13 b
530.6±80.16 a
0.085 c
0.133 ab
0.151 a
AMT、AMP同表1; CV: 变异系数。不同字母表示差异显著(P<0.05)。
AMT and AMP see Table 1; CV: Coefficient of variation. The different letters indicate significant difference (P<0.05).


于400 mm, 基本上在420–660 mm之间, 属于典型
的半湿润气候区。该气候区C3草本植物δ13C值变化范
围为–29.9‰– –26.7‰, 平均值为–27.8‰ (图2A), 分
布范围较上述北方干旱区和半干旱区要宽, 这可能与
该气候区各样点间的年均气温、年均降水量差别较大
有关。
除上述各干湿气候区总体植物δ13C值的变化特
征外, 我们还分析了北方3个气候区均能采集到的5
种广适性C3草本植物的碳同位素值。结果(图2B)显示,
灰绿藜(Chenopodium glaucum)、野艾蒿(Artemisia
lavandulaefolia)、平车前(Plantago depressa)、茵陈
蒿 (Artemisia capillaris)和独行菜 (Lepidium apeta-
lum)在不同气候分区的平均δ13C值也呈显著差异
(P<0.05), 表现为北方半湿润区较半干旱区和干旱区
显著偏轻。这说明在中国北方不同气候分区, 无论是
单个C3植物的碳同位素组成还是整体C3植物都具有
一致的变化规律, 表明降水量的变化确实是引起我国
整个北方地区C3植物δ13C值在不同气候分区发生规
律性变化的一个重要原因。同时, C3植物碳同位素组
成在不同气候区的这种显著差别亦提醒我们在古气
候与古生态环境研究中, 当利用土壤有机质和土壤碳
酸盐的δ13C值来估算过去C3植物在植被中所占的比
例和相对生物量贡献时, 应当考虑沉积物所处的环
境, 特别是所处的气候环境来选择适当的值作为C3
植物δ13C值的端元值。
2.2 不同气候区C3草本植物δ13C值与湿润指数的
关系
湿润指数是客观反映某一地区水热平衡状况的综合
指标。湿润指数对C3植物δ13C值的影响是温度、降水
量、蒸发量、土壤湿度和水汽压等多个气象因子叠加
作用的结果。图3显示了北方不同气候区整体C3植物
δ13C值与湿润指数的关系。从图3A可以看出, 随着湿
润指数的增大, 北方干旱区整体植物δ13C值(水分利
用效率)呈显著增加的趋势(P<0.05)。表明这些植物能
够充分利用雨水资源, 在降水量多的季节尽可能地吸
收利用水分。Schulze等(1996)、苏波等(2000)以及
Skrzypek等(2007)也观测到少量C3植物δ13C值随相
对湿度增大或年降水量增多而变重的趋势。因此, 在
北方干旱区C3植物δ13C值随湿润指数增加而变重是
有可能的。后文述及的单个植物种灰绿藜δ13C值随湿
润指数增加而显著变重就是很好的佐证(图4B)。而这
恰好与湿润指数对C3植物δ13C值在北方半干旱和半
湿润地区的影响相反。图3B和C显示, 在北方半干旱
和半湿润地区, 整体植物的δ13C值均随湿润指数的增
加而显著降低, 湿润指数每增加0.1, C3草本植物的
δ13C值分别减少1.1‰(半干旱区)和0.4‰(半湿润区),
这与多数研究报道的结果一致(Ehleringer, 1993; 李
正华等, 1995; Anderson et al., 2000; 王丽霞等,
2006)。例如 , Winter等 (1982)报道C3植物小麦
(Triticum aestivum)和草地早熟禾 (Poa annua)的
δ13C值在湿度低的生境明显较湿度高时偏正; Stuiver
和Braziunas(1987)用相对湿度与针叶林的δ13C作相
关分析, 结果表明二者呈显著负相关; 王国安和韩家
懋(2001)在甘肃白银地区对几种C3植物的研究也发现
δ13C值在旱季要比雨季明显偏正。上述植物δ13C值随
湿润指数增加而明显变轻的趋势可能与因空气干燥或
土壤水分含量不足而导致的干旱通常会使植物通过降
低气孔导度而使δ13C值增大有关, 同时也说明在半干
旱、半湿润条件下, 植物主要通过调整叶片气孔导度
来改变水分利用效率以适应水分状况不同的生境。
尽管上述整体C3植物δ13C值与湿润指数的关系
刘贤赵等: 中国北方干湿气候区 C3草本植物 δ13C值及其与湿润指数的关系 681


图3 中国北方不同气候区C3草本植物δ13C值与湿润指数的关系
(A) 干旱区; (B) 半干旱区; (C) 半湿润区; (D) 整个采样区

Figure 3 Relationships between δ13C values of C3 herbaceous plants and humidity index in different climate areas of northern
China
(A) Arid area; (B) Semi-arid area; (C) Semi-humid area; (D) All the sampling areas

在各气候区之间存在差异, 但我们认为它大致可以代
表我国北方C3草本植物碳同位素组成随湿润指数的
变化情况。这是因为在整个北方地区, 年降水量自东
向西是逐渐递减的, 本研究中整体C3植物δ13C值随
湿润指数增加而显著变轻的趋势(图3D)与王国安等
(2003)对我国北方黄土地区367个C3草本植物样品的
碳同位素随年均降水量增加而显著偏负的结果一致。
因此, 当我们将碳同位素组成当作替代性指标用于我
国北方的古气候或古环境研究时, 把δ13C值作为气候
湿润指数的替代性指标是比较合理的。当然这一结果
682 植物学报 46(6) 2011


图4 中国北方不同气候区单个植物δ13C值与湿润指数的关系
(A), (B) 干旱区; (C), (D) 半干旱区; (E), (F) 半湿润区

Figure 4 The correlation between δ13C values of single C3 plant and humidity index in different climate areas of northern China
(A), (B) Arid area; (C), (D) Semi-arid area; (E), (F) Semi-humid area


还与我们分析的样品数量以及研究的气候分区有关,
因而进一步开展深入系统的研究仍然很有必要。
就不同气候区单个C3植物种而言, 绝大多数植
物由于受到样本数量的限制而无法进行统计分析。因
此, 这里仅选择在同一气候区内分布相对较广、数据
点相对较多的平车前、灰绿藜和独行菜3种C3植物进
行分析。图4显示 , 3种植物(除干旱区的灰绿藜以
外)δ13C值随湿润指数的增加均呈下降趋势, 但下降
幅度以及植物δ13C值与湿润指数的相关程度有差异,
即使同一种植物在不同的气候区内也存在差异。表明
它们对湿润指数的敏感程度不同, 原因是植物的δ13C
值是植物种和环境因子共同作用的结果(严昌荣等,
1998)。单个植物种δ13C值随湿润指数变化所表现出
的差异可能与植物为适应环境的变化改变其自身的
刘贤赵等: 中国北方干湿气候区 C3草本植物 δ13C值及其与湿润指数的关系 683

图5 中国北方干旱区湿润指数、C3植物δ13C值与年均温度(A, C)和年均降水量(B, D)的关系
AMT和AMP同表1。

Figure 5 Relationships of humidity index and δ13C for C3 herbaceous plants with annual mean temperature (A, C) and annual
mean precipitation (B, D) in arid areas of northern China
AMT and AMP see Table 1.


生理特性而引起碳同位素分馏的差异有关。此外, 与
个别植物种的样品点太少也有一定的关系。上述不同
植物以及同种植物在不同气候区具有不同的δ13C值
变化率提醒我们, 在利用植物δ13C进行古气候或古环
境研究时, 选择对环境指标变化最敏感的植物种可能
会获得更为有价值的结果。
根据Farquhar等(1982, 1989)的理论, 降水量在
某种程度上反映了植物生长时的水分状况, 当降水量
不足或空气湿度降低时都会引起植物气孔关闭, 使气
孔导度减小, 从而导致植物叶内CO2浓度下降, 造成
光合产物的碳同位素比值增大。本研究中的北方半干
旱区、半湿润区和整个北方地区C3草本植物δ13C值与
湿润指数呈显著负相关的结果也验证了这一点。然而
在北方干旱气候区内, 湿润指数对植物δ13C值的影响
并非那么简单。尽管从整个北方地区来看, 由于降水
量自东向西是逐渐递减的, 植物δ13C值随湿润指数增
加而显著变轻(图3D), 但在北方干旱区内植物δ13C值
却表现出随湿润指数增大而变重的趋势(图3A)。我们
认为这与本气候区内温度的影响可能会叠加在降水
作用之上有关。根据本文的式(1) –式(4)可知, 湿润指
数是年降水量与年最大蒸散量的比值, 而在北方这一
典型的干旱气候区, 尽管年降水量是植物生长最大的
限制因子, 但在本区内各样点间的年平均降水量差别
不大(表2)。这在一定程度上排除了降水量的干扰, 因
而湿润指数的变化主要取决于与温度密切相关的蒸
散量, 即当温度升高时, 土壤蒸发和植物蒸腾作用加
强, 蒸散量增大, 湿润指数因而降低。一元回归分析
表明, 在北方干旱区, 湿润指数、C3植物δ13C值与年
均温度均呈显著线性负相关, 随着年均温度的增加,
二者显著减少(图5A, C), 而湿润指数和植物δ13C值
684 植物学报 46(6) 2011
与年均降水量的关系不明显(图5B, D), 从而得出北
方干旱区C3植物δ13C值与湿润指数呈显著正相关。表
明在北方干旱区内C3植物δ13C值受湿润指数影响的
变化规律实际上是受温度变化影响的结果。这与许多
学者在北美 (Stowe and Teeri, 1978; Teeri and
Livingstone, 1980)和澳大利亚 (Bird and Pousai,
1997)取样并研究得出的温度在某种程度上制约C3植
物δ13C值的结果类似。由此我们可以推测: 在北方干
旱区内, 年平均降水量不是造成湿润指数和C3植物
δ13C值在各样点间存在差异的决定性因素, 湿润指数
对植物δ13C值的影响在局部地区内可能遵从与大尺
度范围截然不同的规律。
需要指出的是 , 本文采用的湿润指数是利用
Holdridge模型计算得出的, 模型中仅考虑了降水量
和温度2个参数对湿润指数的影响, 而事实上湿润指
数是温度、降水量、蒸发量、风速、太阳辐射和水汽
压等多个气象因子共同作用的结果(王菱等, 2004)。
因而本文计算的湿润指数可能存在一定的局限性。因
此, 如何科学合理计算湿润指数、湿润指数究竟如何
影响植物碳同位素的机制以及二者的关系问题还有
待于深入研究。
3 结论
通过对我国北方地区C3草本植物碳同位素组成的空
间差异及其与湿润指数之间的相关性分析, 得出以下
结论。(1) 中国北方地区C3草本植物δ13C值变化范围
为–29.9‰– –25.4‰, 所有样品平均值为–27.3‰, 接
近全球平均水平。各气候分区平均值从半湿润地区、
半干旱地区到干旱地区随降水量减少而显著变重。C3
草本植物δ13C值的分布区间在半湿润区、半干旱区和
干旱区分别为–29.9‰– –26.7‰、–28.4‰– –25.6‰和
–28.0‰– –25.4‰。(2) 在整个研究区域范围内, C3
草本植物δ13C值随湿润指数的增加而显著变轻, 湿
润指数每增加0.1, C3植物δ13C平均值将偏负0.2‰左
右, 这种变化趋势在北方半湿润区和半干旱区尤为
明显。但在北方干旱气候区内C3草本植物δ13C值与湿
润指数呈显著正相关 , 湿润指数每升高0.1, 植物
δ13C平均值增加1.3‰。年均温度可能是决定该区内
各样点湿润指数和C3植物对13C分馏能力差别的主要
原因。
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刘贤赵等: 中国北方干湿气候区 C3草本植物 δ13C值及其与湿润指数的关系 687
Carbon Isotope Composition of C3 Herbaceous Plants and Its
Relation to Humidity Index in Arid and Humid
Climate Zones in Northern China
Xianzhao Liu1, 2, 3*, Chaokui Li1, Shujian Xu3*, Wenwen Wang2, Guoan Wang4, Lili Zhao2
1College of Architecture and Urban Planning, Hunan University of Science and Technology, Xiangtan 411201, China
2College of Geography and Planning, Ludong University, Yantai 264025, China
3Department of Geography, University of Linyi, Linyi 264000, China
4College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100083, China
Abstract Data for geographic location, climatic conditions, and carbon isotope values of 325 C3 herbaceous plant sam-
ples were obtained at 47 sampling sites through systematic investigation of a wide variety of natural habitats and δ13C
data from the published literature of C3 herb species in northern China. We calculated the humidity indices for different
climatic areas in northern China and compared the spatial characteristics of δ13C composition and carbon isotope values
for C3 herbaceous plants with climatic environment factors (especially humidity index). The δ13C values for C3 plant spe-
cies in northern China as a whole ranged from –29.9‰ to –25.4‰, with a mean of –27.3‰. From the sub-humid to
semi-arid and arid areas, the mean δ13C values of C3 plants increased with decreasing mean annual precipitation. The
variation in δ13C values differed among the 3 climatic areas in northern China, namely –29.9‰ to –26.7‰ (sub-humid
area), –28.4‰ to –25.6‰ (semi-arid area) and –28.0‰ to –25.4‰ (arid area). Single-element regression analysis re-
vealed a difference in relationship between δ13C values of C3 herbaceous plants and humidity index among climatic areas.
The δ13C values of sampling sites in semi-arid area, semi-humid area and the whole northern China all were negatively
related to humidity index (P<0.05), and the mean δ13C values of plants decreased with increasing humidity index. In con-
trast, δ13C values in the northern arid area was positively related with humidity index (P<0.05). A 0.1 increase in humidity
index in the arid area would produce a 1.3‰ increase in δ13C, and annual mean temperature has an important role in
differences in humidity index and isotope fractionation among sampling points in the arid area.
Key words arid climate zones, carbon isotope, C3 herbaceous plant, humid climate zone, humidity index, northern
China
Liu XZ, Li CK, Xu SJ, Wang WW, Wang GA, Zhao LL (2011). Carbon isotope composition of C3 herbaceous plants and
its relation to humidity index in arid and humid climate zones in northern China. Chin Bull Bot 46, 675–687.
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* Author for correspondence. E-mail: xianzhaoliu@sina.com; xushujian1967@163.com
(责任编辑: 白羽红)