全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (1): 79–87, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.01.011

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收稿日期: 2008-11-26; 接受日期: 2009-03-20
基金项目: 国家自然科学基金(No.30470114)
* 通讯作者。E-mail: hsdshenjiaheng@yahoo.com.cn
栽培甜菜卵细胞、合子及二细胞原胚的超微结构
李伟1, 申家恒1*, 郭德栋2, 尚娅佳1, 陆俊萍1
1哈尔滨师范大学生命科学与技术学院, 哈尔滨 150025; 2黑龙江大学生命科学学院, 哈尔滨 150080
摘要 为丰富被子植物生殖生物学资料, 并为甜菜相关研究提供参考, 应用透射电镜技术研究栽培甜菜(Beta vulgaris)卵
细胞、合子和二细胞原胚的超微结构特征。结果如下：在成熟卵细胞中多聚核糖体数量不多, 且细胞代谢活性较弱; 初期
合子内, 核仁大量合成核糖体前体物质, 胞质中多聚核糖体数目众多, 细胞代谢活性较强; 休眠期合子的核仁变小, 胞质中
核糖体数量急剧减少, 仅有少量多聚核糖体, 细胞代谢活性较弱; 合子分裂前期和二细胞原胚期, 核仁显著, 胞质中核糖体
的密度增加, 出现大量多聚核糖体, 细胞代谢活性较强。根据上述结果可以得出, 栽培甜菜从卵细胞成熟→合子初期→合子
休眠期→合子分裂前期→二细胞原胚的超微结构变化中多聚核糖体的变化最为显著, 表现为“少→多→少→多”的数量变化
过程, 反映出细胞代谢状态也经历了“弱→强→弱→强”的变化过程, 这种变化趋势与配子体世代向孢子体世代转变有关。
关键词 栽培甜菜, 卵细胞, 二细胞原胚, 超微结构, 合子
李伟, 申家恒, 郭德栋, 尚娅佳, 陆俊萍 (2010). 栽培甜菜卵细胞、合子及二细胞原胚的超微结构. 植物学报 45, 79–87.
卵细胞、合子及二细胞原胚发育过程的超微结构
研究是被子植物生殖生物学研究的重要方面, 自20
世纪60年代至今已取得了丰硕的成果(Russell, 1993;
胡适宜, 2005), 其中对卵细胞的超微结构研究较多,
对合子及二细胞原胚的研究则相对较少。大量资料表
明, 不同植物中卵细胞、合子和二细胞原胚的超微结
构存在一定的共性, 但又不尽相同。例如：在多数植
物的卵细胞中, 卵核位于细胞的合点端, 1个大液泡
(或许多小液泡)占据珠孔端, 细胞极性显著, 而玉米
(Zea mays)(Diboll and Larson, 1966)和水稻(Oryza
sativa)(董健和杨弘远, 1989)等禾本科植物的卵核却
位于细胞中部; 荠菜(Capsella bursa-pastoris) (Sch-
ulz and Jensen, 1968)、烟草(Nicotiana tabacum)
(Mogensen and Surthar, 1979)和陆地棉 (Goss-
ypium hirsutum) (Jensen, 1965)等多数植物的卵细
胞内多聚核糖体数量少, 内质网和高尔基体不发达,
线粒体内嵴少 , 细胞代谢不活跃 , 而大豆(Glycine
max)(Folsom and Peterson, 1984)和向日葵(Hel-
ianthus annuus)(Newcomb, 1973; 阎华等, 1990)
的卵细胞中内质网、高尔基体发达, 细胞代谢活性
较高; 玉米(Diboll, 1968)、陆地棉(Jensen, 1968)、
大豆 (Dute et al.,1989)和水稻 (Jones and Rost,
1989)等多种植物合子期的显著特点是多聚核糖体和
内质网等细胞器增多 , 而栎 (Quercus gambelii)
(Mogensen, 1972)的合子中多聚核糖体和内质网在
受精前后无明显变化; 二细胞原胚期, 多数植物顶细
胞比基细胞小, 且具有浓厚的细胞质和丰富的细胞
器, 有的顶细胞先于基细胞分裂(胡适宜, 2005), 而
荠菜(Schulz and Jensen, 1968)基细胞中的质体和
脂滴则较顶细胞多, 且先于顶细胞进入分裂期。上述
知识的积累拓展了人们对植物不同发育时期胚囊内
细胞结构及功能特征的认识。我国于1896年开始引进
糖用栽培甜菜(Beta vulgaris), 新中国成立以后正式
开展甜菜育种研究。虽然我国的甜菜育种研究起步较
晚, 但却一直较为活跃并取得了一定的成绩(高兴武,
2005)。郭德栋等(1991, 2000, 2001)将携带无融合生
殖基因的白花甜菜(B. coroliflora)的第9号染色体导入
到栽培甜菜中, 获得了具有兼性无融合生殖特性的甜
菜单体附加系M14新种质。此外 , 申业等 (2006a,
2006b, 2006c)开展了无融合生殖细胞胚胎学机理方
面的研究。然而, 国内外专家在甜菜生殖生物学方面
的研究还不多, 申家恒等(1986a, 1986b)在光镜水平
·技术方法·
80 植物学报 45(1) 2010
上对甜菜大小孢子发生、雌雄配子体发育以及受精作
用进行了详尽观察, 并在电镜水平上研究了甜菜的大
孢子发生(丁常宏等, 2009)、花粉发育(Hoefert, 1969;
陆俊萍等, 2009)及成熟胚囊(Bruun, 1987)。但对于栽
培甜菜合子以及二细胞原胚的超微结构特点的研究
尚未见报道。本研究以栽培甜菜为材料, 重点阐明卵
细胞、合子和二细胞原胚的超微结构变化及其所反映
出的代谢特征, 以期丰富甜菜生殖生物学基础知识,
并为甜菜育种等相关研究提供理论依据。
1 材料与方法
供试材料为栽培甜菜双丰1号(Beta vulgaris L. ‘Shu-
angfeng 1’), 种植于黑龙江大学植物园内。2004–
2006年, 每年6月末至7月中旬, 每天清晨8:00对刚
开放的花朵进行人工异花授粉, 授粉后13–27小时
内, 每隔2小时取雌蕊50个, 将胚珠从子房中剥离出,
并迅速投入到3%戊二醛(pH7.2, 二甲砷酸钠缓冲液
配制)中固定。用缓冲液冲洗4次, 每次约0.5小时。再
用1%锇酸室温下固定2–4小时, 缓冲液冲洗后, 系列
乙醇脱水, 经环氧丙烷置换, Spurr树脂渗透包埋。使
用Leica Ultracut R型超薄切片机切片(厚度70 nm),
切片经醋酸双氧铀-柠檬酸铅双重染色后, 在JEOL-
1230型透射电镜下观察并拍照。
2 结果与讨论
2.1 卵细胞
开花后13小时左右, 花粉管尚未长入胚囊, 成熟胚囊
内含有1个卵细胞、1个宿存助细胞、1个退化助细胞、
1个中央细胞和3个反足细胞。1个助细胞在胚囊成熟
前退化的现象与Bruun(1987)的观察结果相一致。成
熟的卵细胞形状近似洋梨形, 体积较大, 细胞核内具
有明显的大核仁, 胞质中的细胞器呈极性分布, 表现
为线粒体、含淀粉粒的质体、多聚核糖体和内质网等
主要集中在细胞核旁靠近卵细胞的合点端一侧, 而大
量液泡及少量的细胞器则集中在卵细胞的珠孔端一
侧(图1A), 可见成熟的卵细胞是一个高度分化的细
胞。胞质中多聚核糖体的数量不多, 线粒体内仅有少
量内嵴(图1B, C)。卵细胞的合点端无细胞壁, 与中央
细胞仅隔1层质膜(图1A), 细胞之间的膜间隙较大,
切面呈长带状(图1B)。卵细胞与助细胞、中央细胞之
间的细胞壁上有胞间连丝。
2.2 合子的发育
甜菜精卵融合发生在开花后17–21小时(申家恒等 ,
1986b), 卵细胞受精后形成合子, 合子在发育过程中
其超微结构变化很大, 依据其发育特征可分为合子初
期、合子休眠期和合子分裂前期3个阶段。

2.2.1 合子初期
开花后约21小时, 形成初期合子, 其超微结构具有以
下4个特点。(1) 细胞核增大, 核仁极显著, 具有核仁
液泡, 细胞核的代谢活性加强, 且有大量的核糖体前
体物质合成(图1D)。(2) 细胞质中核糖体的数量增加,
并附着于内质网膜上或游离于基质中, 多聚核糖体数
量较多; 线粒体具有发达的内嵴; 粗面内质网增多,
其潴泡在细胞核旁弯曲或者延伸; 高尔基体增多且分
泌小泡活跃; 质体数目增加, 且围绕细胞核分布, 每
个质体中所含淀粉粒的体积增大且个数增加, 并进行
旺盛的合成代谢(图1E, F)。(3) 液泡的吞噬作用活跃
(图1E)。(4) 细胞壁在合点端分布不均匀, 有些位点
不连续, 呈蜂窝状(图1E, F)。

2.2.2 合子休眠期
开花后约23小时, 合子进入休眠期。这个时期的主要
特点有3个。(1) 核内核仁变小, 核仁液泡消失, 核质
急剧减少且电子密度降低(图2A), 细胞核的合成活性
极低。(2) 细胞质中核糖体的密度下降, 多聚核糖体明
显减少, 导致细胞质的电子密度显著降低; 粗面内质
网和高尔基体有所减少; 线粒体无明显变化, 有的形
状变长; 质体内含有较大的淀粉粒(图2B–D)。(3) 合点
端的细胞壁均匀加厚。细胞中珠孔端一侧小液泡融
合成1个大液泡, 细胞质集中于合点端, 细胞极性加
强。
随后, 合子体积缩小, 珠孔端的大液泡为众多小
液泡所取代。胞质重新分布, 集中于合点端的胞质向
珠孔端分散, 细胞极性减弱(图2E)。胞质中核糖体和多
聚核糖体的数量明显减少, 并有进一步减少的趋势,
表现为细胞质的电子密度降低; 一些粗面内质网折叠
在一起形成近环形结构, 内部包含大量的核糖体; 质
体内淀粉粒变小(图2F, G)。合子与胚乳细胞中均有内
质网和高尔基体在质膜旁分泌的小泡(图2F, G)。
李伟等: 栽培甜菜卵细胞、合子及二细胞原胚的超微结构 81



图1 栽培甜菜成熟卵细胞与初期合子(所有图片均为珠孔端朝上)
(A) 成熟卵细胞(Bar=2 μm); (B), (C) 图1A局部放大, 示卵细胞的合点端, (B)中空心箭头示卵细胞与中央细胞之间的膜间隙
(Bar=500 nm); (D) 初期合子(Bar=2 μm); (E), (F) 图1D放大, 示初期合子的合点端 (Bar=500 nm)。CC: 中央细胞; EC: 卵细胞;
End: 胚乳; G: 高尔基体; M: 线粒体; N: 细胞核; P: 质体; PSy: 宿存助细胞; PS: 多聚核糖体; RER: 粗面内质网; S: 淀粉粒; V:
液泡; Z: 合子

Figure 1 Mature egg cell and zygote at early stage of Beta vulgaris (The micropyle is in upward position in each panel)
(A) A mature egg cell (Bar=2 μm); (B), (C) Higher magnification of Figure 1A, showing chalazal end of egg cell and the mem-
brane gap between egg and central cell (shown by empty arrow) (Bar=500 nm); (D) Zygote at early stage (Bar=2 μm); (E), (F)
Higher magnification of Figure 1D, showing chalazal end of zygote (Bar=500 nm). CC: Central cell; EC: Egg cell; End: En-
dosperm; G: Golgi body; M: Mitochondrium; N: Nucleus; P: Plastid; PSy: Persistant synergid; PS: Polysome; RER: Rough en-
doplasmic reticulum; S: Starch grain; V: Vacuole; Z: Zygote


82 植物学报 45(1) 2010



图2 栽培甜菜休眠期合子(所有图片均为珠孔端朝上)
(A) 休眠期合子, 核仁变小(Bar=2 μm); (B)–(D) 图2A局部放大, 示合子核周围的胞质((B), (C) Bar=2 μm, (D) Bar=500 nm); (E) 休
眠期合子, 体积变小(Bar=2 μm); (F), (G) 图2E局部放大, 示合子中的胞质(Bar=500 nm)。End: 胚乳; G: 高尔基体; M: 线粒体; N:
细胞核; Nu: 核仁; P: 质体; PS: 多聚核糖体; RER: 粗面内质网; S: 淀粉粒; Z: 合子

Figure 2 Zygote at dormancy stage of Beta vulgaris (The micropyle is in upward position in each panel)
(A) A zygote at dormancy stage, showing the smaller nucleolus (Bar=2 μm); (B)–(D) Higher magnification of Figure 2A, showing
cytoplasm around nucleus ((B), (C) Bar=2 μm, (D) Bar=500 nm); (E) A zygote at dormancy stage, showing zygote decreased in
volume (Bar=2 μm); (F), (G) Higher magnification of Figure 2E, showing cytoplasm in zygote (Bar=500 nm). End: Endosperm; G:
Golgi body; M: Mitochondrium; N: Nucleus; Nu: Nucleolus; P: Plastid; PS: Polysome; RER: Rough endoplasmic reticulum; S:
Starch grain; Z: Zygote



李伟等: 栽培甜菜卵细胞、合子及二细胞原胚的超微结构 83

2.2.3 合子分裂前期
开花后约25小时, 合子处于分裂前期, 体积纵向延伸
至最大, 细胞壁完整且清晰。细胞极性加强, 细胞核
位于合子的近中部, 珠孔端与合点端为大小不一的液
泡所占据(图3A)。细胞核中异染色质紧贴核内膜, 核
仁增大, 核液泡明显且核孔增多, 细胞核的合成活动
增强(图3A, B)。胞质中的细胞器分布于核周围及液泡
间的胞质索内, 并开始出现新一代(孢子体世代)核糖
体, 细胞质基质中的游离核糖体和附着于内质网膜上
的核糖体均有所增加, 且多聚核糖体的数目增多; 线
粒体内嵴丰富; 粗面内质网的潴泡在质体与线粒体之
间延伸; 高尔基体略微弯曲, 并活跃地分泌小泡(图
3C, D)。
2.3 二细胞原胚
开花后约27小时, 合子进行1次横向分裂形成二细胞
原胚, 分裂过程中胞质不均等分割, 珠孔端的基细胞
明显大于合点端的顶细胞, 胞质集中于顶细胞内(图
3E, H)。二细胞原胚和胚乳细胞共用的细胞壁上有胞
间连丝, 但顶细胞和基细胞之间的细胞壁上胞间连丝
更多(图3F, J)。
二细胞原胚发育的早期阶段, 顶细胞和基细胞中
的细胞核与细胞质电子密度大, 核膜不规则(图3E)。
顶细胞的细胞核内除了1个明显的大核仁外还有额外
的小核仁, 胞质浓厚, 核糖体的密度大, 且存在大量
的多聚核糖体; 内质网发达, 管状潴泡平行排列且末
端膨大(图3G)。基细胞的大部分空间为液泡所占据,
胞质集中在细胞核周围, 内质网的潴泡呈管状或囊泡
状且分布广泛; 线粒体丰富且内嵴发达; 质体不含淀
粉粒(图3F)。
二细胞原胚发育的后期阶段, 顶细胞和基细胞内
液泡增多, 二细胞原胚的体积纵向延伸; 细胞质的电
子密度降低; 细胞核呈圆球形, 核膜规则, 核内异染
色质明显, 进入下一次分裂的前期(图3H)。与发育早
期阶段相比, 顶细胞内核糖体的数目减少, 但仍存在
多聚核糖体, 内质网不发达, 有脂体和富含淀粉粒的
质体存在(图3J); 基细胞的液泡化程度更高, 核糖体
的密度降低, 质体较少并含淀粉粒(图3I)。
2.4 讨论
随着科学技术的发展和研究手段的不断改进, 人们正
在从原子、分子、亚细胞、细胞、组织和器官以及生
命个体等不同层次上对生命的机制进行研究。迄今为
止, 亚细胞水平上的超微结构研究仍然是一个很重要
的研究内容, 其主要优势在于不仅能揭示光学显微镜
下看不到的细胞亚显微结构, 如核糖体和线粒体内嵴
结构等, 而且还能从这些亚显微结构推断出该细胞的
新陈代谢状态。例如, 烟草(Mogensen and Surthar,
1979)和水稻(董健和杨弘远, 1989)的卵细胞中多聚
核糖体稀少, 内质网不发达, 且线粒体内嵴少, 故而
认为其卵细胞生理代谢活性较低; 陆地棉(Jensen,
1968)的合子内多聚核糖体和内质网的数量较多, 认
为其合子处于代谢活跃的状态; 比较玉米(Diboll and
Larson, 1966; Diboll, 1968)和拟南芥(Mansfield and
Briarty, 1991; Mansfield et al., 1991)卵细胞在受精
前后的超微结构特征, 认为其合子的代谢活性较卵细
胞高。本文对甜菜卵细胞、合子及二细胞原胚的发育
过程进行了详细的超微结构研究, 结果表明: (1) 在
受精前成熟的卵细胞内, 多聚核糖体和内质网的数量
不多, 且线粒体内仅有少量内嵴, 此时的卵细胞代谢
活性相对较弱; (2) 初期合子的核仁增大且具有明显
的核仁液泡, 并大量合成核糖体前体物质, 胞质中有
大量的多聚核糖体, 线粒体具有发达的内嵴, 高尔基
体增多并活跃地分泌小泡, 质体中所含淀粉粒的体积
增大, 呈现出较强的细胞代谢活性; (3) 休眠期合子
的核仁变小, 胞质中核糖体数目急剧减少, 且仅有少
量的多聚核糖体, 线粒体内嵴不发达, 细胞代谢活性
较弱; (4) 分裂前期的合子和二细胞原胚, 核仁增大,
且具有大量的多聚核糖体, 内质网发达, 线粒体具有
发达的内嵴, 此时细胞的代谢活性较强。上述细胞超
微结构的变化中, 多聚核糖体的数量变化最为明显,
经历了“少→多→少→多”的数量变化过程, 反映出
细胞的新陈代谢也经历了“弱→强→弱→强”的变化
过程。多聚核糖体由核糖体与mRNA组成, 是正处于
蛋白质合成阶段的细胞器, 在蛋白质合成旺盛的细胞
中数量极多, 反之亦然。故多聚核糖体数量的多少常
被作为细胞蛋白质合成旺盛与否的一个重要形态学
指标(Russell, 1993; 王亚馥等, 1994)。在合子形成
前, 卵细胞中的全部新陈代谢应当由卵细胞(亦配子
体的细胞)的DNA控制, 此时细胞内大量多聚核糖体
中的mRNA来源于卵细胞, 因而此时的新陈代谢是配
子体代谢。随着合子的形成, 大量的多聚核糖体在短
时间内迅速消失, 可能与新的mRNA与核糖体合成骤
减以及现有的mRNA与核糖体快速降解有关, 其结果
84 植物学报 45(1) 2010


图3 栽培甜菜合子分裂前期与二细胞原胚(所有图片均为珠孔端朝上)
(A) 合子分裂前期(Bar=2 μm); (B)–(D) 图3A局部放大, 示合子分裂前期胞质中丰富的细胞器((B) Bar=2 μm, (C), (D) Bar=500
nm); (E) 二细胞原胚的早期阶段(Bar=2 μm); (F) 图3E局部放大, 示基细胞与顶细胞之间的胞间连丝(箭头)(Bar=2 μm); (G) 图3E
局部放大, 示顶细胞的核膜以及胞质(Bar=500 nm); (H) 二细胞原胚的成熟阶段(Bar=2 μm); (I) 图3H的局部, 示基细胞的胞质
(Bar=2 μm); (J) 图3H局部放大, 示顶细胞中的胞质及其与基细胞之间的胞间连丝(箭头)(Bar=500 nm)。AC: 顶细胞; BC: 基细胞;
End: 胚乳; G: 高尔基体; M: 线粒体; N: 细胞核; Nu: 核仁; P: 质体; PS: 多聚核糖体; RER: 粗面内质网; S: 淀粉粒; V: 液泡; Z:
合子

Figure 3 Zygote in prophase of mitosis and two-celled proembryo of Beta vulgaris (The micropyle is in upward position in each
panel)
(A) Zygote in prophase of mitosis (Bar=2 μm); (B)–(D) Higher magnification of Figure 3A, showing abundant organelles in the
cytoplasm of zygote ((B) Bar=2 μm, (C), (D) Bar=500 nm); (E) Two-celled proembryo at early stage (Bar=2 μm); (F) Higher
magnification of Figure 3E, plasmodesma between basal cell and apical cell shown by arrows (Bar=2 μm); (G) Higher magnifi-
cation of Figure 3E, showing the nucleus membrane and cytoplasm in apical cell (Bar=500 nm); (H) Two-celled proembryo at
mature stage (Bar=2 μm); (I) The part of Figure 3H, showing cytoplasm in basal cell (Bar=2 μm); (J) Higher magnification of
Figure 3H, showing cytoplasm in apical cell, arrows indicate plasmodesma between basal cell and apical cell (Bar=500 nm). AC:
Apical cell; BC: Basal cell; End: Endosperm; G: Golgi body; M: Mitochondrium; N: Nucleus; Nu: Nucleolus; P: Plastid; PS: Poly-
some; RER: Rough endoplasmic reticulum; S: Starch grain; V: Vacuole; Z: Zygote
李伟等: 栽培甜菜卵细胞、合子及二细胞原胚的超微结构 85
致使大量的配子体(卵细胞) 信息迅速得以消除。在合
子分裂前, 大量新的多聚核糖体重新出现(与陆地棉
(Jensen, 1968)中相似), 这标志着新的mRNA出现,
即合子(孢子体的第1个细胞)信息的出现, 也标志着
一个新世代的开始, 故此时的新陈代谢应该是孢子体
代谢。由上述分析可以看出, 在卵、合子与二细胞原
胚发育过程中出现的多聚核糖体数量的变化, 不仅反
映了细胞新陈代谢的变化, 而且也反映了新陈代谢的
世代转变, 即配子体世代向孢子体世代的转变。
从合子形成初期到休眠期这一阶段, 多聚核糖体
的数量在很短的时间内迅速减少, 致使细胞质的电子
密度由“浓”迅速变“淡”。目前大量的多聚核糖体
在短时间内迅速消失的机制尚不清楚, 但从卵细胞与
合子的超微结构特点来看可能与下列因素有关: (1)
液泡直接吞噬核糖体; (2) 内质网环形结构包裹核糖
体, 然后直接消化或被液泡吞噬(Mackenzie et al.,
1967; Dickinson and Heslop-Harrison, 1970)。
研究表明, 大多数被子植物, 如向日葵(Newc-
omb, 1973)和烟草(Mogensen and Surthar, 1979)
等, 卵细胞的合点端无细胞壁, 而合子却具有完整的
细胞壁。这与Mogensen(1972)的研究结果相似。本
研究中栽培甜菜胚囊细胞化时期的卵细胞具有完整
的细胞壁(另文报道); 卵细胞成熟时合点端细胞壁消
失; 合子发育早期细胞壁分布不均匀, 并且在有些部
位不连续, 呈蜂窝状; 随后整个合子的细胞壁均匀加
厚; 合子分裂前期, 被加厚的完整壁所包围。可见,
卵细胞合点端细胞壁的消失与重建均经历了一个过
程。在合子期细胞壁构建过程中, 合子及胚乳细胞中
的内质网和高尔基体不断地分泌小泡到质膜附近, 推
测小泡内含有壁物质, 与细胞壁的建成密切相关。因
此, 合子和胚乳细胞均参与了合子细胞壁的构建。
3 结论
从栽培甜菜的卵细胞成熟→合子初期→合子休眠期
→合子分裂前期→二细胞原胚这一发育过程的超微
结构变化来看, 多聚核糖体的变化最为显著, 表现为
“少→多→少→多”的数量变化过程, 反映出细胞代
谢活性也经历了“弱→强→弱→强”的变化过程。这
种变化与配子体世代向孢子体世代转变有关。
致谢 美国纽约州石溪市纽约州立大学石溪分校医学
院田国伟博士审阅全文, 并提出了宝贵的修改意见,
特致谢意！
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Ultrastructural Changes of Egg, Zygote and Two-celled Proem-
bryo in Sugar Beet (Beta vulgaris)
Wei Li1, Jiaheng Shen1*, Dedong Guo2, Yajia Shang1, Junping Lu1
1College of Life Sciences and Technology, Harbin Normal University, Harbin 150025; 2College of Life Sciences, Heilongjiang
University, Harbin 150080, China
Abstract We used transmission electron microscopy to study the ultrastructural changes in egg cell, zygote and
two-celled proembryo of Beta vulgaris to provide information on the reproductive biology of angiosperms and related
research into sugar beet. The mature egg cell was an inactive cell with only a few polysomes. At the early zygote stage, a
large number of ribosomal precursors were produced by the nucleolus, and many polysomes appeared in the cytoplasm,
which suggests a high level of metabolism. Zygote at the dormancy stage had a small nucleolus and marked decrease in
ribosomes, as shown by a few polysomes, which suggests decreased metabolism. Zygotes in the prophase of mitosis and
two-celled proembryo became active again in metabolism, for a prominent nucleolus, high density of ribosomes and in-
creased number of polysomes in the cytoplasm. Polysomes change in number as “few-many-few-many” during the de-
velopment of the egg, early zygote stage, zygote at dormancy, zygote in prophase of mitosis and two-celled proembryo in
sugar beet, which indicates that such changes in metabolism as “low-high-low-high” activity may relate to the transforma-
tion from gametophyte to sporophyte generation.
Key words Beta vulgaris, egg cell, two-celled proembryo, ultrastructure, zygote
Li W, Shen JH, Guo DD, Shang YJ, Lu JP (2010). Ultrastructural changes of egg, zygote and two-celled proembryo in
sugar beet (Beta vulgaris). Chin Bull Bot 45, 79–87.
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* Author for correspondence. E-mail: hsdshenjiaheng@yahoo.com.cn
(责任编辑: 孙冬花)